Materiali e metodi in Paleobotanica e Archeobotanica/Materials and methods in palaebotany and archeobotany

Full text

La storia delle
piante fossili in Italia
Palaeobotany
of Italy
Evelyn Kustatscher, Guido Roghi,
Adele Bertini & Antonella Miola (eds.)
Pubblicazione del Museo di Scienze Naturali dell’Alto Adige n° 9
Publication of the Museum of Nature South Tyrol no. 9
Seconda edizione
Second edition

Materiali e metodi in Paleobotanica
e Archeobotanica
Antonella Miola, Marta Mariotti Lippi,
Anna Maria Mercuri, Girolamo Fiorentino
& Evelyn Kustatscher
Material and methods
in Palaeobotany
and Archaeobotany

IL
fascino della storia della vita sulla Ter-
ra ha sempre attratto gli uomini. Fin
dall’antichità la scoperta di fossili con-
tribuì enormemente alla discussione sull’origine
della vita. Al tempo dell’antica Grecia e dell’antica
Roma, l’accidentale ritrovamento di ossa fossili
gigantesche, molto diverse da quelle degli or-
ganismi viventi, spinse i filosofi ad immaginare
l’esistenza di organismi mitologici e a raccontare
storie che narrassero la loro vita e la loro scom-
parsa dalla Terra (Mayor, 2000). D’altra parte, gli
antichi riconoscevano l’origine organica di conchi-
glie pietrificate e di altri tipi di fossili, simili a parti
di organismi viventi. Più tardi, Leonardo da Vinci
(1452–1519) riconobbe l’origine organica dei fossi-
li, ma questo termine continuò ad essere usato, ad
esempio da Georg Bauer (1495–1555), per descri-
vere ogni tipo di oggetto che uscisse dal terreno,
animali, piante o minerali. Il dibattito sull’origine
organica o inorganica dei fossili e sulla loro im-
portanza per la conoscenza della storia della vita, è
durato qualche secolo, sempre strettamente legato
al dibattito sull’origine della morfologia della Ter-
ra (Edwards, 1976).
All’inizio del XVIII secolo, era generalmente
riconosciuto che i fossili fossero resti di vita pas-
sata, “ex vivi”, e, perciò, documenti per ricostrui-
re la storia della vita (Raffi & Serpagli, 1993). Da
questo nuovo punto di vista, le scienze della vita
sono diventate necessarie per lo studio dei fossili
e, nello stesso tempo, le scienze della Terra neces-
sarie nello studio delle rocce e dei sedimenti, che
ne conservano la maggior parte. La natura interdi-
sciplinare dello studio dei fossili di piante è docu-
mentata fin dai primi lavori e nel tempo si è sem-
pre più affermata. Già Hooke (1665), ad esempio,
considerava i fossili ottimi indicatori cronologici,
utili allo studio della storia della Terra (Wilding,
2005). La relazione che esiste tra lo studio dei
fossili di piante e le conoscenze botaniche si tro-
The fascination of the history of life has always
attracted people. Since the ancient times, the
uncovering of fossils greatly contributed to
the discussion over the origin of life. In the Greek
and ancient Roman times the accidental retrieval of
giant fossil bones, quite different from those of ex-
istent organisms, forced ancient people to imagine
the existence of mythological organisms and to cre-
ate stories explaining their existence and their dis-
appearance (Mayor, 2000). On the other hand, an-
cient philosophers recognized the organic origin
of petrified shells and other fossils quite similar to
parts of living organisms. Later, Leonardo da Vin-
ci (1452–1519) recognized the organic origin of fos-
sils, but this word “fossil” is still used by Georg
Bauer (1495–1555) to describe every kind of object:
animals, plants or minerals, coming out from the
ground. The debate over the organic or inorganic
origin of fossils and their importance to understand
the history of life, lasted some centuries, strictly
linked to the debate over the origin of landforms
(Edwards, 1976). By the start of the 18th century, it
was recognized that fossils are the remains of past
life, “ex vivi”, and, therefore, documents of life his-
tory (Raffi & Serpagli, 1993). From this new point
of view, life sciences are necessary for the study
of fossils and, at the same time, earth sciences
are necessary for the study of the sedimentary rocks
that preserve the vast majority of them. The inter-
disciplinary nature of the study of plant fossils is
documented in the first works on fossils and
has greatly increased through time. Hooke
(1665) suggests that fossils can be useful in
the study of earth history as good time mark-
ers (Wilding, 2005). Particularly, the relation
between plant fossils and botanical sciences
can be found in the letters of an English natura-
list, Henry Steinhauer (1782–1818), to James Sow-
erby (1757–1822), who was engaged to illustrate
the plant fossils in the “Mineral Botany” book pro-
38 MATERIALI E METODI IN PALEOBOTANICA E ARCHEOBOTANICA · MATERIAL AND METHODS IN PALAEOBOTANY AND ARCHAEOBOTANY

va, invece, nelle lettere di un naturalista inglese,
Henry Steinhauer (1782–1818), a James Sowerby
(1757–1822), che era stato incaricato di illustrare i
fossili di piante nel libro “Mineral Botany”, dedi-
cato a questi reperti ritrovati negli strati geologici
dell’Inghilterra. Steinhauer desiderava che Sower-
by “could have the descriptions of the fossil ferns by
Dr. Smith …” [si noti che James Edward Smith
(1758–1828), botanico inglese, fu il fondatore del-
la Linnean Society], perchè “….they will ….require
a hand intimately acquainted with the phraseology
of botany as applied to the description of the Filices”
(Torrens, 2005; Fig. 3.1).
Nel dibattito scientifico sull’evoluzione della
vita sulla Terra, da Darwin (ma anche prima, vedi
Brocchi 1814) ai tempi attuali, i fossili sono stati
considerati prove concrete dell’estinzione di spe-
cie, documentando le fasi del processo evolutivo
(Slater et al., 2012 ). Inoltre i fossili sono diventati
importanti nell’identificazione delle unità stra-
tigrafiche (soprattutto le associazioni di polline
e spore), per definire la cronologia relativa degli
strati e ricostruire il paleoclima e il paleoambiente
(soprattutto il legno fossile e le foglie). Questo è lo
scopo principale degli studi paleobotanici attuali.
Negli ultimi 50 anni la paleobotanica è passa-
ta dallo studio empirico dei fossili di piante, teso
ject about the fossil plants of British strata. Stein-
hauer wished Sowerby “could have the descrip-
tions of the fossil ferns by Dr. Smith …” [Note that
James Edward Smith (1758–1828) was an English
botanist and founder of the Linnean Society], be-
cause “….they will ….require a hand intimately ac-
quainted with the phraseology of botany as applied
to the description of the Filices” (Torrens, 2005;
Fig. 3.1).
In the scientific debate about the evolution
of life, from Darwin’s time (but also earlier,
see Brocchi, 1814) to the present, fossils gave
real and unique historical evidence of species
extinction and documented the steps of the
evolutionary process (Slater et al., 2012 ). More-
over fossils became particularly important to
identify stratigraphic units (mainly spores and
pollen associations), to define a relative chronology
of strata and to reconstruct palaeoclimate and
environment (e.g., fossil wood and leaves). This
is the principal aim of the modern palaeobotanical
research. In the last 50 years the study of plant
fossils expanded from empirical studies aimed at
discovering new taxa and defining their space and
time distribution to the topics of palaeobiology,
mainly evolution and palaeoecology, by using
tools from other disciplines, e.g., quantitative
Fig. 3.1 Particolare di
una foglia proveniente
dal Carbonifero supe-
riore di Passo Pramollo,
Pontebba (MFSN; foto
Museo Friulano di Storia
Naturale, Udine).
Close up of a leaf, late
Carboniferous, Passo
Pramollo, Pontebba
(MFSN; courtesy
(MFSN; foto Museo
Friulano di Storia
Naturale, Udine).
39

