Available via license: CC BY 4.0
Content may be subject to copyright.
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
21
Общие вопросы / General Problems
Оригинальная статья / Original article
УДК 574.9; 581.9 (479)
DOI: 10.18470/1992-1098-2016-1-21-36
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ОРОБИОМОВ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
НА КАРТЕ «БИОМЫ РОССИИ»
Галина Н. Огуреева
кафедра биогеографии, Московский государственный университет
имени М.В. Ломоносова, Москва, Россия, ogur02@yandex.ru
Резюме. Цель. Познакомить с концепцией биогеографической карты «Биомы России» (м. 1:7 500 000) , науч-
но-методологическими принципами разработки ее содержания, выбора показателей для характеристики био-
разнообразия региональных биомов и обозначить ее место и роль в развитии биогеографии, биогеографиче-
ского картографирования, и в сфере практического применения – в образовании, решении задач в области
охраны природы и экологии, в проблеме устойчивого развития регионов. Материал и методы. Карта постро-
ена на основе классификации наземных экосистем (биомов) и эколого-географического подхода к их сопод-
чинению на разных уровнях организации биотического покрова. Результаты и
их обсуждение. На карте
впервые отображается дифференциация территории страны на региональном уровне по составу экосистем и
их биоразнообразию. Биомы регионального уровня занимают центральное место в исследовании и являются
единицами картографирования. Легенда включает 35 равнинных биомов и 31 оробиом (в горах). Для каждого
биома составлена характеристика, включающая показатели влаго- и теплообеспеченности, количества видов
сосудистых растений, мохообразных и лишайников, наземных позвоночных животных (млекопитающих, птиц,
пресмыкающихся и земноводных). В качестве примера приводится характеристика трех оробиомов Северно-
го Кавказа. Заключение. Использование биомов в качестве опорных единиц учета биоразнообразия дает
возможность интегрального анализа ботанической и зоогеографической информации о биоте, а также сопря-
женного изучения биотических и абиотических
компонентов экосистем. Современное состояние биомов
определяется двумя взаимосвязанными процессами трансформации и модификации экосистем и снижением
или утратой биологического разнообразия. Карта региональных биомов может служить основой для получе-
ния дальнейших знаний о биоразнообразии биомов на видовом и экосистемном уровнях, для инвентаризации
биоты и созданию баз данных по видовому и ценотическому разнообразию биомов
, для разработки и обос-
нованию природоохранных мер.
Ключевые слова: экосистема, биом, биоразнообразие, флора, фауна, биогеография, картографирование.
Формат цитирования: Огуреева Г.Н. Биоразнообразие оробиомов Северного Кавказа на карте «Биомы Рос-
сии» // Юг России: экология, развитие. 2016. Т.11, N1. C.21-36. DOI: 10.18470/1992-1098-2016-1-21-36
BIODIVERSITY OF OROBIOMES IN THE NORTH CAUCASUS
ON THE BIOME MAP OF RUSSIA
Galina N. Ogureeva
Department of Biogeography, Lomonosov Moscow State University,
Moscow, Russia, ogur02@yandex.ru
Abstract. The aim is to introduce the concept of biogeographical map "Biomes of Russia" (m 1:.7.500000), scientific
and methodological principles of the development of its content, the selection of indicators to characterize the biodi-
versity of the regional biomes and mark its place and role in the development of biogeography as well as bio-
geographical mapping and in terms of practical application as in education, in the sustainable development of the
regions and for solving the problems in the field of nature and environmental protection. Materials and methods.
Map is based on the classification of terrestrial ecosystems (biomes) and eco-geographical approach to their subor-
dination on different levels of organization of the biotic cover. Results. We have displayed on the map the differentia-
tion of the country on the composition of ecosystems and their biodiversity at the regional level. Biomes at the re-
gional level are central to the study and are mapping units. Legend includes 35 lowland biomes and 31 orobiomes (in
the mountains). A characteristic has been made up for each biome, which includes indicators of moisture and heat
supply, the number of species of vascular plants, mosses and lichens, terrestrial vertebrates (mammals, birds, rep-
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
22
tiles and amphibians). To illustrate this, there is the characteristic of the 3 orobiomes of the North Caucasus. Con-
clusion. Using biomes as supporting biodiversity accounting units enables the integrated analysis of botanical and
zoogeographic information about biota, as well as the dual study of biotic and abiotic components of the ecosystem.
The current state of biomes is defined by two interrelated processes of transformation and modification of ecosys-
tems and the reduction or loss of biological diversity. Map of regional biomes can serve as a basis for further re-
search on the biome biodiversity on species and ecosystem levels; as the inventory of the biota and the creation of
databases on species and cenotic diversity of biomes; for the development and justification of environmental protec-
tion measures.
Keywords: ecosystem, biome, biodiversity, flora, fauna, biogeography, mapping.
For citation: Ogureeva G.N. Biodiversity of orobiomes in the North Caucasus on the biome map of Russia. South of
Russia: ecology, development. 2016, vol. 11, no. 1, pp. 21-36. (in Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2016-1-21-36
ВВЕДЕНИЕ
Концепция географии биоразнообра-
зия и экосистем (биомов) в биогеографии.
Cохранение биологического разнообразия
выступает в числе приоритетных проблем
при реализации программ устойчивого раз-
вития регионов. Биологическое разнообра-
зие включает многообразие всех форм жиз-
ни на Земле – биологических видов от мик-
роорганизмов до царств растений, животных
и грибов, а также биологических сообществ
и экосистем [1]. Каждый вид и сообщество,
как совокупность популяций видов, адапти-
рованы к совокупности условий существо-
вания, т.е. к местообитанию (биотопу), а
единство биотопа и биоценоза лежит в осно-
ве концепции экосистем в экологии [2]. Раз-
нообразие видов показывает богатство эво-
люционных и экологических адаптаций ви-
дов к различным средам. Совокупности по-
пуляций видов в экосистемах создают
устойчивые биогеохимические циклы, бла-
годаря которым поддерживается постоян-
ство современных сред жизни. Видовое раз-
нообразие экосистем рассматривается как
основной показатель, от которого зависит
устойчивость всей экосистемы. Среди воз-
можных путей регионального анализа био-
разнообразия выбрана концепция биомов,
как сочетаний экосистем разного уровня,
биота которых наиболее эффективно ис-
пользует абиотические компоненты среды
вследствие определенной, исторически обу-
словленной к ним адаптации.
Представление о биомах начало раз-
рабатываться в последней четверти прошло-
го века [2-5] и нашло отображение на картах
мира и отдельных регионов с выделением
зональных биомов, число которых колеблет-
ся от 8 до 10-20 [6-10]. Представление о
биомах, развивается также на основе кон-
цепции географической размерности геоси-
стем, т.е. иерархически соподчиненных
структур планетарного, регионального и
локального уровней [11, 12]. Зонобиомы
рассматриваются как крупные экосистемы,
включающие ряд взаимосвязанных, мень-
ших по размеру экосистем, отражающих
взаимодействие климата с региональной
биотой и субстратом. Как совокупность
природных экосистем биомы формирова-
лись в процессе исторического развития
различных в природном отношении регио-
нов. Зонобиом как совокупность раститель-
ных сообществ и животного населения
представляет собой сочетание климаксовых
биоценозов, которые наиболее эффективно
используют абиотические компоненты сре-
ды вследствие определенной, исторически
обусловленной к ним адаптации. Поэтому
биом более полно отражает экологический
потенциал территории, чем каждый из его
компонентов (растительность и животное
население) в отдельности.
Начиная с работ основоположника
географии растений Александр фон Гум-
больдта (1769-1859) география биоразнооб-
разия горных территорий рассматривается в
контексте высотно-поясных спектров на ос-
нове распределения поясов растительности в
горах, определяемых климатом и историей
их становления. В концепции биомов гор-
ные экосистемы получили свое дальнейшее
развитие. Здесь выделяются оробиомы, ко-
торые пока являются наименее разработан-
ной категорией в экосистемной концепции
[13]. Оробиомы I порядка включают расти-
тельные сообщества и животное население,
существующие при определенном соотно-
шении тепла и влаги, отражая высот-
нопоясные подразделения биоты горных
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
23
территорий. Сложившийся комплекс оро-
биома, где сочетание фитоценозов опреде-
ляет его зооценозы, связан с историческим
развитием горной территории как единого
высотно-поясного спектра в современных
природных условиях. Они как экологически
неоднородные структуры, в свою очередь,
подразделяется на единицы регионального
уровня – оробиомы II порядка или регио-
нальные оробиомы, которые должны охва-
тывать все высотные пояса, входящие в дан-
ный высотно-поясной спектр. В целом про-
странственная дифференциация раститель-
ности и животного населения подчиняются
общим зональным и высотнопоясным за-
кономерностям, обусловленным биоклима-
тическими и ландшафтными условиями. Эта
иерархия биомов принята за основу при
классификации подразделений живого по-
крова (совокупностей экосистем) для карты
«Биомы России», и оценке биоразнообразия
на региональном уровне.
