ПОВЕДЕНИЕ МЕДВЕЖАТ ГИМАЛАЙСКОГО МЕДВЕДЯ (URSUS THIBETANUS) ПРИ ВСТРЕЧЕ СЛЕДОВ СОРОДИЧЕЙ

Full text

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Под редакцией:
А.А. Никольского, В.В. Рожнова
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2013

ISBN 978-5-87317-940
Биологическое сигнальное поле млекопитающих. Коллективная моногра-
фия. Под редакцией А.А. Никольского, В.В. Рожнова. М.: Товарищество
научных изданий КМК. 2013. 323 с.
© ИПЭЭ РАН, 2013.
© ООО “КМК”, 2013.
В коллективной монографии обсуждаются проблемы, отражающие разви-
тие концепции биологического сигнального поля Н.П. Наумова за последние
30 лет. Они касаются методологии, методов исследования и описания биоло-
гического сигнального поля, в том числе, количественных, а также сенсорных
механизмов восприятия животными информации, передаваемой по его кана-
лам. Монография стала результатом работы конференции, посвященной 110-
летию со дня рождения создателя концепции – выдающегося российского (со-
ветского) биолога Н.П. Наумова, которая проходила в стенах Российского го-
сударственного аграрного университета – МСХА им. К.А. Тимирязева в нояб-
ре 2012 г.
Монография будет интересна зоологам, экологам, этологам, ученым дру-
гих специальностей, преподавателям, студентам, а также все тем, кто интере-
суется проблемами передачи информации.
Авторы:
Никольский А.А., Рожнов В.В., Поярков А.Д., Михеев А.В., Авилова К.В.,
Афанасьев К.Е., Баженов Ю.А., Брусенцова Н.А., Буйновская М.С., Ванисова
Е.А., Верещагин А.О., Владимирова Э.Д., Волох А.М., Дмитриев П.П., Завья-
лов Н.А., Камалова Е.С., Караман Н.К., Карнаухов А.С., Колобова О.С., Колчин
С.А., Котенкова Е.В., Лапузина В.В., Лисицына Т.Ю., Мальцев А.Н., Маслов
М.В., Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г., Орлов О.Ю., Осипова О.В., Переладова
О.Б., Поддубная Н.Я., Поярков Н.Д., Пучковский С.В., Ронкин В.И., Рутовская
М.В., Савченко Г.А., Сенина Д.А., Сидорчук Н.В., Симкин Г.Н., Трепет С.А.,
Фокина М.Е., Цветкова Ю.Н., Шепелев А.А., Ячменникова А.А.
Редакционная коллегия:
А.А. Никольский, В.В. Рожнов, А.В. Михеев, Е.А. Ванисова, А.Д. Поярков
Иллюстрация на титуле:
Е.А. Ванисова

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCE
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution
Edited by
A.A. Nikol’skii, V.V. Rozhnov
KMK Scientific Press
Moscow 2013

4
ISBN 978-5-87317-940
Biological signaling field in Mammals. Eds A.A. Nikol’skii, V.V. Rozhnov. M:
KMK Scientific Press. 2013. 323 p.
© IEE RAS, 2013.
© KMK Scientific Press, 2013.
This collective monograph discusses topics developed during last 30 years within
the frame of N.P. Naumov biological signaling field theory. The questions of meth-
odology, methods of research and description of biological signaling field (includ-
ing quantitative methods) are discussed along with the subject of sensor mecha-
nisms of information perception by animals, transferred along its channels. The
monograph is made on the basis of proceedings of the conference, that took place
in November 2012 in Russian State Agrarian University – RSAU – named after
K.A. Timiryazev.
The monograph could be of interest for zoologists, ecologists, ethologists as
well as other scientists, teachers, students and everyone, who concern themselves
with information transfer problematics.
Authors:
Nikol’skii A.A., Rozhnov V.V., Poyarkov A.D., Mikheev A.V., Avilova K.V.,
Afanasyev K.E., Bazhenov Y.A., Brusentzova N.A., Buynovskaya M.S., Vanisova
E.A., Vereschagin A.O., Vladimirova E.D., Volokh A.M., Dmitriev P.P., Zavyalov
N.A., Kamalova E.S., Karaman N.K., Karnaukhov A.S., Kolobova O.S., Kolchin
S.A., Kotenkova E.V., Lapuzina V.V., Lisitsyna T.Y., Maltsev A.N., Maslov M.V.,
Menyushina I.E., Ovsyannikov N.G., Orlov O.Y., Osipova O.V., Pereladova O.B.,
Poddubnaya N.Y., Poyarkov N.D., Puchkovskiy S.V., Ronkin V.I., Rutovskaya M.V.,
Savchenko G.A., Senina D.A., Sidorchuk N.V., Simkin G.N., Trepet S.A., Fokina
M.E., Tsvetkova Y.N., Shepelev A.A., Yachmennikova A.A.
Editorial team:
A.A. Nikol’skii, V.V. Rozhnov, A.V. Mikheev, E.A. Vanisova, A.D. Poyarkov
Illustration: E.A.Vanisova