Fig. 3.2 Reperti di
interesse archeobota-
nico ritrovati nel sito
dell’Uomo neolitico
Ötzi, nelle montagne
della Ötztal (Copyright
foto Museo Archeolo-
gico dell’Alto Adige).
Archaeobotanical
records from the site
of Ötzi, the Neolithic
Tyrolean Iceman in
the glacier region of
the Ötztal Mountains
(Copyright pictures
South Tyrol Museum
of Archaeology).
A Recipiente in corteccia di betulla, usato tra l’altro
come portabraci / The Birch-Bark Container,
used also for keeping embers alight
B Il pugnale, composto di una lama in selce triangolare
e da un manico in legno di frassino / The Dagger,
it has a flint blade and an ash wood handle
C Il graticcio d’erbe alpine / The Grass Mat of Alpine swamp grass
D Piccola farmacia domestica, le due stringe di pelle sulle
quali erano infilati due pezzi di poliporo di betulla /
Ötzi’s First-Aid Kit included two hide strips with fruiting
body of the birch polypore fungus
E Fungo d’esca, utilizzato dall’Uomo venuto dal ghiaccio
per l’accensione del fuoco / “True tinder” fungus used
to kindle fire. Fine traces of pyrites show that lumps
of pyrites were used to create sparks
A
D
B C
E
40 MATERIALI E METODI IN PALEOBOTANICA E ARCHEOBOTANICA · MATERIAL AND METHODS IN PALAEOBOTANY AND ARCHAEOBOTANY

alla scoperta di nuovi taxa e alla conoscenza del-
la loro distribuzione nel tempo e nello spazio, ad
affrontare argomenti più ampi di paleobiologia,
riguardanti soprattutto l’evoluzione e la paleoe-
cologia, attraverso l’utilizzo di tecniche di ricerca
sviluppate in altre discipline, come, ad esempio,
metodi analitici quantitativi, tecniche biostrati-
grafiche innovative, metodi di analisi geochimica
e biomolecolare ed, infine, tecniche avanzate di
microscopia (Kelley et al., 2013).
Nel corso del XX secolo gli studi paleobota-
nici si sono estesi verso reperti di piante vissute
in tempi più recenti, caratterizzati dalla presenza
dell’Uomo, sviluppando metodi di studio ade-
guati a sedimenti raccolti in siti archeologici o
nelle loro vicinanze. La ricostruzione, attraverso
testimonianze vegetali (Fig. 3.2), dell’interazione
tra uomo e ambiente è diventata una delle fina-
lità principali dell’Archeobotanica (Ford, 1979).
La storia dell’uomo sulla Terra è la storia del suo
rapporto con il sistema naturale del quale è parte.
Nel corso del tempo l’uomo ha cercato di domi-
nare l’ambiente, conquistarlo, governarlo, sfrut-
tarlo, rivolgendosi alla Natura con atteggiamento
di rispetto o, all’opposto, l’ha considerata una pro-
prietà della quale approfittare. Questo rapporto
ambivalente ha condizionato scelte insediative, re-
ligiose, politiche ed economiche; a loro volta, que-
ste scelte hanno condizionato l’operato dell’uomo.
La storia del rapporto tra uomo e ambiente,
letta da un punto di vista antropologico-cultura-
le, è oggetto di studio dell’archeologia ambienta-
le che specificatamente analizza le interrelazio-
ni tra aspetti ambientali e culturali dei contesti
antropizzati del passato. L’archeobotanica legge
questa stessa storia a partire dalla testimonianza
dei resti vegetali ed è spesso in grado di cogliere,
da pochissime evidenze biologiche, la complessi-
tà di tematiche quali alimentazione, commercio,
economia e trasformazioni ambientali (Dimbleby,
1985; Behre, 1986; Faegri & Iversen, 1989; Pear-
sall, 2010; Mercuri et al., 2010; Campbell et al.,
2011; Zohary et al., 2012; Fig. 3.2).
analytical methods, biostratigraphic innovations,
geochemical and molecular tools, and advanced
microscopy techniques (Kelley et al., 2013).
Obviously, the older the fossils under study are the
more likely we deal with extinct plants and plant
groups and more difficult is the comparison with
the extant floras and finding the correct botanical
affinity of the fossil remains. The closer we get to
present times the more we stop dealing with ex-
tinct species, genera or groups, and the more we
can compare the structure and distribution with ex-
tant forms and other information the plants can
yield. This is also reflected by the fact that Ceno-
zoic names of extant species and genera can also
be used for some fossil plants.
During the past century, palaeobotanical stud-
ies also expanded across the more recent human
age, developing methods to study sediments re-
trieved from archaeological sites, or near them.
The reconstruction of man-environment relation-
ship through the study of plant remains (Fig. 3.2)
became the principal aim of archaeobotany (Ford,
1979). Really the history of humanity is the histo-
ry of the relationship between man and nature,
which determined people’s choices concerning set-
tlement patterns, religion, government and eco-
nomics. The history of this relationship is the main
topic of environmental archaeology that specifical-
ly studies the relationship between environment
and culture in past anthropic contexts. Neverthe-
less archaeobotanical studies can give their sup-
plementary contribution based on biological evi-
dence. It can deal with problematic topics such as
diet, trade, economics, and environmental change,
often beginning with very little evidence (Dimbleby,
1985; Behre, 1986; Faegri & Iversen, 1989; Pearsall,
2010; Mercuri et al., 2010; Campbell et al., 2011; Zo-
hary et al., 2012; Fig. 3.2).
41

