Ахнантоидные пеннатные диатомовые (Bacillariophyta) реликтового озера Могильное (остров Кильдин, Баренцево море)

Full text

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
13
Ахнантоидные пеннатные диатомовые (Bacillariophyta)
реликтового озера Могильное
(остров Кильдин, Баренцево море)
Р. М. Гогорев1, Е. К. Ланге2
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН , лаборатория альгологии,
ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия; gogorev@mail.ru
2 Атлантическое отделение Института океанологии им. П. П. Ширшова
(АО ИО) РА Н, лаборатория морской экологии, пр. Мира, д. 1,
Калининград, 236022, Россия; evlange@gmail.com
Резюме. Представлены данные о морфологии и таксономии 9 видов пеннат-
ных диатомовых из порядка Achnanthales, найденных в позднелетний период в
верхнем опресненном слое уникального субполярного меромектического озера
Могильное при солености до 4 ‰ и температуре около 10 °С. Четыре вида, Coc-
coneis cf. neothumensis var. marina, Planothidium lanceolatum, P. minutissimum и
Psammothidium bioretii, отмечены для озера впервые. Предложены описания
двух новых видов, Planothidium alekseevae sp. nov., P. asymmetricum sp. nov. и но-
вой формы, P. delicatulum f. minor f. nova. Проведена лектотипификация P. deli-
catulum.
Ключевые слова: диатомовые, Bacillariophyta, Planothidium alekseevae, Plano-
thidium asymmetricum, Planothidium delicatulum f. minor, Planothidium delicatulum,
лектотипификация, морфология, таксономия, озеро Могильное, Баренцево море.
Achnanthoid diatoms (Bacillariophyta) of relict Lake Mogilnoye
(Kildin Island, Barents Sea)
R. M. Gogorev1, E. K. Lange2
1 Laboratory of Algology, Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences,
Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia; gogorev@mail.ru
2 Laboratory of Marine ecology, P. P. Shirshov Institute of Oceanology, Atlantic
Branch RAS, Pr. Mira, 1, Kaliningrad, 236022, Russia; evlange@gmail.com
Abstract. New data on morphology of nine monoraphid diatom species from the
order Achnanthales found in late summer in the uppermost brackish-water layer of the
unique subpolar meromictic Lake Mogilnoye at salinity to 4 ‰ and temperature about
10 °С are presented. Four taxa, Cocconeis cf. neothumensis var. marina, Planothidium
lanceolatum, P. minutissimum and Psammothidium bioretii, are recorded for the fi rst
time in the lake. New taxa, Planothidium alekseevae sp. nov., P. asymmetricum sp.
nov. and P. delicatulum f. minor f. nova, are described. The lectotype of P. delicatulum
is designated.
Keywords: diatoms, Bacillariophyta, Planothidium alekseevae, Planothidium
asymmetricum, Planothidium delicatulum f. minor, Planothidium delicatulum, lecto-
typifi cation, morphology, taxonomy, Lake Mogilnoye, Barents Sea.

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
14
В настоящей работе продол жено морфолого-флористическое из-
учение пеннатных диатомовых озера Могильное, представлены дан-
ные о 10 таксонах (8 видах, 1 разновидности и 1 форме) из трех ро-
дов порядка Achnanthales, обнаруженных в прибрежном планктоне
(глубина 0.5–1 м, температура 10.4 ± 0.2 °С, соленость 3.49 ± 0.01 ‰)
на станциях пробоотбора G18 и G26 в начале августа 2008 г. Описа-
ние и географическое положение озера, материалы и ме тодики отбо-
ра и анализа фитопланктона приведены в более ранних публикациях
(Gogorev, Lange, 2013, 2014).
Литературные сведения о диатомовых озера немногочисленны:
первые данные о 47 видах представлены в работе К. М. Дерюгина
(Deryugin, 1925), из них к одношовным относятся два вида; позднее
(Reliktovoe…, 1975) общий список диатомовых увеличился до 100
видов, из которых 9 таксонов относятся к одношовным пеннатным.
Ниже приведены описания таксонов и иллюстрации, характери-
зующие их морфологические признаки и изменчивость. Даны эколо-
гическая и географическая характеристики обнаруженных видов, от-
мечены их находки в оз. Могильное по данным литературы. Обилие
в планктонных пробах оценено согласно шкале: «единично» — еди-
ничные клетки или створки; «редко» — в каждой пробе, до несколь-
ких десятков клеток в препарате; «нередко» — в каждой пробе, до
нескольких сотен клеток в препарате. Названия таксонов высокого
ранга даны по системе F. Round с соавт. (Round et al., 1990).
Отдел BACILLARIOPHYTA
Класс BACILLARIOPHYCEAE Round
Пор. ACHNANTHALES Silva
Сем. Cocconeidaceae Kützing
1. Cocconeis cf. neothumensis Krammer var. marina M. De Stefano,
D. Marino et L. Mazzella (табл. II, 1).
Створка линейно-эллиптическая, 8.6 мкм дл. и 4.4 мкм шир. На
бесшовной створке осевое поле узкое, четкое. Штрихи параллельные
в середине, слегка радиальные к концам, прерваны 4–5 продольны-
ми полосками, 28–30(36) в 10 мкм, из 4–5 вытянутых ареол, 25–30 в
10 мкм штриха.
Морская разновидность, описанная из Неаполитанского залива,
найдена также в эстуарии реки Эбро в Средиземном море (Rovira,
2013). Единично. Для озера отмечена впервые; возможно, приведе-

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
15
на для осадков озера под названием Cocconeis placentula var. euglypta
(Ehrenberg) Grunow1 (Reliktovoe…, 1975).
Примечание. От протолога (De Stefano et al., 2000) найденная створка отли-
чается меньшими размерами и большей частотой штрихов на бесшовной створке
(28–30 против 20–26 в 10 мкм). Отличия более существенны при сравнении с
C. euglypta Ehrenberg (≡ Cocconeis placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow),
недавно типифицированным (Romero, Jahn, 2013).
Изученная створка полностью соответствует описанию и изображению
Cocconeis neothumensis, приведенному С. И. Генкалом и Н. В. Веховым для водо-
емов Новой Земли (Genkal, Vekhov, 2007: 39, табл. 38, 4).
2. Cocconeis scutellum Ehrenberg (табл. II, 2).
Створки эллиптические, 35–36 мкм дл. и 25.3–27 мкм шир. На
бесшовной створке осевое поле узкое, малозаметное, не возвыша-
ется над поверхностью. Штрихи прямые параллельные в середине,
изогнутые радиальные к концам, 7–8(10) в 10 мкм, из округлых аре-
ол, 10–11 в 10 мкм штриха; штрихи на загибе раздваиваются, редко
одно- или трехрядные.
Морской вид, космополит. Единично. Указывался в осадках и
донных отложениях озера (Reliktovoe…, 1975).
Примечание. От описания вида, основанного на изучении типового материала
в СЭМ (De Stefano et al., 2008), наши образцы отличаются упрощенной структу-
рой: нет ярко выраженных ребер по краю створки, ареолы менее сложные. Во-
прос о частоте штрихов и числе ареол в штрихе, по-видимому, заслуживает до-
полнительных исследований, поскольку в сравнении с протологом авторы статьи
существенно ограничивают их диапазон, в отличие от данных других исследова-
телей (Hustedt, 1933; Mizuno, 1987).
Сем. Achnanthidiaceae Mann
3. Planothidium alekseevae Gogorev et Lange, sp. nov. (табл. I,
1–15; II, 3–5).
= Planothidium biporomum auct. non (Hohn et Hellerman) Lange-
Bertalot: sensu Генкал, Трифонова (Genkal, Trifonova, 2009: 41, табл.
61, 8, 9); sensu Генкал и др. (Genkal et al., 2013: 69, табл. 26, 79–90);
sensu Чудаев p. p., морфотип 1 (Chudaev, 2014: 93, табл. 129, 29–36).
Frustule 2.1–2.6 μm high. Valves lancetic, with attenuated broadly
rounded apices, 9.7–15.1 μm long, 4.4–5.1 μm wide. Valve face plane,
valve edge rectangular, mantle shallow. Sternum narrow lancetic, central
area roundly rectangular, one-side on sternum valve (SV); central nodules
of raphe curved in opposite directions. Striae 4–5-rowed, slightly radial,
16–18 per 10 μm on raphe valve (RV), 15–18 per 10 μm on SV, areolae
1 Приведенная в работе комбинация Cocconeis placentula var. euglypta (Eh-
renberg) Cleve (1895) является излишней, поскольку существует ранее обнародо-
ванная комбинация (Grunow, 1884).

