ArticlePDF Available

Ein neues Modell für die Urpflanze – die mehrjährige Blütenpflanze

Authors:

Abstract and Figures

Zwei unterschiedliche Modelle für die Urpflanze werden vorgestellt. Das erste ist das bekannte Modell einer krautigen, zweikeimblättrigen Pflanze. Das zweite Modell ist neu. Es ist das Modell einer mehrjährigen, zweikeimblättrigen Pflanze. Die Wahl eines Modells gibt die Blickrichtung vor, mit der die Pflanze betrachtet wird. Der Betrachter wird gelenkt. Beim Modell der krautigen Urpflanze wird man veranlasst die Seitenorgane in ihrer Reihenfolge an der Sprossachse von unten nach oben vom Keimblatt bis zum Fruchtblatt zu durchlaufen und miteinander zu vergleichen. Beim neuen Modell der zweijährigen Urpflanze wird der Betrachter zusätzlich angeregt, die aufgehende, vegetative Knospe mit der geöffneten Blüte zu vergleichen. Das alte Modell setzt die Blüte in Bezug zum vegetativen Spross. Beim neuen Modell ist das auch der Fall, zusätzlich wird die Blüte in Bezug gesetzt zur aufgehenden vegetativen Knospe. Die Blattmetamorphose der aufgehenden Knospe zeigt eine klare Gliederung. Drei Bereiche können unterschieden werden: Der Bereich der äusseren verhärteten Knospenschuppen, der Bereich der inneren sich schnell streckenden, farbigen und hinfälligen Knospenschuppen und der Bereich der Stängelblätter. Diese Gliederung findet sich in gesteigerter Form in der Blüte und korrespondiert mit a) dem Kelchbereich, b) dem Kronenblatt -, Staubblattbereich und c) dem Fruchtblattbereich.
Content may be subject to copyright.
28 ELEMEN TE DER NATURWISSENSCHAFT 103 2015
Ein neues Modell für die Urpflanze – die mehrjährige
Blütenpflanze
Peer Schilperoord
Zusammenfassung
Zwei unterschiedliche Modelle für die Urpflanze werden vorgestellt. Das erste
ist das bekannte Modell einer krautigen, zweikeimblättrigen Pflanze. Das zweite
Modell ist neu. Es ist das Modell einer mehrjährigen, zweikeimblättrigen Pflanze.
Die Wahl eines Modells gibt die Blickrichtung vor, mit der die Pflanze betrachtet
wird. Der Betrachter wird gelenkt. Beim Modell der krautigen Urpflanze wird
man veranlasst die Seitenorgane in ihrer Reihenfolge an der Sprossachse von unten
nach oben vom Keimblatt bis zum Fruchtblatt zu durchlaufen und miteinander zu
vergleichen. Beim neuen Modell der zweijährigen Urpflanze wird der Betrachter
zusätzlich angeregt, die aufgehende, vegetative Knospe mit der geöffneten Blüte zu
vergleichen. Das alte Modell setzt die Blüte in Bezug zum vegetativen Spross. Beim
neuen Modell ist das auch der Fall, zusätzlich wird die Blüte in Bezug gesetzt zur
aufgehenden vegetativen Knospe. Die Blattmetamorphose der aufgehenden Knospe
zeigt eine klare Gliederung. Drei Bereiche können unterschieden werden: Der
Bereich der äusseren verhärteten Knospenschuppen, der Bereich der inneren sich
schnell streckenden, farbigen und hinfälligen Knospenschuppen und der Bereich der
Stängelblätter. Diese Gliederung findet sich in gesteigerter Form in der Blüte und
korrespondiert mit a) dem Kelchbereich, b) dem Kronenblatt -, Staubblattbereich
und c) dem Fruchtblattbereich.
Abstract
Two di st in ct models o f t he ‘U rp fla nz e’ (a rc he ty pal pl an t) a re di scus se d. The f ir st is
the well-known model of an annual dicotyledonous plant. The second new model
represents the perennial dicotyledonous plant.
The choice of a model channels the way the plant is viewed. The observer is
disposed accordingly. With the model of the annual archetypal plant, he is guided
along the sequence of the stem’s lateral organs from bottom to top, i.e. from
cotyledon to carpel, and is stimulated to compare the organs with each other.
The new model of the perennial archetypal plant invites to check the unfolding
vegetative bud against the flower. The first model relates the flower to the vegetative
shoot. So does the new model, but in addition the flower is correlated with the
unfolding vegetative bud. Leaf metamorphosis of the unfurling bud exhibits a clear
structure. Three zones can be discriminated: the ambient hardened bud scales,
the fastly uncurling, coloured and decrepit bud scales and the stipe leaves. This
structure is even more enhanced in the flower, where it corresponds with sepals,
stamens and carpels.
29
1 In: Goethe, J. W., Höfer, A., Lösch, M. (20 06 ): Jo ha nn Wolfga ng von Goethe – Le ben
und Werk. Die Passage findet sich im Entwurf eines Briefes an Christian Gottfried
Daniel Nees von Esenbeck und entstand vermutlich Mitte August 1816.
Einleitung
Goethe hat den Begriff der Urpflanze geprägt. Zwar hat er den Begriff
sowohl für eine reale Pflanze benutzt, die er in einem Garten unter einer
ganzen Schar von Pflanzen in Italien meinte finden zu können, als auch
für den Begriff, die Idee der Pflanze den Typus – die er aufzustellen
versuchte. Er schaffte sich selbst diesbezüglich aber Klarheit: «In den
Tagebüchern meiner Italienischen Reise, an welchen jetzt gedruckt w ird ,
werden Sie, nicht ohnecheln, bemerken, auf welchen seltsamen Wegen
ich der vegetativen Umwandlung nachgegangen bin; ich suchte damals die
Urpflanze, bewusstlos, dass ich die Idee, den Begriff suchte wonach wir sie
uns ausbilden könnten.» (Goethe, 18161 )Goethes innerstes Anliegen war
es, die Vielfalt der Pflanzen zu verstehen, er wusste anfänglich nicht, wie er
diese gedanklich durchdringen und erfassen könnte. Die Vielfalt verwirrte
ihn. Er hat sich dann auf die Suche nach der Urpflanze gemacht, es war die
Suche nach der Einheit in der Vielfalt. Was ist das Gemeinsame in allen
Pflanzen? Er suchte nach einem Modell und nach dem dazugehörenden
Schlüssel. Mit beiden zusammen, mit dem Modell und dem Schlüssel,
den beiden unzertrennlichen Aspekten der «Urpflanze», müsste es, wie er
meinte, möglich sein zu verstehen, was sich in der Mannigfaltigkeit der
Blütenpflanzen ausdrückt. Mit seiner Arbeit über die Metamorphose der
Pflanzen (1790), der sogenannten Metamorphosen-Lehre, begründete er
die vergleichende Morphologie.
Der Begriff «Urpflanze» in Goethes Sinn ist in Vergessenheit geraten.
Der Begriff wird heute verwendet für die allerersten Landpflanzen, für die
ausgestorbenen evolutionären Vorfahren unserer Blütenpflanzen. Goethe
verwendete den Begriff «Urpflanze» als Umschreibungr die allen Pflan-
zen gemeinsamen, in ihrer Gestalt geronnenen Prozesse. Sein Begriff der
«Urpflanze» ist ersetzt worden durch Begriffe wie Typus oder Bauplan der
Bedecktsamigen. Diese Begriffe betonen das Schematische, das einem Mo-
dell anhaftet. Die reale Gefahr ist, dass dabei der Schlüsselaspekt verloren
geht und das Modell zum Baukasten wird. Dann werden die Schemata
bloss in einem räumlichen Sinn verwendet, um die verschiedenen Organe
zu benennen. Für Goethe war die Urpflanze die Quelle sowohl räumlicher
als gleichzeitig auch zeitlicher Erscheinungen, eben der geronnenen Prozesse
in der Gestalt der Pflanze.
