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Árboles de valor forestal en las Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo

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Presentamos información sobre riqueza de especies, densidad de individuos y volumen maderable para especies de alto valor forestal en el gradiente altitudinal de las Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia), y elaboramos mapas de distribución de estas especies a partir de modelos basados en datos de inventarios. El área de estudio representa una fuente sustancial de maderas valiosas y una prioridad de conservación de la biodiversidad para Argentina. Obtuvimos datos para 12 especies forestales, que correspondieron a 2242 individuos censados a los 600 m, 1100 m, 1600 m y 2100 m s.n.m. La selva pedemontana albergó la mayor riqueza de especies (10), densidad de individuos (199,6 individuos/ha) y volumen maderable (85,6 m3/ha); estos parámetros cambiaron marcadamente a lo largo del gradiente altitudinal. El área de mayor concentración de especies forestales, que incluyó nueve especies, cubrió una superficie aproximada de 1.364 km2 de selva pedemontana. Estas áreas de mayor concentración de especies forestales también albergaron más individuos de estas especies forestales y concentraron volúmenes mayores de madera valiosa que las áreas de baja concentración de especies forestales. El aprovechamiento forestal sustentable de la selva pedemontana podría representar la manera más eficiente para evitarla conversión del bosque a campos de cultivo, que para el año 1998 cubría <35% (ca. 3500 km2) de su distribución original.
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1
Árboles de valor forestal en
las Yungas de la Alta Cuenca
del Río Bermejo
LUCIO R. MALIZIA
Fundación ProYungas
SILVIA PACHECO
Fundación ProYungas
BETTE A. LOISELLE
Harris World Ecology Center y Departamento de Biología,
Universidad de Missouri-St. Louis
Correspondencia: Lucio R. MaliziaFundación ProYungas – Sede Jujuy
Alvear 687 – 3C (Y4600AJE) San Salvador de JujuyJujuy – Argentina
luciomalizia@proyungas.com.ar
2
Resumen. Presentamos información sobre ri-
queza de especies, densidad de individuos y
volumen maderable para especies de alto valor
forestal en el gradiente altitudinal de las Yun-
gas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroes-
te de Argentina y sur de Bolivia), y elaboramos
mapas de distribución de estas especies a partir
de modelos basados en datos de inventarios. El
área de estudio representa una fuente sustan-
cial de maderas valiosas y una prioridad de con-
servación de la biodiversidad para Argentina.
Obtuvimos datos para 12 especies forestales,
que correspondieron a 2242 individuos cen-
sados a los 600 m, 1100 m, 1600 m y 2100 m
s.n.m. La selva pedemontana albergó la mayor
riqueza de especies (10), densidad de indivi-
duos (199,6 individuos/ha) y volumen madera-
ble (85,6 m3/ha); estos parámetros cambiaron
marcadamente a lo largo del gradiente altitudi-
nal. El área de mayor concentración de especies
forestales, que incluyó nueve especies, cubrió
una superficie aproximada de 1.364 km2 de sel-
va pedemontana. Estas áreas de mayor concen-
tración de especies forestales también alberga-
ron más individuos de estas especies forestales
y concentraron volúmenes mayores de madera
valiosa que las áreas de baja concentración de
especies forestales. El aprovechamiento fores-
tal sustentable de la selva pedemontana podría
representar la manera más eficiente para evitar
la conversión del bosque a campos de cultivo,
que para el año 1998 cubría <35% (ca. 3500
km2) de su distribución original.
Abstract. Valuable timber species in mountain
forests of the upper Bermejo river basin. We
provide information about species richness,
tree density and hardwood volume for valuable
timber species along the altitudinal gradient of
subtropical mountain forest (Yungas) in north-
western Argentina and southern Bolivia, and we
modeled the distribution of these species based
on presence-absence data. The study area rep-
resents an important source for valuable hard-
wood and is a conservation priority in Argentina.
We obtained information for 12 timber species,
corresponding to 2.242 individuals recorded
at 600 m, 1.100 m, 1.600 m and 2.100m a.s.l.
Premontane forest harbored the highest species
richness (10), tree density (199,6 individuals/
ha) y hardwood volume (85,6 m3/ha); these pa-
rameters changed markedly along the altitudi-
nal gradient. The area of highest concentration
of timber species, that included nine species,
spanned over an area of approximately 1.364
km2 of premontane forest. The areas with high-
est species richness also harbored more individ-
uals of these species and concentrated highest
hardwood volumes. By 1998, premontane forest
covered <35% (ca. 3500 km2) of its original dis-
tribution; the sustainable use of timber species
at premontane forests may represent the best
chance to prevent further forest replacement by
agriculture.
3
INTRODUCCIÓN
La conservación a largo plazo de los bosques de montaña andinos, como las Yungas,
dependerá en gran medida de las actividades humanas que se desarrollen afuera
de las áreas protegidas, las que suelen albergar un porcentaje menor del paisaje.
El aprovechamiento forestal sustentable puede constituir una buena oportunidad
para proteger grandes superficies de bosque, y la información ecológica sobre es-
pecies de maderas valiosas puede ayudar a mejorar la sustentabilidad de la acti-
vidad forestal y a alcanzar el objetivo de la protección al largo plazo del bosque.
Este doble objetivo sólo podrá lograrse a través de una cuidadosa planificación del
uso de los recursos naturales. Sin embargo, en las Yungas hay una carencia im-
portante de información de base para la planificación del uso del bosque. Nuestro
conocimiento sobre distribución y abundancia de especies forestales es escaso, lo
que complica los esfuerzos actuales para mejorar las prácticas forestales hacia un
manejo sustentable y la conservación del bosque.
Nuestro conocimiento sobre la distribución de especies de árboles en el Neotró-
pico es extremadamente pobre. (e.g., Pitman et al. 1999). Incluso la distribución de
especies de alto valor forestal, como el roble salteño (ver nombres científicos en
Tabla 1), que esta considerada como localmente amenazada en parte de su rango
(WCMC 2004), se conoce sólo para unas 40 localidades dispersas en Sur América
tropical (Prado y Gibbs 1993). Este nivel de detalle resulta inapropiado para el ma-
nejo forestal y para la conservación del bosque, ya que sirve poco para la planifica-
ción territorial a escala predial, de paisaje o regional, que es la escala de trabajo de
los forestales y los agentes de planificación y conservación. Idealmente, se reque-
rirían mapas detallados (e.g., 1 km2 de tamaño de grano) de todas las especies de
valor forestal para una región amplia (e.g., 10.000 km2), asociados a estimaciones
de densidad y tamaño de los árboles (i.e., volumen maderable).