Piante fossili e
fossili di piante
Plant remains
Palaeobotanists and archaeobotanists are
used to retrieving quite different kinds of plant re-
mains. In the first case, the fact that plants natu-
rally disperse into many parts (e.g., leaves, fruits,
seeds, spores, pollen) to assure periodical renew-
al (Fig. 3.3), sexual and vegetative reproduction and
species dispersion adds a layer of complexity. In the
second case, many plant parts may be also collec-
ted and transported in the archaeological sites
(e.g., wood and twigs, flowers and seeds), further
complicating the picture (Fig.3.5).
Many parts of plants are microscopic remains
and cannot be seen with the naked eye, unless they
are grouped in masses. They can be i) mitospores
for species diffusion; ii) meiospores, haploid cells
produced by meiosis; iii) pollen grains, the male
gametophyte of seed plants; iv) a variety of resis-
tant cells of many taxonomic groups. For repro-
ductive purposes, plants also disperse as macro-
scopic fragments, that sometimes, can be really
large, such as seeds and fruits. These macrosco-
pic plant remains are particularly informative in ar-
chaeobotanical studies. Some other parts of plants
are incidentally separated from the plant, e.g.,
flowers, leaves and branches. Some of them are
particularly decay-resistant, due to the qualities of
the cell wall. Traumatic events can cause the break-
age of bigger parts such as trunks and roots. Plant
remains can also be preserved after a fire. Wildfires
are known since the first appearance of land plants
in the Late Silurian and seem to have played an im-
portant role in shaping the terrestrial ecosystems
(Bowman et al. 2009). In human contexts, plant
remains can be preserved after fires, and more of-
ten in fireplaces. Woody plants have been various-
ly selected for construction and to make tools, so
plant remains can be a document of cultural inno-
vations (Fig. 3.2).
I resti di piante che i paleobotanici e gli archeo-
botanici sono soliti studiare sono costituiti da
una grande varietà di forme. Per i primi, questo
dipende dal fatto che le piante naturalmente rila-
sciano parti diverse del loro organismo (ad esem-
pio, foglie, frutti, semi, spore, polline) (Fig. 3.3)
per assicurare il rinnovo periodico della pianta, la
moltiplicazione vegetativa o sessuale e in ultimo
la dispersione della specie. Nei contesti archeobo-
tanici, inoltre, la varietà è accresciuta dal fatto che
molte parti delle piante vengono appositamente
raccolte e trasportate all’interno degli insediamen-
ti (tronchi, rami, fiori, semi; Fig. 3.5). Molti dei
resti vegetali sono di dimensioni microscopiche,
non osservabili a occhio nudo se non ammassati
in quantità discrete: si tratta di mitospore respon-
sabili della diffusione della specie; di meiospore,
che segnano il passaggio dalla fase diploide alla
fase aploide; di polline, che appartiene alla fase mi-
crogametofitica delle piante con semi; di strutture
di resistenza, variamente conformate a seconda
del gruppo di piante che le producono, ecc. Per la
riproduzione, le piante disperdono anche strutture
di maggiori dimensioni, rilevabili ad occhio nudo
e, talvolta, di dimensioni ragguardevoli. Tra di esse
si possono enumerare alcuni, semi e frutti. Questi
tipi di resti macroscopici sono di grande interesse
negli studi archeobotanici. Altre parti dell’organi-
smo possono staccarsi più o meno accidentalmen-
te dal corpo della pianta, siano esse strutture sub-
cellulari microscopiche, o macroscopiche come
per esempio foglie, fusti e rami di varie dimensio-
ni. Non tutti questi resti vegetali risultano ugual-
mente resistenti alla decomposizione: ciò è in
gran parte dovuto alla composizione chimica delle
pareti cellulari. Eventi traumatici possono causare
la rottura di porzioni più grandi come tronchi e ra-
dici. Resti di piante si possono conservare anche
dopo un incendio. Incendi naturali sono documen-
tati fin dalla prima comparsa delle piante sulla
42 MATERIALI E METODI IN PALEOBOTANICA E ARCHEOBOTANICA · MATERIAL AND METHODS IN PALAEOBOTANY AND ARCHAEOBOTANY