121
ПОВЕДЕНИЕ МЕДВЕЖАТ ГИМАЛАЙСКОГО МЕДВЕДЯ (URSUS
THIBETANUS) ПРИ ВСТРЕЧЕ СЛЕДОВ СОРОДИЧЕЙ
С.А. Колчин
Биологическая станция изучения и реабилитации хищных млекопитающих
«Сихотэ-Алинь», г. Хабаровск
abbears@gmail.com
Гималайский медведь Ursus thibetanus ведёт одиночный и одиночно-
семейный образ жизни. Участки обитания широко перекрываются у осо-
бей разного пола и возраста. Внутривидовые контакты осуществляются
преимущественно опосредованным путём через анализ ольфакторной
информации на следах медведя-соседа, или по так называемому типу об-
ратной связи (Шилов, 1977). Несмотря на преобладание в комплексе внут-
ривидовых отношений элементов толерантности и исключительную ред-
кость территориальных конфликтов (Колчин, 2011), ограничение прямых
встреч и дистантная коммуникация у гималайского медведя, как и у буро-
го U. arctos (Пажетнов, 1990), биологически оправданны. Особая нетер-
пимость и агрессия в отношении других особей свойственна взрослым
медведям-самцам в период гона. При этом наиболее уязвимой возрастной
категорией выступают молодые особи (Пажетнов, 1991). В период гона
медведицы, имеющие медвежат-сеголеток, обитают на участках, где ве-
роятность встречи медведя-самца минимальна (Пажетнов, 1990;
Ebensperger, 1998). Детская смертность из-за нападения конспецификов
(преимущественно, взрослых самцов) широко известна у бурого (Swenson
et al., 2001; McLellan, 2005; Bellemain et al., 2006 и др.) и в меньшей степе-
ни – у американского чёрного Ursus americanus медведей (LeCount, 1987).
И только отдельные подобные факты, выявленные как в условиях неволи,
так и в природе, приводятся для гималайского медведя (Юдин, 2006;
Skripova, 2009). Таким образом, отсутствуют убедительные основания,
чтобы утверждать, что инфантицид у данного вида выступает существен-
ным фактором смертности медвежат. В свете изложенного вызывает осо-
бый интерес процесс становления социального поведения у медвежат в
окружении взрослых сородичей
Материал и методы. В 2009–2010 гг. в Центральном Сихотэ-Алине
(западный макросклон, бассейн р. Дурмин) изучались этапы формирова-
ния поведения и адаптации к жизни в природе у трёх медвежат гималайс-
кого медведя с возраста 2.5 до 20 мес. из двух выводков (#;#$), осиро-
тевших после охоты на берлоге. Взаимодействия с детёнышами и их со-
держание осуществляли согласно методике В.С. Пажетнова с соавторами
(1999) для последующего выпуска в природу. В апреле с первым выходом
в лес медвежата запечатлели человека в качестве стимул-объекта и в тече-
ние всего периода наблюдений проявляли реакцию следования на ежед-