Raramente se dispone de información ecológica sobre composición, abundancia
y tamaño de las especies de árboles a escala de paisaje o regional, aunque ésta
resulta básica para implementar acciones que promuevan el manejo y la conser-
vación de largas extensiones de bosque. En general para los bosques andinos, y
particularmente para las Yungas, esta información debería provenir de gradientes
altitudinales completos, porque la composición y abundancia de las especies cam-
bia dramáticamente con la altura sobre el nivel del mar.
En este trabajo presentamos información sobre composición, abundancia y ta-
maño del fuste de 12 especies de alto valor forestal para el gradiente altitudinal
de Yungas de la Alta Cuenca del Río Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bo-
livia), y elaboramos mapas de distribución a partir de modelos basados en datos
4
de inventarios. El área de estudio representa una fuente sustancial de maderas
valiosas (Romero 2004) y una prioridad de conservación de la biodiversidad para
Argentina (Brown et al. 2003).
Los objetivos particulares de este trabajo fueron: i) determinar la densidad y el
volumen maderable de 12 especies forestales; ii) predecir las distribuciones de es-
tas especies en el área de estudio usando modelos de nicho ecológico; iii) localizar
las áreas de concentración de especies de alto valor forestal; y iv) analizar el valor
de estas áreas en términos de uso y conservación del bosque.
MÉTODOS
Área de Estudio
El estudio se realizó en el sur de Bolivia y el noroeste de Argentina (21˚25.5˚S,
63.3˚–66.2˚ W), en las selvas de montaña conocidas como selva tucumano-boli-
viana o Yungas australes, las que representan la distribución más austral de las
selvas de montaña andinas (Cabrera 1976). El área de estudio tiene una extensión
de aproximadamente 500 km, incluyendo el Departamento de Tarija en Bolivia y
las provincias de Jujuy y Salta en Argentina, y cubre un área aproximada de 70.000
km2. Basado en la composición florística, se reconocen a grandes rasgos tres pisos
altitudinales de vegetación (Brown 1995): 1) selva pedemontana, entre. 400 m y
750 m s.n.m.; 2) selva montana, entre 750 m y 1600 m s.n.m.; y 3) bosque montano,
entre 1600 m y 2300 m s.n.m.
Datos de las especies
La composición específica, la densidad y el tamaño maderable de los árboles fue-
ron determinados a partir de una red de 30 parcelas permanentes de 1 ha cada una
(20 m por 500 m) instaladas en Yungas entre 2002 y 2004. Esta red incluye ocho
parcelas a aproximadamente 600 m s.n.m., ocho parcelas a aproximadamente
1100 m s.n.m, siete parcelas a aproximadamente 1600 m s.n.m. y siete parcelas a
aproximadamente 2100 m s.n.m. La distancia entre parcelas promedió los 78,8 km
51,3 DE), y presentó un rango entre 1 km y 240 km. En cada parcela se realizó un
inventario de todos los árboles no apoyantes 10 cm de diámetro a la altura del
pecho (DAP, 1,3 m). De este total, seleccionamos las 12 especies forestales de ma-
yor valor para la región (Tabla 1). Para cada individuo, medimos DAP y estimamos
altura total, y para una muestra de 919 árboles también estimamos la altura del
fuste (i.e., hasta la primera ramificación importante). Construimos un modelo de
regresión entre la altura total (x) y la del fuste (y) que resultó estadísticamente
5
600
3,4
65,2
-
5,4
3,9
13,1
-
51,7
25,9
5,5
0,9
24,6
199,6
518,1
Especies
Afata (Cordria tricótoma)
Cebil colorado (Anadenanthera colubrina)
Cedro kolla (Cedrela lilloi)
Cedro Orán (Cedrela balansae)
Lanza blanca (Patagonula americana)
Lapacho rosado (Tabebuia impetiginosa)
Nogal (Juglans australis)
Palo amarillo (Phyllostilon rhamnoides)
Palo blanco (Calicophylum multiflorum)
Quina (Myroxylon peruiferum)
Roble salteño (Amburana cearensis)
Urundel (Astronium urundeuva)
Total (especies forestales únicamente)
Total (todas las especies arbóreas)
1100
3,0
10,9
3,7
1,5
5,1
0,7
3,5
0,1
-
5,1
-
0,2
30,5
495,3
1600
-
-
15,4
-
0,1
-
23,8
-
-
-
-
-
39,4
605,9
2100
-
-
22,0
-
-
-
3,0
-
-
-
-
-
25,0
543,9
600
0,13
3,83
-
0,54
0,19
0,68
-
3,43
2,00
0,32
0,06
2,36
13,5
1100
0,12
0,88
0,33
0,15
0,13
0,03
0,79
-
-
0,28
-
0,04
2,8
1600
-
-
2,60
-
-
-
1,62
-
-
0,01
-
-
4,2
2100
-
-
1,14
-
-
-
0,21
-
-
-
-
-
1,4
600
0,8
24,2
-
3,2
0,9
4,2
-
20,2
13,2
2,1
0,4
16,6
85,6
1100
0,7
4,7
1,2
0,9
0,5
0,1
5,4
-
-
1,6
-
0,2
15,2
1600
-
-
21,3
-
3,0
-
6,0
-
-
0,1
-
-
30,3
2100
-
-
4,8
-
-
-
0,7
-
-
-
-
-
5,5
Densidad (ind./ha) Área Basal (m3/ha) Volumen Maderable (m3/ha)
Niveles altitudinales (m s.n.m.)
Tabla 1. Densidad y volumen maderable de 12 especies forestales en el gradiente altitudinal de las Yungas
de la Alta Cuenca del Río Bermejo. Parámetros calculados considerando individuos ≥10 cm de DAP.
6
significativo (r2 = 0,37, P < 0,001, n = 919), lo que nos permitió construir una ecua-
ción (y = 0.4753x + 1.3983) para calcular la altura del fuste de todos los árboles de
especies forestales restantes (n = 1319).