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
16
Таблица 1
Cравнение морфометрических характеристик Planothidium alekseevae, P. biporomum и P. incuriatum
Morphological comparison of Planothidium alekseevae with P. biporomum and P. incuriatum, according to available literature
Длина створки,
мкм
Valve length, μm
Ширина,
мкм
Valve width,
μm
Число рядов
ареол в штрихе
Areolae rows
in stria
Число штрихов
в 10 мкм
Striae in 10 μm
Число ареол
в 10 мкм
Areolae
in 10 μm
Источник
Reference
P. alekseevae 9.7–15.1 4.4–5.1 4–5 16–18 :
15–18 65–80 Данные авторов
P. incuriatum 18–25.4 6.4–7 3–4 :
2–3 13–15 60–70 :
35–50** Wetzel et al., 2013
Achnanthes biporoma*20.8–22.8 6.8–7 14–16 Hohn, Hellermann, 1963
P. biporomum*13–26 6–7 3–4 :
2–3 13–15 60–70 :
40** Wetzel et al., 2013
P. biporomum 12–25 5.4–7 3–4 :
2** 12–15 >50 :
40–45** Potapova, 2010a
A. lanceolata subsp.
lanceolata var. haynaldii
(Schaarschmidt) Cleve
11–25 3.8–7 4 :
2–3** 12–18 60 :
35–50** Genkal, Vekhov, 2007
P. biporomum 11.7–15.4 4.1–5.4 3** 14–18 Genkal, Trifonova, 2009
P. biporomum 20 8.2 9 Genkal et al., 2011
P. biporomum 9.5–14*** 4–4.5 16–18 Genkal et al., 2013
P. biporomum
Морфотип 1 9.9–13.2 (14.3) 4.1–4.8 (5.4) ? :
3–4** 14–15.4 :
14–16 77 Chudaev, 2014
P. biporomum
Морфотип 2 18–21.5 6.2–6.5 13–15 :
13–14 Chudaev, 2014
Числа перед двоеточием — шовная створка, после двоеточия — бесшовная створка / fi gures before colon — RV, after co-
lon — SV. * — типовой материал / type material; ** — по иллюстрациям / according to illustrations; *** — типографская ошибка
/ typographic error or misprinting (not 9.5–4).

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
17
65–80 per 10 μm. Striae continued on a short distance on mantle; 1–3
cental striae wedge-shaped and shorter than the others on both valves.
Girdle bands few, deep.
Diagnosis. New species is similar to Planothidium biporomum and
P. incuriatum C. E. Wetzel, Van de Vijver et Ector by valve outline, dif-
fers by size of valves and greater number of striae and areolae rows in
stria.
Holotype: Slide no. G18 — LE (Plate I, 9, 13).
Type locality: Russia, Barents Sea, Kildin Island, Lake Mo-
gilnoye, station G18 (69°19′17″ N, 34°20′54″ E), 0.5–1 m depth,
02.08.2008, leg. E. E. Ezhova.
Distribution. Recent species, recorded during the late summer in
uppermost brackish-water layer of subpolar meromictic Lake Mogilnoye
at salinity to 4 ‰ and temperature about 10 °С.
Etymology: Planothidium alekseevae is named after Ksenia Alek-
seeva, the mother of Eugenia Lange, one of the authors.
Клетки 2.1–2.6 мкм выс. Створки ланцетные, с оттянутыми широ-
ко закругленными концами, 9.7–15.1 мкм дл. и 4.4–5.1 мкм шир. По-
верхность створок ровная, загиб створки низкий, край шовной створ-
ки прямоугольный. Осевое поле узколанцетное, центральное поле
округло-прямоугольное, на бесшовной створке расширенное до края
с одной стороны, где на внутренней поверхности расположен «капю-
шон» (англ. «hood» или «cavum», полузакрытое гиалиновое вздутие с
неизвестной функцией); центральные ветви шва загнуты в противо-
положные стороны. Штрихи 4–5-рядные (чаще 4-рядные), слабо ра-
диальные, 15–18 в 10 мкм, ареол 65–80 в 10 мкм штриха; продолжа-
ются на загибе створки; в центре створки 1–3 штриха укороченные,
клиновидные. Соединительные ободки широкие, немногочисленные.
Пресноводный бореальный вид. Редко.
Примечание. Новый вид сходен с Planothidium biporomum и P. incuriatum по
форме створки, отличается меньшими размерами створок и бóльшими частотой
штрихов и числом рядов ареол в штрихе. Анализ публикаций о находках P. bi-
poromum и близких видов, где приведены морфометрия створок и иллюстрации
(табл. 1), показал, что многие его находки в европейской части России и Белорус-
сии (Genkal, Trifonova, 2009; Genkal et al., 2013; Chudaev, 2014) не соответствуют
протологу вида и, вероятно, относятся к P. alekseevae на основании вышеуказан-
ных характеристик. Таким образом, ареал нового вида можно определить как
европейский высокобореальный, ареал P. incuriatum — как южноамериканско-
европейский южнобореально-тропический, P. bi poromum — как североамерикан-
ско-азиатский бореальный.
4. Planothidium asymmetricum Gogorev et Lange, sp. nov.
(табл. III, 1–17; VIII, 6–8).

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
18
Valves linear-lanceolate, with slightly asymmetrical sides and broadly
rounded apices, 5.8–8.2 μm long, 2.5–3.9 μm wide. Valve edge rounded
on both valves. Sternum narrow linear, central area transversly elliptical
on RV and absent on SV. Striae 4–6-rowed, slightly radial on RV, 15–
19 per 10 μm, 1–2 cental striae are shorter, parallel to slightly radial on
SV, 14–20 per 10 μm, areolae 65–100 per 10 μm. Rarely 2 central striae
slightly apart on one of SV sides. Girdle bands shallow.
Diagnosis. New species is similar to Planothidium jan-marcinii
(Witkowski, Metzeltin et Lange-Bertalot) Witkowski and P. pericavum
(J. R. Carter) Lange-Bertalot by valve shape, frequency of striae and ecol-
ogy, differs by size of valves and greater number of areolae rows in stria.
It differs from P. renei (Lange-Bertalot et Schmidt) Van de Vijver by fre-
quency of striae number of areolae rows in stria, and absence of central
area on SV.
Holotype: Slide no. G18 — LE (Plate III, 13, 15).
Type locality: Russia, Barents Sea, Kildin Island, Lake Mo-
gilnoye, station G18 (69°19′17″ N, 34°20′54″ E), 0.5–1 m depth,
02.08.2008, leg. E. E. Ezhova.
Distribution. Recent species, recorded during the late summer in
uppermost brackish-water layer of subpolar meromictic Lake Mogilnoye
at salinity to 4 ‰ and temperature about 10 °С.
Etymology: The specifi c epithet refers to the valve shape, which is
slightly asymmetrical around apical axis.
Створки линейно-ланцетные, слабо асимметричные по апикальной
оси, с широко закругленными концами, 5.8–8.2 мкм дл. и 2.5–3.9 мкм
шир. Край (граница между лицевой поверхностью и загибом) обеих
створок закругленный. Осевое поле узколинейное, центральное поле
на шовной створке удлиненно-округлое, на бесшовной отсутствует.
Штрихи 4–6-рядные, на шовной створке слабо радиальные, 15–19
в 10 мкм, 1–2 центральных штриха укороченные, на бесшовной —
параллельные, слабо радиальные к концам, 14–20 в 10 мкм, ареол
65–100 в 10 мкм штриха; продолжаются на загибе створки. Редко на
бесшовной створке с одной стороны 2 центральных штриха слегка
раздвинутые. Соединительные ободки узкие, менее 1 мкм.
Cолоноватоводный вид. Редко.
Примечание. Сравнение нового вида проведено с большинством таксонов
рода, основные морфологические характеристики некоторых из них и нового
вида представлены в табл. 2. Внешнее морфологическое сходство отмечено с
Planothidium lacustre I. Álvarez-Blanco, C. Cejudo-Figueiras et S. Blanco и P. granum
(M. H. Hohn et Hellerman) Lange-Bertalot. Соответствие протолога P. granum
(Hohn, Hellermann, 1963) другим его образцам, изученным в СЭМ (Lange-Bertalot,
Krammer 1989; Morales, 2006; Hofmann et al., 2011), на наш взгляд, вызывает

