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Revista de Biología Marina y Oceanografía 43(1): 143-152, abril de 2008
Ciclo reproductivo de Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833)
(Arcidae) en Bahía Magdalena, México
Reproductive cycle of Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833)
(Arcidae) in Magdalena Bay, Mexico
Federico A. García-Domínguez1, Alejandro De Haro-Hernández2, Ángel García-Cuellar3,
Marcial Villalejo-Fuerte1 y Sonia Rodríguez-Astudillo1
1Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Av. IPN s/n. Apdo. Postal 592, La Paz 23096, Baja California Sur, México
2Centro de Bachillerato Ind. Tecnológico y de Servicios 62. Jalisco s/n La Paz, B.C.S., México
3Centro de Bachillerato Ind. Tecnológico y de Servicios 230. 20 de Noviembre y Bordo s/n. La Paz, B.C.S., México
fcipactli@hotmail.com
Abstract.- The reproductive cycle of Anadara tuberculosa
(Sowerby, 1833) and its relationship with temperature and food
availability in Magdalena Bay, Mexico was studied. Twenty
five adult specimens were collected, on a monthly basis,
between January 1998 and February 1999. Gonads were
processed by routinary histology. The reproductive cycle was
divided in five stages: resting, developing, ripe, spawning and
spent. The developing stage was found within the interval
March-October and December 1998, and also in February
1999. Spawning was observed within intervals: January-April
and June-December 1998, reaching the highest frequencies in:
January (60%), September (60%), and December (71.4%).
Ripeness occurred within periods: January-March and June-
December 1998, reaching the highest frequencies in July (70%)
and August (57.8%). A significant relationship was found
between temperature and ripe stage. The annual mean
concentration of chlorophyll a was 2.8 mg m-3, the lowest
concentrations were 0.5 mg m-3 (January) and 0.8 mg m-3
(February and December). The highest chlorophyll a rate (9.4
mg m-3) corresponded to May 1998. A significant correlation
was found between specimens in developing stage and food
availability. It is concluded that the reproductive cycle of A.
tuberculosa exhibits some characteristics of molluscs living in
temperate and subtropical waters, because its reproduction
occurs during the whole year, although it has two massive
spawning periods.
Key words: Bivalvia, mangrove cockle, reproduction, spawning
Resumen.- Se estudió el ciclo reproductivo de Anadara
tuberculosa (Sowerby, 1833) y su relación con la temperatura
y disponibilidad de alimento en Bahía Magdalena, México. Se
recolectaron 25 ejemplares adultos por mes, entre enero de
1998 y febrero de 1999. Las gónadas fueron examinadas
mediante histología rutinaria. El ciclo gonadal fue dividido en
cinco fases: reposo, desarrollo, madurez, emisión de gametos
y post-emisión. La fase de desarrollo se observó en el intervalo
marzo-octubre y en diciembre de 1998, así como en febrero de
1999. El desove se observó en los intervalos: enero-abril y
junio-diciembre de 1998, con las mayores frecuencias en enero
(60%), septiembre (60%) y diciembre (71,4%). La madurez se
observó en los intervalos: enero-marzo y junio-diciembre de
1998, con las mayores frecuencias en julio (70%) y agosto
(57,8%). Se encontró una relación significativa entre la
temperatura y la fase de madurez. La concentración media anual
de clorofila a fue de 2,8 mg m-3, las concentraciones más bajas
se observaron en enero (0,5 mg m-3), febrero y diciembre (0,8
mg m-3), y la máxima (9,4 mg m-3) en mayo de 1998. Se encontró
una correlación significativa entre la frecuencia de individuos
en fase de desarrollo y la disponibilidad de alimento. Se
concluye que el ciclo reproductivo de A. tuberculosa presenta
características de moluscos que habitan aguas subtropicales y
templadas, ya que su reproducción se presenta prácticamente
todo el año, aunque con dos periodos masivos de emisión de
gametos.