Peer Schilperoord
30 ELEMEN TE DER NATURWISSENSCHAFT 103 2015
Die aktuellen Modelle weichen von den klassischen ab. Es sind dreidi-
mensionale Modelle, die am Computer mit Hilfe der Rechenleistung und
mit Hilfe mathematischer Formeln generiert werden. Ausgehend von die-
sen allgemeinen Modellen kann dann das Wachstum einer konkreten Art
simuliert werden. Diese Modelle haben ihre Berechtigung und diejenigen,
die sie entwerfen und das Wachstum einer Art simulieren, müssen sich
intensiv mit der konkreten Pflanze befassen.
Worauf es in Goethes Metamorphosen-Lehre an kommt ist, dass man
das natürliche Wachstum aufmerksam und innerlich aktiv verfolgt und
anschliessend die Pflanze in sich, vor dem inneren Auge entstehen lässt.
Dadurch wachsen auch die inneren Fähigkeiten, die inneren Organe, mit
denen man das Wachstum der Pflanze verstehen lernt.2
Seit der Veröffentlichung seiner Arbeit entstand eine Reihe von Abbil-
dungen, welche eine Vorstellung von der Gestalt der Urpflanze vermitteln
sollten. In der Regel handelt es sich bei diesen Modellen um einjährige,
zweikeimblättrige Pflanzen, die schematisch vereinfacht oder aber mehr
oder weniger realistisch dargestellt sind. Eine Übersicht findet sich bei Volker
Harlan (2002) der 15 Zeichnungen Revue passieren lässt. In dieser Reihe
fällt Wilhelm Troll mit seinem Modell der Urpflanze aus dem Rahmen, weil
er nicht eine Zeichnung einer blühenden, sondern einer vegetativen Pflanze
gibt. Troll bezeichnete diese Abbildung als urpflanzliches Schema und berief
sich dabei irrtümlich auf Goethe (Schilperoord, 1997). Die Modelle weisen
zwar auf die Gegenüberstellung von Spross und Wurzel hin. Sie bleiben aber
in Bezug auf die Darstellung der Wurzeln ungenau, weil die Wurzelhaare –
mit einer Ausnahme nicht gezeichnet werden. Die Mehrzahl der Modelle
schenkt dem Hauptanliegen Goethes, der Metamorphose der Blätter vom
Keim- bis zum Fruchtblatt, volle Aufmerksamkeit.
2 Es ist in diesem Zusammenhang wichtig zu wissen, dass gemäss Steiner (1 921 /19 98,
GA 297a, S. 17–18) das Denken in der Kindheit einmal innerlich organische Wachs-
tumskraft war. Diese organische Wachstumskraft bildet sich metamorphisch um
und tritt mit dem Zahnwechsel als Seelenkraft zutage.
Die Plastizität des Wachstums wird erst dann voll erlebt, wenn das Denken / Vor-
stellen sich zu einer Beweglichkeit erzogen hat, die die Verwandlungsprozesse der
Pflanze abbilden kann.
31
Modelle
Modell einer krautigen, zweikeimblättrigen Blütenpflanze
Die Pflanze (Abb. 1) zeigt eine klare Gliederung in Wurzel und Spross. Die
Wurz el ist gegl ie de rt in Wurze la ch se un d die Zone der Wurze ls pi tz e mi t den
Wurz el ha ar en . D ie Wu rz el ha are sin d im Verhält ni s z ur Wur ze la ch se g rö ss er
gezeichnet als sie in Wirklichkeit sind. Die Dichte der Wurzelhaare entspricht
im Modell derjenigen des Weizens, und die endogene Verzweigungsart der
Seitenwurzeln ist überspitzt dargestellt. Die Seitenwurzeln durchbrechen die
Rinde der Hauptwurzel, die sich an dieser Stelle leicht vorwölbt.
Abb. 1: Modell 1, krautige Urpflanze. Aquarell, ca. 40-60 cm, gemalt von Franziska Fahrni.
Details im Text. © Peer Schilperoord
Peer Schilperoord
32 ELEMEN TE DER NATURWISSENSCHAFT 103 2015
Der Spross gliedert sich in Sprossachse und Stängelblätter. Die Blätter
zeigen eine Gliederung in Blattgrund, Blattstiel und Blattspreite. Auf die
beiden länglichen, abgerundeten Keimblätter folgen die ersten Stängelblät-
ter, die Blatt für Blatt kräftiger werden. Man kann erkennen, dass die junge
Pflanze ein reduziertes Rosettenstadium durchlaufen hat, denn die ersten
vier Stängelblätter haben nur kurze Internodien, sie stehen eng beieinander.
Die Farbe der Blätter ist ein helles Grün, das auf eine eher kurze Lebensdauer
der Blätter hindeutet. Die Stängelblätter nehmen ab der Mitte des Sprosses
zur Blüte hin an Grösse ab, der Blattstiel wird kürzer, die Spreite kleiner.
Es kommt in diesem Fall nicht zur Bildung von Hochblättern.
Die Knoblauchsrauke – eine Pflanze, die oft in Siedlungsnähe anzutref-
fen ist –, die wir hier als Beispiel für den Sprossbereich genommen haben,
bildet keine schuppenartigen Hochblätter aus (Abb. 2). Im Gegensatz zur
Knoblauchsrauke bildet unsere Modell-Pflanze keinen Blütenstand, sondern
schliesst mit einer Einzelblüte den Hauptspross ab. Die Blüte grenzt sich
Abb. 2: Blattreihe einer Knoblauchsrauke im Halbschatten gewachsen und ca. 90 cm hoch.
Die Aussaat erfolgte im Frühjahr. (Bockemühl, 2003)
33
klar vom Spross ab. Es gibt einen Sprung zwischen dem letzten Stängelblatt
und den Kelchblättern, d.h. keine kontinuierliche Reihe sich abändernder
Blattformen in diesem Bereich. In der Blüte geht es unvermittelt weiter zu
den einander eng angenäherten Kron- und Staubblättern und schliesslich zum
einzigen Fruchtblatt. Die Kronblätter haben einen schmalen Blattansatz, die
Zahl der Blütenorgane ist begrenzt. Die Kreuzblütler, zu denen die Knob-
lauchsrauke gehört, bilden als Frucht eine Schote aus. Eine Schote besteht
aus zwei verwachsenen Fruchtblättern. Im Modell handelt es sich um ein
einzelnes, gefaltetes Fruchtblatt. Man kann aber auch eine Schote darin sehen.
Modell einer verholzenden, zweikeimblättrigen Blütenpflanze
Die Pflanze in Abb. 3 zeigt eine ebenso klare Gliederung in Wurzel und
Spross wie das krautige Modell. Die Seitenwurzeln sind hier im Vergleich
zum ersten Modell verzweigt.
Im zweiten Modell dient der ein Jahr alte Spross eines Rhododendrons
als Vorlage. Die Stängelblätter sind ganzrandig, ihre Spreiten dunkelgrün,
die Keimblätter und das unterste Stängelblatt werden gelblich.