Brindamos información sobre área basal (en m2) y volumen maderable (en m3). El
área basal representa la superficie cubierta por la sección horizontal de los troncos
de los árboles, medida a 1,3 m. El área basal fue calculada como: π x DAP2 /4. Esta
medida es ampliamente usada en estudios de estructura del bosque y por ende es
útil para comparaciones entre áreas y estudios. También brindamos información
del volumen maderable, estimada para el fuste principal, calculado como: área ba-
sal x altura fuste x factor de forma. El factor de forma o coeficiente de disminución
tiene en cuenta la reducción en diámetro del tronco hacia la punta del árbol; usa-
mos un valor recomendado para la región de 0,65 (E. Baluducci, com. pers.).
Modelos de distribución
Describimos la distribución de las especies forestales a nivel regional (70.000 km 2)
utilizando el modelo de nicho ecológico GARP (http://biodi.sdsc.edu/), calculado
con el programa Desktop GARP (http://beta.lifemapper.org/desktopgarp/). GARP
busca asociaciones no aleatorias entre las características ambientales de los sitios
donde se encuentra presente la especie de interés y las características de toda el
área de estudio (Stockwell y Noble 1992, Stockwell y Peters 1999). Luego de generar
100 modelos GARP para cada especie, obtuvimos un mapa hipotético de distribu-
ción de cada especie superponiendo los 20 mejores modelos (Anderson et al. 2003,
Levine et al. 2004) usando ArcView GIS 3.2 (ESRI 1999). De este modo, cada punto
(píxel) del mapa de distribución muestra un valor predictivo de presencia: 20 es
el valor máximo donde todos los modelos seleccionados predicen la presencia de
la especie, y cero es el valor mínimo donde ningún modelo predice la presencia
de la especie.
La obtención de los modelos se hizo en dos etapas. Primero generamos los mo-
delos de distribución con GARP usando los datos de presencia de las 30 parcelas
de muestreo (datos de “entrenamiento”). Luego verificamos la validez de estos
modelos utilizando otras 29 parcelas de muestreo independientes (datos de “vali-
dación”). Los sitios de validación se ubicaron en lugares que no habían sido mues-
treados previamente (Fig. 1). Cada sitio cubrió aproximadamente 0,7 km2, que es
el tamaño de píxel que se usó en la generación de los modelos (ver más abajo).
En los sitios de validación sólo registramos presencia-ausencia de especies. Eva-
luamos la significancia de los modelos de distribución de cada especie usando la
prueba estadística no paramétrica de dos muestras de Mann-Whitney (Elith y
Burgman 2002). Básicamente, evaluamos si los sitios con presencia confirmada
7
Figura 1. Distribución de Yungas en la Alta Cuenca del Río Bermejo, incluyendo la distribución de las
30 parcelas permanentes de muestreo y los 29 sitios de validación para los modelos de dis-
tribución de GARP (ver Métodos).
8
(datos de validación) presentaron valores de GARP mayores que los sitios donde
la especie no fue encontrada. Esta prueba es recomendable porque brinda una
medida del desempeño del modelo que no depende de un umbral prefijado (Elith
y Burgman 2002).
Las bases de datos ambientales (coberturas de SIG) usadas para crear los mode-
los incluyeron variables climáticas, topográficas y de cobertura de la vegetación.
En total utilizamos 10 variables: temperatura media anual, isotermalidad (rango
medio diario/rango anual), estacionalidad térmica (desvío estándar anual de las
temperaturas mensuales medias), orientación de la ladera (utilizando transfor-
maciones de seno y coseno), pendiente, elevación y tres variables estimadas de
NDVI (Normalized Difference Vegetation Index). Empleamos los datos de tempe-
ratura de WORLDCLIM (http://biogeo.berkeley.edu/worldclim/worldclim.html),
disponibles en una grilla con resolución de 30 arco segundos (~1 k m2 en el ecuador
y ~0.72 km2 en el área de estudio) (Hijmans et al. 2004). Utilizamos datos digitales
de elevación producidos por la NASA (ftp://edcsgs9.cr.usgs.gov/pub/data/srtm/),
disponibles a escala global a una resolución de 3 arcosegundos (~90 m por ~90
m en el ecuador). A partir de esta superficie de elevación calculamos pendiente
media, orientación media y elevación media a una resolución de 30 arco segundos.
Obtuvimos datos de NDVI del Land Processes Distributed Active Archive Center
(http://edcdaac.usgs.gov/1KM/1kmhomepage.html), disponibles a una resolución
aproximada de 1,1 km2. NDVI es una medida de la reflectividad de la vegetación
de la superficie de la tierra (Lillesand y Kiefer 2000) y es representativa de la pro-
ductividad de la vegetación (Chong et al. 1993). Basándonos en valores mensuales
máximos, calculamos el valor máximo de NDVI, la estacionalidad anual y una me-
dida intermedia de “verdor” (para más detalles consultar Parra et al. 2004). Todas
las grillas de NDVI fueron re-calculadas a una resolución de 30 arco segundos para
que coincidan con las grillas climáticas y de elevación.
Finalmente, superpusimos las distribuciones modeladas para cada especie para
detectar sitios de alta riqueza de especies forestales. Usamos ArcView GIS 3.2 para
reclasificar cada especie como presente (1 = presente en 19 o 20 modelos) o ausente
(0 = presente en 18 modelos) en cada pixel, y luego sumamos todas las especies
para obtener un valor por pixel que varió entre 12 (todas las especies modeladas
presentes en un mismo pixel) y 0 (ninguna especies modelada presente en un
píxel dado).
9
Figura 2. Modelos de distribución de las 12 especies forestales de la Alta Cuenca del río Bermejo.
1: Cordia trichotoma, 2: Anandenanthera colubrina, 3: Cedrela lilloi, 4: Cedrela balansae, 5: Patagonula
americana, 6: Tabebuia impetiginosa, 7: Juglans australis, 8: Phillosthilom rhamnoides, 9: Calicophyllum
multiflorum, 10: Myroxilom peruviferum, 11: Amburana cearensis, 12: Astronium urundeuva.
10
RESULTADOS
Riqueza, Densidad y Volumen Maderable
Censamos un total de 14.828 árboles correspondientes a 137 especies, de las cuales
seleccionamos 12 especies forestales representadas por 2242 individuos (Tabla 1).