На географическом факультете МГУ
имени М.В. Ломоносова издана биогеогра-
фическая карта «Биомы России» (м. 1:7 500
000) в серии карт природы для высших
учебных заведений. На ней впервые отобра-
жается дифференциация территории страны
на региональном уровне по составу экоси-
стем и их биоразнообразию. Задача настоя-
щей статьи – познакомить с концепцией
карты, научно-методическими принципами
разработки ее содержания, выбора показате-
лей для характеристики биоразнообразия
региональных биомов и обозначить ее место
и роль в развитии биогеографии, биогеогра-
фического картографирования, и в сфере
практического применения – в образовании,
решении задач в области охраны природы и
экологии, в проблеме устойчивого развития
регионов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В основу легенды карты положена
классификация наземных экосистем [13].
Карта "Биомы России" (масштаб 1: 7 500
000) представляет биогеографические карты
нового поколения как первый опыт совмест-
ного отображения закономерностей про-
странственной дифференциации раститель-
ного и животного мира с оценкой биологи-
ческого разнообразия биомов на региональ-
ном уровне. В основу карты положена ранее
опубликованная в серии карт природы для
высшей школы карта макроструктур расти-
тельного покрова «Зоны и типы поясности
растительности России и сопредельных тер-
риторий» (м. 1:8 000 000, 1999) [14]. При
картографировании биомов России были
использованы оригинальные авторские ма-
териалы многолетних полевых исследова-
ний растительности и животного населения
в различных регионах страны, имеющиеся
картографические разномасштабные произ-
ведения и научные публикации об особен-
ностях флоры, фауны, распространения рас-
тительного покрова и животного населения
на территории России.
Географические закономерности из-
менения биоразнообразия наиболее полно
реализуются картографическими методами.
В последние годы в связи с внедрением но-
вых технологий в анализ различных аспек-
тов биоразнообразия прослеживается стрем-
ление к интегральному системному рас-
смотрению и картографированию его ре-
зультатов. Актуальность использования кар-
тографического метода в исследовании эко-
логических проблем состоит в том, что он
позволяет с помощью карт, построенных на
принципах системного пространственно-
временного моделирования, изучать свой-
ства конкретных объектов биоразнообразия,
окружающей природной среды, их измене-
ния во времени, связи и пространственные
отношения. Традиционно картографический
метод используется при флористических и
фаунистических работах по оценке биораз-
нообразия [15]. В процессе разработки кон-
цепции биологического разнообразия сло-
жилось представление о базовых единицах
биоразнообразия [7]. Накоплен определен-
ный опыт оценки видового богатства, начи-
ная от конкретных флор и фаун до флори-
стических царств и фаунистичекских обла-
стей; ценотическое разнообразие оценивает-
ся от отдельных ландшафтов до крупных
регионов; однако методически менее всего
разработаны подходы к оценке гамма-
разнообразия как разнообразия видов и со-
обществ в пределах крупных природных
подразделений биотического покрова, како-
вым является региональный биом.
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
24
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Зональные (зонобиомы) и горные
биомы (оробиомы I порядка) представлены
экосистемами региональной размерности в
пределах зон на равнинах и в соответствии с
типами высотной поясности в горах. В ле-
генде карты классификация наземных эко-
систем (с характеристикой их разнообразия)
представлена в соответствии с рубрикацией
трех уровней (табл. 1).
Таблица 1
Структура легенды карты «Биомы России»
Table 1
The structure of marginal notes of "Biomes of Russia"
Б И О М Ы / B I O M E S
БИОМЫ РАВНИН (ЗОНОБИОМЫ)/
BIOMES OF PLAINS (ZONAL BIOMES)
БИОМЫ ГОР (ОРОБИОМЫ) /
BIOMES OF MOUNTAINS
(OROBIOMES)
ТУНДРОВЫЕ/ TUNDRA ТУНДРОВЫЕ / TUNDRA
Высокоарктические /Hi
g
h Arctic (1) Высокоарктические / Hi
g
h Arctic (36)
Арктические тундровые (2-4) /
Arctic tundra (2-4)
Арктические и гипоарктические тундровые
(37-40)/
Arctic and hypo-arctic tundra (37-40)
Гипоарктические тундровые (5-8)
H
y
po-arctic tundra (5-8)
БОРЕАЛЬНЫЕ (ТАЕЖНЫЕ)
BOREAL (Taiga)
БОРЕАЛЬНЫЕ (ТАЕЖНЫЕ)
BOREAL (Taiga)
Гипоарктические лесотундровые и северотаежные
/H
y
po-arctic fores
t
-tundra and north (9-14)
Гипоарктические таежные / Hypoarctic taiga
(41-44)
Бореальные средне- и южнотаежные (15-22) /
Boreal mid and southern taiga (15-22)
ГОРНОТАЕЖНЫЕ / MOUNTAIN TAIGA
Среднесибирские / Central Siberian (45)
Южносибирские / South Siberian (46-50)
Забайкальские / Transbaikal (51-51)
Алдано-Амурские / Aldan-Amur (53-55)
Камчатские / Kamchatka (56)
ГЕМИБОРЕАЛЬНЫЕ ШИРОКО-ЛИСТВЕННО-
ХВОЙНЫЕ и МЕЛКОЛИСТВЕННОЛЕСНЫЕ
(ПОДТАЕЖНЫЕ) (23-26) /
HEMI-BOREAL BROAD-LEAVED CONIFEROUS
AND SMALL-LEAVED FOREST (SUBTAIGA)
(23-26)
НЕМОРАЛЬНЫЕ ШИРОКО-
ЛИСТВЕННОЛЕСНЫЕ и ЛЕСОСТЕПНЫЕ (27-
31)
NEMORAL BROADLEAF FOREST AND FOR-
EST-STEPPE (27-31)
НЕМОРАЛЬНЫЕ ХВОЙНО-
ШИРОКОЛИСТВЕННО- и-
ШИРОКОЛИСТВЕННОЛЕСНЫЕ и ЛЕ-
СОСТЕПНЫЕ / NEMORAL CONIFER-
OUS-BROADLEAVED, BROAD-LEAVED
FOREST AND FOREST-STEPPE
Северокавказские / North Caucasian (57-61)
Южноуральские / South Urals (62)
Южные дальневосточные / Southern Far East
(63-65)
СТЕПНЫЕ (32-34) / STEPPE (32-34) СТЕПНЫЕ / STEPPE
Монголо-Алтайские (66) / Mongol-Altai (66)
ПУСТЫННЫЕ (35) / DESERT (35)
Примечание: в скобках даны номера биомов на карте
Note: The numbers in parentheses are the biomes on the map
На верхнем уровне все картографиру-
емые подразделения объединены в два
крупных раздела – Биомы равнин и Биомы
гор. В качестве рубрикации второго уровня
выступают Зоно - и Оробиомы I порядка
(Тундровые, Гипарктические, Бореальные
(таежные), Широколиственных лесов и ле-
состепи, Степные, Пустынные). Зонобиомы
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
25
вследствие их значительной протяженности
подразделены на субзонобиомы, оробиомы I
порядка – на оробиомы II порядка, некото-
рые из которых представлены несколькими
географическими вариантами. Для оробио-
мов характерны спектры высотных поясов,
сложившиеся в конкретных природных
условиях. Они классифицированы в соот-
ветствии классами типов поясности (Тунд-
ровые, Бореальные и т.д.) и принадлежно-
стью к региональным группам (например,
Северокавказские). Биомы регионального
уровня занимают центральное место в ис-
следовании и картографическом отображе-
нии специфики биоты, которая выражается в
доминировании жизненных форм, в
наибольшей степени адаптированных к
неповторимой в пространстве комбинации
зональных (или высотно-поясных) климати-
ческих и ландшафтных условий. Единицами
картографирования на равнинах являются
региональные биомы и их подзональные
варианты, в горах соответственно – оробио-
мы-II порядка и географические варианты
оробиомов. Эколого-географический подход
направлен на выявление разнообразия раз-
личных групп организмов, раскрытие систе-
мообразующих связей и структуры совре-
менного биотического покрова на регио-
нальном уровне его организации.