Fig. 3.3 Frutto alato
del tipo “Getonia” dalla
Fossil-Lagerstätte della
Pesciara-Monte Postale
(Bolca; MVSNVR-
fG399).
Winged fruit of the
“Getonia” type from the
Pesciara-Monte Postale
Fossil-Lagerstätte
(Bolca; MVSNVRfG399).
The modes of preservation of plant remains are
quite different depending on the burial conditions,
diagenesis, quality and composition of the plant
remains, and finally on the time of fossilisation.
Only the most recent plant remains, the archaeo-
botanical records, incidentally avoided the decom-
position processes. This happens mainly when the
plant tissues are formed by cells with walls that can
be decomposed only by bacte-
ria and/or specific saprotro-
phytic fungi, such as wood-de-
cay fungi (a few Basidiomycota
and Ascomycota) which are in-
volved in wall degradation.
Normally, as time goes by
and sediments accumulated,
the three-dimensional aspect
of the plant fragments is very
often lost; in very old records,
sometimes a thin carbona-
ceous layer is all that remains
of the organic components. It
reproduces the original outline
of the fragment (especially in the case of leaves),
and it is called compression (e.g., Fig. 5.1.5). These
compressions can be brownish in colour (see Fig.
10.1.8) if they relatively recently buried, but are of-
ten black in Palaeo- and Mesozoic fossils (see Fig.
5.3.2; 6.1.10). Also coal and all its stages of forma-
tion can be considered a compression fossil, just
that the amount of biomass is exceedingly high
and thus generally the outline of each single leaf
or trunk is no longer visible. In this case the earli-
er the stage of coal formation, the easier the iden-
tification of the plant fragments can be (Taylor et
al., 2009). In this case, most of the information re-
garding the coal-forming environments and plant-
community composition does not come directly
from the coal layers where the remains are often
too compressed to give any further information.
Information instead comes from the levels with a
higher amount of sediment where isolated leaves,
seeds etc. can be identified more easily.
When the organic component is completely
lost, or removed, an impression or cavity still re-
mains in the sediment, with the original shape of
the fragment, this is called impression.
Plant fossils can also maintain their original three-
dimensional shapes, almost unaltered, when they
Terra, nel Siluriano superiore, e sembra abbiano
giocato un ruolo fondamentale nel modellare gli
ecosistemi terrestri (Bowman et al., 2009). Anche
nei contesti antropici, i resti di piante si possono
conservare dopo un incendio e dopo la combustio-
ne nei focolari. Le piante legnose vengono anche
selezionate dall’Uomo per costruzioni o per realiz-
zare utensili di vario tipo, in questo rappresentano
documenti delle innovazioni culturali (Fig. 3.2).
Il modo in cui si conservano i resti di piante è
molto vario e dipende da numerosi fattori, tra cui
le condizioni di seppellimento, la diagenesi, la qua-
lità e composizione dei resti, ed infine, il tempo di
fossilizzazione. Solo i resti più recenti, quelli che
sono oggetto di studio dell’archeobotanica, acci-
dentalmente sfuggono ai processi di decomposi-
zione. Ciò avviene con maggiore probabilità se tali
porzioni sono costituite da tessuti formati da cel-
lule con modificazioni secondarie della parete, che
perciò può essere digerita solo da batteri e/o fun-
ghi saprotrofici specializzati (alcuni Basidiomycota
e Ascomycota), in grado di decomporla.
Normalmente, con il passare del tempo e il
progredire dell’accumulo dei sedimenti, la forma
tridimensionale del resto si perde; nei reperti mol-
to antichi qualche volte si conserva un sottile stra-
to carbonioso che è l’unica traccia che resta della
componente organica che costituiva l’organismo.
Esso mantiene la forma dell’originale contorno del
frammento (specialmente nel caso delle foglie) e
viene chiamato compressione (si veda, ad esempio,
Fig. 5.1.5). Le compressioni possono essere di co-
lore brunastro (Fig. 10.1.8), se sono relativamente
recenti, ma anche nere, in fossili più antichi, come
ad esempio quelli del Paleo- e Mesozoico (Fig. 5.3.2;
6.1.10). Anche il carbone e tutti i suoi stadi di tra-
sformazione possono essere considerati compres-
sioni, per quanto la biomassa sia notevolmente più
elevata e generalmente il contorno di ogni singola
foglia o tronco non sia più visibile. In questo caso,
più precoce è lo stadio di formazione del carbo-
ne più facile è l’identificazione dei frammenti di
piante che lo compongono (Taylor et al., 2009).
Gran parte delle informazioni sull’ambiente di
formazione del carbone e sulla composizione della
comunità di piante non viene direttamente dagli
strati di carbone, dove i resti sono spesso troppo
compressi e poco leggibili, ma vengono invece dai
livelli nei quali foglie, semi o altri resti isolati, sono
43PIANTE FOSSILI E FOSSILI DI PIANTE · PLANT REMAINS

Fig. 3.4 Studio
xilologico di un tronco
silicizzato con legno
araucarioide, rinvenuto
nella Valle del Vajont
(Belluno).
Xylological analysis of
a silicified trunk with
araucarioid wood,
recovered in the Vajont
Valley (Belluno).
A
B C
A Tronco in posto (foto C.A. Santi)/
Trunk in the original position (courtesy C.A. Santi)
B Sezione longitudinale tangenziale (foto A. Miola)/
Tangentially oriented thin section (picture by A. Miola)
C Sezione longitudinale radiale (foto G. Roghi)/
Radially oriented thin section (courtesy G. Roghi)
44 MATERIALI E METODI IN PALEOBOTANICA E ARCHEOBOTANICA · MATERIAL AND METHODS IN PALAEOBOTANY AND ARCHAEOBOTANY

are rapidly buried by sediments that harden around
them before they collapse. This happens main-
ly with woody trunk fragments, branches or roots,
but also with large seeds (Fig. 3.4). When the se-
diment hardens, the plant fragment inside normal-
ly degrades and a cavity (mould) of plant fragment’s
shape remains. When the mould is filled with new
fine sediment or minerals grow inside, a cast of the
plant fragment results. Particularly notable are the
internal moulds of horsetails (Fig. 7.4.4) where se-
diment fills the internal natural cavity of the horse-
tail stems and creates an impression of the vascu-
lar bundles and internal structure. In this case a
general rule applies: the finer the sediment the bet-
ter the information. In case of very fine sediments
it is even possible to sometimes preserve the epi-
dermal structure as an impression in the sediment
(Fig. 8.2.3). In this case, with the help of fine-rubber
casts and a Scanning Electron Microscope (SEM)
it is possible to distinguish the cell pattern and ob-
serve the distribution, shape and structure of the sto-
mata and the epidermal cell outline and trichomes.
Permineralization and petrification are fossiliza-
tion processes that occur when plant fragments are
deposited in watery environments characterized by
a high concentration of dissolved minerals, e.g., si-
lica compounds, carbonates, oxides, or pyrites. It is
not completely known how, how quickly and what
precisely happens during the permineralization pro-
cess, but this process allows the preservation of the
internal anatomy of plant parts with the preserva-
tion of cell walls, although partially altered. Excep-
tionally, intracellular membranes are also preserved.
In several cases, with the Rhynie Chert in Scotland
as the most famous example, the permineraliza-
tion also even permits the freezing in time of re-
productive cycle phases and complete ecosystems
that normally would not be preserved under diffe-
rent conditions.
A particular plant material, amber (Fig. 3.9),
can act as a trap of small plant parts. Inside am-
ber, plant and animal fragments from centimetric
to micrometric (Fig. 6.1.7–8) can be preserved so
well that even the cytological details can be studied
(e.g., chloroplasts and mitochondria). Additionally
the amber itself is a plant remain and can be related
to stressed conditions of plants or of the ecosystem.
Some materials, like cutine and sporopollenin, are
resistant to decay and are often preserved unaltered
“dispersi” nei sedimenti, e possono così essere più
facilmente identificati. Quando la componente
organica è completamente persa, o rimossa, resta
comunque nel sedimento un’impronta o cavità,
che mantiene la forma originale del frammento e
si chiama, appunto, impronta.
I fossili di piante mantengono quasi inaltera-
ta la loro originale forma tridimensionale, quando
vengono rapidamente seppelliti ed il sedimento
si indurisce attorno ad essi, prima che perdano
la loro forma collassando. Questo succede soprat-
tutto con parti legnose, tronchi e loro frammenti,
rami, radici, ma anche con grandi semi (Fig. 3.4).
Quando il sedimento indurisce, di solito il fram-
mento vegetale all’interno si degrada, lasciando
una cavità (stampo) della sua stessa forma. Quando
la cavità si riempie di un nuovo sedimento o mine-
rali si depositano all’interno della cavità, si forma
un modello dell’originale frammento. Particolari
sono i modelli interni degli equiseti (Fig. 7.4.4),
nei quali i sedimenti riempiono la naturale cavità
interna dei fusti e formano un calco dei cordoni
vascolari e della struttura interna dei fusti stessi.
In questi casi vale la regola: più fine è il sedimento,
migliore è l’informazione. Talvolta, con sedimenti
molto fini è anche possibile risalire alla morfologia
delle strutture che hanno lasciato un’impronta sul
sedimento (Fig. 8.2.3). In questi casi, con l’aiuto di
gomme sintetiche e di un Microscopio Elettronico
a Scansione (SEM), si possono distinguere la for-
ma delle cellule, la distribuzione, forma e struttura
degli stomi e la presenza di peli.
La permineralizzazione e la pietrificazione
sono processi di fossilizzazione che avvengono
quando i frammenti vegetali si depositano in am-
bienti acquatici caratterizzati da alte concentrazio-
ni di minerali disciolti, ad esempio, silicati, carbo-
nati, ossidi o pirite. Non è completamente noto
come avviene, quanto velocemente e cosa succede
durante la permineralizzazione, ma questo proces-
so permette la conservazione dell’anatomia inter-
na dei resti e delle pareti cellulari, per quanto par-
zialmente alterate. Eccezionalmente si conservano
anche le membrane intracellulari. In molti casi, ad
esempio nel Rhynie Chert in Scozia, tra i più famo-
si, la permineralizzazione ha permesso di bloccare
nel tempo anche fasi del ciclo riproduttivo e interi
ecosistemi, che, normalmente, in altre condizioni,
non si sarebbero conservati.
45PIANTE FOSSILI E FOSSILI DI PIANTE · PLANT REMAINS