122
невных экскурсиях, продолжительностью 5–9 ч. Остальное время детё-
ныши проводили в клетке, установленной в лесу в 1 км от стационара. Во
время прогулок были выявлены особенности реакции детёнышей на сле-
ды жизнедеятельности (n = 237) и непосредственные встречи (n = 7) дру-
гих медведей. В сравнительном аспекте проанализированы отдельные
факты, выявленные в 2012 г. при реабилитации смешанной группы медве-
жат-сирот гималайского (##;#$) и бурого (#;$$) медведей.
Результаты и обсуждение. В процессе наблюдений за поведением
медвежат при обнаружении следов и встрече сородичей условно выделе-
но 5 уровней беспокойства детёнышей: 0) отсутствие беспокойства: сла-
бая заинтересованность, обычное поведение; 1) низкий уровень: осторож-
ное исследование стимула без вокализаций; 2) средний уровень: осторож-
ное исследование стимула, сопровождаемое негромкими гортанными щел-
чками, фырканьем и сопением; 3) высокий уровень: ориентировочные стой-
ки на задних ногах, влезание на дерево и быстрый спуск или затаивание в
кроне, демонстрация привязанности к собратьям (сближение, обнюхива-
ние и облизывание морды) или человеку (уменьшение дистанции следо-
вания, прижимание к ногам), интенсивная вокализация; 4) очень высокий
уровень: подъём на дерево с затаиванием (от 5 мин до 1 ч и более), состо-
яние стресса с торможением двигательных актов и вокализаций, либо ин-
тенсивная вокализация.
Отдельные встречи свежих следов медведей, как и тигра Panthera tigris,
вызывали проявление у доминирующего медвежонка-самца выраженных
в различной степени элементов утрированной походки, описанной у от-
дельных представителей Mammalia в контексте агрессивно-наступатель-
ного поведения (Gentry, 1970; Mech, 1970; Гол ьцман и др., 1977 и др.).
При каждом своём шаге на фиксированных ногах медвежонок с большой
амплитудой переносил вес тела с ноги на ногу, несколько покачиваясь при
этом. Проявление данного поведения, вероятно, имеет амбивалентную
основу, мотивируясь чувством страха и скрытой агрессии. Несомненно,
оно имеет филогенетическую связь с актом нанесения следовой метки,
типичным для бурого медведя (Пажетнов, 1979).
Стрессовые ситуации, связанные с недавним или непосредственным
присутствием сородичей, провоцировали смещённую активность медве-
жат – проявление элементов пищевого, игрового и полового поведения.
Реакция на неопасные стимулы. Встречи медвежатами следов дру-
гих медведей сопровождаются прихватыванием губами, орошением ды-
хания и касанием языка субстрата с запахами сородича, что имеет общее
сходство с флеменом кошачьих и копытных (Leyhausen, 1979). При этом
особое внимание детёныши уделяют не грунту, с которым медведь сопри-
касался подошвами лап, а задетой зверем растительности. Бурый медведь
демонстрирует аналогичное поведение (Пажетнов, 1979; наши наблюде-
ния).

123
Экскременты медведей исследуются медвежатами при помощи обоня-
ния. Доминирующий в группе медвежат самец в мае–начале июня (воз-
раст 5 мес.) потирался (n = 5) об экскременты сородичей шеей, щеками и
спиной, проявляя тергоровую реакцию (Корытин, 1979), не проявляя при
этом беспокойства. Данная реакция исчезла у медвежонка к середине июня
с началом инстинктивного проявления сеголетками ярко выраженной ре-
акции страха на недавнее присутствие сородичей. Вместе с утрированной
походкой, потирание об экскременты медведей в данном случае можно
рассматривать как раннее проявление признаков особи-доминанта. Тер-
горовая реакция на отдельные экскременты взрослых медведей и их лёж-
ки была отмечена и у медвежат бурого медведя.
В опосредованной коммуникации гималайского медведя с тигром и
бурым медведем важную роль выполняют сигнальные деревья, располо-
женные на общих тропах (Колчин, Сутырина, 2012). О ствол такого дере-
ва гималайские медведи потираются различными участками тела. Данное
поведение проявляется у медвежат на первом году жизни. При этом терго-
ровая реакция может временно замещать беспокойство, вызванное запа-
хами хищников, прежде всего – тигра.
В отдельных случаях страх медвежат провоцировали объекты с кон-
центрацией запахов сородичей, например, места длительных лёжек или
многодневные кормовы е площадки. Ус т а н о в л е н факт проявления страха
медвежатами-сеголетками при встрече разорённого неделю назад медве-
дем-самцом гнезда ос в стволе дерева.
Реакция на следы и встречи с медведями в период гона. В июне в
возрасте 5–5.5 мес. у медвежат проявилась ярко выраженная реакция страха
на свежие следы и встречу с взрослым медведем-самцом (уровень беспо-
койства 3–4), вызывавшая торможение их пищевого и игрового поведе-
ния. После встречи следа медвежата пребывали в состоянии постоянного
ожидания возможного появления зверя. Любой подозрительный звук в лесу
провоцировал очередной всплеск страха. Беспокойство медвежат снижа-
лось по мере привыкания к запаху медведя, но полностью исчезало толь-
ко при удалении от следа. Поведение медвежат-лончаков (возраст 17–19
мес.) было более спокойным (уровень беспокойства < 3), ярче проявля-
лась исследовательская реакция. При встрече с медведем детёныши ак-
тивно покидали место встречи следом за наблюдателем, а при остановке
наблюдателя влезали на дерево. Медвежата-сеголетки бурого медведя при
встрече взрослых медведей (n = 2) и их следов, как летом, так и осенью, не
проявляли сильного беспокойства (< 3). У детёнышей данного вида ярко
выраженная реакция страха на свежие следы медведя-самца в период гона
проявляется на втором году жизни (Пажетнов, 1990).
Реакция на свежие следы и встречи с медведями вне периода гона. В
августе медвежата-сеголетки (возраст 7 мес.) ежедневно кормил ись в масси-
ве черёмухи Маака, где присутствовали другие медведи. Следы медведя-сам-