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
19
Таблица 2
Основные морфометрические характеристики Planothidium asymmetricum и сходных видов
Main morphological characters of Planothidium asymmetricum and some related species
Длина створки,
мкм
Valve length, μm
Ширина, мкм
Valve width,
μm
Число рядов
ареол в штрихе
Areolae rows in
stria
Число штри-
хов в 10 мкм
Striae in 10 μm
Число ареол
в 10 мкм
Areolae
in 10 μm
Источник
Reference
Planothidium
asymmetricum 5.8–8.2 2.5–3.9 4–6 15–19 : 14–20 65–100 Данные авторов
P. lacustre 10.6–15.2 5.1–5.4 2–3 16–20 55–60 Blanco et al., 2013
Achnanthes grana 7.8–8.8 3.6 13–14 Hohn, Hellermann, 1963
7.4–9 3.6–4.2 2–более 15–17 Krammer, Lange-Bertalot, 1991
P. granum 3–4(5) : 4–6 12–16 Morales, 2006
A. fragilarioides 17–18 4.5 14 Petersen, 1923
3–4 : 3* Lange-Bertalot, Krammer, 1989
A. pericava 9–20 4–5 18 Carter, 1966
9–20 3–6 16–18 Krammer, Lange-Bertalot, 1991
P. pericavum 9–20 3–6 16–18 Witkovski et al., 2000
P. jan-marcinii 20 8.2 9 Metzeltin, Witkowski, 1996
7–12.5 3.5–5.5 17–20 : 16–20 Witkovski et al., 2000
A. renei 8–12 2.5–4 20–22 Schmidt et al., 1990
P. renei 7–10 4–5.5 2 20–24 Van de Vijver et al., 2002
A. conspicua 10–12 5.5 13–14 Mayer, 1919
P. conspicuum 3.5–13 3.5–5.5 2–5 : 2–3 13–16 Morales, 2006
Platessa conspicua 7–17.5 3.6–5.4 2 12–16 Potapova, 2010c
7–16(20) 4–6(7.5) 11–16 Hofmann et al., 2011
Числа перед двоеточием — шовная створка, после двоеточия; — бесшовная створка / fi gures before colon — RV, after co-
lon — SV. * — по иллюстрациям / according to illustrations.

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
20
сомнение. По форме створки (легкой асимметричности) и географии исследован-
ные образцы P. asymmetricum отчасти близки к P. fragilarioides (J. B. Petersen)
Round et Bukhtiyarova (Petersen, 1923; Lange-Bertalot, Krammer 1989), описанному
из пресных вод арктического острова Ян-Майен; значительные отличия от этого
вида проявляются в бóльших размерах створки и меньшей частоте штрихов, но
главное — в отсутствии одностороннего центрального стауроса (центрального
понижения на внутренней поверхности) на бесшовных створках нового вида.
Сходство P. asymmetricum с P. pericavum (Carter, 1966; Krammer, Lange-Bertalot,
1991; Witkovski et al., 2000) и P. jan-marcinii (Metzeltin, Witkowski, 1996; Witkovski
et al., 2000) отмечено в форме створки, частоте штрихов и экологии вида; расхож-
дения проявляются в размерах створок и рядности штрихов. Помимо сходства
формы и размеров створок P. asymmetricum с P. renei (Schmidt et al., 1990), найден-
ным в пресных водоемах Субантарктики, для обоих видов характерно наличие
укороченных центральных штрихов на шовной створке, новый вид отличается от
P. renei рядностью и меньшей частотой штрихов и отсутствием центрального рас-
ширения осевого поля на бесшовной створке. Следует также упомянуть о неко-
тором сходстве нового вида с Achnanthes conspicua Mayer (Mayer, 1919), который
относят как к роду Planothidium Round et Bukhtiyarova — P. conspicuum (Mayer)
M. Aboal (Aboal et al., 2003; Morales, 2006), так и к роду Platessa Lange-Bertalot —
P. conspicua (Mayer) Lange-Bertalot (Krammer, Lange-Bertalot, 2004; Hofmann et
al., 2011).
5. Planothidium delicatulum (Kützing) Round et Bukhtiyarova.
Basionym: Achnanthidium delicatulum Kützing, 1844, Die kieselscha-
ligen Bacillarien oder Diatomeen: 75, Taf. 3, fi g. 21.
Lectotype: the North Sea, Germany, Wangerooge Island, brackish
water («in Brackwasser der Insel Wangerooge»), illustration in Kützing,
1844, Taf. 3, fi g. 21, most right fi gure, designated here.
Epitype: Achnanthes delicatula (Kützing) Grunov in Van Heurck,
1880–1881, Synopsis des diatomées de Belgique, pl. 27, fi g. 3 [Valve
superieure = rapheless valve], fi g. 4 [Valve inferieure = raphe valve],
designated here.
Примечание. Протолог Achnanthidium delicatulum (Kützing, 1844) включа-
ет краткое описание вида, указание на местообитание и шесть рисунков (Taf. 3,
fi g. 21: три из них показывают форму клетки с пояска, три — форму створки без
каких-либо подробностей о ее структуре). Поскольку F. Kützing не обозначил ни
один из рисунков как тип, мы предлагаем здесь обозначить самый правый рису-
нок в качестве лектотипа названия вида (McNeill et al., 2012: Art. 8.1). Вследствие
малой информативности изображения, мы выбираем здесь в качестве интерпре-
тирующего типа иллюстрацию Achnanthes delicatula из Атласа H. Van Heurck
(1880–1881: pl. 27, fi gs 3, 4 — два рисунка отражают две части одного образца) и
обозначаем ее как эпитип.
Вследствие наличия первоначального материала, отвергаем неотипификацию
вида (Lange-Bertalot, Ruppel, 1980). Отметим также, что неотип не соответствует,
на наш взгляд, широко распространенным представлениям об этом виде. Lange-
Bertalot, Ruppel (1980) выбрали в качестве неотипа Achnanthes delicatula материал
Van Heurck (Type de Synopsis 234), однако иллюстрации створок вида из этого