in the fossil record. The cuticle, a hydrophobic layer
mainly made of cutine, that covers the epidermis
of primary structures in plants, is often retrieved in
compressions of leaves or as micro-fragments in
sediments. It can be considered a sort of fingerprint
of the plant, as it reflects the distribution of epi-
dermal cells and can thus help in the identification
of plant remains or help to correlate fossil remains
found dispersed in the sediment, but belonging to
the same natural taxon. Sporopollenin, on the other
hand, is mainly composed of long-chain fatty acids,
phenolics and isoprenoids; it forms the sculptured
wall of algal cysts, spores and pollen grains, whose
features are used to identify species. Pollen and
spores may be abundant, or concentrations may be
variable, in sediments even when no macroremains
are found. Palynology is the discipline devoted to
the study of these microfossils that have a world-
wide distribution. In this book it becomes evident
that palynological studies are important in the Ital-
ian territory. For all periods (starting from the Car-
boniferous) and in almost all geographic areas of
Italy at least some palynological studies have been
carried out.
Recently palynological analysis also includes
Non-Pollen Palynomorphs (NPP), which are all
kinds of microfossils resistant to palynological lab
procedures, e.g., microremains of algae, cyanobac-
teria, fungi and invertebrates (van Geel, 2001; Mi-
ola, 2012; Fig. 3.6). In Italy, the NPP analysis has
been initially applied to Quaternary palaeoenviron-
mental reconstruction (Miola et al., 2006; Pini et
al., 2009; Di Rita et al., 2010; Miola et al., 2010),
and recently has been applied to the study of ar-
chaeological sites (Miola & Valentini, 2004; Vasa-
rin & Miola, 2007; Menozzi et al., 2010; Florenza-
no, 2013; Florenzano et al., 2012; Torri et al., 2012).
In the end, palaeobotanists mainly study fossil-
ized plant remains (plant fossils) belonging to fos-
sil plants, i.e. extinct plant taxa. Their frequent frag-
mentary occurrences require a fundamental study
to reconstruct the hypothetical organism that pro-
duced the dispersed parts. Information concerning
the autoecology of the fossil taxon is inferred on the
basis of those anatomical and histological features
that can be compared to those of similar living plant
taxa. Approaching the Cenozoic, many more plant
fossils can be compared to the plants of today and
more detailed information about their autoecology
Un materiale vegetale particolare, l’ambra, può agi-
re come trappola di piccole parti di piante, oltre
che di altri organismi (Fig. 3.9). Dentro all’ambra,
frammenti centimetrici ed anche micrometrici di
piante ed animali (Fig. 6.1.7–8) si possono con-
servare così bene che possono essere studiati an-
che a livello intracellulare; ad esempio, si possono
studiare cloroplasti e mitocondri. Inoltre l’ambra
stessa è un resto vegetale e può documentare con-
dizioni di stress delle piante o degli ecosistemi
(e.g. Poinar, 1992).
Alcuni materiali vegetali, come la cutina e la
sporopollenina, difficilmente vanno incontro a de-
composizione e spesso si conservano nei record
fossili. La cuticola, strato idrofobico costituito
principalmente di cutina che ricopre l’epidermi-
de delle strutture primarie delle piante, si trova
spesso nelle compressioni di foglie o come mi-
cro frammenti nel sedimento. Si può considerare
come una sorta di impronta digitale della pianta,
poiché riflette la distribuzione delle cellule epider-
miche e può aiutare nella identificazione di resti o
aiutare nell’associare parti disperse nel sedimento
provenienti dallo stesso raggruppamento di pian-
te, cioè dello stesso taxon. La sporopollenina è co-
stituita prevalentemente da acidi grassi a catena
lunga, fenoli e isoprenoidi; essa forma la parete
esterna delle cisti algali, delle spore e del polline,
le cui caratteristiche sono utili per l’identificazio-
ne della specie. Polline e spore possono essere
molto abbondanti e la loro concentrazione varia-
bile in sedimenti nei quali non si sono conservati
macroresti. La palinologia è la disciplina dedicata
allo studio di questi microfossili, che presentano
una distribuzione globale. Dai contributi raccolti
in questo libro appare evidente l’importanza che
gli studi palinologici rivestono nel territorio italia-
no e quanto siano diffusi in quasi tutte le aree ge-
ografiche d’Italia e, a partire dal Carbonifero, per
tutti i periodi della sua storia geologica.
Recentemente le analisi palinologiche hanno
cominciato a considerare anche palinomorfi non
pollinici, Non-Pollen Palynomorphs (NPP), cioè tut-
ti quei tipi di microfossili contenuti nei sedimenti
e resistenti ai trattamenti per la preparazione dei
campioni pollinici. Gli NPP si ritrovano assieme al
polline e alle spore durante l’osservazione al mi-
croscopio; sono microresti di alghe, cianobatteri,
funghi e di piccoli invertebrati (Van Geel, 2001;
46 MATERIALI E METODI IN PALEOBOTANICA E ARCHEOBOTANICA · MATERIAL AND METHODS IN PALAEOBOTANY AND ARCHAEOBOTANY