Die Stängelblätter nehmen in der Mitte des gemalten Sprosses an Grös-
se zu, auf die Endknospe hin zeigen sie eine Zurücknahme von Stiel und
Spreite. Hier ist die Zurücknahme nicht bedingt durch den Übergang zur
Blüte wie beim Modell der Krautpflanze, sondern durch den Übergang zur
Knospe. Dabei spielt es keine Rolle, ob die Endknospe einen neuen Trieb
enthält oder wie in Abb. 3 eine Blütenknospe. Diese Metamorphose in die
Knospe hinein ist klar gegliedert. Sie verläuft gleich wie der Übergang von
den Laubblättern zur Blüte bei der einjährigen Pflanze.
In der Achsel des vorletzten Stängelblattes befindet sich eine kräftige
vegetative Knospe, die gerade aufgeht. Ein austreibender Rhododendron
diente als Vorlage für den jungen Trieb, er könnte jedoch ebenso gut von
zahlreichen anderen Gehölzarten stammen. Diese Metamorphose aus der
Knospe heraus ist ganz anders als die Metamorphose in die Knospe hinein.
Drei Bereiche sind dabei zu erkennen. Die äusseren «Winterknospenschup-
pen» sind hart, ledrig, klein, ausgewachsen, erstarrt; die inneren Schuppen
strecken sich im Frühling rasant, sind hinfällig, haben keine oder nur wenig
Blattgrün, sie können farbig sein. Dann folgt der Stängelblattbereich, wo
Stiel und Spreite voll ausgebildet und die Blätter langlebig sind. In der Ab-
bildung sind die Spreiten noch eingerollt. In der Regel ist der Übergang zwi-
schen den inneren Knospenschuppen und den Stängelblättern unvermittelt.
Es sind in der Zeichnung weitere, kleinere Achselknospen zu sehen, die
noch nicht aufgegangen sind. Die Achselknospen sind Neuschöpfungen.
Die Seitentriebe, die aus ihnen hervorgehen werden, wiederholen den
Hauptspross. Sie gehen nicht wie die Endknospe direkt aus dem apikalen
Peer Schilperoord
34 ELEMEN TE DER NATURWISSENSCHAFT 103 2015
Meristem hervor, sondern entstehen unabhängig von diesem an der An-
satzstelle von Sprossachse und Blatt.
Die Blüte ist endständig. Sie lässt sich in dieser Position besser mit dem
sich öffnenden Knospen-Trieb vergleichen. Sie entspringt einer generativen
Knospe. Stammesgeschichtlich ist die endständige Lage wohl die ursprüng-
lichere. Die Position der Blüte und des Triebes in der Zeichnung haben
keinen tieferen Hintergrund. Der Übergang von den Knospenschuppen
zur Blüte ist sprunghaft. Abb. 3 zeigt im Gegensatz zum Blütenstand beim
Rhododendron eine einzelne endständige Blüte wie z.B. bei Camelia.
Abb. 3: Modell 2, holzige Urpflanze. Aquarell, ca. 40–60 cm, gemalt von Franziska Fahrni.
Details im Text. © Peer Schilperoord
35
Die Blüte ist klar gegliedert in Kelch-, Kronen-, Staub- und Fruchtblätter.
Wie z.B. bei der Sumpfdotterblume sind die Blütenblätter in Abb. 3 frei ste-
hend, die Anzahl der Staubblätter entspricht derjenigen der Blütenblätter, sie
sind weniger zahlreich als bei der Sumpfdotterblume. Die Fruchtblätter sind
gefaltet, wie bei der Balgfrucht der Sumpfdotterblume oder wie die Hülse
einer Leguminose. Die Farbe der Blütenblätter korrespondiert, wie dies bei
Rhododendron meist der Fall ist, mit der Farbe der inneren Schuppen der auf-
gehenden Knospen. Ein Fruchtblatt ist geöffnet und zeigt die Samenanlagen.
Schlüssel
Die beiden Modelle zeigen die Grundstruktur einer zweikeimblättrigen
Pflanzengestalt. Ich zeige hier beide Modelle, damit man gut die Unter-
schiede sehen und die Vorzüge, die grössere Allgemeingültigkeit des neuen
Modells kennen lernen kann. Die gezeigten Pflanzen haben ihre Gestalt
bis zur Blüte, bis zum Zeitpunkt der Befruchtung entwickelt. Das wichtige
Stadium des Fruchtens ist, um die Abbildungen nicht zu überladen, nicht
gezeigt. Beim Fruchten dehnt sich das Fruchtblatt aus, die Samen wachsen
heran und gehen fertig ausgereift in eine Ruhephase über.
Im Folgenden sollen an den beiden Modellen die grundlegenden Gestal-
tungsprozesse, welche diese ausgewachsene Gestalt entstehen liessen – die
Schlüssel erläutert werden. Folgende Schlüsselprozesse spielen in der
vegetativen Pflanze und in Blüte und Samenbildung eine Rolle:
Organische Entzweiung
Den Begriff der «Organische Entzweiung» hat Goethe geprägt (in Kuhn
1964, S. 133; Schilperoord, 2011). In seiner Beschreibung heisst es:
«Organische Entzweiung
[…] Eine einhrige vollendete Pf lanze ausgerauf t.
Ideale Einheit
Wenn di ese verschi edenen Teile aus einem idealen Urkö rper entspr ungen
und nach und nach in verschiedenen Stufen ausgebildet gedacht werden.
Diesen idealen Urkörper mögen wir ihn in unseren Gedanken so
einfach konzipieren als möglich, müssen wir schon in seinem Innern
entzweit denken denn ohne vorhergedachte Entzweiung des einen
lässt sich kein drittes Entstehendes denken. [...]»
Der Begriff der organischen Entzweiung bezieht sich sowohl auf die vege-
tative Pflanze als auch auf die Blüte. In der vegetativen Pflanze findet die
organische Entzweiung bereits während der Samenbildung statt, der Begriff
bezeichnet die primäre Gliederung in Spross und Wurzel; erst danach folgt
Peer Schilperoord
36 ELEMEN TE DER NATURWISSENSCHAFT 103 2015
die elementare Gliederung des Sprosses in Blatt und Sprossachse, und der
Wurzel in Wurzelachse und Wurzelspitze mit den Wurzelhaaren (ab der
Keimung). In der Blüte schliesslich findet die organische Entzweiung bei
der Bildung des Blütenstaubs und der Samenanlagen statt.3
Wiederholung
Die Pflanze lebt in der Wiederholung. Blatt bildet sich nach Blatt, Stängel-
abschnitt folgt auf Stängelabschnitt, Auge auf Auge, ja ganze Sprosse oder
Seitenwurzeln werden repetiert. Nur an der Wurzelspitze herrscht eine
polare Kontinuität, jene des Entstehens und Vergehens.
Ausdehnung und Zusammenziehung
Der Prozess von Ausdehnung und Zusammenziehung ist ein zentrales Motiv
in der Metamorphosen-Lehre. Nach der Keimung muss die Pflanze zunächst
kräftig werden, sie muss irdisch werden. Der Vegetationspunkt kräftigt sich,
die Blätter nehmen an Grösse zu. Danach nimmt die Grösse der Blätter ab,
der Blattstiel wird zurückgenommen. Es kündigt sich eine neue Phase an.