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
21
материала (Krammer, Lange-Bertalot, 1991: fi g. 39: 1–5) не соответствуют ни про-
тологу, ни рисункам Van Heurck (1880–1881: pl. 27, fi gs 3, 4). Кроме того, ссылка
на базионим, приведенная H. Lange-Bertalot, K. Krammer (1989: 44), ошибочна
(указан рисунок «fi g. 5: 4», что не соответствует протологу).
a) f. delicatulum (табл. IV, 1–8; V, 1–8).
≡ Planothidium delicatulum (Kützing) Round et Bukhtiyarova (Hof-
mann et al., 2011: 507, Taf. 24, fi gs 36–40; Bey, Ector, 2013: 156, text
fi gs 1–14).
≡ Achnanthes delicatula (Kützing) Grunov (Van Heurck, 1880–1885:
130, pl. 27, fi gs 3, 4; 1899: 281, pl. 8, fi g. 330; Cleve, 1895: 190; Hustedt,
1933: 389, fi g. 836; Hustedt in Schmidt et al., 1937 p. p., Taf. 413, 36–38;
Cleve-Euler, 1953: 45, fi g. 583a–d; Lange-Bertalot, Krammer, 1989 p. p.:
44, Taf. 80, fi gs 6–12, 14, 20, Taf. 81, fi g. 21, Taf. 90, fi gs 1, 2; Krammer,
Lange-Bertalot, 1991 p. p.: 70, Taf. 39, fi gs 6, 7, 12, 13).
non A. delicatula sensu Hustedt in Schmidt et al., 1937 p. p., Taf. 413,
30–35, 39, 40; Lange-Bertalot, Ruppel, 1980, fi g. 1, 28–31; Lange-Ber-
talot, Krammer, 1989 p. p., Taf. 80, fi g. 1–5, 13, 15–19, 21–23, Taf. 81,
fi gs 21–25, 32–34; Krammer, Lange-Bertalot, 1991 p. p., Taf. 39, fi g. 1–5,
8–11, 14, 24–33.
Клетки 0.9–2.9 мкм выс. Створки ланцетно-эллиптические,
со слабо или сильно клювовидными концами, 8–18.8 мкм дл. и
4.1–6.8 мкм шир., отношение длины створки к ее ширине (1.4)1.8–
2.4(2.8). Бесшовная створка с едва заметно выпуклой поверхностью,
с понижением (вогнутостью) к середине и закругленным краем (гра-
ницей между лицевой поверхностью и загибом); край шовной створ-
ки прямоугольный; загиб створки от низкого до умеренно высокого.
Осевое поле узколанцетное; на шовной створке центральное поле не-
большое, округло-прямоугольное или эллиптическое, наружные ко-
нечные щели шва загнуты в одну сторону, центральные внутренние
окончания — в противоположные стороны; на бесшовной створке
центральное поле отсутствует. Ребра хорошо заметные на внутрен-
ней поверхности. На шовных створках штрихи радиальные, 4–5-ряд-
ные (редко до трех рядов ареол), 14–18 (обычно 15) в 10 мкм, аре-
ол 60–75 в 10 мкм штриха, 1–3 центральных штриха укороченные,
клиновидные; на бесшовных — штрихи от параллельных до слабо
радиальных, продолжаются на загибе створки, 5–6-рядные (редко до
семи рядов), 13–20 (обычно 15–18) в 10 мкм, ареол 65–90 в 10 мкм
штриха. На бесшовной створке между штрихами иногда расположе-
ны шипики: беспорядочно разбросанные на лицевой поверхности и
по краю один ряд более крупных. Соединительные ободки немного-
численные, от узких до широких.

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
22
b) f. minor Gogorev et Lange, f. nova (табл. VI, 1–8).
Valves lanceolate-elliptical to rounded, rarely with slightly rostrate
apices, 5.1–8.6 μm long, 3.1–4.7 μm wide. Striae 4–5-rowed on RV, 16–
19 per 10 μm, (0)1–2 central striae are shorter, areolae 70–90 per 10 μm;
(4)5–6(7)-rowed on SV, 17–18.5 per 10 μm, areolae 75–110 per 10 μm.
Diagnosis. New form is similar to the type form by valve shape
and microstructure of valve, differs by smaller valves and higher density
of areolae in striae and of striae on RV.
Holotype: Slide no. G18 — LE (Plate VI, 3, 6).
Type locality: Russia, Barents Sea, Kildin Island, Lake Mo-
gilnoye, station G18 (69°19′17″ N, 34°20′54″ E), 0.5–1 m depth,
02.08.2008, leg. E. E. Ezhova.
Distribution. Recent taxon, recorded during the late summer in
uppermost brackish-water layer of subpolar meromictic Lake Mogilnoye
at salinity to 4 ‰ and temperature about 10 °С.
Створки от ланцетно-эллиптических до овальных, редко со слегка
оттянутыми концами, 5.1–8.6 мкм дл. и 3.1–4.7 мкм шир., отношение
длины створки к ее ширине (1.3)1.5–2. На шовных створках штрихи
4–5-рядные, 16–19 в 10 мкм, ареол 70–90 в 10 мкм штриха, (0)1–2
центральных штриха укороченные, клиновидные; на бесшовных —
штрихи 5–6-рядные (редко до четырех или семи рядов), 17–18.5 в
10 мкм, ареол 75–110 в 10 мкм штриха. Вальвокопула заметно зубча-
тая.
Нередко встречались тератоморфные формы с нарушением сим-
метрии створки, неразвитыми концами створки, «неправильными»
штрихами (табл. IV, 6; VI, 4).
Пресноводно-солоноватоводный вид, космополит (?). Массовый
вид, доминировал в слое 0−6 м практически на всей акватории озера.
Указывался для озера под названием Achnanthes delicatula (Kützing)
Grunow (Deryugin, 1925).
Примечание. Проблема в таксономическом определении Planothidium deli-
catulum связана, с одной стороны, с широкой морфологической изменчивостью
вида, с другой — с несколько противоречивыми данными различных авторов по
этому виду. Например, обобщенные данные I. Álvarez-Blanco, S. Blanco (2013: 50,
tab. 1) по морфометрии клеток и некоторым другим морфологическим признакам
показывают широкий спектр представленных в литературе сведений о мо рфо-
логии P. delicatulum. Вероятно, и иллюстрации вида основаны на разнородном
материале (см.: Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
По данным M. Potapova (2010b), центральная часть бесшовных створок различа-
ется в разных популяциях: центральное поле отсутствует либо с одной стороны
створки два центральных штриха слегка раздвинуты. Последняя особенность от-
мечена в нашем материале (табл. V, 7, 8) на створках с внутренней поверхности.
Обобщив собственные и литературные представления о P. delicatulum, мы пола-

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
23
гаем, что при определении вида следует иметь в виду следующие важные, на наш
взгляд, морфологические признаки: 1) форма створок ланцетно-эллиптическая,
отношение длины к ширине не превышает 2.5; 2) концы створок отчетливо от-
тянутые — от слабо до сильно клювовидных; 3) центральное поле на бесшовной
створке отсутствует, на шовной створке небольшое, округлое (его размер и форма
определяются наличием 1–3 укороченных центральных штрихов у клеток из ев-
ропейских популяций; в американских популяциях (ср.: Potapova, 2010b) число
таких штрихов больше).
В наших материалах отмечены две формы, обитающие совместно (форма mi-
nor вст речается несколько реже), но заметно различающиеся морфологически —
размерным диапазоном, формой створок, частотой штрихов и ареол в штрихе.
Форме minor соответствуют более мелкие и округлые створки, с менее выражен-
ной оттянутостью концов, с меньшим отношением длины к ширине створки, с
несколько бóльшим числом штрихов на шовной створке и более узким их диапа-
зоном на обеих створках, с меньшим числом укороченных центральных штрихов
на шовной створке, с бóльшим числом ареол в штрихе.
По данным E. Falasco с соавт. (Falasco et al., 2011), тератоморфные формы
отмечены только для Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki (нарушение
штриховки) и A. pyrenaicum (Hustedt) Kobayasi (изменение формы створки).
6. Planothidium lanceolatum (Brébisson ex Kützing) Lange-Berta-
lot, 1999 (publ. 12.02.19981): 287 (табл. II, 7, 8).
≡ Planothidium lanceolatum (Brébisson ex Kützing) Bukhtiyarova,
Aug. 1999: 44, comb. superfl . — P. lanceolatum (Brébisson) Round et
Bukhtiyarova, 1996: 352, nom. inval. (McNeill et al., 2012: Art. 41.5).
Створки линейно-ланцетные, с широкоокруглыми концами, 11.8–
12.4 мкм дл. и 5.1–5.3 мкм шир. Осевое поле узкое, расширенное до
краев створки в средней части: на шовной створке с одной или обе-
их сторон, на бесшовной — только с одной стороны, где на внутрен-
ней поверхности расположено углубление (англ. « sinus», «hyaline
depression», «horseshoe-shaped hyaline area») в стенке панциря; цен-
тральные внутренние окончания шва слегка загнуты в противопо-
ложные стороны. Штрихи слабо радиальные, многорядные, 15–16 в
10 мкм, из округлых ареол, до 70 в 10 мкм.
Пресноводный вид, космополит. Единично. Для озера отмечен
впервые.
7. Planothidium minutissimum (Krasske) Morales (табл. VII, 1–8).
— Planothidium minutissimum (Krasske) Lange-Bertalot, 1999: 284,
nom. inval. (McNeill et al., 2012: Art. 41.5).
Створки от ланцетно-ромбических до ланцетно-эллиптических, с
широкоокруглыми концами, 6.1–7.5 мкм дл. и 3.2–4 мкм шир.; бес-
1 В ответе издательства Koeltz Scientifi c Books на письменный запрос о дате
действительного обнародования названия вида указано, что «the fi rst copy was
mailed to the public on February 12, 1998».