La composición específica y densidad de individuos de las especies forestales
cambió marcadamente a lo largo del gradiente altitudinal de Yungas (Tabla 1) .
La selva pedemontana (ca. 600 m s.n.m.) albergó la mayor riqueza (10 especies)
y densidad de especies forestales (199,6 individuos/ha). La selva montana a 1100
m s.n.m. también presentó 10 especies forestales, pero la densidad fue marca-
damente menor (30.5 individuos/ha); a 1600 m s.n.m., la densidad fue relativa-
mente similar (39,4 individuos/ha), pero la riquza fue marcadamente menor (4
especies). En el bosque montano, tanto la riqueza de especies como la densidad
de individuos presentaron los valores más bajos (2 especies, 25,0 individuos/ha).
La especie forestal más abundante fue el cebil colorado, seguida del palo amarillo,
ambas en la selva pedemontana (Tabla 1). Luego, con densidades intermedias, se
registraron el palo blanco y el urundel (600 m), el nogal (1600 m), y el cedro coya
(2100 m) (Tabla 1).
El volumen maderable de las especies forestales, considerado a partir de los 10
cm de DAP, fue mayor a los 600 m s.n.m. y presentó un nuevo pico a los 1600 m
s.n.m (Tabla 1). El mínimo volumen maderable se registró a los 2100 m s.n.m. La
n prueba
12
15
19
12
14
10
10
22
4
17
5
7
U
170,5
206,5
160,0
185,5
157,5
187,0
143,0
149,5
94,5
162,0
116,0
139,5
P
0,002
<0,001
0,002
<0,001
<0,001
<0,001
0,026
<0,001
0,001
0,007
<0,001
<0,001
Área (km²)
12.629
12.583
9.160
8.475
13.932
5.614
6.787
5.890
3.746
16.812
1.732
5.472
n ent
11
13
15
12
10
9
10
23
8
13
6
9
Especies
Afata
Cebil colorado
Cedro coya
Cedro Orán
Lanza blanca
Lapacho rosado
Nogal
Palo amarillo
Palo blanco
Quina
Roble
Urundel
Tabla 2. Tamaño de muestra de los datos de entrenamiento (n ent) y de prueba (n prueba), valores de
la prueba de Wilcoxon (Wilcoxon rank sum test) para presencia de especies (U), nivel de signi-
ficancia (P) y área de distribución para los modelos de distribución de 12 especies de árboles
de valor forestal de las Yungas.
11
Figura 3. Áreas con concentración de especies forestales en el área de Yungas del sector norte de Argentina.
12
especie con mayor volumen maderable registrado fue el cebil colorado (600 m),
seguida por el cedro coya (1600 m) y el palo amarillo (600 m) (Tabla 1).
Adicionalmente, en la Tabla 1 brindamos datos de área basal, para permitir
eventuales comparaciones con otros estudios y con inventarios forestales, que tí-
picamente presentan esta medida, ya que para obtener el volumen maderable se
requieren datos de altura de fuste, que representa una medida menos frecuente
en estudios de estructura del bosque.
Distribución de las Especies Forestales
Modelamos con éxito (i.e., modelos significativos, P < 0.05) la distribución de las 12
especies forestales seleccionadas (Fig. 2). El área estimada de distribución, basada
en una probabilidad de ocurrencia 95%, tiene un tamaño promedio de 8.569 km 2
4.556 DE) y tuvo un rango de entre 1.732 km 2 y 16.812 km 2. Las especies con mayor
área de distribución (más de 12.500 km2) fueron el cebil colorado, la afata, la lanza
blanca y la quina (nombres científicos en Tabla 1). Las especies con menos área de
distribución fueron el roble salteño y el palo blanco (Tabla 2).
En la selva pedemontana se concentran nueve especies con valor forestal (afata,
cebil colorado, cedro orán, lapacho rosado, palo amarillo, palo blanco, quina, roble
salteño y urundel), ocupando una superficie de 1.364 km2 (Fig. 3). Una estimación
más liberal, considerando la co-ocurrencia de al menos ocho especies (selva pede-
montana y selva montana), representó una superficie de 2.453 km2, mientras que
el cálculo de co–ocurrencia de al menos cinco especies fue de 6.304 km2 (Fig. 3).
Las áreas de mayor concentración de especies forestales también albergaron
más individuos de estas especies que las áreas de baja concentración de especies
forestales, ya que el número de especies y de individuos por hectárea estuvieron
positivamente correlacionados (correlación de Spearman, rs = 0,68, P < 0,0001, n
= 28). De modo adicional, las áreas de mayor concentración de especies forestales
concentraron volúmenes mayores de madera valiosa que las áreas de baja con-
centración, ya que el número de individuos y el volumen maderable por hectárea
estuvieron positivamente correlacionados (rs = 0,85, P < 0,0001, n = 27).
DISCUSIÓN
Este estudio brinda, hasta donde sabemos, la primera estimación a escala regional
(i.e. 70.000 k m2) de la distribución, la densidad de individuos y el volumen madera-
ble de un grupo amplio de especies forestales a lo largo de un gradiente altitudinal
completo en los Andes.
13
Más de un tercio (38,6%) de todos los individuos presentes en la selva pedemon-
tana (ca. 600 m) correspondieron a especies de alto valor forestal. Este porcentaje
indica el enorme potencial de la selva pedemontana como fuente sustentable de
recursos madereros. Sin embargo, la selva pedemontana ha sido masivamente re-
emplazada (>50%) por áreas de cultivo en las partes planas, y los sitios planos y
colinados remanentes están típicamente expuestos a un aprovechamiento inten-
sivo que degrada el recurso forestal (Grau y Brown 2000, Brown y Malizia 2004).
La selva montana y el bosque montano presentaron porcentajes marcadamente
menores de individuos de especies forestales (1100 m: 6,1%; 1600 m: 6,4%; 2100
m: 4,6%) que la selva pedemontana. Sin embargo, algunas especies presentes en
estos niveles altitudinales, con abundancias intermedias, registraron altos volú-
menes maderables, como el cedro coya, que a su vez es una de las especies de ma-
yor valor económico de la región (>us$250/m3). Esto indica la importancia de los
pisos superiores de Yungas como proveedores de bienes forestales, y la necesidad
de manejar sustentablemente estos recursos para garantizar su conservación y
productividad al mediano y largo plazo.