can be inferred. Archaeobotanists are interested in
plant remains of the last 40,000 years, following the
recovery from archaeological sites, and particularly
those from the last 10,000 years, when sedentarism
arose in some parts of the world. Plant remains can
often be attributed to modern taxa and very detailed
information gained from plant ecology.
Miola, 2012; Fig. 3.6). In Italia lo studio degli NPP
è stato inizialmente applicato nella ricostruzio-
ne paleo-ambientale nel Quaternario (Miola et
al., 2006; Pini et al., 2009; Di Rita et al., 2010;
Miola et al., 2010), ma in seguito è stato sempre
più associato alle altre tecniche archeobotaniche
nello studio di contesti antropici (Miola & Valen-
tini, 2004; Vasarin & Miola, 2007; Menozzi et al.,
2010; Florenzano, 2013; Florenzano et al., 2012;
Torri et al., 2012).
È infine, utile sottolineare alcune differenze
nell’approccio allo studio di reperti di età molto
diverse. I paleobotanici studiano soprattutto resti
fossilizzati di piante – fossili di piante che appar-
tengono a taxa di piante estinte, cioè a gruppi di
piante che non vivono più sulla terra. Il loro ritro-
vamento, spesso in forma di frammenti, richiede
un impegnativo e fondamentale studio per la rico-
struzione dell’ipotetico organismo che ha prodot-
to le parti disperse. Informazioni sull’autoecologia
del taxon fossile sono basate sulle caratteristiche
anatomiche e istologiche che possono essere rico-
nosciute nel fossile e comparate a quelle di piante
viventi simili. Avvicinandoci al Cenozoico, l’era
attuale, molti più resti possono essere comparati
alle piante attuali e talvolta anche attribuiti a taxa
attuali e più dettagliate informazioni autoecologi-
che possono essere acquisite. Gli archeobotanici
studiano, invece, resti di piante generalmente più
recenti di 40.000 anni fa, e ritrovate in siti arche-
ologici o in loro prossimità. Sono particolarmente
interessati ai resti degli ultimi 10.000 anni circa,
da quando, cioè, lo stile di vita delle popolazioni
umane è diventato sedentario. I resti possono es-
sere spesso attribuiti a taxa moderni e soprattutto
ricche informazioni possono essere acquisite da-
gli studi ecologici moderni per l’interpretazione
del record archeobotanico.
Fig. 3.5 Macroresti
carpologici provenienti
da un edificio dell’Età
del Ferro (V sec.
a.C.) scavato presso
Bressanone (BZ; from
Tecchiati & Negri,
2009; Tecchiati et al.,
2010; foto Umberto
Tecchiati).
Carpological Macro-
remains from an excava-
tion of a building from
the Iron Age (V century
B.C.) excavated near
Brixen/Bressanone (BZ;
from Tecchiati & Negri,
2009; Tecchiati et al.,
2010; courtesy Umberto
Tecchiati).
A Vitis vinifera
B Ranunculus repens
C Chenopodium hybridum
A
B
C
1 mm
1 mm
47
PIANTE FOSSILI E FOSSILI DI PIANTE · PLANT REMAINS

A B
C
G H I
D
E
F
Fig. 3.6 Non-Pollen
Palynomorphs (spore di
funghi e alghe, resti di
invertebrati, palinomorfi
di origine sconosciuta)
ritrovati in sedimenti
olocenici della Bassa
Pianura Veneta (foto di
A. Miola).
Non-Pollen Palynomorphs
(fungal and algal spores,
invertebrates’ remains and
palynomorphs of unknown
origin) recovered in
Holocene sediments
of the Low Venetian Plain
(picture by A. Miola).
A Mougeotia sp. (35 μm)
B Spirogyra sp. (140x 50 μm)
C Xylomyces sp. (112 x 30 μm)
D Ustulina deusta (39 x 13 μm)
E Trichuris sp. (42 x 20 μm)
F Glomus sp.(96 x 43 μm)
G HdV 128 (20 μm)
H Dermestidae cf. Trogoderma sp. (190 x5 μm)
I Capillaria sp. (65 x 30 μm)
48 MATERIALI E METODI IN PALEOBOTANICA E ARCHEOBOTANICA · MATERIAL AND METHODS IN PALAEOBOTANY AND ARCHAEOBOTANY