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
24
шовная створка слабо выпуклая. Осевое поле узколанцетное, конеч-
ные щели шва загнуты в одну сторону, центральное поле только на
бесшовной створке — в виде одностороннего расширения (централь-
ные штрихи сильно раздвинуты). На шовных створках штрихи ра-
диальные, 2–3-рядные (чаще трехрядные), 15–21 в 10 мкм, два цен-
тральных штриха укороченные, ареолы округлые или неправильной
формы, 60–80 в 10 мкм штриха; на бесшовных — штрихи 3–4-ряд-
ные, 14–17 в 10 мкм, ареол 60–70 в 10 мкм штриха.
Пресноводный вид, космополит. Единично. Для озера отмечен
впервые, возможно, приведен для осадков озера под названием Ach-
nanthes pinnata Hustedt (Reliktovoe…, 1975).
Примечание. Размеры найденных клеток соответствуют протологу (Krasske,
1938). Сравнение данных по частоте и рядности штрихов, отсутствующих в про-
тологе, показало сходство нашего материала с данными E. Morales (2006).
8. Planothidium/Achnanthidium sp. (табл. II, 6).
Створка линейно-эллиптическая, с оттянутыми слабо головчаты-
ми концами, 7.3 мкм дл. и 3.1 мкм шир. Осевое поле узколанцетное.
Штрихи параллельные, слабо радиальные к концам, двурядные, 23–
24 в 10 мкм, из ареол разной формы, 60–65 в 10 мкм штриха.
Примечание. Достоверно определить родовую принадлежность найденной
створки невозможно вследствие ее пограничных между двумя родами признаков
и отсутствия данных по шовной створке.
9. Psammothidium bioretii (Germain) Bukhtiyarova et Round
(табл. VIII, 1–5).
≡ Achnanthidium bioretii (Germain) Monnier, Lange-Bertalot et Ector,
2007.
Створки линейно-эллиптические, с широкоокруглыми концами,
12.8–14.3 мкм дл. и 6.7–7.5 мкм шир. Осевое поле узкое, централь-
ное поле бабочковидное (в виде стауроса), центральные внутренние
окончания шва слегка загнуты в противоположные стороны. Штрихи
длинные, слабо радиальные, однорядные, 25–28 в 10 мкм, продолжа-
ются на загибе створки; центральные штрихи укороченные, различ-
ной длины, более радиально направленные; ареолы округло-прямо-
угольные, прикрытые гименом с внутренней поверхности, 37–38 в
10 мкм штриха, в части, прилегающей к краю створки, могут сли-
ваться друг с другом, образуя вытянутые альвеолы.
Пресноводный аркто-бореальный вид. Редко. Для озера отмечен
впервые.
Примечание. Морфология клеток соответствует первоописанию вида.

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
25
Авторы выражают глубокую признательность за собранный ма-
териал сотрудникам АО ИО РА Н Е. М. Емельянову, Е. Е. Ежовой,
В. А. Кравцову, Ю. Ю. Полуниной, Д. Н. Ерошенко, Д. Т. Фидаеву и
А. А. Кондрашову и сотрудникам Мурманского морского биологиче-
ского института Г. А. Тарасову, О. А. Любиной и О. М. Кокину. Эта
работа состоялась также благодаря электронным микрофотографиям,
полученным в тесном сотрудничестве с Л. А. Карцевой (БИН РАН ).
Работа частично проведена в рамках проекта РФФИ № 06-05-64242
«Исследование гидрохимических особенностей и геоэкологической
обстановки в анаэробных бассейнах (на примере озера Могильно-
го и впадин Балтийского моря)» (руководитель проекта д. г.-м. н.
Е. М. Емельянов, АО ИО РА Н ) и выполнена в рамках государствен-
ного задания согласно тематическому плану Ботанического институ-
та им. В. Л. Комарова РАН по теме «Региональные таксономические
и флористические исследования водорослей морских и континен-
тальных водоемов» (№ 0120125605).
Литература
Aboal M., Alvarez Cobelas M., Cambra J., Ector L. 2003. Floristic list of non-marine
diatoms (Bacillariophyceae) of Iberian Peninsula, Balearic Islands and Canary Is-
lands. Updated taxonomy and bibliography. Diatom Monogr. 4: 1–639.
Álvarez-Blanco I., Blanco S. 2013. Planothidium galaicum sp. nov. (Bacillariophyta,
Achnanthidiaceae), a new diatom species from Galician coast, Spain. Phytotaxa.
151(1): 44–52. doi: 10.11646/phytotaxa.151.1.4
Bey M.-Y., Ector L. 2013. Atlas des diatomées des cours d’eau de la région Rhône-Alpes.
T. 1. Centre de Recherche Public Gabriel Lippmann: 179 p.
Blanco S., Álvarez-Blanco I., Cejudo-Figueiras C., Recio Espejo J. M., Borja Barre-
ra C., Bécares E., Díaz del Olmo F., Cámara Artigas R. 2013. The diatom fl ora
in temporary ponds of Doñana National Park (southwest Spain): fi ve new taxa.
Nordic J. Bot. 31: 489–499. doi: 10.1111/j.1756-1051.2013.01691.x
Bukhtiyarova L. 1999. Diatoms of Ukraine. Inland waters. Kiev: 133 p.
Carter J. R. 1966. Some fresh water diatoms of Tristan da Cunha and Gough Island.
Nova Hedwigia. 11: 443–483.
[Chudaev] Чудаев Д. А. 2014. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская
область). Дис. … канд. биол. наук. М. : 549 c.
Cleve P. T. 1895. Synopsis of the naviculoid diatoms. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad.
Handl. 27(3): 1–235.
Cleve-Euler A. 1953. Die Diatomeen von Schweden und Finnland. Kungl. Svenska
Vetensk.-Akad. Handl. 4(5): 1–225.
De Stefano M., Marino D., Mazella L. 2000. Marine taxa of Cocconeis on leaves of
Posidoneis oceanica, including a new species and two varieties. Eur. J. Phycol. 35:
225–242.