Palabras clave: Bivalvia, pata de mula, reproducción, emisión
de gametos
Introducción
La almeja ‘pata de mula’ Anadara tuberculosa (Sowerby,
1833), es un bivalvo de manglar explotado en todo el
litoral del Pacífico. Es una especie con grandes
posibilidades para el desarrollo pesquero (Cruz &
Palacios 1983). En su fase adulta, habita sólo en pantanos
de manglares, siempre asociada al mangle rojo
Rhizophora mangle en la zona intermareal, donde vive
casi completamente enterrada en el fango. Se distribuye
desde las costas de Baja California (México) hasta Perú
(Poutiers 1995). En Baja California Sur, la zona de pesca
tradicional para A. tuberculosa es Bahía Magdalena
donde se captura artesanalmente, con una producción
media de 673 toneladas anuales de 1991 a 1995
(Hernández-Valenzuela 1996).
Para esta especie, se han realizado algunos estudios
del ciclo reproductivo en diversas zonas de México, como
los de Flores (1971) en las costas de Sinaloa; Baqueiro
144 Revista de Biología Marina y Oceanografía Vol. 43, Nº1, 2008
et al. (1982), en la bahía de La Paz; Pérez-Medina (2005),
en Bahía Magdalena. En otros países de Latinoamérica,
destacan los trabajos de Squire et al. (1977) y de Borda
& Cruz (2004) en las costas de Colombia y de Cruz-Soto
& Jiménez (1994) en Punta Morales, Costa Rica. Sin
embargo, en A. tuberculosa no hay estudios que aborden
la relación entre el ciclo reproductivo y la temperatura
del medio ambiente, mientras que se han realizado
numerosos trabajos en otras especies de bivalvos, como
Pinctada mazatlanica (Sevilla 1969, García-Domínguez
et al. 1996 y García-Cuéllar et al. 2004), Modiolus capax
(Ochoa-Báez 1985), Chione californiensis (García-
Domínguez et al. 1993), P. fucata (Behzadi et al. 1997),
Spondylus leucacanthus (Villalejo-Fuerte & García-
Domínguez 1998), Paphies donacina (Marsden 1999),
Limnoperna fortunei (Darrigan et al. 1999) y Saccostrea
palmula (Romo-Piñera 2005).
Por otra parte, una de las etapas críticas de la
reproducción es la temporada de desove, que en
invertebrados marinos se encuentra relacionada con una
alta disponibilidad de alimento (Starr et al. 1990,
Jaramillo et al. 1993). También se ha relacionado la
disponibilidad de alimento y los valores máximos
abundancia de fitoplancton en el medio ambiente con el
inicio de la gametogénesis en los bivalvos Pinctada
mazatlanica (García-Domínguez et al. 1996),
Megapitaria squalida (Villalejo-Fuerte et al. 1996b),
Spondylus leucacanthus (Muñetón-Gómez et al. 2001)
y S. calcifer (Villalejo-Fuerte et al. 2002).
Bahía Magdalena es una laguna costera de alta
productividad de moluscos bivalvos y con un alto impacto
pesquero en la economía de México. Sin embargo, se
han realizado pocos trabajos sobre la biología
reproductiva de las especies objeto de pesquerías, entre
las que se cuentan Chione californiensis (García-
Domínguez et al. 1993, Prado-Ancona 1998), Argopecten
circularis (Félix-Pico et al. 1995), Saccostrea palmula
(Romo-Piñera 2005) y Anadara tuberculosa (Pérez-
Medina 2005). El presente trabajo tiene como objetivo
analizar la relación entre el ciclo reproductivo de A.
tuberculosa, la temperatura del medio y la concentración
de clorofila a como un indicador del alimento disponible.