Knospenbildung und Entfaltung
Die neue Phase ist die der Knospe. Das neue Modell zeigt zwei aufgehende
Knospen und mehrere noch ruhenden Knospen. Aus der einen Knospe geht
der junge Trieb hervor. Die andere Knospe entlässt eine Blüte. Der Übergang
von den Stängelblättern in die Knospenschuppen beruht auf der Zurück-
nahme von Stiel und Spreite, bis schlussendlich nur noch der Blattgrund
in der Gestalt der äusseren Knospenschuppen gebildet ist. In der Knospe
als übergeordnetes Organ findet eine klare Differenzierung statt. Diese
Differenzierung kommt erst ans Licht, wenn sie sich öffnet. Zwischen den
äusseren starren Winterknospenschuppen und den Stängelblättern findet
sich eine ganze Reihe von feinhäutigen, hinfälligen Knospenschuppen, die
es vorher nicht gegeben hat. Die Stängelblätter folgen mehr oder weniger
abrupt auf diese Schuppen.
Sporenbildung
Die Gestalt der Blüte hängt mit einem neuen, qualitativen Impuls zusam-
men. Neu, weil Strukturen entstehen, die man nicht aus dem Blatt ableiten
3 Die Prozesse, die hier ablaufen sind kompliziert, sie lassen sich nicht in einer Zeichnung
der Blüte abbilden. Die Polarität, die mit der organischen Entzweiung zusammenhängt,
lässt sich jedoch sehr gut an den Gestaltungsqualitäten von Staub- und Fruchtblatt,
von Blütenstaub und Samenanlagen erkennen (Schilperoord, 1997, 2011).
37
kann. Die Pollensäcke und die Samenanlagen sind Behälter (Sporangien),
die zwar innig verbunden sind mit dem Blattelement, aber zu diesem hin-
zukommen (Schilperoord, 2011). Aus dem Zusammenwirken des Blattele-
mentes mit dem Impuls der Sporenbildung gehen die Staubblätter und die
Fruchtblätter hervor.
Die Sporen entwickeln sich sofort weiter. Der Embryosack ist der weib-
liche Gametophyt. Im Pollenkorn bildet sich der männliche Gametophyt,
von aussen ist das Pollenkorn noch Spore. Diese Zusammennge brauchen
eine eigene Darstellung, wir lassen sie hier aber weiter ruhen.
Das Ausserordentliche an der Sporenbildung ist die extreme Zusam-
menziehung, die extreme Zurücknahme der Pflanze auf die kleinstmög-
liche Gestalt, die Spore, die dann den Abschluss findet in der Bildung der
Geschlechtszellen. Wir haben die kleinstmögliche Gestalt und das grösst-
mögliche Gestaltungspotenzial. Äusserlich verschwindet die Pflanze, um
nach der Verschmelzung, nach der Befruchtung in der Samenbildung neu
entstehen zu können.
Steigerung
Wir haben gesehen, dass die Knospenbildung eine Steigerung, eine auf-
fallende Differenzierung bedeutet. Jetzt ergreift ein weiterer Impuls die
Veranlagung der Knospe in einem sehr frühen Stadium. Die vielfältigen
Weisen, wie der Impuls der Sporenbildung mit dem Impuls der K nospen-
bildung zusammenspielen kann, sind die Grundlage für die spektakuläre
Vielfalt an Blütenformen. In der Blüte ist die Pflanze am individuellsten.
Diskussion
Im Modell bilden wir Aspekte ab, die allen Pflanzen gemeinsam sind – das
grundlegend Pflanzen-Typische. Die pflanzliche Formenvielfalt erscheint
in ihnen nicht. Die Vielfalt von Blattformen, Früchten und Blütenblättern
muss in individuellem, detailliertem Studium ihres Entstehungsprozesses
erarbeitet werden. Die Ontogenese zeigt, wie Organe entstehen. Die Bild-
samkeit der Pflanze, ihre Plastizität wird daran intensiver erlebbar als beim
Vergleich von ausgewachsenen Formen. Die Vielfalt der Formen ergibt sich
durch unterschiedliche Ontogenese-Prozesse.
So führt die Ontogenese z.B. der Blattform bekanntlich zu einer über-
wältigenden Vielfalt. Es gibt keine Blattform, aus der alle anderen abzuleiten
sind. Wilhelm Troll und Wolfgang Hagemann haben versucht, eine solche
Urform, das typische Blatt der Bedecktsamigen, ausfindig zu machen. Das
gelingt nicht, denn die Prozesse können hrend der Ontogenese jeden
Moment eine neue Richtung nehmen. Die fertigen Formen sind für einen
natürlichen Überblick nur über das Nachvollziehen der Entwicklungsvor-
Peer Schilperoord
38 ELEMEN TE DER NATURWISSENSCHAFT 103 2015
gänge miteinander in Beziehung zu setzen (Schilperoord, 2011). Das Modell
erfordert eine Beweglichkeit des Vorstellens, das Denken in Prozessen, sonst
wird es zum toten Schema. Das Modell ist nicht das Ziel, sondern ein Hilfs-
mittel, durch das zusammen mit dem Schlüssel nämlich mit der konkreten
Interaktion der Gestaltungsprozesse das Entstehen der Pflanzenform
versndlich werden kann. Das Goethe’sche Modell und sein Schlüssel
geben das Wesentliche der spezifischen Pflanze in ihrer Lebendigkeit wider.
Der lebendige Fluss der Organbildungen ist an Pflanzen, die eine reiche
Formenreihe ihrer Organe hervorbringen, einfach einzusehen. Je mehr kon-
krete Ausbildungen von abgewandelten Blattformen in der Blattreihe von
Keim- bis Kelchblatt vorhanden sind, desto einfacher lassen sich die Formzu-
sammenhänge erkennen. Berühmt ist Goethe’s Beispiel der Nieswurz-Arten:
die Blattformen-Reihe der Stinkenden Nieswurz (Helleborus foetidus) zeigt
Übergangsformen im Laubblattbereich, aber auch zwischen Laub- und Blü-
tenblättern. Die Christrose (Helleborus niger) kennt keine Übergänge, auf
ihre fussförmigen Laubblätter folgen abrupt die weissen, einfach ungeteilten
Blütenblätter. Dementsprechend ist die erste Art eine gute Beispiel-Pflanze
für die Demonstration der Pflanzen-Metamorphose. Beispiele von Über-
gangsformen bei Gehölzen erwähnen Studer-Ehrensberger & Schilperoord
(2015). Mit den Übergangsformen wird in der Metamorphosen-Lehre die
Entwicklung einer Organform aus der vorhergehenden im Detail belegt.
Goethe wird gerne von Genetikern zitiert, z.B. von Enrico Coen (2000),
der eine Arbeit speziell Goethe gewidmet hat: «Goethe and the ABC model
of flower development». Goethe empfiehlt das Studium von Missbildungen,
weil sie Zusammenhänge, die im Verborgenen liegen, offenbaren können.
Die moderne Genetik hat diesen Weg eingeschlagen, indem sie anhand von
Mutanten Erkenntnisse über natürliche Zusammenhänge gewonnen hat.
Aus ihrer Arbeit ist das ABC-Modell hervorgegangen, das die genetischen
Voraussetzungen beschreibt, die es braucht, damit die Bte sich ordentlich
entwickeln kann. Wie dieses Modell mit demjenigen der mehrjährigen
Urpflanze zusammenhängt bleibt unklar, solange die Genetik kein Modell
für die Bildung vegetativer Knospen entwickelt hat (Schilperoord, 2000).
Die vom ABC Modell bestätigte enge Verwandtschaft zwischen dem Kron-
und dem Staubblatt ist jedoch in Übereinstimmung mit dem Modell der
mehrjährigen Urpflanze. Kron- und Staubblatt sind die beiden Gesichter
eines einzigen Organes. Das Kronenblatt betont die Blattseite, das Staubblatt
betont die Seite der Sporenbildung (Schilperoord, 2011).