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
26
De Stefano M., Romero O. Е., Totti C. 2008. А comparative study of Cocconeis scu-
tellum Ehrenberg and its varieties (Bacillariophyta). Bot. Mar. 51: 506–536. doi:
10.1515/ВОТ.2008.058
[Deryugin] Дерюгин К. М. 1925. Реликтовое озеро Могильное (остров Кильдин в
Баренцевом море). Тр. Петергоф. естеств.-науч. ин-та. 2: 1–111.
Falasco E., Bona F., Badino G., Hoffmann L., Ector L. 2011. Diatom teratological forms
and environmental alterations: a review. Hydrobiologia. 623: 1–35. doi: 10.1007/
s10750-008-9687-3
[Genkal, Trifonova] Генкал С. И., Трифонова И. С. 2009. Диатомовые водоросли
планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: 72 с.
[Genkal, Vekhov] Генкал С. И., Вехов Н. В. 2007. Диатомовые водоросли водоемов
Русской Арктики: архипелаг Новая Земля и остров Вайгач. М.: 64 с.
[Genkal et al.] Генкал C. И., Бондаренко Н. А., Щур Л. А. 2011. Диатомовые водо-
росли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск: 72 c.
[Genkal et al.] Генкал C. И., Куликовский М. С., Михеева Т. М., Кузнецова И. В.,
Лукьянова Е. В. 2013. Диатомовые водоросли планктона реки Свислочь и ее
водохранилищ. М.: 236 c.
[Gogorev, Lange] Гогорев Р. М., Ланге Е. К. 2013. Находки видов Chaetoceros (Ba-
cillariophyta) в озере Могильное (остров Кильдин, Баренцево море). Новости
сист. низш. раст. 47: 18–35.
[Gogorev, Lange] Гогорев Р. М., Ланге Е. К. 2014. Центрические и бесшовные
пеннатные диатомовые (Bacillariophyta) водной толщи реликтового озера Мо-
гильное (остров Кильдин, Баренцево море). Новости сист. низш. раст. 48:
66–80.
Grunow A. 1884. Die Diatomeen von Franz Josefs-Land. Denkschr. Kaiserl. Akad.
Wiss., Wien. 48: 53–112.
Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süsswasser-Benthos
von Mitteleuropa. Bestimmungsfl ora Kieselalgen für die ökologische Praxis. Über
700 der häufi gsten Arten und ihre Ökologie. A. R. G. Gantner Verlag: 908 S.
Hohn M. H., Hellermann J. 1963. The taxonomy and structure of diatom populations
from three eastern North American rivers using three sampling methods. Trans.
Amer. Microscop. Soc. 82(3): 250–329.
Hustedt F. 1933. Die Kiselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz mit Be-
rücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebie-
te. Dr. L. Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der
Schweiz. Bd 7, Teil 2, Lief. 3. Leipzig: 321–432.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae. Teil 4. Achnanthaceae, Kri-
tische Erganzungen Navicula (Lineolatae) and Gomphonema; Gesamtliteraturver-
zeichnis Teil 1–4. Süsswasserfl ora von Mitteleuropa. Bd 2/4. Stuttgart; Jena: 1–433.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 2004. Bacillariophyceae. Teil 4. Achnanthaceae, Kri-
tische Erganzungen Navicula (Lineolatae) and Gomphonema; Gesamtliteraturver-
zeichnis Teil 1–4. [2nd revised ed.]. Süsswasserfl ora von Mitteleuropa. Bd 2/4.
Heidelberg: 1–468.
Krasske K. 1938. Beiträge zur Kenntnis der Diatomeen-Vegetation von Island und
Spitzsbergen. Arch. Hydrobiol. 33: 503–533.
Kützing F. T. 1844. Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen: 152 p.

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
27
Lange-Bertalot H. 1999. Neue Kombinationen von Taxa aus Achnanthes Bory (sensu
lato). Iconogr. Diatomol. 6: 276–289.
Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes. Eine Monographie der Gattung mit
Defi nition der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae. Biblioth.
Diatomol. 18: 1–393.
Lange-Bertalot H., Ruppel M. 1980. Zur Revision taxonomisch problematischer, öko-
logisch jedoch wichtiger Sippen der Gattung Achnanthes Bory. Arch. Hydrobiol.
Alg. Stud. 60: 1–31.
Mayer A. 1919. Bacillariales von Reichenhall und Umgebung. Kryptog. Forsch. 1(4):
191–216.
McNeill J., Barrie F. R., Buck W. R., Demoulin V., Greuter W., Hawkworth D. L., He-
rendeen P. S., Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud’homme van Reine W. F., Smith
G. F., Wiersema J. H., Turland N. J. 2012. International Code of Nomenclature for
algae, fungi and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International
Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile. 154. Ko-
enigstein: 232 p.
Metzeltin D., Witkowski A. 1996. Diatomeen der Bären-Insel. Süsswasser- und marine
Arten. Iconogr. Diatomol. 4: 1–232.
Mizuno М. 1987. Morphological variation of the attached diatom Cocconeis scutellum
var. scutellum (Bacilliariophyceae). J. Phycol. 23: 591–597.
Morales E. A. 2006. Small Planothidium Round et Bukhtiyarova (Bacillariophyceae)
taxa related to P. daui (Foged) Lange-Bertalot from the United States. Diatom Res.
21(2): 325–342.
Petersen J. B. 1923 (1924). 2. Fresh-water Diatomaceae. P. 13–21 / in J. Gandrup: A bo-
tanical trip to Jan Mayen. Dansk Bot. Ark. 4(5): 1–35.
Potapova M. 2010a. Planothidium biporomum. Diatoms of the United States. http://
westerndiatoms.colorado.edu/taxa/species/planothidium_biporomum (Retrieved
25.02.2015).
Potapova M. 2010b. Planothidium delicatulum. Diatoms of the United States. http://
westerndiatoms.colorado.edu/taxa/species/planothidium_delicatulum (Retrieved
25.02.2015).
Potapova M. 2010c. Platessa conspicua. Diatoms of the United States. http://western-
diatoms.colorado.edu/taxa/species/platessa_conspicua (Retrieved 25.02.2015).
[Reliktovoe …] Реликтовое озеро Могильное. 1975. Л.: 298 с.
Romero O., Jahn R. 2013. Typifi cation of Cocconeis lineata and Cocconeis euglypta
(Bacillariophyta). Diatom Res. 28(2): 175–184. doi: 10.1080/0269249X.2013.
770801.
Round F. E., Bukhtiyarova L. 1996. Four new genera based on Achnanthes (Achnan-
thidium) together with a re-defi nition of Achnanthidium. Diatom Res. 11: 345–361.
doi: 10.1080/0269249X.1996.9705389
Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology
of the genera. Cambridge: 747 p.
Rovira L. 2013. The ecology and taxonomy of estuarine benthic diatoms and their use
as bioindicators in a highly stratifi ed estuary (Ebro Estuary, NE Iberian Penin-
sula): a multidisciplinary approach: Doct. Thesis. Barсelona: 295 p.
Schmidt A. et al. 1937. Atlas der Diatomaceen-kunde. Ser. 8. Leipzig: pl. 409–416.

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
28
Schmidt R., Mäusbacher R.,Müller J. 1990. Holocene diatom fl ora and stratigraphy
from sediment cores of two Antarctic lakes (King George Island). J. Paleolimnol.
3(1): 55–74. doi: 10.1007/BF00209300
Van de Vijver B.; Frenot Y., Beyens L. 2002. Freshwater diatoms from Île de la Posses-
sion (Crozet Archipelago, Subantarctica). Biblioth. Diatomol. 46. Stuttgart: 412 p.
Van Heurck H. 1880–1885. Synopsis des diatomées de Belgique. Anvers: 235 p., 135 pl.
Van Heurck H. 1899. Traité des diatomées. Anvers: 572 p.
Wetzel C. E., Van De Vijver B., Hoffmann L., Ector L. 2013. Planothidium incuriatum
sp. nov. a widely distributed diatom species (Bacillariophyta) and type analysis
of Planothidium biporomum. Phytotaxa. 138(1): 43–57. doi: 10.11646/phyto-
taxa.138.1.6
Witkovski A., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. 2000. Diatom fl ora of marine coasts I.
Iconogr. Diatomol. 7: 1–925.
References
Aboal M., Alvarez Cobelas M., Cambra J., Ector L. 2003. Floristic list of non-marine
diatoms (Bacillariophyceae) of Iberian Peninsula, Balearic Islands and Canary Is-
lands. Updated taxonomy and bibliography. Diatom Monogr. 4: 1–639.
Álvarez-Blanco I., Blanco S. 2013. Planothidium galaicum sp. nov. (Bacillariophyta,
Achnanthidiaceae), a new diatom species from Galician coast, Spain. Phytotaxa.
151(1): 44–52. doi: 10.11646/phytotaxa.151.1.4
Bey M.-Y., Ector L. 2013. Atlas des diatomées des cours d’eau de la région Rhône-Alpes.
T. 1. Centre de Recherche Public Gabriel Lippmann: 179 p.
Blanco S., Álvarez-Blanco I., Cejudo-Figueiras C., Recio Espejo J. M., Borja Barrera
C., Bécares E., Díaz del Olmo F., Cámara Artigas R. 2013. The diatom fl ora in tem-
porary ponds of Doñana National Park (southwest Spain): fi ve new taxa. Nordic J.
Bot. 31: 489–499. doi: 10.1111/j.1756-1051.2013.01691.x
Bukhtiyarova L. 1999. Diatoms of Ukraine. Inland waters. Kiev: 133 p.
Carter J. R. 1966. Some fresh water diatoms of Tristan da Cunha and Gough Island.
Nova Hedwigia. 11: 443–483.
Chudaev D. A. 2014. Diatomovye vodorosli ozera Glubokogo (Moskovskaya oblast).
Diss. ... Kand. biol. nauk. [Diatoms of Lake Glubokoe (Moscow Region). PhD
Thesis]. Мoscow: 549 p. (In Russ.).
Cleve P. T. 1895. Synopsis of the naviculoid diatoms. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad.
Handl. 27(3): 1–235.
Cleve-Euler A. 1953. Die Diatomeen von Schweden und Finnland. Kungl. Svenska
Vetensk.-Akad. Handl. 4(5): 1–225.
De Stefano M., Marino D., Mazella L. 2000. Marine taxa of Cocconeis on leaves of
Posidoneis oceanica, including a new species and two varieties. Eur. J. Phycol. 35:
225–242.
De Stefano M., Romero O. Е., Totti C. 2008. А comparative study of Cocconeis scu-
tellum Ehrenberg and its varieties (Bacillariophyta). Bot. Mar. 51: 506–536. doi:
10.1515/ВОТ.2008.058
Deryugin K. M. 1925. [Relict lake Mogilnoe (Kildin Island in the Barents Sea)]. Trudy
Petergofskogo estestvenno-nauchnogo instituta. 2: 1–111. (In Russ.).