Material y métodos
En Bahía Magdalena (Fig. 1) se muestrearon con
periodicidad mensual (enero de 1998 a febrero de 1999)
25 ejemplares de Anadara tuberculosa en el sustrato
adyacente a las raíces de los mangles. Los animales fueron
transportados al laboratorio y fijados en formol al 10%
en agua de mar.
Para el análisis histológico se obtuvo una porción de
tejido de la región dorsal, donde está situada la gónada.
Las muestras se deshidrataron en una batería creciente
de etanol y se incluyeron en parafina. Se realizaron cortes
de 7 μm de grosor y fueron teñidos con hematoxilina–
eosina (Lynch et al. 1972). Finalmente, los cortes se
deshidrataron con etanol, se aclararon con xileno y el
montaje definitivo se hizo con resina sintética.
Para la caracterización de las diferentes fases de
desarrollo de la gónada, se siguió el criterio definido por
García-Domínguez et al. (1998) (Tabla 1), que consiste
en dividir el ciclo gonadal en cinco fases: reposo,
desarrollo, madurez, emisión de gametos y post-emisión
de gametos. Cada uno de los ejemplares analizados se
clasificó en una de estas fases y se obtuvo la frecuencia
relativa mensual de cada una de ellas. Debido a que no
se observaron diferencias entre la duración de las fases
gonádicas de hembras y machos, se hizo un solo
ciclo para ambos sexos (Baqueiro et al. 1982, García-
Domínguez et al. 1998, Villalejo-Fuerte et al. 2002).
Con el fin de correlacionar el ciclo reproductivo con
las variables ambientales se midió diariamente la
temperatura superficial del agua del mar con un
Figura 1
Localización del área de muestreo en Bahía Magdalena,
México
Sampling area in Magdalena Bay, Mexico
García-Domínguez et al. Reproducción en Anadara tuberculosa 145
termómetro de cubeta al 0,01ºC más próximo. Como
temperatura media, se consideró el promedio de todos
los datos obtenidos en el mes. Además, en el día del
muestreo de organismos, se midió la concentración de
clorofila a como indicador de la disponibilidad de
alimento. Para ello se tomaron muestras de 2 L de agua
superficial que fueron filtradas a través de filtros
Whatman GF/F de fibra de vidrio (0,07 μm de tamaño
de poro), y congeladas en nitrógeno líquido.
Posteriormente, se hizo una extracción en acetona al 90%
y se analizaron con un espectrofotómetro (Strickland &
Parsons 1972). Este análisis se hizo por duplicado. La
clorofila a se calculó utilizando las ecuaciones de Jeffrey
& Humphrey (1975).
Para determinar la relación entre la frecuencia relativa
de organismos en cada fase del ciclo reproductivo con la
temperatura y con la concentración de clorofila a (se
compararon las frecuencias de cada fase, con la media
de las temperatura obtenidas durante el mes, y con el
dato de concentración de clorofila obtenido el día de la
recolecta de almejas), se aplicó un análisis de correlación
por rangos de Spearman. Antes de aplicar el análisis de
correlación se llevaron a cabo transformaciones
logarítmicas para los datos de clorofila a y
transformaciones arcoseno para los porcentajes de las
fases del ciclo reproductivo con el fin obtener la
normalidad y homocedasticidad de los datos (Sokal &
Rohlf 1995). Se informan solo aquellos resultados donde
hubo correlación significativa.
Resultados
Ciclo reproductivo
La fase de reposo (Fig. 2) se observó durante casi todo el
periodo estudiado, excepto en los meses de julio,
septiembre y noviembre. La fase de desarrollo (Figs. 3A
y 4A), se observó de mayo a diciembre de 1998 y en
febrero de 1999, la mayor frecuencia se presentó en junio
(85%). En fase de madurez (Figs. 3B y 4B) se encontraron
organismos de enero a marzo y de julio a diciembre de
1998. La emisión de gametos (Figs. 3C y 4C) presentó
dos periodos de máxima frecuencia durante 1998, el
primero de enero a marzo, en el que se encontró el 50%
de organismos recolectados en esta fase. El segundo
periodo fue de septiembre a diciembre del mismo año,
registrando en noviembre el máximo porcentaje (71,4%).