Distribución de las Especies Forestales
Nuestros resultados sugieren que puede estimarse adecuadamente la distribución
de las especies de árboles a escala de regional (i.e., 10.000’s100.000’s km2) en base
a un número relativamente bajo de localidad de presencia-ausencia (e.g., 30). Las
estimaciones a esta escala son cruciales para afrontar decisiones de conservación
y desarrollo. Aunque somos concientes de que nuestros mapas de distribución son
perfectibles, creemos que representan un progreso significativo en comparación
con los mapas disponibles en la actualidad. Volviendo al caso del roble salteño
que presentamos en la introducción, el mejor mapa disponible muestra sólo cua-
tro localidades para nuestra área de estudio (Prado y Gibbs 1993). En contraste,
nuestro mapa, con una resolución de 1 km2, muestra que el roble ocupa una super-
ficie aproximada de 1.700 km2 en la Alta Cuenca del Río Bermejo (la distribución
más pequeña de las especies consideradas). Esta especie se distribuyó en el borde
oriental de menor altura de las Yungas, principalmente en forma adyacente a las
áreas transformadas. A partir de nuestras estimaciones, consideramos que las ins-
tituciones responsables del manejo de los recursos naturales disponen de mejor
información para evaluar el uso y la conservación de esta especie en la región,
tanto en relación con la red existente de áreas protegidas como con las tendencias
actuales de uso y transformación del bosque.
Este estudio brinda mapas de distribución de las 12 especies forestales más im-
portantes del noroeste de Argentina. La superposición de estos mapas a su vez
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permitió determinar las áreas de mayor concentración de especies forestales en
la región (Fig. 3). Estas áreas, sin embargo, no serían necesariamente las que al-
bergan la mayor densidad y volumen maderable, información que sería de sumo
interés para optimizar el manejo del bosque. Nosotros encontramos que el núme-
ro de especies y la densidad de individuos estuvieron positivamente correlaciona-
dos, y que a su vez la densidad de individuos y el volumen maderable estuvieron
también positivamente correlacionados. De este modo, sugerimos que las áreas
de alta concentración de especies forestales presentan mayores densidades de
individuos forestales y de volumen maderable que las áreas de baja concentración
de especies forestales.
La localización y la descripción de las características de las áreas de alta concen-
tración de especies forestales no significan necesariamente un beneficio directo
para el uso sustentable y la conservación del bosque. Sin embargo, creemos que
este trabajo sí representa un aporte valioso que apunta en esta dirección. El apro-
vechamiento forestal sustentable tiene mayor probabilidad de implementarse si
se basa en un conjunto amplio de especies de alto valor forestal. Esto, por supuesto,
debe estar acompañado de planes de manejo forestal adecuados, tecnología apro-
piada para el procesamiento de la madera y controles de cosecha satisfactorios.
Este conjunto de acciones permitiría que el sector forestal sea un aliado importan-
te para la conservación del bosque nativo y de la biodiversidad que este alberga.
Conservación de la Selva Pedemontana
La selva pedemontana, exclusiva de las Yungas australes, han sufrido una larga
historia de transformación (>150 años), particularmente en las áreas planas. Esto
ha generado preocupación creciente sobre su situación de conservación para las
próximas décadas (Prado 1995, Bertonatti y Corcuera 2000, Grau y Brown 2000,
Brown y Malizia 2004). El aprovechamiento forestal sustentable (incluyendo bue-
na rentabilidad) de esta selva podría representar la manera más eficiente para
evitar la conversión del bosque a campos de cultivo, que para el año 1998 cubría
<35% (ca. 3500 km2) de su distribución original (Gasparri y Menéndez 2004).
Las áreas de alta concentración de especies forestales identificadas en este tra-
bajo están distribuidas principalmente a lo largo del borde oriental de las Yungas,
a una distancia menor a los 10 km desde el borde de la frontera agrícola. Este
dato sugiere que las áreas remanentes de mayor productividad forestal (actual o
potencial) del noroeste de Argentina podrían estar amenazadas por el avance de
la frontera agrícola, en detrimento del capital forestal de la región. No ignoramos
aquí los beneficios económicos de la transformación de la selva pedemontana en
áreas de cultivo; por el contrario, destacamos el valor económico potencial y el
15
valor de conservación que puede tener un manejo forestal sustentable de la selva
pedemontana. Finalmente, con estos resultados esperamos estimular la discusión
sobre los costos y beneficios de usar y conservar la selva pedemontana en particu-
lar, y las Yungas en general.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Claudio Aguirre, Eneas Toranzo, Maria José Tulli, Gabriela Quintana, Uriel Colina,
Erica Cuyckens, Rolando Guevara y Elida Abán por su trabajo como asistentes, y a Cecilia Blundo
por su trabajo como coordinadora del equipo. La realización de este estudio fue posible gracias al
soporte financiero de la Fundación Nacional de Ciencias de Estados Unidos de Norteamérica, del
Centro de Ecología Mundial Harris, (Universidad de Missouri-St. Louis), de la Fundación ProYungas y
de IdeaWild. Agradecemos a las autoridades de la Dirección Provincial de Política Ambiental y Recur-
sos Naturales de Jujuy, a la Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Provincia
de Salta y a la Administración de Parques Nacionales por los permisos de trabajo, y a los muchos
propietarios privados y comunidades aborígenes que nos permitieron trabajar en sus propiedades.
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... (1) H.impetiginosus. The density of individuals with a DBH greater than 10 cm found in this study is higher than previously reported for the piedmont forest of Argentina (Malizia, Pacheco, & Loiselle, 2009), and higher than the density recorded in Bolivian forests (2.5 in. ha − 1 ) (Justiniano & Fredericksen, 2000). ...
Article
The piedmont dry forest of northwestern Argentina has been under intensive and unplanned forest logging focused on 12 tree species, without any attempts having been made to ensure their regeneration or long-term conservation. In this study, we assessed the conservation status of these timber species in the piedmont dry forest of northwestern Argentina and compared our results with the IUCN assessment. We considered an inadequate conservation status if the species: (1) occurred in less than 50% of the sampled plots, (2) had a density of large trees (more than 40 cm DBH) lower than one individual per hectare, or (3) had a density of saplings (more than 30 cm in height and less than 9.9 cm in DBH) lower than 30 in.ividuals per hectare. Our results showed an inadequate conservation status for eight of the 12 studied timber tree species. Additionally, only seven species were previously assessed and categorized on the IUCN Red List, with our categorization agreeing with only four of them. The data provided in this work can serve as a baseline to monitor the population trends of these species; information can also help to prioritize conservation efforts, which is essential considering the high number of tree species that have potential extinction risk in the short-term.