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
29
Falasco E., Bona F., Badino G., Hoffmann L., Ector L. 2011. Diatom teratological forms
and environmental alterations: a review. Hydrobiologia. 623: 1–35. doi: 10.1007/
s10750-008-9687-3
Genkal S., Trifonova I. 2009. Diatomovye vodorosli planktona Ladozhskogo ozera i
vodoemov ego basseina [Diatom algae of the plankton of Lake Ladoga and water-
bodies of its Basin]. Rybinsk: 72 p. (In Russ.).
Genkal S. I., Vekhov N. V. 2007. Diatomovye vodorosli vodoemov Russkoi Arktiki:
arkhipelag Novaya Zemlya i ostrov Vaigach [Diatoms of Russian Arctic waterbo-
dies: Novaya Zemlya archipelago and Vaigach Island]. Moscow: 64 p. (In Russ.).
Genkal S. I., Bondarenko N. A., Shchur L. A. 2011. Diatomovye vodorosli ozer yuga
i severa Vostochnoy Sibiri [Diatoms of lakes in the south and north of the Eastern
Siberia]. Rybinsk: 72 p. (In Russ.).
Genkal S. I., Kulikovskiy M. S., Mikheeva T. M., Kuznetsova I. V., Luk’yanova E. V.
2013. Diatomovye vodorosli planktona reki Svisloch i ee vodokhranilishch. [Dia-
toms in plankton of the Svisloch River and its reservoirs]. Moscow: 236 p. (In
Russ.).
Gogorev R. M., Lange E. K. 2013. Findings of Chaetoceros species (Bacillariophyta)
in the lake Mogilnoye (Kildin Island, Barents Sea). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 47:
18–35. (In Russ. with Engl. abstr.).
Gogorev R. M., Lange E. K. 2014. Сentric and araphid diatoms (Bacillariophyta) in
water column of the relict Lake Mogilnoye (Kildin Island, Barents Sea). Novosti
Sist. Nizsh. Rast. 48: 66–80. (In Russ. with Engl. abstr.).
Grunow A. 1884. Die Diatomeen von Franz Josefs-Land. Denkschr. Kaiserl. Akad.
Wiss., Wien. 48: 53–112.
Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süsswasser-Benthos
von Mitteleuropa. Bestimmungsfl ora Kieselalgen für die ökologische Praxis. Über
700 der häufi gsten Arten und ihre Ökologie. A. R. G. Gantner Verlag: 908 S.
Hohn M. H., Hellermann J. 1963. The taxonomy and structure of diatom populations
from three eastern North American rivers using three sampling methods. Trans.
Amer. Microscop. Soc. 82(3): 250–329.
Hustedt F. 1933. Die Kiselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz mit Be-
rücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebie-
te. Dr. L. Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der
Schweiz. Bd 7, Teil 2, Lief. 3. Leipzig: 321–432.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae. Teil 4. Achnanthaceae, Kri-
tische Erganzungen Navicula (Lineolatae) and Gomphonema; Gesamtliteraturver-
zeichnis Teil 1–4. Süsswasserfl ora von Mitteleuropa. Bd 2/4. Stuttgart; Jena: 1–433.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 2004. Bacillariophyceae. Teil 4. Achnanthaceae, Kri-
tische Erganzungen Navicula (Lineolatae) and Gomphonema; Gesamtliteraturver-
zeichnis Teil 1–4. [2nd revised ed.]. Süsswasserfl ora von Mitteleuropa. Bd 2/4.
Heidelberg: 1–468.
Krasske K. 1938. Beiträge zur Kenntnis der Diatomeen-Vegetation von Island und
Spitzsbergen. Arch. Hydrobiol. 33: 503–533.
Kützing F. T. 1844. Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen: 152 p.
Lange-Bertalot H. 1999. Neue Kombinationen von Taxa aus Achnanthes Bory (sensu
lato). Iconogr. Diatomol. 6: 276–289.

Новости сист. низш. раст. — Novosti Sist. Nizsh. Rast. 49: 13–31. 2015
30
Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes. Eine Monographie der Gattung mit
Defi nition der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae. Biblioth.
Diatomol. 18: 1–393.
Lange-Bertalot H., Ruppel M. 1980. Zur Revision taxonomisch problematischer, öko-
logisch jedoch wichtiger Sippen der Gattung Achnanthes Bory. Arch. Hydrobiol.
Alg. Stud. 60: 1–31.
Mayer A. 1919. Bacillariales von Reichenhall und Umgebung. Kryptog. Forsch. 1(4):
191–216.
McNeill J., Barrie F. R., Buck W. R., Demoulin V., Greuter W., Hawkworth D. L., He-
rendeen P. S., Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud’homme van Reine W. F., Smith
G. F., Wiersema J. H., Turland N. J. 2012. International Code of Nomenclature for
algae, fungi and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International
Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile. 154. Ko-
enigstein: 232 p.
Metzeltin D., Witkowski A. 1996. Diatomeen der Bären-Insel. Süsswasser- und marine
Arten. Iconogr. Diatomol. 4: 1–232.
Mizuno М. 1987. Morphological variation of the attached diatom Cocconeis scutellum
var. scutellum (Bacilliariophyceae). J. Phycol. 23: 591–597.
Morales E. A. 2006. Small Planothidium Round et Bukhtiyarova (Bacillariophyceae)
taxa related to P. daui (Foged) Lange-Bertalot from the United States. Diatom Res.
21(2): 325–342.
Petersen J. B. 1923 (1924). 2. Fresh-water Diatomaceae. P. 13–21 / in J. Gandrup: A bo-
tanical trip to Jan Mayen. Dansk Bot. Ark. 4(5): 1–35.
Potapova M. 2010a. Planothidium biporomum. Diatoms of the United States. http://
westerndiatoms.colorado.edu/taxa/species/planothidium_biporomum (Retrieved
25.02.2015).
Potapova M. 2010b. Planothidium delicatulum. Diatoms of the United States. http://
westerndiatoms.colorado.edu/taxa/species/planothidium_delicatulum (Retrieved
25.02.2015).
Potapova M. 2010c. Platessa conspicua. Diatoms of the United States. http://western-
diatoms.colorado.edu/taxa/species/platessa_conspicua (Retrieved 25.02.2015).
Reliktovoe ozero Mogilnoe [Relict lake Mogilnoe]. 1975. Leningrad: 298 p. (In Russ.)
Romero O., Jahn R. 2013. Typifi cation of Cocconeis lineata and Cocconeis euglypta
(Bacillariophyta), Diatom Res. 28(2): 175–184. doi: 10.1080/0269249X.2013.770801
Round F. E., Bukhtiyarova L. 1996. Four new genera based on Achnanthes (Achnan-
thidium) together with a re-defi nition of Achnanthidium. Diatom Res. 11: 345–361.
doi: 10.1080/0269249X.1996.9705389
Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology
of the genera. Cambridge: 747 p.
Rovira L. 2013. The ecology and taxonomy of estuarine benthic diatoms and their use
as bioindicators in a highly stratifi ed estuary (Ebro Estuary, NE Iberian Penin-
sula): a multidisciplinary approach: Doct. Thesis. Barсelona: 295 p.
Schmidt A. et al. 1937. Atlas der Diatomaceen-kunde. Ser. 8. Leipzig: pl. 409–416.
Schmidt R., Mäusbacher R., Müller J. 1990. Holocene diatom fl ora and stratigraphy
from sediment cores of two Antarctic lakes (King George Island). J. Paleolimnol.
3(1): 55–74. doi: 10.1007/BF00209300