La post-emisión de gametos (Figs. 3D y 4D) se observó
de enero a junio y en octubre y noviembre de 1998, y en
enero y febrero de 1999. Las frecuencias relativas
combinadas para hembras y machos de las fases
gonádicas encontradas durante el periodo de estudio se
representan en la Fig. 5.
Tabla 1
Fases de desarrollo de las gónadas de Anadara tuberculosa
Gonadal developmental stages of Anadara tuberculosa
146 Revista de Biología Marina y Oceanografía Vol. 43, Nº1, 2008
Ciclo reproductivo y disponibilidad de alimento
La concentración promedio anual de clorofila a fue de
2,8 mg m-3, las concentraciones menores correspondieron
a enero (0,5 mg m-3), febrero y diciembre (0,8 mg m-3).
La máxima (9,4 mg m-3) se presentó en mayo (Fig. 6).
Se observó una correlación significativa entre la
frecuencia de organismos en desarrollo con el aumento
en la disponibilidad de alimento (r = 0,72, P<0,05). El
incremento en el porcentaje de organismos en esta fase
ocurrió después de alcanzar la máxima concentración de
clorofila durante 1998.
Las frecuencias más altas de individuos en fase de
desove están relacionados inversamente con la
concentración de clorofila y el análisis estadístico muestra
una correlación significativa (r = -0,79, P<0,05).
Ciclo reproductivo y temperatura
La temperatura media en 1998 fue de 22,8°C. El registro
más alto fue de 29,4°C y correspondió a agosto (Fig. 6).
En diciembre se obtuvo una medición de 18,7°C, que
fue la menor. Se encontró una relación significativa de la
temperatura con la fase de madurez gonádica (r = 0,7063,
P<0,05). En el mes de julio, a 26,1°C, se observó el 70%
de organismos en fase de madurez. En agosto, a 29,4°C,
la frecuencia relativa fue de 57,89%. El coeficiente de
correlación entre la frecuencia relativa de organismos en
desove y la temperatura no fue significativo.
Discusión
Ciclo reproductivo
En Bahía Magdalena, Anadara tuberculosa presentó la
fase de emisión de gametos casi todo el año de 1998
(excepto mayo y junio), con dos emisiones masivas: una
de enero a marzo y otra de septiembre a diciembre. En
enero y febrero de 1999 no se encontraron organismos
en emisión de gametos. Por su parte, Pérez-Medina
(2005), en el estero de Santo Domingo (Bahía
Magdalena), encontró que el porcentaje máximo de
organismos en desove se presentó en mayo (54,16%) y
diciembre (57,14%). Aunque en este estudio no se
encontraron organismos en fase de emisión de gametos
en mayo y junio, Pérez-Medina (2005) encontró en estos
meses, la primera emisión de gametos masiva del año.
En consecuencia, se considera que potencialmente al
interior de Bahía Magdalena, las larvas de esta especie
están presentes todo el año.