Территория России имеет сложную
структуру биотического покрова. На карте
«Биомы России» впервые закономерности
пространственной дифференциации биоти-
ческого покрова страны отражены ком-
плексно – для растительного покрова и жи-
вотного мира. Всего на карте показано 66
региональных биомов, в том числе 35 рав-
нинных, относящихся к 6 зонобиомам, и 31
горный, относящийся к 5 оробиомам- I по-
рядка, а с учетом подзональных и географи-
ческих вариантов региональных биомов – 43
подразделения для равнин и 51 – для гор.
Как региональные выделы они получают
соответствующие географические названия
и показатели биоразнообразия (рис.1).
Рис. 1. Фрагмент карты «Биомы России» 2015. «Биомы Северного Кавказа»
Fig. 1. Part of the map "Biomes of Russia" 2015. "Biomes of the North Caucasus"
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
26
Примечание: 57 – Северо-Западнокавказский нивально–альпийско–субальпийско –лесо
(темнохвойные и широколиственные леса)–лесостепной; 58 –Эльбрусский нивально–
альпийско–субальпийско–лесо (широколиственные, сосновые)– лесостепной;
59 – Дагестанский альпийско-лесо (широколиственные)-аридноредколесно-степной
Note: 57 - North-West Caucasus nival - alpine -subalpine - forest (coniferous and broadleaved
forests) - forest-steppe; 58 - Elbrus nival - alpine - subalpine - forest (broadleaf, pine) – forest-
steppe; 59 - Dagestan alpine - forest (broadleaved) - arid woodland – steppe
Характеристика биомов на карте.
Характеристика региональных биомов и их
вариантов включает биоклиматические по-
казатели и экологическую структуру биоти-
ческого покрова с количественной оценкой
биологического разнообразия по основным
группам наземных организмов. Климатиче-
ская характеристика биомов. Специфика
биотического покрова биомов определяется
распределением солнечного тепла, осадков,
сезонностью климата и распространением
по территории в зависимости от ее ланд-
шафтной структуры и высоты местности.
Климатические характеристики включают:
средние годовые температуры воздуха, сум-
мы активных температур воздуха (∑t > 10
о
)
и среднее годовое количество осадков, пред-
ставленные в виде климатограмм.
Для биомов выбраны репрезентатив-
ные по биоклиматическим показателям ме-
теостанции, климатограммы которых выне-
сены на карту. Ботаническая характери-
стика биома включает оценку его флори-
стического богатства и ценотического раз-
нообразия. Флористическое разнообразие
приводится для трех групп растений: сосу-
дистые, мохообразные и лишайники. Число
видов сосудистых растений указано по двум
оценкам: 1) в расчете на площадь в 100 км
2
и 2) общее число видов для биома; 3) коли-
чество видов мохообразных (листостебель-
ные мхи и печеночники) и 4) число видов
лишайников. Приводимые оценки по коли-
честву видов не претендуют на исчерпыва-
ющую полноту, но имеют целью дать лишь
общее (сравнительное) представление о ви-
довом богатстве биомов. Число видов расте-
ний и лишайников округлено до ближайше-
го числа, кратного 5 или 10. Генерализован-
ные данные о числе видов в пересчете на
стандартные площадь (100 км
2
) дают воз-
можность проследить закономерности изме-
нения уровней флористического богатства
биомов по широтному и долготному гради-
ентам. Данные о количестве видов сосуди-
стых растений для биома (гамма-
разнообразие) взяты из известных публика-
ций и сводок, далеко не равнозначных по
оценкам разнообразия [16-18], учтены также
многие региональные сводки по флоре сосу-
дистых растений, ссылки на которые приво-
дятся при характеристике биомов в сопро-
водительном тексте. В силу малой изучен-
ности некоторых групп (мохообразные, ли-
шайники) для отдельных биомов показано
количество видов по данным их учета в за-
поведниках (*), иногда приведены по дан-
ным сводок [19, 20] и экспертным оценкам
специалистов, или отмечено, что данные по
этой группе отсутствуют «–». Фаунистиче-
ское разнообразие. Зоогеографических све-
дений в отличие от ботанических, как пра-
вило, значительно меньше. Созданная база
данных по наземным позвоночным живот-
ным страны позволяет дать характеристику
биомов зонального и регионального уровней
[21]. Количество видов приводится для че-
тырех групп наземных позвоночных живот-
ных: млекопитающие, птицы, рептилии, ам-
фибии; для количественной оценки репти-
лий и земноводных в биомах использованы
данные О.А. Леонтьевой. Все количествен-
ные показатели биоразнообразия выведены
на карту. Для оробиомов показаны высотно-
поясные спектры экосистем в виде отдель-
ных колонок (табл. 3).
Текстовая характеристика каждого
биома помещена в отдельном сопроводи-
тельном томе к карте «Биомы России». Она
включает: данные о территории биома, его
природных условиях; важным показателем
является структура биома, соотношение его
компонентов в пространстве, ценотическое
разнообразие. Эта характеристика получена
при анализе карты растительного покрова
России, составленной по данным обработки
космической съемки [22]. В зоогеографиче-
скую характеристику региональных биомов
входит таксономическая структура живот-
ного населения: данные об участии классов
наземных позвоночных в населении живот-
ных (млекопитающие, птицы, пресмыкаю-
щиеся, земноводные), фоновые типы терри-
ториальных группировок населения живот-
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
27
ных (тундровый, кустарниковый, редколес-
ный и др.) и их видовой состав, выделяются
характерные, обычные, редкие и очень ред-
кие виды.
Оробиомы Северного Кавказа на
карте. На примере Кавказа раскрывается
биогеографическая характеристика горных
биомов. Кавказ является одним из наиболее
богатых районов Евразии в отношении био-
ты и разнообразия экосистем. Это богатство
обусловлено географическим положением, а
также историческими причинами и совре-
менными природными условиями. Распро-
странение различных типов растительности
и животного населения, как и в других го-
рах, подчинено законам высотной поясно-
сти. В структуре растительного покрова Се-
верного Кавказа выделяются четыре типа
поясности растительности [14], которые от-
носятся к 3 оробиомам Северокавказской
группы (табл. 2). Специфику оробиомов
определяет пограничное положение Север-
ного Кавказа на стыке нескольких природ-
ных областей. Для оробиомов характерна
система высотных поясов, в общих чертах
сходная по структуре, но в каждом оробио-
ме имеющая свои региональные черты
(табл. 2)
Таблица 2
Оробиомы Северокавказской группы
Table 2
Orobiomes of the North Caucasian groups
Биомы России – Северокавказская группа
Biomes of Russia - North Caucasian group
Неморальные хвойно-широколиственно- и
широколиственнолесные и лесостепные
Nemoral coniferous - broadleaved - and broadleaved-forest and forest-steppe
Оробиомы
Orobiomes
№/п/п
№
Высотно-поясной спектр оробиома
Mountain-belt range of orobiome
Северо-
Западнокавказский
(СЗКБ) /
North-West Caucasus
(NWC)
57 Нивально альпийско субальпийско (луга Festuca
airoides, Koeleria ledebourii, Carex pontica, Geum speciosa; за-
росли Rhododendron caucasicum; криволесья
Betula
litwinowii, B. raddeana, Acer trautvetteri, Fagus orientalis) ле-
со (темнохвойные
Picea orientalis, Abies nordmanniana, ши-
роколиственные леса Quercus petraea, Q. robur, Fraxinus
excelsior, Fagus orientalis, Carpinus betulus)
лесостепной
Nival - alpine - subalpine (meadows
Festuca airoides, Koeleria
ledebourii, Carex pontica, Geum speciosa; thicket Rhododendron
caucasicum; crooked forest
Betula litwinowii, B. raddeana, Acer
trautvetteri, Fagus orientalis) forest (dark coniferous Picea
orientalis, Abies nordmanniana, broadleaved forests
Quercus