Die beiden vorgestellten Modelle berücksichtigen nicht die Vielfalt der
Blütenstände, der Infloreszenzen. Mit den Infloreszenzen, wie Ähre, Rispe,
Dolde oder Körbchen kommt noch ein gewaltiges, eindrucksvolles Spektrum
an Gestaltungsmöglichkeiten der Pflanze hinzu. Classen-Bockhoff & Bull-
39
Hereñu (2 013) g liedern die Vielfalt der Blütenst ände unter Berücksichtigung
der Ontogenese. Sie erweitern das hier vorgestellte Modell, indem sie zeigen,
dass es zwischen der vegetativen Pflanze und der einzelnen Blüte ein ganzes
Spektrum von eigenständigen Formen gibt.
Das hier vorgestellte Modell der krautigen Pflanze unterscheidet sich von
vergleichbaren Modellen durch die klare Hervorhebung der Wurzelhaare.
Das Modell der verholzenden zweikeimblättrigen Blütenpflanze vervoll-
ständigt das erste Modell durch die Abbildung des aufgehenden Triebes.
Das neue Modell erschliesst eine weitere Vergleichsmöglichkeit. Beim
einjährigen Modell kann die Blüte nur zum vegetativen Hauptspross in
Bezug gesetzt werden. Die gängige Definition einer Blüte, zu finden in
Lehrbüchern wie auch in Wikipedia (2015), bezeichnet die Blüte als «nicht
verzweigten Kurzspross mit begrenztem Wachstum, dessen Blätter indirekt
oder direkt im Dienst der geschlechtlichen Fortpflanzung stehen». Das neue
Modell definiert die Blüte jedoch als gesteigerte vegetative Knospe. Zwei
wesentliche Metamorphosen um diese Knospe lassen die Entwicklungen
der einzelnen Formen erkennen: die Metamorphose in die Knospe hinein,
d.h. die Abwandlungs-Reihe der Organe am Spross auf die Knospe hin und
die Metamorphose aus der Knospe heraus. Die sich öffnende Blüte lässt
sich mit der sich öffnenden vegetativen Knospe vergleichen (siehe Studer-
Ehrensberger & Schilperoord 2015 in diesem Heft). Die drei Bereiche der
vegetativen Knospe korrespondieren mit den drei Bereichen der Blüte
und zwar die «Winterknospenschuppen» mit dem Kelchblatt-, die inneren
Schuppen mit dem Kron- und Staubblatt- und die Stängelblätter mit dem
Fruchtblattbereich.
Die Steigerung, welche die Pflanze in der Blüte erfährt, basiert auf der
Metamorphose aus der Knospe heraus. Diese klare Zuordnung ist beim
Modell der krautigen Pflanze nicht möglich.
Literatur
Bockemühl, J. (2003): Ein Leitfaden zur Heilpflanzenerkenntnis. Dornach:
Verlag am Goetheanum.
Classen-Bockhoff, R., Bull-Hereñu, K. (2013): Toward s an ontogenetic u nder-
standing of inflorescence diversity. In: Annals of Botany, S. 1523–1542.
DOI: 10.1093/aob/mct009.
Coen, E. (2000): Goethe and the ABC model of flower development. In:
Acad. Sci. Paris, Life Sciences 324, S. 1–8.
Goethe, J. W. (1790): Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erkren.
Gotha.
Goethe, J. W. in Kuhn, D. (1964): Die Schriften zur Naturwissenschaft.
Bd. 10: Aufsätze, Fragmente, Studien zur Morphologie. Hermann
Böhlaus Nachfolger. Weimar.
Peer Schilperoord
40 ELEMEN TE DER NATURWISSENSCHAFT 103 2015
Goethe, J. W., Höfer, A., Lösch, M. (2006): Johann Wolfgang Goethe
Leben und Werk. Berlin: Directmedia Publishing GmbH (Digitale
Bibliothek, Sonderband). http://www.versand-as.de/Digitale-Bibliothek/
Sonderbaende/Johann-Wolfgang-Goethe-Leben-und-Werk.html.
Harlan, V. (2002): Das Bild der Pflanze in Wissenschaft und Kunst. Bei
Aristoteles und Goethe, der botanischen Morphologie des 19. und
20. Jahrhunderts und bei den Künstlern Paul Klee und Joseph Beuys.
Stuttgart, Berlin: Mayer (Schriften des Karl-Schweisfurth-Instituts für
Evolutionsbiologie und Morphologie der Universität Witten-Herdecke /
Reihe B, 1).
Schilperoord-Jarke, P. (1997 ): The concep t of morphological polarity a nd it s
implication on the concept of the essential organs and on the concept
of the organisation of the dicotyledonous plant. In: Acta Biotheoretica,
S. 51– 63.
Schilperoord-Jarke, P. (2000): Goethes Metamorphose der Pflanzen und die
moderne Pflanzengenetik. In: P. Heusser (Hg.): Goethes Beitrag zur
Erneuerung der Naturwissenschaften. Das Buch zur gleichnamigen
Ringvorlesung an der Universität Bern zum 250. Geburtsjahr Goethes.
Bern: P. Haupt, S. 131–170.
Schilperoord, P. (2011): Metamorphosen im Pflanzenreich. Stuttgart.
Steiner, R. (192 1): Erziehung zu m Lebe n. 1. Vo rt r a g , D o r na ch 1 9 98 , G A 297a
Studer-Ehrensberger, K., Schilperoord, P. (2015): Blütenhaftes in der
Metamorphose der vegetativen Jahreszuwachseinheit der Stiel-Eiche
(Quercus robur L.). Elemente d. N. 103, S. 5–27.
Troll, W. (1984): Gestalt und Urbild. Gesammelte Aufsätze zu Grundfragen
der organischen Morphologie. Köln, Wien.
Wikipedia (2015): https://de.wikipedia.org/wiki/Blüte 02.07.2015.
Dank
Mein Dank geht an Kathrin Studer für ihre ausführlichen Knospenstudien,
für die Gespräche, ihre Hilfe bei der Textdurchsicht und beim Entwurf
der mehrjährigen Urpflanze. Weiter geht mein Dank an Franziska Fahrni
für die detaillierten Aquarelle der Urpflanzen und nicht zuletzt an Andrea
Schilperoord. Ideen brauchen Zeit, Raum und Austausch, um keimen und
wachsen zu können.
Peer Schilperoord
Voia Gonda 1
CH 7492 Alvaneu Dorf
www.urpflanze.ch
... Foster referred to this phenomenon as preformation. Sabatier and Barthélémy (2001) identified preformation in Juglans regia, while Studer and Schilperoord (2015) identified the phenomenon in Quercus robur. The terminal bud may contain the first scale primordia for the next terminal bud. ...
... The shoot was based on garlic mustard (Alliaria petiolata), the flower was based on the medium-flowered winter-cress (Barbarea intermedia) and the root hair zone was based on embryonic wheat (Triticum aestivum). Watercolour: Franziska Fahrni, © Peer Schilperoord (2015) lamina in rice. It is unknown whether this gene class is involved in bud formation and differentiation between scale leaves and foliage leaves. ...
... The colour of the petals was adapted based on the colour of the bud scales. Watercolour: Franziska Fahrni, © PeerSchilperoord (2015) ...