Por otro lado, Baqueiro et al. (1982) encontraron en
la Bahía de La Paz, en el Golfo de California, México,
Figura 2
Microfotografía de la gónada en fase de reposo de Anadara tuberculosa. Escala de la barra = 50 μm
Photomicrograph of gonadal resting stage in Anadara tuberculosa. Scale bar = 50 μm
García-Domínguez et al. Reproducción en Anadara tuberculosa 147
Figura 3
Microfotografías de las fases de la gónada en hembras de Anadara tuberculosa. (A) fase de desarrollo, (B) fase de madurez,
(C) fase de emisión de gametos y (D), fase de post-emisión de gametos. Escala de la barra = 50 μm. Tc = tejido conjuntivo,
Cf = centro del folículo, Os = ovocitos, Pf = pared folicular, Or = Ovocito residual, Fm = folículo maduro, F = amibocitos
Photomicrographs of gonadal stages in females of Anadara tuberculosa. (A) developing stage, (B) ripe stage, (C) spawning stage,
and (D) spent stage. Scale bar = 50 μm. Tc = connective tissue, Cf = follicle center, Os = oocytes, Pf = folicular wall, Or =
residual oocytes, Fm = mature follicle, F = amebocytes
148 Revista de Biología Marina y Oceanografía Vol. 43, Nº1, 2008
Figura 4
Microfotografías de las fases de la gónada en machos de Anadara tuberculosa. (A) fase de desarrollo, (B) fase de madurez, (C) fase
de emisión de gametos y (D), fase de post-emisión de gametos. Escala de la barra = 50 μm. Tc = tejido conjuntivo, Es =
espermatozoides, Tsm = túbulo seminal maduro, Cts = centro del túbulo seminal, Esr = espermatozoides residuales, F = amebocitos
Photomicrographs of gonadal stages in males of Anadara tuberculosa. (A) developing stage, (B) ripe stage, (C) spawning stage, and (D)
spent stage. Scale bar = 50 μm. Tc = connective tissue, Es = spermatozoa, Tsm = mature follicle, Cts = follicle center, Esr = residual
spermatozoa, F = amebocytes
García-Domínguez et al. Reproducción en Anadara tuberculosa 149
porcentajes elevados de organismos en fase de desove
en abril (95%) y en agosto (73%) de 1978 y en enero
(90%) de 1979. Flores (1971), en un estudio realizado
con la misma especie en las costas de Sinaloa, en el
Pacífico mexicano, encontró que el periodo de desove se
limitaba a los meses de abril a septiembre con un registro
máximo en agosto. Ortiz-Ordóñez (1992) plantea que la
Figura 5
Frecuencias relativas de las fases del ciclo reproductivo de Anadara tuberculosa desde enero 1998 a febrero 1999,
en Bahía Magdalena, México
Relative frequencies of the reproductive cycle stages of Anadara tuberculosa from January 1998 to February 1999, in
Magdalena Bay, Mexico
Figura 6
Secuencia de temperaturas del agua de mar y concentraciones
medias de clorofila a, desde enero 1998 a febrero 1999,
en Bahía Magdalena, México
Sequence of sea water temperature and average concentrations
of chlorophyll a, from January 1998 to February 1999,
in Magdalena Bay, Mexico
liberación de gametos masculinos en A. tuberculosa se
presenta durante todo el año, pero no presenta porcentajes
de frecuencias de ello y su estudio se limitó solo a machos.
En Punta Morales, Costa Rica, Cruz-Soto & Jiménez
(1994) encontraron que el desove de esta especie ocurre
entre mayo y septiembre, a diferencia de lo que publicó
Cruz (1984), referente a la misma zona, en donde afirma
que se encontraron organismos desovando durante todo
el año. En Colombia, Borda & Cruz (2004) también
informan que A. tuberculosa se reproduce todo el año,
pero con una época principal de maduración en
noviembre y febrero.
Dadas las diferencias expuestas en el comportamiento
temporal del ciclo reproductivo de Anadara tuberculosa
en los estudios en referencia y lo observado en el presente
trabajo, no es posible establecer una temporalidad
reproductiva típica de la especie.