petraea, Q. robur, Fraxinus excelsior, Fagus orientalis, Carpinus
betulus)
forest-steppe
Эльбрусский (ЭБ) /
Elbrus (EB)
58 Нивально альпийско субальпийско (луга Festuca
varia, Bromus variegatus; высокогорные степи, криволесья
Betula litwinowii, B. raddeana, Acer trautvetteri) лесо (сосно-
во-березовые
Pinus hamata, Betula pendula, широколиствен-
ные леса Quercus petraea, Q. robur, Fagus orientalis, Carpinus
betulus) лесостепной
Nival - alpine - subalpine (meadows
Festuca varia, Bromus
variegatus; highland steppe, crooked forests Betula litwinowii,
B. raddeana, Acer trautvetteri)
forest (pine and birch Pinus
hamata, Betula pendula, broadleaved forests Quercus petraea,
Q. robur, Fagus orientalis, Carpinus betulus) forest-steppe
Дагестанский (ДБ) / 59 Альпийско субальпийско (ксерофильные луга; заросли
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
28
Dagestan (DG) Rhododendron caucasicum; криволесья Betula litwinowii,
B. raddeana, Acer trautvetteri; сосновые леса Pinus hamata)
лесо (широколиственные леса Quercus pedunculiflora,
Q. pubescens, Q. robur, Carpinus betulus, Fagus orientalis)
аридноредколесно (Palliurus spina-christi, Rhamnus pallasii c
шибляком)
степной (степи Stipa tirsa, S. dagestanica, Both-
riochloa ischaemum)
Alpine - subalpine (xerophilous meadows; thicket Rhododendron
caucasicum; crooked forests
Betula litwinowii, B. raddeana,
Acer trautvetteri; pine forests Pinus hamata) forest (broad-
leaved forests
Quercus pedunculiflora, Q. pubescens, Q. robur,
Carpinus betulus, Fagus orientalis) arid woodland (Palliurus
spina-christi, Rhamnus pallasii with shibliak) steppe (steppes
Stipa tirsa, S. dagestanica, Bothriochloa ischaemum)
Экосистемы оробиомов Северного Кав-
каза развиваются в условиях положительных
средних годовых температур воздуха
+10+12
о
С. Сумма активных температур вы-
ше 10
о
С превышает 3400
о
С. Но с высотой
идет постепенное понижение запаса тепла и
на верхней границе леса сумма активных
температур от 1000-1250
о
в западном биоме
падает до 500
о
в Эльбрусском и поднимается
до 1200
о
в Дагестанском оробиоме. Среднее
годовое количество осадков составляет по-
рядка 700-1000 мм в среднегорьях в запад-
ной части и падает к востоку до 350-300 мм
в год, при этом повышается до 1500 мм в
высокогорьях. С этими изменениями усло-
вий связаны различия высотно-поясных
спектров оробиомов: в спектрах Эльбрус-
ского и Дагестанского биомов характерно
выпадение темнохвойных лесов, присут-
ствующих в западном биоме, наблюдается
сужение пояса широколиственных лесов к
востоку, появление горных сухих степей и
нагорно-ксерофитных сообществ в поясной
структуре Дагестанского биома (табл. 3).
Таблица 3
Основные параметры биоразнообразия оробиомов Северного Кавказа: Северо-
Западнокавказского нивально–альпийско–лесо (темнохвойно-широколиственные)–
лесостепного (57), Эльбрусского нивально–альпийско–лесо (широколиственные и
сосновые)–лесостепного (58) и Дагестанского альпийско–лесо (широколиственные)–
аридноредколесно–степного (59)
Table 3
The main parameters of biodiversity of orobiomes of the North Caucasus: the North - West
Caucasian nival - alpine - forest (dark coniferous - broad-leaved) - forest-steppe (57), Elbrus
nival - alpine –forest (broadleaved and pine) - forest-steppe (58) and Dagestan alpine - forest
(broadleaved) - arid woodland-steppe (59)
57. Северо-Западнокав-
казский – 25,8 тыс. км
2
Пояса (высота над у. м.):
лесостепной (300-800);
широколиственных (400-
1000) и буковых лесов
(1200-1500);
буково-пихтовых (1500-
2000) и сосновых лесов и
редколесий у ВГЛ; субаль-
пийский (2000-2800);
альпийский (2600-3200);
субнивальный (3200-3750) и
нивальный (до 4000)
1) 600-800
2) 1900
3) 500
4) 1200
(2000)
Maikop
Height above sea level -
207 m.
T-average – 11.8
Total rainfall - 772 mm
1)51-55
2)166-180
3)14
4)9
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
29
57. North-West Caucasus -
25.8 thousand km
2
Belts (height above sea level):
forest steppe (300-800);
broadleaved (400-1000) and
beech forests (1200-1500);
beech-fir (1500-2000) and
pine forests and woodlands in
forest line; subalpine (2000-
2800);
Alpine (2600-3200);
subnival (3200-3750) and
nival (4000)
ВГЛ (м над у. м.)
1800-2000
Forest Line (Height above
sea level) 1800-2000
м над у.
м.
58. Эльбрусский –
38,3 тыс.км
2
Пояса (высота над у. м.):
лесостепной с фрагментами
лугов, степей, дубово-
грабовых лесов (500-900);
грабово-буковых, буковых,
сосновых лесов (800-2100);
субальпийский (степи, луга,
сосновые леса, березовые
криволесья, кустарники)
(2000-2800);
альпийский (2700-3200);
субнивальный и нивальный
(выше 3200).
58. Elbrus - 38.3 thousand
km
2
Belts (height above sea level):
forest steppe with fragments
of meadows, steppes, oak-
hornbeam forests (500-900);
hornbeam - beech, beech, pine
forests (800-2100);
subalpine (steppes, meadows,
pine forests, crooked birch
forests, bushes) (2000-2800);
alpine (2700-3200); subnival
and nival (above 3200).
1) 500-600
2) 2300
3) 470
4) 500
(1800)
Grozny
Height above sea level -
163 m.
T-average – 10.5
Total rainfall – 439 mm
ВГЛ (м над у. м.)
2100-2200
Forest Line (Height above
sea level) 2100-2200
1) 51-55
2) 151-165
3) 16
4) 3
59. Дагестанский –
26,1 тыс. км.
2
Пояса (высота над у. м.):
ксерофитной лесостепи -
полынно-злаковых сухих
степей и ксерофитных ред-
колесий с шибляком и
фрагментами грабово-
дубовых лесов (300-500);
дубовых, грабовых, буко-
вых, сосновых лесов (500-
1800);
нагорных ксерофитов с
участками березовых и сос-
1) 600-800
2) 2800
3) 450
4) 600
(1500)
Makhachkala
Height above sea level -
32 m.
T-average – 12.2
Total rainfall – 332 mm
1) 46-50
2) 151-165
3) 43
4) 10
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
30
новых лесов (с 600 м)
(Внутренний Дагестан);
субальпийский пояс (2000-
2500); альпийский выше
2500 м; субнивальный выше
3200.
59. Dagestan - 26,1 thou-
sand km
2
.
Belts (height above sea level):
xerophytic forest - sagebrush -
grass dry steppe and xero-
phytic woodlands with
shiblyak and fragments of
hornbeam - oak forests (300-
500);
oak, hornbeam, beech, pine
forests (500-1800);
upland xerophytes with areas
of birch and pine forests (600
m) (Inner Dagestan);
subalpine zone (2000-2500);
alpine above 2500 m; subni-
val above 3200m.
ВГЛ (м над у. м.)
2200-2300
Forest Line (Height above
sea level) 2200-2300
Флора оробиомов Северного Кавказа
типична для горных территорий Циркумбо-
реальной области Голарктики и входит в
Кавказскую флористическую провинцию
[24]. Уровень флористического разнообра-
зия биомов составляет в среднем 600-750
видов сосудистых растений в расчете на
стандартную площадь в 100 км² [18]. В вы-
сокогорьях Центрального Кавказа по оцен-
кам Н.Н. Портениера [25] на площади 100
км
2
встречается 752 вида сосудистых расте-
ний. По суммарной оценке видового богат-
ства флора оробиомов включает: 1900 видов
(СЗК биом), 2300 видов (Эльбрусский биом)
до 2800 видов (Дагестанский биом) сосуди-
стых растений [26-28]. В центральном Эль-
брусском биоме в структуре флоры преобла-
дают бореальные виды, среди них в основ-
ном кавказские - 492 вида, евро-сибирские
(179 в.), евро-кавказские (161 в.), лишь в
фриганоидной растительности значительная
доля принадлежит ирано-туранским (14,5%)
и средиземноморским (13,9%) элементам.
Видовой состав ценофлор каждого из вы-
сотных поясов сложен рядом географо-
генетических элементов: в субальпийском
поясе 40,8% составляют кавказские виды, в
поясе широколиственных лесов – евро-
сибирские и виды широкого распростране-
ния, в альпийском поясе 60,1% - кавказские
и 9,7% ирано-туранские виды [27].