... Dada su reducida extensión, es importante generar estrategias de conservación a nivel binacional para este ecosistema. La elevada riqueza y abundancia de recursos forestales maderables que existe en la formación submontana destaca el potencial de esta formación para un aprovechamiento forestal sostenible que evite la conversión de estos bosques en tierras de cultivo (Malizia et al. 2009). ...
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Pocos estudios han documentado la diversidad del bosque tucumano-boliviano en Bolivia, especialmente en Tarija, donde muchos de los trabajos consisten en informes inéditos. Pese a dichos vacíos de información, se sabe que la diversidad de especies arbóreas en estos bosques disminuye con la latitud, destacando la importancia del estudio de los mismos en el sector boliviano. Por otro lado, todavía no se conoce cómo cambia la diversidad de estos bosques con relación a la altitud. El presente trabajo analizó la variación en la diversidad alfa y beta, además de su contribución relativa a la diversidad gamma, en un gradiente altitudinal de 2.000 m en la alta cuenca del río Bermejo en el sector boliviano. En 2006 se establecieron 13 parcelas temporales de muestreo de 0.1 ha entre 650-2.600 m de altitud, en lugares representativos de la vegetación, donde se midieron todas las plantas leñosas con un dap ≥2.5 cm. En total registramos 2.758 individuos pertenecientes a 143 especies, 84 en las formaciones submontana y montana, y 26 en la altimontana. Encontramos un pico de riqueza de especies a elevaciones medias entre 900 y 1.200 m con una disminución marcada entre 1.700 y 2.000 m. La diversidad beta fue elevada dentro y entre las formaciones vegetales, destacando el alto recambio de especies en áreas reducidas y la necesidad de tener más estudios en esta ecorregión. La distribución de las especies estuvo determinada por la altitud y la pendiente. Además de contribuir con el análisis de la diversidad alfa y beta, con esta publicación se pretende llamar la atención sobre la ejecución de nuevas investigaciones en la zona para documentar el cambio en la diversidad tras diversas presiones a la biodiversidad que se han estado registrando en los últimos años.
... En el Pedemonte inmediato se desarrolla un bosque alto, con árboles de gran porte, entre ellos cebil colorado (Anadenanthera colubrina var cebil) y palo blanco (Calycophyllum multiflorum), mientras que en el sector alto de las sierras los elementos arbóreos pedemontanos coexisten con elementos chaqueños como el horco quebracho (Schinopsis marginata) o el horco cebil (Parapiptadenia excelsa). Las lianas, un tipo biológico característico de los bosques pedemontanos, son más abundantes en las áreas bajas respecto de las serranas (Malizia et al., 2009b). ...
Article
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“Biodiversity and Borders: Basin of the Rio Bermejo (Salta, Argentina)”. Biodiversity management in binational borders requires cooperative interaction, as is in the case of the Bermejo River Basin, between Bolivia and Argentina. The purpose was to conduct a survey of the biota in the sub-basin of the Rio Grande de Tarija and Seco River, during the dry season. This sampling took place in 2005 in Transition Forest zones, following a 100 km transect between the towns of Madrejones and Ramos. There were recorded three hundred and fifty six taxa: 106 invertebrates and aquatic insects, 6 nematode parasites, 28 fish, 7 amphibians and reptiles, 118 birds, 5 mammals and 92 vascular plants. Compared to the other areas, Madrejones was the best preserved, where the major diversity in all groups was recorded. New locations for 12 fish taxa are added to their area of distribution. Characiformes predominated over Siluriformes. Among nematodes, new capture locations, as well as new host records and new species were reported. The avifauna was represented by more bird species from Chaco than those coming from The Yungas. Invertebrate results were similar to previous studies (made in the field). This inventory constitutes the first necessary stage to implement monitoring systems and environmental protection in the area, for its sustainable management. We recommend the creation of multiple use reserves in Madrejones.
... En el Pedemonte inmediato se desarrolla un bosque alto, con árboles de gran porte, entre ellos cebil colorado (Anadenanthera colubrina var cebil) y palo blanco (Calycophyllum multiflorum), mientras que en el sector alto de las sierras los elementos arbóreos pedemontanos coexisten con elementos chaqueños como el horco quebracho (Schinopsis marginata) o el horco cebil (Parapiptadenia excelsa). Las lianas, un tipo biológico característico de los bosques pedemontanos, son más abundantes en las áreas bajas respecto de las serranas (Malizia et al., 2009b). ...
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“Biodiversity and Borders: Basin of the Rio Bermejo (Salta, Argentina)”. Biodiversity management in binational borders requires cooperative interaction, as is in the case of the Bermejo River Basin, between Bolivia and Argentina. The purpose was to conduct a survey of the biota in the sub-basin of the Rio Grande de Tarija and Seco River, during the dry season. This sampling took place in 2005 in Transition Forest zones, following a 100 km transect between the towns of Madrejones and Ramos. There were recorded three hundred and fifty six taxa: 106 invertebrates and aquatic insects, 6 nematode parasites, 28 fish, 7 amphibians and reptiles, 118 birds, 5 mammals and 92 vascular plants. Compared to the other areas, Madrejones was the best preserved, where the major diversity in all groups was recorded. New locations for 12 fish taxa are added to their area of distribution. Characiformes predominated over Siluriformes. Among nematodes, new capture locations, as well as new host records and new species were reported. The avifauna was represented by more bird species from Chaco than those coming from The Yungas. Invertebrate results were similar to previous studies (made in the field). This inventory constitutes the first necessary stage to implement monitoring systems and environmental protection in the area, for its sustainable management. We recommend the creation of multiple use reserves in Madrejones. Keywords: Borders, rivers, conservation, biodiversity, inventory.
... Our results suggest that the categorization as Endangered is correct for Argentina, where the species has a low density. Previous stand-scale forest inventory surveys in Argentina also reported that A. cearensis has a low density (Ayarde, 2006;Malizia et al., 2009) and it was assumed that the species was rare historically (Calzón & Palma, 2008). The species is threatened by deforestation of the piedmont forest of north-west Argentina for agricultural and urban development (Eliano et al., 2010). ...