124
ца, давностью около одного часа, не вызывали сильного беспокойства. Ис-
следовательская реакция сменялась обычным поведением с сохранением по-
вышенной бдительности. Было обычным питание медвежат на черёмухах,
покинутых взрослым зверем. Более свежий след вызывал страх с кратковре-
менной реакцией его избегания и особой настороженностью. Медвежата чутко
реагировали на перемещение собратьев и наблюдателя (держались группой)
и могли испугаться неожиданного появления друг друга.
В период кормления на деревьях коммуникацию и стратегию простран-
ственного размещения определяют не только ольфакторные, но и акусти-
ческие сигналы. Треск ломаемых ветвей сигнализирует о местонахожде-
нии особи и не вызывает излишнего беспокойства у других медведей. Мед-
ведь-самец и медвежата могли питаться плодами черёмухи на расстоянии
80–100 м. Детёныши вели себя шумно, устраивая стычки из-за пищи. Мед-
ведь слышал их голоса, но лишь один раз подошёл к ним, что вызвало выс-
шую степень страха: только спустя 6 минут после удаления зверя медвежа-
та приступили к исследованию его следов, сохраняя сильное беспокойство.
Встречи с семейными группами (n = 2) вызывали возбуждение и лёгкий
страх (уровень беспокойства = 2) с немедленным исследованием следов жи-
вотных после их ухода и возобновлением обычной деятельности.
Таким образом, к основным факторам, определяющим поведение мед-
вежат при контакте со следами сородичей, относятся: 1) половозрастной
статус и гормональный фон медведя; 2) свежесть следа; 3) возраст медве-
жат. Выделено 3 основных варианта поведенческих реакций медвежат на
присутствие другого медведя: 1) след давностью более 2 ч – активное ис-
следование без проявления страха, возможно питание на следах медведя;
2) след давностью менее 1 ч, комплекс старых (несколько дней) следов с
концентрацией запаха (например, лёжка) – кратковременная реакция из-
бегания, исследование, продолжение жизнедеятельности с сохранением
возбуждения и настороженности; 3) визуальная встреча с взрослым мед-
ведем, свежие следы медведя-самца в период гона – стресс и изменение в
поведении: сплочение в группу, влезание на деревья или немедленный уход
с места встречи.
Длительность исследования медвежатами-сеголетками следов медве-
дей имела положительную корреляцию с уровнем беспокойства детёны-
шей. Объекты с запахом медведя-самца, представляющего наибольшую
потенциальную опасность, медвежата обнюхивали дольше. Средние по-
казатели сезонных уровней беспокойства медвежат первого и второго года
жизни были максимальны в период гона (июнь–июль) (Колчин, 2011).
Начало проявления медвежатами страха к присутствию сородичей со-
впадает с формированием у детёнышей основ оборонительного поведе-
ния. К возрасту 7 мес. (август) защитные реакции детёнышей достигают
определённого совершенства – медвежонок-сирота, выращенный в груп-
пе собратьев по специальной методике, способен самостоятельно жить в