Для флоры Северного Кавказа отме-
чается высокий уровень эндемизма [29]. По
данным А. Гроссгейма в Центральном и За-
падном Кавказе 369 видов эндемичны из
общего числа видов 1861, в Дагестане 161
вид эндемичен из 1275 видов. Определить
число эндемичных видов для каждого биома
пока затруднительно, имеются данные по
заповедным территориям, по отдельным
природным регионам. В аннотированном
списке эндемичных видов Российской части
Кавказа приведено 1255 видов, из которых в
Красную книгу РФ включено 180 видов Се-
верного Кавказа, в т.ч. 74 эндемика [29].
Лихенофлора северокавказских био-
мов насчитывает порядка 1200 видов ли-
шайников в западном биоме и постепенно
снижается до 600 видов в Дагестанском
биоме [19]. По экспертным оценкам Е.Э.
Мучник и Г. П. Урбанавичюс потенциальная
флора лишайников в биомах может оцени-
ваться в 2000 (СЗКБ), 1800 (ЭБ) и 1500 (ДБ)
видов. Бриофлора региональных биомов
насчитывает в среднем 450 видов мохооб-
разных [20].
Фауна оробиомов разнообразна и
включает от 50 до 55 видов млекопитающих,
150-180 видов птиц [21]; при этом в боль-
шинстве своем эндемичные и реликтовые
виды сосредоточены в горах. Например, ес-
ли в целом по России эндемики среди мле-
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
31
копитающих составляют ориентировочно
30% видов, то в горной фауне Центрального
Кавказа – 50% и более [22]. До настоящего
времени работа по выявлению таксономиче-
ского состава фауны в горах Кавказа, в том
числе Северного Кавказа, далеко не завер-
шена. Фауна горных экосистем северного
макросклона Центрального Кавказа включа-
ет около 240 видов позвоночных животных,
что составляет почти 80% от фауны позво-
ночных животных Кавказа, из них более 150
видов птиц, 16 видов рептилий, 11 амфибий
[22]. Из амфибий, например, во всех трех
биомах обитают Озерная лягушка, Малоази-
атская лягушка, Зеленая жаба; в СЗК биоме
и Дагестанском биоме общими являются:
Обыкновенный тритон, Тритон Карелина,
Обыкновенная квакша; только в Дагестан-
ском биоме встречаются Чесночница Си-
рийская и Обыкновенная; только в СЗК
биоме обитают Малоазиатский тритон, Кав-
казская крестовка; Кавказская жаба (по дан-
ным О.А. Леонтьевой).
Структура биомов. Высотно-поясная
структура растительного покрова Кавказа
обсуждается достаточно давно [30-34], но
картографической интерпретации этих
представлений представлено мало. Карто-
графическая модель высотно-поясных спек-
тров растительности Северного Кавказа с
единых позиций классификации горных
экосистем, используя имеющиеся картогра-
фические работы [22], позволяет показать
структуру оробиомов через соотношение
площадей, занимаемых различными типами
растительности (в % от общей площади
биома).
Степи предгорий (до 500-600 м) всех
оробиомов в условиях многовекового воз-
действия человека практически полностью
заменены пашнями, садами, селитебными
землями, пастбищами; оставшиеся изолиро-
ванные участки степей по крутым труднодо-
ступным склонам, отдельными фрагментами
проникают в горы до 1200-1400 м в преде-
лах западного и центрального биомов. В
Дагестанском биоме снизу поднимаются
предгорные сухие степи, переходящие в со-
общества сухих нагорных ксерофитов.
Пояс горной лесостепи (от 500-900
до 1900 м) мозаичен и представлен изолиро-
ванными участками лугов, горных степей,
березовых перелесков и кустарников; ос-
новные площади занимают поля, сады, ви-
ноградники; сохранившиеся участки степей
сильно изменены под влиянием сенокоше-
ния и выпаса. Дубово-грабовые леса с бога-
тым кустарниковым подлеском и травяным
покровом выражены фрагментарно, в произ-
водных травяно-кустарниковых сообще-
ствах участвует много диких плодовых рас-
тений (Pyrus caucasica, Prunus avium, P.
cerasifera, Malus sylvestris). В Дагестанском
биоме выражен своеобразный пояс ксеро-
фитной горной лесостепи и аридного редко-
лесья (300-500 м), в пределах которого по-
лынно-злаковые сухие степи и ксерофитные
редколесья в сочетании с шибляком и фраг-
ментами грабово-дубовых лесов находятся
под воздействием постоянного выпаса.
Пояс широколиственных лесов (800-
1600 м) наиболее широко и разнообразно
представлен в СЗК биоме, где выделяются
два подпояса. Подпояс дубовых и дубово-
грабовых (Quercus robur, Q. petraea,
Carpinus betulus) лесов мезофильного типа
(800-1000 м) с участием липовых (Tilia
begoniifolia), кленовых (Acer platanoides, A.
сampestre), ясеневых (Fraxinus excelsior) ле-
сов с кустарниковым ярусом и вейниково-
разнотравным покровом, и широкий подпо-
яс буковых лесов с двумя высотными поло-
сами: дубово-грабово-буковых (600-1200 м)
и буковых (1200-1400 м) лесов с богатым
комплексом неморальных видов. В этом
биоме широколиственные леса занимают 38,
7% площади. В Эльбрусском биоме отмеча-
ется сокращение площади широколиствен-
ных лесов до 20,2% (на высотах 800-1700 м),
характерна фрагментарность дубово-
грабовых, грабово-буковых и буковых
насаждений, которые во многих местах за-
менены сосновыми лесами, поднимающи-
мися до 1900 м. В Дагестанском биоме пояс
дубовых, грабовых, буковых лесов (500-
1800 м) сохранился не везде и леса часто
сочетаются с участками вторичных степей
(площадь лесов составляет 6,9%). Во внут-
реннем Дагестане с 600 м прослеживается
пояс нагорных ксерофитов с участками бе-
резовых и сосновых лесов. Сосновые леса
встречаются во всех трех биомах и занима-
ют примерно одинаковую площадь 0,3-0,6%
от площади биома.
Пояс буково-темнохвойных и елово-
пихтовых (Abies nordmanniana Picea
orientalis) лесов развит только в СЗК биоме
на высотах 1500-2300 м. Площадь этих ле-
сов составляет 2,2%. Преобладают буково-
пихтовые, елово-пихтовые леса, которые
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
32
часто представлены смешанными древосто-
ями с примесью широколиственных пород.
В травяном покрове доминируют папорот-
ники, неморальные виды и высокотравье.
Пихтовые леса имеют злаково-разнотравный
покров (Fеstuca altissima, Geranium
robertianum, Oxalis acetosella). Елово-
пихтовые леса идут выше по склонам с бо-
реальным комплексом видов и зеленомош-
ным покровом. В сосновых лесах (Pinus
sylvestris) преобладают лугово- и лугово-
степные ксероморфные виды (Calamagrostis
arundinacea,Trisetum rigidum, Carex humilis).
Верхняя граница леса (ВГЛ) прохо-
дит вдоль Главного хребта на высотах 1900-
2400 м и образована сосновыми и буковыми
редколесьями. Выделяются три климатиче-
ских типа ВГЛ [35], сменяющиеся с запада
на восток по мере усиления степени конти-
нентальности климата: березово-
рододендрово-луговой и буково-березово-
рододендрово-луговой тип в пределах Севе-
ро-Западного биома, сосново-березово-
рододендроново-луговой тип в Эльбрусском
биоме и дубово-березово- сосново-луговой
тип в Дагестанском биоме.