Metodi classici e
moderni nello studio
dei resti di piante
Classical and modern
methods for the study
of plant remains
Palaeobotanists very rarely are in front of
an entire plant because only portions of plants are
generally preserved (Fig. 3.7). Thus, the scientists
retrieve plant remains from the sediments without
knowing their origin, identity or affinity to extinct
species or groups.
The study of plant remains requires specific bo-
tanical competence in every steps of the research,
starting from the identification of the species, which
is based on comparison with living plants or with
collected specimens. The more ancient the plant re-
mains, the more difficult the comparison with living
plants, especially since they could belong to possi-
bly extinct species, depending on the chronology.
Nevertheless, in order to distinguish them, a name
is given to each morphologically different plant re-
main. It becomes a fossil taxon that follows the spe-
cial provisions for fossil plants in the International
Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants
(Melbourne Code; McNeill et al., 2012). A binomial
name (genus name and specific epithet) is used
to characterize the fossil species, as with any other
species. Researchers are inclined to apply the no-
menclature to the plant remains closer to the pres-
ent time (let’s say from the Cenozoic), because they
look quite similar to fragments of extant plants,
whose structure, distribution and ecology are well
known and very useful in interpreting the fossil re-
cord. Indeed, the use of current nomenclature and
taxonomic categories in palaeobotany and archaeo-
botany can be problematic, especially at species le-
vel: the concept of species sometimes corresponds
to the biological species, but more often only to an
ontogenetic stage, or it is based on morphological cri-
teria. In any case, we cannot suppose the species to
be a unit fixed in time without a confirmation by bio-
systematic analysis. Thus, it is a good habit to care-
fully use the concept of a species especially when
dealing with extinct organisms, and, even more so,
when dealing with only a part of an organism.
I paleobotanici si trovano molto raramen-
te di fronte alla conservazione di un’intera pianta
(Fig. 3.7). Lo studioso raccoglie dai sedimenti resti
di piante senza conoscerne l’origine, l’identità o
la parentela con specie o gruppi estinti. Lo studio
dei resti di piante richiede specifiche competen-
ze botaniche in ogni fase della ricerca, a partire
dalla identificazione della specie, che si basa sul-
la comparazione con piante viventi o con reperti
già identificati di collezioni. Più antico è il resto
e più difficile è paragonarlo a piante viventi, es-
sendo possibile che la specie sia estinta. Perque-
sto motivo, viene attribuito un nome ad ogni resto
morfologicamente distinguibila dagli altri. I taxa
fossili vengono descritti seguendo le disposizioni
speciali per le piante fossili previste dal Codice In-
ternazionale di Nomenclatura per le alghe, i fun-
ghi e le piante (Melbourne Code; McNeill et al.,
2012). Si stabilisce un binomio (nome del genere
ed epiteto specifico) per caratterizzare la specie
fossile, così come si fa per qualsiasi altra specie.
I ricercatori tendono ad applicare la nomenclatura
fino a livello di specie botanica ai resti di piante
di età più vicina all’attuale (più o meno dal Ceno-
zoico), perché i resti sono, in genere, somiglianti
a parti di piante di taxa attuali, la cui struttura,
distribuzione ed ecologia sono ben conosciute e
utili per interpretare il record fossile. In realtà, l’u-
so della nomenclatura corrente e delle categorie
tassonomiche richiede che il ricercatore sia molto
accorto soprattutto a livello di specie. Questa in-
fatti risponde talora al concetto biologico di specie
(o specie biologica), in altri casi a quello di specie
come unità in evoluzione o più semplicemente
si basa su criteri morfologici. In ogni caso non è
ragionevole pensare a una fissità della specie nel
tempo e, nell’impossibilità di indagini biosistema-
tiche, è buona consuetudine la prudenza nell’attri-
buire un epiteto specifico di pianta attuale ad un
individuo (o meglio ad una sua porzione) vissuto
49METODI CLASSICI E MODERNI NELLO STUDIO DEI RESTI DI PIANTE · CLASSICAL AND MODERN METHODS FOR THE STUDY OF PLANT REMAINS

Fig. 3.7 Halochloris sp.,
alga marina dal Fossil-
Lagerstätte della Pescia-
ra-Monte Postale (Bolca;
MVSNVRfB163).
Halochloris sp., green
alga from the Pesciara-
Monte Postale Fossil-
Lagerstätte (Bolca;
MVSNVRfB163).
The variety of plant remains in a fossil record can
be seldom identified at the same taxonomic level
and with the same accuracy. Consequently, the gen-
eral term “taxon/taxa” indicates any taxonomic lev-
el, and has become commonly used to refer directly
to the real fossil record instead of precise taxonom-
ic categories like species or genus.
As far as the botanical classification is con-
cerned, at least for the Cenozoic record, the formal
classification is used less and less, while the cur-
rent plant systematics and its updates (Simpson,
2010) are used especially when the attribution of
the new taxa may be operated on the basis of evi-
dent morphological features.
One of the basic jobs of a palaeobotanist is the
reconstruction, if possible, of the natural plant start-
ing from the different remains; almost like a puzzle.
It helps if some remains like leaves and shoots, and
reproductive organs are at some point found in an-
atomical connection. The cuticle can also help dur-
ing these reconstructions to develop an idea of what
the plant itself looked like. This puzzle playing is of
course not necessary if the remains belong to still
living plant groups like those in the Cenozoic and in
archaeobotanical sites.
Depending on the type of fossil (preservational
type) and time interval the questions and possibili-
ties of the plant remains are different and range
from reconstructions of the environments, ecosys-
tems, climate to answers about evolution and an-
cestors. Thus several techniques can be differently
applied to the various remains. Permineralisations
are at least in the Palaeozoic and Mesozoic, the on-
ly source from which to gain any information on the
internal structures of fossil plants. As in the case
of the above mentioned Rhynie Chert, this infor-
mation can be at a very detailed level and give us
insights into the reproductive cycles of plants that
have been extinct for almost 400 Ma.
The study of the stomatal pattern of leaves or
cuticles, on the other hand, gives a more detailed in-
sight in the palaeoclimate. The amount of stomata
covering the leaves depends not only on the plant
biology but also on the climate and on the amount
of CO2 in the atmosphere. Thus, the frequency of
stomata on the leaves (stomatal index, stoma-
tal density) are widely used to infer the change in
the CO2 concentration in the atmosphere over time
(e.g., Royer, 2001).
in un contesto ambientale
lontano nel tempo.
Un altro problema con-
siste nella impossibilità di
identificare tutti i reperti con
lo stesso grado di precisione. Le
liste floristiche, di conseguenza,
risultano elenchi di piante identi-
ficate a livello tassonomico diver-
so. Da qui l’uso ormai consolidato
del termine “taxon/taxa” non già per
indicare la categoria tassonomica in
astratto, ma piuttosto un insieme reale di
reperti materiali.
Quanto alla classificazione botanica dei reperti
più recenti, essa tende sempre più, ad allontanar-
si dalla classificazione formale e a seguire i recen-
ti cambiamenti nei raggruppamenti tassonomici
(e.g. Simpson, 2010), soprattutto quando siano
individuabili anche a livello morfologico. Uno dei
principali compiti del paleobotanico è la ricostru-
zione, per quanto possibile, della pianta naturale
a partire dai differenti resti, come fossero i tas-
selli di un puzzle. È risolutivo ritrovare parti in
connessione anatomica; altrimenti, frammenti di
cuticola simile in parti disperse possono aiutare
ad individuare una possibile connessione. Più
semplice è risalire all’intero organismo quando i
resti sono di età Cenozoica.
A seconda del tipo di conservazione del fossile e
dell’intervallo di tempo, i resti possono aiutare a
ricostruire paleoambienti, ecosistemi, paleoclimi
o rispondere a domande riguardanti l’evoluzione
e gli antenati di specie attuali. Perciò sono varie
le tecniche che vengono utilizzate per studiare i
diversi tipi di fossili.
I fossili permineralizzati sono, almeno per
il Paleozoico e per il Mesozoico, l’unica fonte di
dati sulla struttura interna delle piante fossili.
Come nel caso già citato del Rhynie Chert, queste
informazioni possono raggiungere un incredibile
dettaglio per piante estinte, vissute 400 milioni
di anni fa.
Lo studio dei tipi di stomi nelle foglie e nel-
le cuticole permette di approfondire lo studio del
paleoclima; la quantità di stomi che ricopre la
superficie di una foglia dipende infatti, non solo
dalla biologia della pianta, ma anche dal clima e
dall’ammontare di CO2 nell’atmosfera. Perciò la
50 MATERIALI E METODI IN PALEOBOTANICA E ARCHEOBOTANICA · MATERIAL AND METHODS IN PALAEOBOTANY AND ARCHAEOBOTANY