Preprint
Full-text available
The role of the vegetative bud in the structural development of the flower has received little research attention to date. The bud is an independent organ composed of mature scale leaves enveloping young, immature cauline leaves. There are some obvious parallels between vegetative buds and reproductive, or flower buds. It is generally accepted that the leaf serves as the morphological and genetic basis for the various flower organs. The term ‘leaf’ normally refers to a traditional foliage leaf. Study of the vegetative bud reveals that the leaf assumes two basic forms, namely those of the scale leaf (cataphyll) and the cauline leaf (trophophyll). This paper posits that the vegetative bud is the structural basis for the flower. The scale leaf serves as the basis for the first three categories of organs in the flower: the sepals, petals and stamens. The foliage leaf, on the other hand, serves as the basis for the carpels. The prevailing model used to elucidate the structure of the angiosperm is based on annual flowering plants. This paper proposes the use of a perennial, woody plant as an alternative, complementary model. This model draws from the primary organ concept proposed by Julius Sachs and Karl Goebel, which differentiates between the primary vegetative and reproductive organs. The two sporophylls – the stamen (microsporophyll) and the carpel (macrosporophyll) – are produced by the interactions between these two classes of primary organ. In this context, the stamen can be described as a catasporophyll, while the carpel can be described as a trophosporophyll. The morphological significance of the vegetative bud in defining the basic structure of the plant has been habitually overlooked, a fact which is reflected in the lack of genetic models focused on the development of the vegetative bud and the differentiation between the scale leaves and the cauline leaves.
... Die Farbe der Blütenblättern wurde der Farbe der Knospenschuppen angeglichen. Aquarell: Franziska Fahrni, © PeerSchilperoord (2015) ...
... Schilperoord, Peer (2015): Ein neues Modell für die Urpflanze -die mehrjährige Blütenpflanze. Elemente der Naturwissenschaft, 103, 28-40. ...
Preprint
Homology, Type, basic organs, ontogeny, scale leaf, leaf, bud, flower, ontogeny, Angiosperms, methodology. Review. Die Arbeit untersucht die erkenntnistheoretischen und methodischen Grundlagen der vergleichenden Morphologie. Die Begriffe Homologie und Analogie spielen eine zentrale Rolle. Teil der vergleichenden Morphologie ist die Organogenese. Die wichtigsten Konzepte sind das Homologie‐konzept, das Grundorgankonzept, das Typuskonzept. Die Arbeit enthält ein Review der verschiedenen Grundorgankonzepte und ein Review der Homologisierungen der Blüte mit dem Spross.
... The metamorphosis in bosks offers phenomena which do not exist in the metamorphosis of annuals. For this reason we propose the perennial bosk as the model for the archetypal plant (Schilperoord, 2015). ...
... The metamorphosis in bosks offers phenomena which do not exist in the metamorphosis of annuals. For this reason we propose the perennial bosk as the model for the archetypal plant (Schilperoord, 2015). ...
Research
Full-text available
In the work presented here we describe the bud-forming process in the pedunculate oak (Quercus robur L.). During spring it takes just a few weeks before a young shoot has fully developed. The bud from which it originates has taken one and a half years to reach this stage. The terminal bud of the young branch at this point consists only of a few outer bud scales. In the period from May to July develop from the core of the bud the primordia for next year's branch, as well as the initial stages of its terminal bud. The sequence of shapes ('heteroblastic series', Bell 1991, p. 28) of the organs in the transition A) from the foliage leaves to the terminal bud (that is, the 'metamorphosis into the bud') and B) from the terminal bud to the foliage leaves (the 'metamorphosis out of the bud') are described in detail. The series of shapes labelled 'A' shows broad similarities with herbaceous plants and their sequence of leaf forms along the stem up to the blossom. In both cases the 'upper leaf zone' (Bell, 1991, p. 20) is reduced, first the petiole, then the lamina, leaving behind the leaf base as the outermost scales of the winter bud in the pedunculate oak, or the sepals of a blossom in herbaceous plants. As the bud opens in spring (see series B), or with the blossoming of the angiosperm flower, a calyx opens. In the pedunculate oak the outermost scales of the winter bud form this calyx, in a blossom it is formed by sepals. To the inside of the outer bud scales appear inner, transitory scales that on many bosks are coloured; in the blossom the petals and stamens are located inside the sepals. In vegetative buds of woody plants the foliage leaves are arranged centrally, tightly packed, the internodes not yet expanded. This gesture, typical for blossoms, is quickly lost during the growth of the young branch, whereas in a blossom it remains for the entire flowering period. A comparison of the foliage leaves situated in the center of the vegetative bud to the carpels that likewise are situated in the centre of the blossom appears compelling. In the theory of metamorphosis annual plants serve as the model to help visualize the metamorphosis from shoot to carpel. The metamorphosis into the blossom, however, can be grasped more readily, if one takes the perennial, especially the woody plant for a model. In studying the bud-forming process of the perennial we can observe a close relationship between the vegetative bud and the bud of a blossom. For the blossom spore formation is added to the bud-forming process as an intrinsic formative principle. 2
Preprint
Die Arbeit vertritt die These, dass die vegetative Knospe die Grundlage abgibt für die Blüte. Sie geht über die Annahme hinaus, dass das Blatt die vegetative Grundlage für die Blütenorganen, für Kelchblatt, Kronblatt, Staubblatt und Frucht-blatt abgibt. Die vegetative Knospe enthält die beiden Hauptformen des Blattes, Schuppenblatt (Kataphyll) und Laub-blatt.(Trophophyll). Das Schuppenblatt gibt die Grundlage ab für die ersten drei Organkategorien Kelchblatt, Kronblatt und Staubblatt, das Laubblatt gibt die Grundlage ab für das Fruchtblatt. Die, bezüglich der Blattform, im Allgemeinen bleibende Aussage dass das Blatt die Grundlage für die Blütenorganen abgibt, ist auf das vorherrschende Modell einer einjährigen Blütenpflanze als Modell zur Erläuterung des Bauplans der Angiospermen zurückzuführen. Als Alternative und Ergänzung wird das Modell einer mehrjährigen, holzbildenden Pflanze vorgeschlagen. Das basiert auf dem Grund-organkonzept von Julius Sachs und Karl Goebel unterscheidet zwischen vegetativen Grundorganen und generativen Grundorganen. Die beiden Sporophylle Staubblatt (Mikrosporophyll) und Fruchtblatt (Makrosporophyll) gehen aus dem Zusammenspiel dieser beiden Organklassen hervor. Das Staubblatt kann man in diesem Zusammenhang als Katasporophyll bezeichnen und das Fruchtblatt als Trophosporophyll. Die Gestaltungsmöglichkeiten des Schuppenblattes und des Laubblattes sind durch die inneren Bedingungen des rhythmischen Wechsels zwischen Zweig und Knospenbildung eingeschränkt. Die Einschränkung, die die Bildung von Knospen mit sich bringt, fällt bei dein krautigen Sprossen weg. Die Gestaltungsmöglichkeiten des krautigen Sprosses sind durch die Bedingung des unbegrenzten Wachstums eingeschränkt. Diese Einschränkung fällt in der Blüte, mit ihrem begrenztem Wachstum, weg.