Субальпийский пояс ценотически
наиболее разнообразный. Субальпийские
луга, кустарники, высокогорные степи за-
нимают наибольшие площади в СЗК биоме
(6,0% площади биома), в Эльбрусском –
4,2% и до 2,0% в Дагестанском биоме; роль
кустарников примерно одинакова во всех
биомах и составляет 0,2%. В западном биоме
выражены две полосы: в нижней полосе
(2100-2500 м.) распространены буковые,
кленовые, березовые (Betula litwiniwii) ред-
колесья, заросли рододендронового стлани-
ка (Rhododendron caucasicum) и высокотрав-
ные луга (Inula magnifica, Telekia speciosa,
Senecio platyphylloides, Ligusticum alatum,
Campanula lactiflora, Heracleum asperum);
выше (2500-2800 м) идут субальпийские
злаковые луга (Bromopsis variegata, Festuca
varia, Calamagrosis arundinacea,
Anthoxanthum odoratum, Phleum alpinum,
Agrostis marschalliana) и пестрое разнотра-
вье со значительным участием бобовых. В
Эльбрусском биоме субальпийский пояс
протянулся широкой полосой (1500-2700 м)
и имеет большую специфику, отражая свое-
образие всего высотно-поясного спектра,
которое связано с присутствием сосново-
березовых травяных с подлеском лесов, со-
хранившихся участков степей и мезофиль-
ных лугов. Субальпийские высокотравные
луга идут в сочетании с березовыми криво-
лесьями на высотах 1700-2600 м; они отли-
чаются от западнокавказских лугов бедно-
стью колхидскими элементами реликтового
кавказского флористического комплекса
[36]. В Дагестанском биоме в субальпий-
ском поясе (1500-2500 м) разбросаны фраг-
менты сосновых, буковых, кленовых и бере-
зовых редколесий, переходящие в заросли
рододендронов; субальпийские луга имеют
здесь более ксерофильный характер.
Березовые криволесья (Betula
litwinowii) как общий компонент субальпий-
ского комплекса Северного Кавказа широ-
кой полосой протягиваются вдоль верхней
границы леса с высоты 1800 м до 2450 м над
у.м. В древесном ярусе вместе с березой
растут рябина кавказская, ива козья, ива
казбекская (Salix kazbekensis), здесь присут-
ствуют можжевельник приземистый
(Juniperus depressa), волчеягодник скучен-
ный (Daphne glomerata), смородина бибер-
штейна (Rubus biebersteinii). В Дагестанском
и частично Эльбрусском биомах в их соста-
ве участвует береза Радде (Betula raddeana).
Выделяют березовые криволесья, с разви-
тым травяным покровом и рододендроновые
березовые криволесья. [35]. В общем видо-
вом разнообразии криволесий доля лесных
видов составляет всего 29%, доля видов суб-
альпийских лугов может превышать 50%.
Рододендроновые березовые криволесья
распространены с высоты 2100 м над у.м.;
кавказский рододендрон образует в криво-
лесьях ярус, выше он выходит из-под полога
березы, формируя самостоятельные сообще-
ства.
Альпийский пояс (2600-3200 м).
Низкотравные альпийские гераниевые и ко-
пеечниковые луга (Geranium gymnocaulon,
Hedysarum caucasicum) луга и ковры из
шпалерных кустарничков и многолетних
растений (Sibbaldia procumbens, Campanula
tridentatа, Pedicularis nordmanniana) плавно
переходят в выше лежащие приснежные
субнивальный и нивальный пояса с сообще-
ствами скальных петрофитов. В восточном
биоме встречаются кобрезиевые луга
(Kobresia schoenoides, K. capillifolia).
Субнивальный и нивальные пояса
занимают наибольшие площади в Эльбрус-
ском биоме – 4,%, в Северо-
Западнокавказском – 2,5% и до 0,5% в Даге-
станском. Сосудистые растения поднимают-
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
33
ся в долине р. Черек Безенгийский (Эль-
брусский биом) до высоты 3700 м [25],
верхней границы распространения (3750 м)
достигают: Saxifraga exarata, Potentilla
gelida, Minuartia imbricate, Draba rigida, D.
siliquosa в верховьях Терека, где субниваль-
ная флора включает более 200 видов сосу-
дистых растений [27].
Охрана биоразнообразия. Основным
способом сохранения биоразнообразия без-
условно, является постоянно растущая сеть
особо охраняемых природных территорий. В
оробиомах Северного Кавказа находятся
охраняемые горные природные территорий
России – 5 заповедников (Дагестанский, Ка-
бардино-Балкарский, Северо-Осетинский,
Тебердинский, Эрзи), 2 национальных парка
(Приэльбрусье, Алания), а также многочис-
ленные заказники, памятники природы и
другие охраняемые объекты живой приро-
ды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В современных научных исследова-
ниях по картографированию географии био-
разнообразия особое внимание уделяется
экологической комплексности содержания
карт как базы повышения информативности,
достоверности и их практической значимо-
сти. Карта «Биомы России» представляет
первый опыт совместного отображения за-
кономерностей пространственной диффе-
ренциации биотического покрова (расти-
тельный покров и животное население в
тесной взаимосвязи с условиями среды) на
уровне региональных биомов. Она делает
определенный шаг в направлении формиро-
вания представлений и понимания целост-
ности и разнообразия биотического покрова.
Бесспорно, предстоит еще большая
работа по верификации и уточнению границ
биомов и их содержательной характеристи-
ки. Неравномерно изучена география раз-
личных групп организмов, это касается мо-
хообразных, лишайников, скудны сведения
о распространении большинства групп бес-
позвоночных животных, грибов и бактерий
и пока далеко не достаточны для того, чтобы
служить основой оценки биоразнообразия
этих групп организмов в биомах. В этом
направлении в биогеографии сделаны лишь
первые шаги. Постепенное развитие биогео-
графической науки, несомненно, приведет к
изменению оценок биоразнообразия биомов
и в других группах организмов. Однако, ис-
пользование биомов в качестве опорных
единиц учета биоразнообразия дает возмож-
ность интегрального анализа ботанической и
зоогеографической информации о биоте, а
также сопряженного изучения биотических
и абиотических компонентов экосистем. Со-
временная карта региональных биомов мо-
жет долгие годы служить базисной основой
для получения дальнейших знаний о био-
разнообразии биомов на видовом и экоси-
стемном уровнях, для инвентаризации био-
ты и созданию баз данных по видовому и
ценотическому разнообразию биомов, для
разработки и обоснованию природоохран-
ных мер.
Региональные биомы как природные
подразделения среднего уровня чрезвычай-
но важны для изучения антропогенного воз-
действия на экосистемы и охраны биологи-
ческого разнообразия. В структуре биомов в
настоящее время практически везде значи-
тельна роль производных сообществ, или
естественных, в значительной степени ис-
пытывающих антропогенные нагрузки. Во
флоре, фауне и животном населении многих
биомов нарушения достигли такого уровня,
что можно говорить о полной смене их ви-
дового состава и структуры. Многие абори-
генные виды исчезли, либо стали редкими,
виды-интродуценты – обычными и даже
массовыми. При этом процесс трансформа-
ции экосистем продолжает расширяться, а
состояние биомов определяется двумя взаи-
мосвязанными процессами трансформации и
модификации экосистем и снижением или
утратой биологического разнообразия. Ис-
пользуя региональные биомы как опорные
единицы учета биоразнообразия можно про-
водить оценку их экологического потенциа-
ла, выбирать характерные и уникальные
объекты для мониторинга и сохранения, бо-
лее точно планировать мероприятия, связан-
ные с устойчивым развитием территорий и
совершенствованием природопользования в
регионах. В качестве базовой основы они
необходимы при построении биоклиматиче-
ских моделей с целью определения потоков
углерода и азота в биосфере, оценки кон-
центрации парниковых газов в атмосфере и
других показателей, значимых не только с
экологических, но и социально-
экономических позиций. Обновляемые базы
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
34
данных по региональным биомам, обладая
большим объемом информации, открывают
новые возможности в картографическом
исследовании пространственно-временных
закономерностей экологических подразде-
лений биосферы на основе использования
информационного эколого-географического
подхода.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Примак Р.Б. Основы сохранения биоразнообра-
зия. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. 256 с.
2. Одум Ю. Экология. М., 1986. Т. 1. 328 с.
3. Walter H., Box E. Ecosystems of the World.
Amsterdam, 1983. Vol. 5. 268 р.
4. Исаков Ю.А., Панфилов Д.В. География экоси-
стем: некоторые основные понятия и перспективы
развития // Современные проблемы географии экоси-
стем. М.: Ин-т географии АН СССР, 1984. С. 4-10.
5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как
устроен мир. М.: Мир, 1993. Т.1. 424 с.
6. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.:
Прогресс, 1968. Т.1. 554 с.
7. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы.
М.: Прогресс, 1980. 327 с.
8. Панфилов Д.В. Карта «Биомы» 1: 80 000
000 // Resources and Environment World Atlas. V.
II / Ed. Holsel. 1998. 10 p.
9. Кюхлер А. Карта «Распределение биомов суши»
// по Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная бо-
таника. М.: Мир, 1990. Т. 2. 272 c.