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Amburana cearensis is a commercially valuable timber species, categorized as Endangered on the IUCN Red List. It is distributed throughout the seasonal dry tropical forests of Brazil, Paraguay, Bolivia, Peru and Argentina. In Argentina it is restricted to the provinces of Salta, where legislation sets a minimum cutting diameter of 60 cm, and Jujuy, where logging of this species has been banned since 1972. The effect of these laws on the species' conservation status has not been assessed. We estimated species density, using distance sampling methodology, and measured the diameter at breast height of each individual encountered at 13 sites in north-west Argentina. Across both provinces we found a density of 1.12 individuals ha −1 (95% CI 0.48–2.63) and there was no significant difference between the density in Salta (5.15 ha −1 ; 95% CI 3.14–8.45) and that in Jujuy (3.67 ha −1 ; 95% CI 2.59–5.17), although 84% of the individuals encountered in Salta were found at one site. Diameter at breast height was significantly lower in Salta than in Jujuy (23 ± 12 vs 41 ± 18 cm; P , 0.05). These differences in the demography of the species between the provinces may be attributable to the application of different legislation. Our results indicate that it would be prudent to halt logging of this species in Salta until further information is gathered and a sustainable management plan developed.
Chapter
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Las Yungas proveen múltiples recursos forestales madereros y no madereros de importancia regional, tienen una rol clave como proveedor de servicios ecosistémicos y albergan una extraordinaria biodiversidad. Con más de 3 millones de hectáreas en la actualidad, el 30% de las Yungas ha sido transformado a otros usos de la tierra y los bosques remanentes han sido degradados por aprovechamientos forestales no sostenibles y por una ganadería extensiva no manejada adecuadamente. El tratamiento silvícola tradicionalmente utilizado en las Yungas ha sido de tipo selectivo de especies arbóreas de mayor valor económico, basado en diámetros mínimos de corta y extrayendo los mejores individuos (denominado floreo). El floreo intensivo aplicado en las Yungas disminuyó el valor económico de los rodales dejando bosques empobrecidos económica y ecológicamente. Para revertir esta degradación se han propuesto mejoras en técnicas de bajo impacto, incluyendo selección de árboles semilleros y protección de árboles futuro. Sin embargo, dado que la regeneración de especies arbóreas está severamente comprometida es necesario avanzar hacia una nueva silvicultura. Esta nueva silvicultura se basa en aplicar técnicas de retención variable, donde se realizan aprovechamientos intensos que generan claros para promover la regeneración de especies arbóreas heliófilas y mantener áreas de reserva para promover la regeneración de esciófitas. Este esquema requiere la intervención del rodal con tratamientos intermedios, ciclos de reentradas de al menos 40 años y una planificación cuidadosa de las vías de saca. En el caso que los rodales presenten ganadería, el ganado debería manejarse para no afectar la regeneración, disminuyendo la carga ganadera y excluyendo espacial o temporalmente la actividad silvopastoril en ciertas áreas. La nueva silvicultura debe estar enmarcada en una planificación más amplia a escala eco-regional, donde el manejo del bosque sea acorde a su aptitud para proveer determinados bienes y servicios. Para implementar la nueva silvicultura será necesario generar esquemas de pago por servicios ecosistémicos y nuevos mercados para productos madereros no convencionales y productos no madereros. Esta nueva silvicultura debe ser acompañada de lineamientos de manejo forestal que deben validarse en el marco de un programa de monitoreo regional y con la implementación de mecanismos que eviten prácticas ilegales.
Chapter
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Las Yungas proveen múltiples recursos forestales madereros y no madereros de importancia regional, tienen una rol clave como proveedor de servicios ecosistémicos y albergan una extraordinaria biodiversidad. Con más de 3 millones de hectáreas en la actualidad, el 30% de las Yungas ha sido transformado a otros usos de la tierra y los bosques remanentes han sido degradados por aprovechamientos forestales no sostenibles y por una ganadería extensiva no manejada adecuadamente. El tratamiento silvícola tradicionalmente utilizado en las Yungas ha sido de tipo selectivo de especies arbóreas de mayor valor económico, basado en diámetros mínimos de corta y extrayendo los mejores individuos (denominado floreo). El floreo intensivo aplicado en las Yungas disminuyó el valor económico de los rodales dejando bosques empobrecidos económica y ecológicamente. Para revertir esta degradación se han propuesto mejoras en técnicas de bajo impacto, incluyendo selección de árboles semilleros y protección de árboles futuro. Sin embargo, dado que la regeneración de especies arbóreas está severamente comprometida es necesario avanzar hacia una nueva silvicultura. Esta nueva silvicultura se basa en aplicar técnicas de retención variable, donde se realizan aprovechamientos intensos que generan claros para promover la regeneración de especies arbóreas heliófilas y mantener áreas de reserva para promover la regeneración de esciófitas. Este esquema requiere la intervención del rodal con tratamientos intermedios, ciclos de reentradas de al menos 40 años y una planificación cuidadosa de las vías de saca. En el caso que los rodales presenten ganadería, el ganado debería manejarse para no afectar la regeneración, disminuyendo la carga ganadera y excluyendo espacial o temporalmente la actividad silvopastoril en ciertas áreas. La nueva silvicultura debe estar enmarcada en una planificación más amplia a escala eco-regional, donde el manejo del bosque sea acorde a su aptitud para proveer determinados bienes y servicios. Para implementar la nueva silvicultura será necesario generar esquemas de pago por servicios ecosistémicos y nuevos mercados para productos madereros no convencionales y productos no madereros. Esta nueva silvicultura debe ser acompañada de lineamientos de manejo forestal que deben validarse en el marco de un programa de monitoreo regional y con la implementación de mecanismos que eviten prácticas ilegales.