Preprint
Einführung Die ersten bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida) waren mehrjährige Holzpflanzen. Es waren kleine Bäu-me. Die ersten Angiospermen bildeten Knospenschup-pen (Schuppenblätter) und Laubblätter. Später kam die Bildung von Nebenblättern oder Stipeln dazu. Die Blü-ten der Angiospermen bestehen aus Kurzsprossen mit einem Perianth, das aus sterilen Organen besteht und aus männlichen und weiblichen reprodutktiven Orga-nen. Die Pflanze hat die Fähigkeit mit Hilfe einiger wenigen Organe eine unüberschaubar grosse Vielfalt an Formen aus sich hervorgehen zu lassen. Diese Organe werden Grundorgane genannt. Grundorgane sind per Definition Organe, die man morphologisch nicht voneinander ab-leiten kann und unterschiedliche Funktionen ausüben. Das am meisten verwendete Konzept, das von Wilhelm Troll 1 vertreten wurde, kennt nur drei Grundorgane: Wurzel, Sprossachse und Blatt. Als Modell zur Erläute-rung der Anordnung und der Gestalt der Angiospermen verwendet Troll das Schema (Bauplan) einer einjähri-gen, krautigen Pflanze. Wie ist es, wenn man als Referenzmodell nicht eine ein-jährige, sondern eine mehrjährige, holz-und knospen-bildende Pflanze nimmt? So ein Modell verbindet die Bildung von Knospen und Zweigen, das heisst Mehr-jährigkeit, sekundäres Dickenwachstum, mit Einjährig-keit, das heisst mit der Bildung von Infloreszenzen und Blüten. Die Wahl eines Referenzmodells ist das Ergebnis 1 Troll (1954) Die vegetative Knospe als Grundlage der Blüte Peer Schilperoord, Alveneu Dorf, Switzerland, schilperoord@bluewin.ch Zusammenfassung Die Arbeit vertritt die These, dass die vegetative Knospe die Grundlage abgibt für die Blüte. Sie geht über die Annahme hinaus, dass das Blatt die vegetative Grundlage für die Blütenorganen, für Kelchblatt, Kronblatt, Staubblatt und Frucht-blatt abgibt. Die vegetative Knospe enthält die beiden Hauptformen des Blattes, Schuppenblatt (Kataphyll) und Laub-blatt.(Trophophyll). Das Schuppenblatt gibt die Grundlage ab für die ersten drei Organkategorien Kelchblatt, Kronblatt und Staubblatt, das Laubblatt gibt die Grundlage ab für das Fruchtblatt. Die, bezüglich der Blattform, im Allgemeinen bleibende Aussage dass das Blatt die Grundlage für die Blütenorganen abgibt, ist auf das vorherrschende Modell einer einjährigen Blütenpflanze als Modell zur Erläuterung des Bauplans der Angiospermen zurückzuführen. Als Alternative und Ergänzung wird das Modell einer mehrjährigen, holzbildenden Pflanze vorgeschlagen. Das basiert auf dem Grund-organkonzept von Julius Sachs und Karl Goebel unterscheidet zwischen vegetativen Grundorganen und generativen Grundorganen. Die beiden Sporophylle Staubblatt (Mikrosporophyll) und Fruchtblatt (Makrosporophyll) gehen aus dem Zusammenspiel dieser beiden Organklassen hervor. Das Staubblatt kann man in diesem Zusammenhang als Katasporo-phyll bezeichnen und das Fruchtblatt als Trophosporophyll. Die Gestaltungsmöglichkeiten des Schuppenblattes und des Laubblattes sind durch die inneren Bedingungen des rhythmischen Wechsels zwischen Zweig-und Knospenbildung ein-geschränkt. Die Einschränkung, die die Bildung von Knospen mit sich bringt, fällt bei dein krautigen Sprossen weg. Die Gestaltungsmöglichkeiten des krautigen Sprosses sind durch die Bedingung des unbegrenzten Wachstums eingeschränkt. Diese Einschränkung fällt in der Blüte, mit ihrem begrenztem Wachstum, weg.
Article
Full-text available
In der vorliegenden Arbeit wird der Knospen-Bildungsprozess bei der Stiel-Eiche(Quercus robur L.) beschrieben. Im Frühjahr braucht es einige wenige Wochen,bis ein junger Trieb vollkommen ausgewachsen ist. Die Knospe, aus der erhervorgegangen ist, hat bis dahin für ihre Entwicklung eineinhalb Jahre gebraucht. Die Endknospe des jungen Zweiges wird zu diesem Zeitpunkt von den äusserenKnospenschuppen gebildet. Im Laufe der Monate Mai bis Juli entwickelt sichdarin die Anlage für den nächstjährigen Zweig wie auch die ersten Stadien derdazugehörigen Endknospe. Die Formen-Reihen der Organe an den Übergängen von A) den Laubblätternzur Endknospe (die Metamorphose in die Knospe hinein) und B) der Endknospezu den Laubblättern (die Metamorphose aus der Knospe heraus) werden detailliertbeschrieben. Die Formen-Reihe A) zeigt grosse Ähnlichkeiten mit den Blattreihenkrautiger Pflanzen auf die Blüte hin. In beiden Fällen wird das Oberblatt reduziert,zuerst der Blattstiel, dann die Blattspreite, und übrig bleibt der Blattgrund alsäusserste Schuppen der Winterknospen bei der Stiel-Eiche bzw. als Kelchblätterder Blüte. Beim Knospen-Austrieb im Frühling (Formen-Reihe B) bzw. beim Aufblühender Bedecktsamer-Blüte öffnet sich ein «Kelch». Bei der Stiel-Eiche bilden dieäusseren Winterknospenschuppen diesen «Kelch», bei der Blüte die Kelchblätter. Auf die äusseren Knospenschuppen folgen innere, vergängliche, bei zahlreichenGehölzen auch gefärbte Schuppen. In der Blüte stehen innerhalb der Kelchblätterdie Blüten- und Staubblätter. Zentral in der vegetativen Knospe der Gehölze sinddie Laubblätter angeordnet, dicht gedrängt, die Internodien haben sich noch nichtgestreckt. Diese für die Blüte typische Geste verliert sich beim Austreiben des jungenZweiges rasch, bei der Blüte jedoch bleibt sie während der gesamten Blütezeitbestehen. Der Vergleich der in der vegetativen Knospe zentral stehenden Laubblättermit den in der Blüte ebenfalls zentral stehenden Fruchtblättern drängt sich auf. In der Metamorphosen-Lehre dient die einjährige Pflanze als Modell, mit dessenHilfe man die Metamorphose vom Keim- bis zum Fruchtblatt veranschaulicht. Die Metamorphose zur Blüte lässt sich aber einfacher nachvollziehen, wenn man die mehrjährige, insbesondere die Gehölz-Pflanze als Modell nimmt. Bei dermehrjährigen Pflanze zeigt sich beim Studium der Knospen-Bildungsprozesse eineenge Verwandtschaft der vegetativen mit der Blüten-Knospe. Bei der Blüte kommt zur Knospen- die Sporenbildung als spezifisches Bildungsprinzip hinzu.