10. Огуреева Г.Н., Даниленко А.К., Леонова Н. Б.,
Румянцев В.Ю. Биомное разнообразие и экорегионы
России // География, общество, окружающая среда.
Т.III: Природные ресурсы, их использование и охрана.
М.: Издательский дом «Городец», 2004. С. 392-398.
11. Сочава В.Б. Классификация растительности как
иерархия динамических систем // В кн.: Геоботаниче-
ское картографирование. М.-Л., 1972. C. 3-18.
12. Огуреева Г.Н. Эколого-географический подход к
изучению разнообразия и географии наземных экоси-
стем // Вопросы географии. Сб.134: Актуальная био-
география. М.: Издательский дом «Кодекс», 2012.
С.58-81.
13. Walter H., Breckle S.-W. Okologishe Grundlagen in
global sicht. Stuttgart: G. Fischer. 1991. 586 p.
14. Карта «Зоны и типы поясности растительности
России и сопредельных территорий». М. 1:8 000 000 /
Гл. ред. Г.Н. Огуреева. Карта на 2 листах. Пояснитель-
ный текст и легенда к карте. М.: Изд. ТОО «ЭКОР».
1999.
15. Огуреева Г.Н., Котова Т.В. Картографирование
биоразнообразия // География и мониторинг биораз-
нообразия. Учебное пособие. М.: Изд-во НУМЦ, 2002.
Раздел IV. С. 371-419.
16. Малышев Л.И. Биологическое разнообразие в
пространственной перспектве // Биологическое разно-
образие: подходы к изучению и сохранению. СПб.
1992. С. 41-52.
17. Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М.
Флористическое деление Азиатской России на основе
количественных признаков // Кrylovia. 2000. Т.2. N1. С.
3-16.
18. Морозова О.В. Таксономическое богатство фло-
ры Восточной Европы: факторы пространственной
дифференциации. М.: Наука, 2008. 328 с.
19. Урбанавичюс Г.П. Список лихенофлоры России.
М.: Наука, 2010. 200 с.
20. Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. Спи-
сок мхов Восточной Европы и Северной Азии. Arctoa,
2006. Вып. 15. C. 1-130.
21. Даниленко А.К., Румянцев В.Ю. Картографиро-
вание населения наземных позвоночных России с
использованием геоинформационных технологий //
Биогеография в Московском университете. 60 лет
кафедре биогеографии. М.: ГЕОС, 2008. С. 119-133.
22. Барталев С.А., Егоров В.А., Ершов Д.В., Исаев
А.С., Лупян Е.А., Плотников Д.Е., Уваров И.А.
Спутни-
ковое картографирование растительного покрова Рос-
сии по данным спектро-радиометра MODIS // Совре-
менные проблемы дистанционного зондирования
Земли из космоса. 2011. Т. 8, N4. С. 285-302.
23. Дзуев Р.И., Канукова В.Н., Чепракова А.А. Стра-
тегия сохранения биоразнообразия горных экосистем
юга России // Материалы Всероссийского форума с
международным участием «Эколого–экономический
потенциал экосистем Северо-Кавказского
Федераль-
ного округа, причины современного состояния и веро-
ятные пути устойчивого развития социоприродного
комплекса», посвященного 75-летию со дня рождения
Первого Президента Республики Дагестан М. Г. Алие-
ва. 24-27 сентября 2015 г. Махачкала: «Эко-пресс»,
2015. С. 85-89.
24. Takhtajan A. Floristic regions of the world. Univ.of
California Press. Borkely Los Angeles. London. 1986. 247
р.
25. Портениер Н.Н. Флора и ботаническая география
Северного Кавказа: Избранные труды. М.: Товарище-
ство научных изданий КМК, 2012. 294 с.
26. Зернов А.С., Онипченко В.Г. Сосудистые расте-
ния Карачаево-Черкесской Республики. М.: МАКС
Пресс, 2011. 240 с.
27. Тайсумов М.А., Омархаджиева Ф.С. Анализ фло-
ры Чеченской Республики. Грозный: АН ЧР, 2012. 320
с.
28. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана.
Махачкала: Изд. дом «Эпоха», 2009. В 4-х
томах.
29. Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А. Кавказский
элемент во флоре Российского Кавказа: география,
созология, экология. Краснодар, 2009. 439 с.
30. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавка-
за и его природные кормовые угодья. М.-Л. АН СССР,
1953. 399 с.
31. Абдурахманов Г.М., Мяло Е.Г., Огуреева Г.Н.
Биогеография: учебник для студентов учреждений
высшего образования. М.: Издательский центр «Ака-
демия», 2014. 448 с.
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
35
32. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавка-
за. М.: Наука. 1989. 548 с.
33. Гребенщиков О.С., Зимина Р.П., Исаков Ю.А.
Природные экосистемы и вертикальная поясность / В
кн.: Альпы-Кавказ. М.: Наука, 1980. С. 179-194.
34. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко
Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 233 с.
35.
Белановская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова
М.В. и др. Биота экосистем Большого Кавказа. М.:
Наука, 1991. 221 с.
36. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ
флороценотического комплекса субальпийского высо-
котравья Кавказа. Тбилиси, 1974. 226 с.
REFERENCES
1. Primak R.B. Osnovy sokhraneniya bioraznoobraziya
[Basics of biodiversity conservation]. Moscow, NUMTs
Publ., 2002. 256 p. (in Russian)
2. Odum Yu. Ekologiya [Ecology]. Moscow, 1986, vol.
1. 328 p.
3. Walter H., Box E. Ecosystems of the World.
Amsterdam, 1983. Vol. 5. 268 р.
4. Isakov Yu.A., Panfilov D.V. Geografiya ekosistem:
nekotorye osnovnye ponyatiya i perspektivy razvitiya [Ge-
ography ecosystems: some basic concepts and perspec-
tives of development of ecosystems]. Sovremennye prob-
lemy geografii ekosistem [Modern problems of geography].
Moscow, Institute of Geography of the Academy of Sci-
ences of the USSR Publ., 1984. Pp. 4-10. (in Russian)
5. Nebel B. Nauka ob okruzhayushchei srede. Kak
ustroen mir [Environmental Science. How the world is
arranged]. Moscow, Mir Publ., 1993. vol.1. 424 p.
6. Val'ter G. Rastitel'nost' zemnogo shara [The vegeta-
tion of the globe]. Moscow, Progress Publ., 1968. vol.1.
554 p.
7. Uitteker R. Soobshchestva i ekosistemy [Communi-
ties and ecosystems].Moscow, Progress Publ., 1980. 327
p.
8. Panfilov D.V. Karta «Biomy» 1: 80 000 000
[Map "Biomes" 1: 80 000 000]. Resources and
Environment World Atlas. V. II. Ed. Holsel. 1998.
Pl. 10.
9. Kyukhler A. Karta «Raspredelenie biomov sushi»
[Map "Distribution of land biomes"]. Eds. Reivn P., Evert
R., Aikkhorn S. Sovremennaya botanika [Modern botany].
Moscow, Mir Publ., 1990. Vol. 2. 272 p.
10. Ogureeva G.N., Danilenko A.K., Leonova N. B.,
Rumyantsev V.Yu. Biomnoe raznoobrazie i ekoregiony
Rossii [Biome diversity and ecoregions Russia]. Geografi-
ya, obshchestvo, okruzhayushchaya sreda. T.III: Prirodnye
resursy, ikh ispol'zovanie i okhrana [Geography, society,
environment. Vol.III: Natural resources, their use and pro-
tection]. Moscow, Gorodets Publ., 2004. pp. 392-398. (in
Russian)
11. Sochava V.B. Klassifikatsiya rastitel'nosti kak ier-
arkhiya dinamicheskikh sistem [The classification of vege-
tation as a hierarchy of dynamic systems].
Geobotanicheskoe kartografirovanie [Geobotanical
cartography]. Moscow-Leningrad, 1972. pp. 3-18. (in
Russian)
12. Ogureeva G.N. Ekologo-geograficheskii podkhod k
izucheniyu raznoobraziya i geografii nazemnykh eko-
sistem [Ecological and geographical approach to the study
of terrestrial ecosystem diversity and geography]. Voprosy
geografii. Sbornik 134: Aktual'naya biogeografiya [Ques-
tions of geography. 134 Collection: Actual biogeography].
Moscow, Kodeks Publ., 2012. pp. 58-81. (in Russian)
13. Walter H., Breckle S.-W. 1991. Okologishe Grundla-
gen in global sicht. Stuttgart: G. Fischer. 586 p.