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Studies of the distributions of species of seasonal woodland habitats in South America by means of dot-mapping and phytosociological analyses indicate the presence of three nodal areas: the Caatingas nucleus of arid northeastern Brazil; the Misiones nucleus, comprising a roughly right-angled triangular area enclosed by lines connecting Corumba-Puerto Suarez (Brazil/Bolivia) southward to Resistencia-Corrientes in northern Argentina, and eastward to the upper Uruguay River valley system in Argentinian Misiones and Brazilian Santa Catarina, and thus including most of eastern Paraguay and the west bank of the Paraguay River; and the Piedmont nucleus, which extends from Santa Cruz de la Sierra in Boliva to Tucuman and the sierras of east Catamarca in northwestern Argentina. Distribution maps are presented for over 70 taxa that show this kind of distribution pattern or its modifications. Most of the seasonal woodland species of this affinity are notable by their absence from the cerrado vegetation of central Brazil, although some occur on calcareous outcrops in the general cerrados area, and they also avoid the Chaco of northern Argentina. It is proposed that these fragmentary and mostly disjunct distributional patterns are vestiges of a once extensive and largely contiguous seasonal woodland formation, which may have reached its maximum extension during a dry-cool climatic period ca. 18,000-12,000 BP, coinciding with the contraction of the humid forest.
Article
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Not a single tree species distribution in the Amazon basin has been reliably mapped, though speculation regarding such distributions has been extensive. We present data from a network of 21 forest plots in Manu National Park, Peru, totaling >36 ha and sited over an area of ~400 km2, to explore how tree species are distributed across upper Amazonia at a variety of spatial scales. For each of 825 tree species occurring in the plots we asked three questions: (1) Does the species have a large or small geographic range? (2) Is the species restricted to a single forest type, or is it found in several? (3) Is the species locally abundant anywhere or is it scarce everywhere? The answers served to classify a subset of species under Rabinowitz's classification scheme for rare species. Three main conclusions emerged. First, the great majority of tree species at Manu are geographically widespread. Every species identified to date occurs elsewhere in South America, outside the department of Madre de Dios; more than two-thirds of them have been collected 1500 km away in Amazonian Ecuador. Second, 15-26% of species appear to be restricted to a single forest type, when forest types are defined by historical river dynamics (i.e., terra firme forest, mature floodplain forest, swamp forest, and primary successional floodplain forest). The proportion of restricted species declined with increasing sampling effort, making 15% a more reliable figure. Third, while 88% of species occurred at densities of <1 individual/ha over the entire network of plots, at least half occurred somewhere at densities of >1.5 individuals/ha. Extrapolating these results provides a first guess at how tree species are distributed across the western portion of the Amazon basin. We conclude with the suggestion that most tree species in the region are habitat generalists occurring over large areas of the Amazonian lowlands at low densities but large absolute population sizes.
Article
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Ecological niche modeling (ENM) is an effective tool for providing innovative insights to questions in evolution, ecology and conservation. As environmental datasets accumulate, modelers need to evaluate the relative merit of different types of data for ENM. We used three alternative environmental data sets: climatic data, remote-sensing data (Normalized Difference Vegetation Index), and elevation data, to model the distribution of six bird species of the genus Grallaria in the Ecuadorian Andes. We assessed the performance of models created with each environmental data set and all possible combinations by comparing the geographic predictions of our models with detailed maps developed by expert ornithologists. Results varied depending on the specific measure of performance. Models including climate variables performed relatively well across most measures, whereas models using only NDVI performed poorly. Elevation based models were relatively good at predicting most sites of expected occurrence but showed a high over-prediction error. Combinations of data sets usually increased the performance of the models, but not significantly. Our results highlight the importance of including climatic variables in ENM and the simultaneous use of various data sets when possible. This strategy attenuates the effects of specific variables that decrease model performance. Remote-sensing data, such as NDVI, should be used with caution in topographically complex regions with heavy cloud-cover. Nonetheless, remote-sensing data have the potential to improve ENM. Finally, we suggest a priori designation of modeling purposes to define specific performance measures accordingly.
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Nel Primary Productivity (NPP) and Actual Evapotranspiration (AET) are key processes characterizing the vegetation activity. At a continental scale, Annual Net Primary Productivity (ANPP) and annual AET are related to the integrated Normalized Difference Vegetation Index (NDVI). When applied to the African continent, the ANPP/ZNDVI relation gives an estimation of the productivity with a precision comparable to those given by climate models. The estimation of annual AET is possible within climatic zones defined here by their Rain-Use Efficiencies (RUE). On the other hand, on a monthly basis, the AET/ SNDVI relations are less clear and are strongly dependent on the physiognomy of the vegetation community considered. These results show the limits of using ENDVI for estimating the elementary processes of terrestrial vegetation at a continental scale.
Article
The Genetic Algorithm for Rule-Set Prediction (GARP) is one of several current approaches to modeling species’ distributions using occurrence records and environmental data. Because of stochastic elements in the algorithm and underdetermination of the system (multiple solutions with the same value for the optimization criterion), no unique solution is produced. Furthermore, current implementations of GARP utilize only presence data—rather than both presence and absence, the more general case. Hence, variability among GARP models, which is typical of genetic algorithms, and complications in interpreting results based on asymmetrical (presence-only) input data make model selection critical. Generally, some locality records are randomly selected to build a distributional model, with others set aside to evaluate it. Here, we use intrinsic and extrinsic measures of model performance to determine whether optimal models can be identified based on objective intrinsic criteria, without resorting to an independent test data set. We modeled potential distributions of two rodents (Heteromys anomalus and Microryzomys minutus) and one passerine bird (Carpodacus mexicanus), creating 20 models for each species. For each model, we calculated intrinsic and extrinsic measures of omission and commission error, as well as composite indices of overall error. Although intrinsic and extrinsic composite measures of overall model performance were sometimes loosely related to each other, none was consistently associated with expert-judged model quality. In contrast, intrinsic and extrinsic measures were highly correlated for both omission and commission in the two widespread species (H. anomalus and C. mexicanus). Furthermore, a clear inverse relationship existed between omission and commission there, and the best models were consistently found at low levels of omission and moderate-to-high commission values. In contrast, all models for M. minutus showed low values of both omission and commission. Because models are based only on presence data (and not all areas are adequately sampled), the commission index reflects not only true commission error but also a component that results from undersampled areas that the species actually inhabits. We here propose an operational procedure for determining an optimal region of the omission/commission relationship and thus selecting high-quality GARP models. Our implementation of this technique for H. anomalus gave a much more reasonable estimation of the species’ potential distribution than did the original suite of models. These findings are relevant to evaluation of other distributional-modeling techniques based on presence-only data and should also be considered with other machine-learning applications modified for use with asymmetrical input data.