Chapter
Full-text available
Einleitung. In der wissenschaftlichen Literatur über molekulargenetische Untersuchungen an Pflanzen wird recht häufig Goethe zitiert. Verständnis für Goethes Anliegen habe ich u. a. bei Enrico S. Coen und Rosemary Carpenter (1993) gefunden. In ihrem Aufsatz mit dem viel sagenden Titel „The Metamorphosis of Flowers“ berufen sie sich auf Goethes Annahme, dass die Blüte eine verwandelte vegetative Pflanze sei. “Alle Blumen welche sich aus den Augen entwickeln, sind als ganze Pflanzen anzusehen, welche auf der Mutterpflanze ebenso wie diese auf der Erde stehen.“ (Goethe 1790, Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären, §95.) Aber nicht nur Coen und Carpenter erwähnen Goethe, es gibt eine Reihe namhafter Autoren, die Goethe zitieren. (Meyerowitz et al. 1989, Bowman, ed., 1994, Weigel und Meyerowitz, 1994, Talbert et al., 1995). Dabei wird vor allem eine Passage aus Goethes „Die Metamorphose der Pflanzen“ zitiert und zwar eine Stelle aus der Einleitung. Dort beschreibt Goethe, wie man die regelmässige Metamorphose besser verstehen kann, wenn man die Phänomene der unregelmäßigen oder rückschreitenden Metamorphose auch berücksichtigt. Beispiele einer unregelmässigen Metamorphose sind durchwachsene Blüten, (anstelle der Fruchtblätter findet man eine neue Blüte,) oder die gefüllten Blüten, die oft in Gärten zu finden sind. „Durch die Erfahrungen, welche wir an dieser (rückschreitenden P.S.) Metamorphose zu machen Gelegenheit haben, werden wir dasjenige enthüllen können, was uns die regelmässige verheimlicht, deutlich sehen, was wir dort nur schliessen dürfen, und auf diese Weise steht zu hoffen, dass wir unsere Absicht am sicherstenerreichen.“ (Die Metamorphose der Pflanzen §7.) Die molekulare Genetik hat sich darauf spezialisiert, Unregelmässigkeiten bei Pflanzen zu induzieren, zu beschreiben und die gefundenen Unregelmässigkeiten bis auf die molekulare Ebene zu analysieren. Die eigentliche Quelle für die molekulare Genetik ist die Unregelmässigkeit der Metamorphose. Für die genetischen Analysen verwendet man häufig eine recht unscheinbare Pflanze, Schmalwand oder Thals Schotenkresse genannt und besser bekannt als Arabidopsis thaliana. Dieser Kreuzblütler wird weltweit von annähernd 3000 Forschern untersucht. Für die molekulare Biologie ist ein goldenes Zeitalter angebrochen. Das Rezept für die Erfolge der modernen Biologie ist einfach: „Isolate a mutation that affects the process or structure of interest, clone the gene, find out where and when it is expressed, where the gene product is located, what it does, and what it interacts with, directly or indirectly.“ (Meyerowitz und Somerville, 1994). Auf diese Weise erhofft man sich die Lösung vieler Probleme. ...
Article
Full-text available
Dicotyledons are polarly organised in several ways. In plant morphology polarity, a principle allowing comparison of different plant structures has until yet not been studied. A division** of the vegetative plant in shoot and root as polar structures leads to the distinction of four instead of three basic organs: leaf, shoot axis, root axis and root cap together with the root hairs. The flower is also polarly organised, its poles are formed by the carpels and the stamens. The foliage leaves are also polarly organised which is reflected by the morphological relationship of foliage leaf, stamen and carpel. The stamen uses the hypophyll*** as base of construction and the carpel uses the epiphyll**** as base of construction. Hypophyll and epiphyll are the two poles of the foliage leaf. Root and shoot, the polar entities of the vegetative plant and stamen and carpel, the polar entities of the generative plant, are morphologically correlated. Stamen and carpel can be understood as a combination of the basic organs of vegetative and generative parts of the plant. The basic organs of the generative plant are pollen grain and embryo sack with their gametophytes. The quantitative comparison of variable proportions is supplemented by a qualitative comparison of polarities. The result is, that the organisation type of the dicotyledons can yet be understood as constituted of morphological related parts. * in german Grundorgane ** in german: Gliederung *** in german: Unterblat **** in german: Oberblatt
Article
Full-text available
Backgrounds and AimsConceptual and terminological conflicts in inflorescence morphology indicate a lack of understanding of the phenotypic diversity of inflorescences. In this study, an ontogeny-based inflorescence concept is presented considering different meristem types and developmental pathways. By going back to the ontogenetic origin, diversity is reduced to a limited number of types and terms.Methods Species from 105 genera in 52 angiosperm families are investigated to identify their specific reproductive meristems and developmental pathways. Based on these studies, long-term experience with inflorescences and literature research, a conceptual framework for the understanding of inflorescences is presented.Key ResultsOntogeny reveals that reproductive systems traditionally called inflorescences fall into three groups, i.e. 'flowering shoot systems' (FSS), 'inflorescences' sensu stricto and 'floral units' (FUs). Our concept is, first, based on the identification of reproductive meristem position and developmental potential. The FSS, defined as a seasonal growth unit, is used as a reference framework. As the FSS is a leafy shoot system bearing reproductive units, foliage and flowering sequence play an important role. Second, the identification of two different flower-producing meristems is essential. While 'inflorescence meristems' (IMs) share acropetal primordia production with vegetative meristems, 'floral unit meristems' (FUMs) resemble flower meristems in being indeterminate. IMs produce the basic inflorescence types, i.e. compound and simple racemes, panicles and botryoids. FUMs give rise to dense, often flower-like units (e.g. heads). They occur solitarily at the FSS or occupy flower positions in inflorescences, rendering the latter thyrses in the case of cymose branching.Conclusions The ontogenetic concept differs from all existing inflorescence concepts in being based on meristems and developmental processes. It includes clear terms and allows homology statements. Transitional forms are an explicit part of the concept, illustrating the ontogenetic potential for character transformation in evolution.
Article
Full-text available
About 10 years ago, the ABC model for the genetic control of flower development was proposed. This model was initially based on the analysis of mutant flowers but has subsequently been confirmed by molecular analysis. This paper describes the 200-year history behind this model, from the late 18th century when Goethe arrived at his idea of plant metamorphosis, to the genetic studies on flower mutants carried out on Arabidopsis and Antirrhinum in the late 20th century. (C) 2001 Academie des sciences/Editions scientifiques et medicales Elsevier SAS.
  • J W Goethe
  • D In Kuhn
Goethe, J. W. in Kuhn, D. (1964): Die Schriften zur Naturwissenschaft. Bd. 10: Aufsätze, Fragmente, Studien zur Morphologie. Hermann Böhlaus Nachfolger. Weimar.
Johann Wolfgang Goethe – Leben und Werk
  • J W Goethe
  • A Höfer
  • M Lösch
Goethe, J. W., Höfer, A., Lösch, M. (2006): Johann Wolfgang Goethe – Leben und Werk. Berlin: Directmedia Publishing GmbH (Digitale Bibliothek, Sonderband). http://www.versand-as.de/Digitale-Bibliothek/ Sonderbaende/Johann-Wolfgang-Goethe-Leben-und-Werk.html.
Das Bild der Pflanze in Wissenschaft und Kunst Bei Aristoteles und Goethe, der botanischen Morphologie des 19. und 20. Jahrhunderts und bei den Künstlern Paul Klee und Joseph Beuys
  • V Harlan
Harlan, V. (2002): Das Bild der Pflanze in Wissenschaft und Kunst. Bei Aristoteles und Goethe, der botanischen Morphologie des 19. und 20. Jahrhunderts und bei den Künstlern Paul Klee und Joseph Beuys. Stuttgart, Berlin: Mayer (Schriften des Karl-Schweisfurth-Instituts für Evolutionsbiologie und Morphologie der Universität Witten-Herdecke / Reihe B, 1).
Erziehung zum Leben. 1. Vortrag
  • R Steiner
  • Ga
  • K Studer-Ehrensberger
  • P Schilperoord
Steiner, R. (1921): Erziehung zum Leben. 1. Vortrag, Dornach 1998, GA 297a Studer-Ehrensberger, K., Schilperoord, P. (2015): Blütenhaftes in der Metamorphose der vegetativen Jahreszuwachseinheit der Stiel-Eiche (Quercus robur L.). Elemente d. N. 103, S. 5–27.
Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären
  • J W Goethe
Goethe, J. W. (1790): Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären. Gotha.