Гогорев, Ланге. Ахнантоидные диатомовые озера Могильное
Van de Vijver B.; Frenot Y., Beyens L. 2002. Freshwater diatoms from Île de la Posses-
sion (Crozet Archipelago, Subantarctica). Biblioth. Diatomol. 46. Stuttgart: 412 p.
Van Heurck H. 1880–1885. Synopsis des diatomées de Belgique. Anvers: 235 p., 135 pl.
Van Heurck H. 1899. Traité des diatomées. Anvers: 572 p.
Wetzel C. E., Van De Vijver B., Hoffmann L., Ector L. 2013. Planothidium incuriatum
sp. nov. a widely distributed diatom species (Bacillariophyta) and type analysis
of Planothidium biporomum. Phytotaxa. 138(1): 43–57. doi: 10.11646/phyto-
taxa.138.1.6
Witkovski A., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. 2000. Diatom fl ora of marine coasts I.
Iconogr. Diatomol. 7: 1–925.

К статье Р. М. Гогорева, Е. К. Ланге (с. 13–31)
Таблица I. Planothidium alekseevae sp. nov.
1–4 — шовная створка; 5–7 — бесшовная створка; 8 — панцирь, вид с пояска
и с бесшовной створки; 9, 10 — шовная створка с внутренней поверхности; 11,
12 — бесшовная створка с наружной поверхности, одностороннее центральное
гиалиновое поле; 13–15 — бесшовная створка с внутренней поверхности,
структура «капюшон». 1–7 — G18, голотип. 1–7 — СМ; 8–15 — СЭМ. Масштабная
линейка: 1–7 — 10 мкм; 8, 9, 12, 14, 15 — 2 мкм; 10, 11, 13 — 1 мкм.
1–4 — raphe valve (RV); 5–7 — sternum valve (SV); 8 — frustule, girdle and sternum
valve view; 9, 10 — interior RV, wide lanceolate sternum; 11, 12 — exterior SV, central
hyaline area on one side; 13–15 — interior SV, distinct hood. 1–7 — G18, holotype.
1–7 — LM; 8–15 — SEM. Scale bars: 1–7 — 10 μm; 8, 9, 12, 14, 15 — 2 μm; 10, 11,
13 — 1 μm.

К статье Р. М. Гогорева, Е. К. Ланге (с. 13–31)
Таблица II. Cocconeis cf. neothumensis var. marina (1), C. scutellum (2), Pla-
nothidium alekseevae (3–5), Planothidium/Achnanthidium sp. (6), P. lanceo-
latum (7, 8)
1, 2, 8 — бесшовная створка с внутренней поверхности; 3 — кончик шовной
створки с внутренней поверхности; 4 — середина шовной створки с внутренней
поверхности; 5 — кончик бесшовной створки с внутренней поверхности; 6 —
бесшовная створка с наружной поверхности; 7 — шовная створка с внутренней
поверхности. СЭМ. Масштабная линейка: 1, 3, 4, 6 — 1 мкм; 2, 8 — 5 мкм; 5 —
0.5 мкм; 7 — 2 мкм.
1, 2, 8 — interior SV; 3 — apex of interior RV; 4 — middle part of interior RV; 5 —
apex of interior SV; 6 — exterior SV; 7 — interior RV. SEM. Scale bars: 1, 3, 4, 6 —
1 μm; 2, 8 — 5 μm; 5 — 0.5 μm; 7 — 2 μm.

К статье Р. М. Гогорева, Е. К. Ланге (с. 13–31)
Таблица III. Planothidium asymmetricum sp. nov.
1–4 — шовная створка; 5–7 — бесшовная створка; 8, 9 — бесшовная и шовная
створки; 10–13 — шовная створка с наружной поверхности, с вальвокопулой (12);
14–16 — бесшовная створка с наружной поверхности; 17 — бесшовная створка
с внутренней поверхности. 1–9 — G18, голотип. 1–9 — СМ; 10–17 — СЭМ.
Масштабная линейка: 1–9 — 10 мкм; 10–17 — 1 мкм.
1–4 — RV; 5–7 — SV; 8, 9 — SV and RV; 10–13 — exterior RV; 14–16 — exterior SV;
17 — interior SV. 1–9 — G18, holotype. 1–9 — LM; 10–17 — SEM. Scale bars: 1–9 —
10 μm; 10–17 — 1 μm.

К статье Р. М. Гогорева, Е. К. Ланге (с. 13–31)
Таблица IV. Planothidium delicatulum f. delicatulum
1–5 — шовная створка с наружной поверхности; 6 — тератоморфная шовная
створка с внутренней поверхности; 7 — шовная створка с внутренней поверхности;
8 — бесшовная створка с внутренней поверхности. СЭМ. Масштабная линейка:
1, 2, 5 — 2 мкм; 3, 4, 6–8 — 1 мкм.
1–5 — exterior RV; 6 — interior teratological RV; 7 — interior RV; 8 — interior SV.
SEM. Scale bars: 1, 2, 5 — 2 μm; 3, 4, 6–8 — 1 μm.

К статье Р. М. Гогорева, Е. К. Ланге (с. 13–31)
Таблица V. Planothidium delicatulum f. delicatulum
1 — панцирь, вид с пояска и с бесшовной створки, шипики по краю и на
поверхности; 2–4 — бесшовная створка с наружной поверхности; 5–8 —
бесшовная створка с внутренней поверхности. СЭМ. Масштабная линейка: 1, 2,
6, 7 — 2 мкм; 3–5, 8 — 1 мкм.
1 — frustule, spines on sternum valve face and edge; 2–4 — exterior SV; 5–8 — interior
SV. SEM. Scale bars: 1, 2, 6, 7 — 2 μm; 3–5, 8 — 1 μm.

К статье Р. М. Гогорева, Е. К. Ланге (с. 13–31)
Таблица VI. Planothidium delicatulum f. minor f. nova
1 — бесшовная створка с пояска; 2, 3 — шовная створка с наружной поверхности;
4 — тератоморфная шовная створка с внутренней поверхности; 5–7 — бесшовная
створка с наружной поверхности; 8 — бесшовная створка с внутренней
поверхности. СЭМ. Масштабная линейка: 1 мкм.
1 — SV, girdle view; 2, 3 — exterior RV; 4 — interior teratological RV; 5–7 — exterior
SV; 8 — interior SV. SEM. Scale bars: 1 μm.

К статье Р. М. Гогорева, Е. К. Ланге (с. 13–31)
Таблица VII. Planothidium minutissimum
1–5 — шовная створка с наружной поверхности; 6 — шовная створка с
внутренней поверхности; 7, 8 — бесшовная створка с наружной поверхности.
СЭМ. Масштабная линейка: 1 мкм.
1–5 — exterior RV; 6 — interior RV; 7, 8 — exterior SV. SEM. Scale bars: 1 μm.

К статье Р. М. Гогорева, Е. К. Ланге (с. 13–31)
Таблица VIII. Psammothidium bioretii (1–5), Planothidium asymmetricum
(6–8)
1–8 — створка с внутренней поверхности: 1, 3 — шовная, 2, 6–8 — бесшовная,
4 — часть шовной створки, 5, 6 — кончик бесшовной створки. СЭМ. Масштабная
линейка: 1–3 — 2 мкм; 4–8 — 1 мкм.
1, 3 — interior RV; 2, 6–8 — interior SV; 4 — part of interior RV; 5, 6 — apex of interior
SV. SEM. Scale bars: 1–3 — 2 μm; 4–8 — 1 μm.