Una posible explicación a las diferencias encontradas
en la presente descripción del ciclo reproductivo, de esta
especie, respecto a lo encontrado por diversos autores
en estudios similares, es que en 1997-1998 se presentó
el fenómeno climatológico de El Niño y en 1998-1999 el
de La Niña, eventos que afectan a la duración e intensidad
del desove de los bivalvos, como lo encontraron García-
Cuéllar et al. (2004), en la madreperla, Pinctada
mazatlanica, especie cuyo desove fue de mayor duración
150 Revista de Biología Marina y Oceanografía Vol. 43, Nº1, 2008
e intensidad durante El Niño, y corto y tardío durante La
Niña, en la Isla Espíritu Santo, Golfo de California,
México. De manera similar, este fenómeno, que en Bahía
Magdalena indujo anomalías positivas de temperatura
hasta de +4.4ºC en verano de 1997 y causó cambios
importantes en la abundancia de peces y copépodos
(Palomares-García et al. 2003), pudo inducir variaciones
en el comportamiento reproductivo de A. tuberculosa en
Bahía Magdalena, donde el desove fue más prolongado
en 1998 que el encontrado por Pérez-Medina (2005) en
el año 2000.
Ciclo reproductivo y disponibilidad de alimento
El desarrollo de la gónada implica una alta demanda de
energía, la cual procede del alimento ingerido
directamente del medio ambiente, de productos de reserva
o de ambos. Los periodos de mayor disponibilidad de
alimento coinciden con el desarrollo gonadal, también la
estacionalidad del desarrollo gonadal está vinculada con
el almacenamiento y utilización de reservas acumuladas
en el organismo en épocas de abundancia (Mackie 1984).
Anadara tuberculosa aparentemente vincula su fase
de desarrollo con el alimento que consume directamente
del medio, más que con la probable acumulación de
reservas, ya que se observó una relación directa y
significativa entre la etapa de desarrollo y la época de
mayor concentración de clorofila a. Romo-Piñera (2005)
menciona que en Saccostrea palmula de Bahía
Magdalena, la energía obtenida del alimento ingerido se
utiliza para el desarrollo de los gametos, lo cual puede
ocurrir también en A. tuberculosa. Por su parte, Pérez-
Medina (2005) no encontró una relación clara entre las
fases del ciclo gonadal y la concentración de clorofila a.
Sin embargo, los valores altos del índice de madurez
coinciden con las mayores concentraciones de clorofila a.
Muchos bivalvos marinos, tienden a reproducirse
cuando la disponibilidad de alimento es alta, brindando
a la progenie mayores probabilidades de alimentarse y
teniendo por otro lado, la posibilidad de recuperar la
energía empleada en el desove (Bayne 1965), así la fase
de desove coincide con la mayor concentración de
fitoplancton, aumentando la probabilidad de que las
larvas se alimenten y sobrevivan (Villalejo-Fuerte et al.
1996a).
En Anadara tuberculosa no ocurre lo anterior porque
los periodos de desove coinciden con las menores
concentraciones de clorofila a (se observó una relación
inversa significativa entre esta fase del ciclo gonadal y la
disponibilidad de alimento). Esto indica la posibilidad
de que el gasto energético necesario para la expulsión de
gametos esté sostenido por sustancias energéticas
almacenadas, debido a la alta frecuencia de organismos
en fase de emisión de gametos y el poco alimento, de
manera similar a lo registrado por Muñetón-Gómez et
al. (2001) en un estudio sobre Spondylus leucacanthus
en isla Danzante, Golfo de California. Además, en el
estudio de Pérez-Medina (2005), la máxima frecuencia
relativa de organismos en desove se presentó en
diciembre, mes en el que registró la concentración más
baja de clorofila a.
En Bahía Magdalena se encontró que los valores bajos
en concentración de clorofila a se registraron para los
meses fríos (enero y febrero) y el valor máximo se
presentó en mayo (mes cálido). Esto coincide con lo
encontrado por Rosales-Villa (2004) que en la misma
zona, registró el valor más alto en la concentración de
clorofila a en el mismo mes (mayo) y el valor más bajo
en febrero. También Pérez-Medina (2005) observó la
máxima concentración de clorofila a en mayo y las
menores en noviembre y diciembre.