Fig. 3.8 Analisi
isotopiche (13C e 14C)
tramite AMS applicate
a campioni archeo-
botanici dell’età del
Bronzo nelle isole Eolie:
Curve paleoclimatica
(in grigio le fase di
ridotta disponibilità
idrica) e di densità del
popolamento (modifi-
cato da Caracuta et al.
2012).
Isotopical analyses
(13C and 14C) by AMS
applied to plant remains
from Bronze age period
in Aeolian archipelago:
paleoclimate recon-
struction (grey area
correspond to draught
periods) and density
of occupation (modified
from Caracuta et al.
2012).
SICILY
Tyrrhenian Sea
Stromboli
Basiluzzo
Panarea
Salina
Lipari
Vulcano
Milazzo
Filicudi
Allicudi
moister drier
2000
–21
–25
+30
1600
Early Bronze Age Middle Bronze Age Late Bronze Age
Thapsos-Milazzese AusorianCapo Graziano 1Abollian Chronology
Aeolian palaeocliamtic curve
8°C
(“,,,)
The multi-sample
probability curves for
archeological occupation
Capo Graziano 2
1000
51METODI CLASSICI E MODERNI NELLO STUDIO DEI RESTI DI PIANTE · CLASSICAL AND MODERN METHODS FOR THE STUDY OF PLANT REMAINS

frequenza di stomi nella foglia (indice stomatico,
densità stomatica) sono molto usati per inferire
cambiamenti nella concentrazione di CO2 nell’at-
mosfera nel corso dei tempi geologici (si veda
Royer, 2001). Negli ultimi anni, a fianco delle
analisi morfologiche, stanno prendendo piede le
analisi degli isotopi su fossili di piante e in par-
ticolare degli isotopi δ13C e δ18O per l’interpre-
tazione dei cambiamenti climatici nel Paleozoico
e nel Mesozoico. Nei sedimenti più moderni, si
analizza frequentemente anche l’isotopo δ15N.
L’analisi degli isotopi stabili, gli isotopi leggeri
come quelli del carbonio e dell’azoto, ma anche gli
isotopi pesanti come quelli dello stronzio, è stata
applicata a macroresti combusti (tessuto legnoso
e semi/frutti). In particolare, vengono studiate le
caratteristiche biochimiche delle piante legate ai
loro pattern ecologici. Esiste, infatti, una relazio-
ne tra i valori di δ13C (rapporto tra i due isotopi
stabili del carbonio: 12C e 13C) e le variabili clima-
tiche locali, in particolare la disponibilità idrica,
e tra i valori di δ15N (rapporto tra i due isotopi
stabili dell’azoto: 14N e 15N) e lo stato nutrizionale
delle piante. Il loro studio combinato apporta in-
teressanti risultati nell’interpretazione ecologica
relativa alle condizioni di crescita delle piante. La
recente applicazione in campo archeobotanico ha
fornito nuove informazioni relative a problemi a
lungo dibattuti, come lo sviluppo dell’irrigazione
e della concimazione (Araus et al., 1997; Bogaard
et al., 2007), l’origine dei prodotti alimentari (Fio-
rentino et al., 2012a) e l’entità dei cambiamenti
climatici di breve durata (Aguilera et al., 2012;
Fiorentino et al., 2012b; Masi et al., 2013). In Italia
le ricerche, ancora limitate, si sono concentrate
nella parte meridionale della Penisola e nelle pic-
cole isole (Fiorentino et al., 2009; Caracuta et al.,
2012), con approcci innovativi sul piano delle tec-
niche di analisi (AMS in particolare; Fiorentino et
al., 2008) e sugli aspetti applicativi, con obiettivi
prevalentemente di ricostruzioni paleoclimatiche
su breve periodo e di definizione della provenien-
za delle derrate alimentari (Fig. 3.8).
In the last years, isotope analyses have become
more and more frequently used in palaeobotany,
mostly δ13C and δ18O is used for the interpreta-
tion of climate changes in Palaeo- and Mesozo-
ic while for more modern sediments δ15N is also
widely used. The analysis of stable isotopes, light
isotopes such as carbon and nitrogen, as well as
heavy isotopes, such as strontium, has been ap-
plied to charred macro-remains (charcoal and
seeds/fruits). In particular, the biochemical char-
acteristics of plants related to their ecological pat-
terns are analysed. Previous studies have demon-
strated the relationship between δ13C (the ratio
between the two stable isotopes of carbon: 12C and
13C) in plants and local climate-forcing agents, par-
ticularly water availability, while δ15N (the ratio be-
tween the two stable isotopes of nitrogen (14N and
15N) can be used as an indicator of the nutritional
status of plants.
The application of stable isotope analyses to
archaeobotanical remains has shed new light on
ancient crop strategies, such as irrigation and ma-
nuring (Araus et al., 1997; Bogaard et al., 2007); on
foodstuff origin (Fiorentino et al., 2012a) and on
short-term climate changes (Aguilera et al., 2012;
Fiorentino et al., 2012b; Masi et al., 2013).
In Italy, the research on the subject is still lim-
ited, with isolated studies having been performed
in the southern part of the peninsula and on small
isles (Fiorentino et al., 2009; Caracuta et al., 2012).
Despite this short tradition, the new technical ap-
proaches (AMS application for δ13C measurement)
(Fiorentino et al., 2008) are interesting applica-
tions for palaeoclimate reconstruction, and for the
ability to define foodstuff origins (Fig. 3.8).
52 MATERIALI E METODI IN PALEOBOTANICA E ARCHEOBOTANICA · MATERIAL AND METHODS IN PALAEOBOTANY AND ARCHAEOBOTANY

Fig. 3.9 Gocce d’ambra
del Triassico delle
Dolomiti (Foto Stefano
Castelli).
Amber drops from
the Triassic of the
Dolomites (Courtesy
Stefano Castelli).
53METODI CLASSICI E MODERNI NELLO STUDIO DEI RESTI DI PIANTE · CLASSICAL AND MODERN METHODS FOR THE STUDY OF PLANT REMAINS

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