125
природе (Пажетнов и др., 1999). Рассмотренные особенности реагирова-
ния детёнышей на присутствие других медведей имеют врождённую ос-
нову и выступают адаптацией к сохранению жизнеспособности в экстре-
мальных ситуациях и полноценному освоению естественной среды. По
аналогии с бурым медведем (Пажетнов, 1990) в основе распада семейной
группы гималайского медведя лежит реакция страха медвежат к присут-
ствию около медведицы взрослого медведя-самца в период гона, что под-
тверждается регистрацией одиноких медвежат-лончаков с июня–июля.
Литература
Гол ьцм ан М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Сми-
рин В.М. 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.)
// Поведение млекопитающих. М.: Наука. С. 5-69.
Колч ин С.А. 2011. Поведение гималайского медведя (Ursus thibetanus Cuvier, 1823) на
Сихотэ-Алине. Автореф. дис… канд. биол. наук. Владивосток. 22 с.
Колч ин С.А., Сутырина С.В. 2012. Сигнальные деревья и опосредованная коммуника-
ция медведей (Ursus arctos, Ursus thibetanus) и тигра (Panthera tigris) на Сихотэ-
Алине // Вестн. охотоведения. Т. 9. № 1. С. 5-16.
Корытин С.А. 1979. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во Моск. ун-та.
224 с.
Пажетнов В.С. 1979. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos) //
Зоол. журн. Т. 58. Вып. 10. С. 1536-1542.
Пажетнов В.С. 1990. Бурый медведь. М.: Агропромиздат. 215 с.
Пажетнов В.С. 1991. Внутривидовые взаимоотношения у бурого медведя // Медведи
СССР – состояние популяций. Ржев: Ржевская типография. С. 190-199.
Пажетнов В.С., Пажетнов С.В., Пажетнова С.И. 1999. Методика выращивания медве-
жат-сирот для выпуска в дикую природу. Тверь: Изд-во А. Уш акова . 48 с.
Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у
животных. М.: Изд-во Моск. ун-та. 261 с.
Юдин В.Г. 2006. Разведение гималайского медведя // Медведи России и прилегающих
стран: состояние популяций, система человек – медведи, эксплуатация, охрана, вос-
производство. Красногорск: Деловой мир. С. 158-163.
Bellemain E., Swenson J., Taberlet P. 2006. Mating strategies in relation to sexually selected
infanticide in a non-social carnivore: the brown bear // Ethology. V. 112. P. 238-246.
Ebensperger L.A., 1998. Strategies and counterstrategies to infanticide in mammals // Bio-
logical Reviews. V. 73. P. 321-346.
Gentry R.L. 1970. Social behavior of the Steller sea lion. Ph.D. Thesis, Univ. Calif. Santa
Cruz. 113 p.
LeCount A.L. 1987. Causes of black bear cub mortality // Int. Conf. Bear Res. and Manage.
V. 7. P. 75-82.
Leyhausen P. 1979. Cat behavior: the predatory and social behavior of domestic and wild
cats. New York: Garland STPM Press. 340 p.
McLellan B.N. 2005. Sexually selected infanticide in grizzly bears: the effects of hunting on
cub survival // Ursus. V. 16. № 2. P. 141-156.
Mech L.D. 1970. The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species. Natural
History Press (Doubleday Publishing Co., N.Y.). 389 p.
Skripova K.V. 2009. Fostering of bear cubs (Ursus thibetanus) for release in nature //
International Symposium on Conservation of Asiatic Black Bear. November 17–21. Taipei,
Taiwan. P. 124-127.
Swenson J.E. Sandegren F., Brunberg S. and Segerström P., 2001. Factors associated with
loss of brown bear cubs in Sweden // Ursus. V. 12. P. 69-80.

Научное издание
Утверждено к печати решением Учёного совета ИПЭЭ РАН
БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Коллективная монография
Под редакцией А.А. Никольского, В.В. Рожнова
Москва: Тов ар ищ ество научных изданий КМК. 2013. 323 с.
Отпечатано в ООО «Галлея-Принт»
Москва, ул. 5-я Кабельная, 2б
Подписано в печать 09.12.2013.
Формат 60х90/16. Объем 20.13 усл.печ.л. Бум. офсетная.
Тираж 300 экз.