14. Karta «Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i
sopredel'nykh territorii». M. 1:8 000 000 [Map "The zones
and types of vegetation belts of Russia and adjacent terri-
tories". M 1: 8 000 000]. Ogureeva G.N. ed. Karta na 2
listakh. Poyasnitel'nyi tekst i legenda k karte [Map on 2
sheets. Explanatory text and legend to the map]. Moscow,
EKOR Publ., 1999.
15. Ogureeva G.N., Kotova T.V. Kartografirovanie bio-
raznoobraziya [Mapping biodiversity]. Geografiya i moni-
toring bioraznoobraziya. Uchebnoe posobie [Geography
and biodiversity monitoring. Training Manual]. Moscow,
NUMTs Publ., 2002. pp. 371-419. (in Russian)
16. Malyshev L.I. Biologicheskoe raznoobrazie v pros-
transtvennoi perspektve [Biological diversity in the spatial
perspective] Biologicheskoe raznoobrazie: podkhody k
izucheniyu i sokhraneniyu [Biological Diversity: Approach-
es to the Study and Conservation]. St. Petersburg, 1992.
pp. 41-52.
17. Malyshev L.I., Baykov K.S., Doronkin V.M. Floristic
division of Asiatic Russia on the basis of quantitative data.
Кrylovia [Кrylovia]. 2000. Vol. 2, no. 1. pp. 3-16. (in
Russian)
18. Morozova O.V. Taksonomicheskoe bogatstvo flory
Vostochnoi Evropy: faktory prostranstvennoi differentsiatsii
[Taxonomic richness of the flora of Eastern Europe: spatial
differentiation factors]. Moscow, Nauka Publ., 2008. 328 p.
19. Urbanavichyus G.P. Spisok likhenoflory Rossii [List
of Russian Lichenflora]. Moscow, Nauka Publ., 2010. 200
p.
20. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. Check-list
of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa [Arctoa].
2006. iss. 15. pp. 1-130. (in Russian) doi
10.15298/arctoa.15.01
21. Danilenko A.K., Rumyantsev V.Yu. Kartografiro-
vanie naseleniya nazemnykh pozvonochnykh Rossii s
ispol'zovaniem geoinformatsionnykh tekhnologii [Mapping
the population of terrestrial vertebrates in Russia using
geoinformation technologies]. Biogeografiya v Mos-
kovskom universitete. 60 let kafedre biogeografii [Biogeog-
raphy at Moscow University. 60 years of the Department of
biogeography]. Moscow, Geos Publ., 2008. C. 119-133. (in
Russian)
22. Bartalev S.A., Egorov V.A., Ershov D.V., Isaev
A.S., Loupian E.A., Plotnikov D.E., Uvarov I.A. Mapping of
Russia's vegetation cover using MODIS satellite spectro-
radiometer data. Sovremennye problemy distantsionnogo
zondirovaniya Zemli iz kosmosa [Current problems in
remote sensing of the Earth from space]. 2011, vol. 8, no.
4. pp. 285-302. (in Russian)
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 11 N 1 2016
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.11 no.1 2016
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
GENERAL PROBLEMS
36
23. Dzuev R.I., Kanukova V.N., Cheprakova A.A.
Strategiya sokhraneniya bioraznoobraziya gornykh
ekosistem yuga Rossii [Strategy for conservation of biodi-
versity of mountain ecosystems in southern Russia]. Mate-
rialy Vserossiiskogo foruma s mezhdunarodnym uchasti-
em «Ekologo-ekonomicheskii potentsial ekosistem
Severo-Kavkazskogo Federal'nogo okruga, prichiny sov-
remennogo sostoyaniya i veroyatnye puti ustoichivogo
razvitiya sotsioprirodnogo kompleksa», posvyashchen-
nogo 75-letiyu so dnya rozhdeniya Pervogo Prezidenta
Respubliki Dagestan M. G. Alieva. 24-27 sentyabrya 2015
[Materials of All-Russian forum with international participa-
tion "The ecological and economic potential of ecosystems
of the North Caucasian Federal District, the reasons for
the current state and possible ways of sustainable socio-
natural complex", dedicated to the 75th anniversary of the
First President of the Republic of Dagestan M. H. Aliyev.
24-27 September 2015]. Makhachkala, Eko-press Publ.,
2015. pp. 85-89. (in Russian)
24. Takhtajan A. Floristic regions of the world. Univ.of
California Press. Borkely Los Angeles. London. 1986. 247
р.
25. Portenier N.N. Flora i botanicheskaya geografiya
Severnogo Kavkaza: Izbrannye trudy [Flora and botanical
geography of the North Caucasus: Selected Works].
Moscow, KMK Publ., 2012. 294 p. (in Russian)
26. Zernov A.S., Onipchenko V.G. Sosudistye rasteniya
Karachaevo-Cherkesskoi Respubliki [Vascular plants of
the Karachay-Cherkess Republic]. Moscow, MAKS Press
Publ., 2011. 240 p. (in Russian)
27. Taisumov M.A., Omarkhadzhieva F.S. Analiz flory
Chechenskoi Respubliki [An analysis of the flora of the
Chechen Republic]. Grozny, Academy of Sciences of the
Chechen Republic Publ., 2012. 320 p. (in Russian)
28. Murtazaliev R.A. Konspekt flory Dagestana [Synop-
sis of the flora of Dagestan]. Makhachkala, Epokha Publ.,
2009. In 4 vol.
29. Litvinskaya S.A., Murtazaliev R.A. Kavkazskii ele-
ment vo flore Rossiiskogo Kavkaza: geografiya, sozologi-
ya, ekologiya [The Caucasian element in the flora of the
Russian Caucasus: geography, sozologiya ecology].
Krasnodar, 2009. 439 p. (in Russian)
30. Shiffers E.V. Rastitel'nost' Severnogo Kavkaza i ego
prirodnye kormovye ugod'ya [The vegetation of the North-
ern Caucasus and its natural forage lands]. Moscow-
Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1953. 399
p.
31. Abdurakhmanov G.M., Myalo E.G., Ogureeva G.N.
Biogeografiya: uchebnik dlya studentov uchrezhdenii
vysshego obrazovaniya [Biogeography: textbook for stu-
dents of higher education institutions]. Moscow, Academia
Publ., 2014. 448 p. (in Russian)
32. Sokolov V.E., Tembotov A.K. Pozvonochnye
Kavkaza [Vertebrates Caucasus]. Moscow, Nauka Publ.,
1989. 548 p. (in Russian)
33. Grebenshchikov O.S., Zimina R.P., Isakov Yu.A.
Prirodnye ekosistemy i vertikal'naya poyasnost' [Natural
ecosystems and vertical zonation]. Al'py-Kavkaz [Alps-
Caucasus]. Moscow, Nauka Publ., 1980. C. 179-194. (in
Russian)
34. Gulisashvili V.Z., Makhatadze L.B., Prilipko L.I.
Rastitel'nost' Kavkaza [The vegetation of the Caucasus].
Moscow, Nauka Publ., 1975. 233 p. (in Russian)
35. Belanovskaya E.A., Grebenshchikov O.S., Davydo-
va M.V. Biota ekosistem Bol'shogo Kavkaza [Biota of the
Greater Caucasus Ecosystem]. Moscow, Nauka Publ.,
1991. 221 p. (in Russian)
36. Gagnidze R.I. Botaniko-geograficheskii analiz flo-
rotsenoticheskogo kompleksa subal'piiskogo vysokotrav'ya
Kavkaza [Botanical and geographical analysis of the flora
complex subalpine tall herbaceous vegetation Cauca-
sus].Tbilisi, 1974. 226 p. (in Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ AUTHOR INFORMATION
Принадлежность к организации Affiliations
Галина Н. Огуреева - профессор, кафедра биогео-
графии, Московский государственный университет
имени М.В. Ломоносова.
ул. Ленинские Горы, 1, Москва, 119991 Россия.
e-mail: ogur02@yandex.ru
Galina N. Ogureeva - professor, Department of Bio-
geography, Lomonosov Moscow State University.
1, st. Lenin's mountains, Moscow, 119991 Russia.
e-mail: ogur02@yandex.ru
Критерии авторства Contribution
Галина Н. Огуреева полностью подготовила всю ста-
тью и несет ответственность за плагиат.
Galina N. Ogureeva is the sole author of the article
and responsible for avoiding the plagiarism.
Конфликт интересов Conflict of interest
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
The author declares no conflict of interest.
Поступила 10.11.2015 Received 10.11.2015