Debido a que el desarrollo gametogénico de A.
tuberculosa depende del alimento ingerido
inmediatamente del medio, mientras que el desove es
sostenido probablemente por reservas energéticas
almacenadas, es posible concluir que la especie tiene una
estrategia reproductiva mixta, entre las especies
conservadoras, cuyos ciclos de almacenamiento de
nutrientes están claramente separados de los ciclos de
producción de gametos y las oportunistas, en las que
ambos ciclos se realizan simultáneamente (Bayne 1976,
Kang et al. 2000).
Ciclo reproductivo y temperatura
La temperatura es uno de los factores externos más
importantes que influyen en el ciclo reproductivo de los
bivalvos. En algunas especies, el desove se inicia cuando
la temperatura excede de un nivel crítico característico
(Mackie 1984). García-Cuéllar et al. (2004) señalaron
que el desove de Pinctada mazatlanica ocurría entre 25°C
y 27°C. En Chione californiensis, el desove se presentó
cuando la temperatura era mayor de 24°C (García-
Domínguez et al. 1993) y en Modiolus capax y Spondylus
leucacanthus cuando alcanzaba los 23°C (Ochoa-Báez
1985, Villalejo-Fuerte & García-Domínguez 1998). El
desove de Saccostrea palmula en Bahía Magdalena se
inició a partir de los 21,4°C (Romo-Piñera 2005).
Según Cruz (1984), la época de desove de A.
tuberculosa estuvo marcada por altas temperaturas y
salinidades del agua. Sin embargo, Baqueiro et al. (1982)
y Flores (1971) no observaron con claridad una relación
entre altas temperaturas y períodos de desove en dicha
especie. Análogamente, no se ha podido establecer una
García-Domínguez et al. Reproducción en Anadara tuberculosa 151
relación clara entre la temperatura del agua y el desove
de A. tuberculosa en el presente estudio.
Aunque no se observó una relación de este factor
ambiental con la emisión de gametos de Anadara
tuberculosa, sí se registró una relación significativa con
la fase de madurez y el incremento en la temperatura. En
contraste, Pérez-Medina (2005) no encontró una relación
clara entre la temperatura y las fases del ciclo
reproductivo.
En otros bivalvos la temperatura se relaciona con las
fases de desarrollo y madurez; Ortega-Hernández &
Arroyo-Hernández (1987) encontraron en Crassostrea
virginica, que la etapa de madurez y desove coincidían
con valores altos de temperatura. En Chione
californiensis, García-Domínguez et al. (1993)
encontraron una relación directa entre la fase de
gametogénesis y el aumento de la temperatura.
Anadara tuberculosa al presentar actividad de desove
todo el año con dos periodos máximos de desove, en
Bahía Magdalena, según lo expuesto por Pérez-Medina
(2005) y lo observado en este trabajo, se podría afirmar
que su comportamiento reproductivo es intermedio entre
el presentado por las especies de climas templados y por
las de climas tropicales, lo cual es razonable ya que el
área de estudio se encuentra en la zona de transición
templado-tropical. Es probable también que este
comportamiento se deba a las modificaciones ambientales
inducidas por El Niño 1997-1998 y La Niña 1998-1999,
ya que el periodo de muestreo coincidió con el final del
primero y con el inicio del segundo.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Instituto Politécnico Nacional
el financiamiento del proyecto que permitió realizar este
trabajo. Además desean agradecer profundamente las
valiosas observaciones y correcciones efectuadas por los
revisores, que indudablemente mejoraron el trabajo y sin
las que no hubiera sido posible lograr su publicación.
También desean expresar su agradecimiento a la Editora
de la Revista y a sus colaboradores por su valiosa ayuda,
por su desinteresado apoyo y por su infinita paciencia. F.
García-Domínguez, M. Villalejo-Fuerte y S. Rodríguez-
Astudillo, agradecen a la COFAA-IPN, las becas de
exclusividad otorgadas.
Literatura citada
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Recibido el 18 de septiembre de 2007 y aceptado el 3 de abril de 2008