Impacto de los cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART).

Full text

Tesis Doctoral
Impacto de cambios climáticos y
ambientales en el crecimiento y la respuesta
fisiológica de Prosopis caldenia
(BURKART)
Lucía Risio Allione

ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIERÍAS AGRARIAS
INSTITUTO UNIVERSITARIO DE INVESTIGACIÓN EN GESTIÓN
FORESTAL SOSTENIBLE
TESIS DOCTORAL:
Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la
respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
Presentada por Lucía Risio Allione para optar al grado de Doctor Internacional por la
Universidad de Valladolid
Dirigida por:
Dr. Felipe Bravo-Oviedo

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
3
Índice general
Agradecimientos ............................................................................................... 9
Note to readers ................................................................................................ 14
List of original works ..................................................................................... 14
General objetives and outline of the thesis .................................................. 15
RESUMEN ...................................................................................................... 17
1. Introducción .......................................................................................................................... 18
1.1 Caracterización general del Distrito del Caldenal ............................................................... 19
1.2 Principales cambios ambientales en el Caldenal registrados durante los últimos 150 años 22
1.3 Especie de estudio: Prosopis caldenia BURKART (caldén) .............................................. 27
1.4 Selvicultura y usos de los caldenales ...................................................................................... 29
2. Objetivos generales, estructura y objetivos específicos de cada uno de los estudios que
conforman la tesis. ........................................................................................................................ 31
2.1 Cambios en la fisionomía de los caldenales y control de la densidad de P. caldenia. Estudio
I ................................................................................................................................................. 34
2.2 Cuantificación de biomasa área y subterránea de P. caldenia. Estudio II........................... 36
2.3 Relaciones clima-crecimiento. Estudio III .......................................................................... 37
2.4 Variación interanual en la producción de fruto. Estudio IV ............................................... 39
2.5 Variaciones en las respuestas fisiológicas ante cambios ambientales. Estudio V ............... 40
3. Metodología y análisis de los datos ........................................................................................... 42
3.1 Sitios de muestreo ............................................................................................................... 42
3.2 Diseño experimental y toma de datos.................................................................................. 46
3.2.1 Datos climáticos ................................................................................................................... 46
3.2.2. Cambios en la fisionomía y control de la densidad. Estudio I ........................................ 47
3.2.3 Cuantificación de biomasa aérea y subterránea. Estudio II .............................................. 51
3.2.4 Relaciones clima-crecimiento. Estudio III ....................................................................... 53
3.2.5 Variación interanual en la producción de fruto. Estudio IV ............................................. 55
3.2.6 Respuestas fisiológicas ante cambios ambientales locales y globales. Estudio V ........... 56
3.3 Análisis de los datos ................................................................................................................ 58

Lucía Risio Allione
[4]
3.4 Software utilizado ................................................................................................................... 62
4. Resultados ................................................................................................................................. 62
4.1 Cambios en la fisionomía y control de la densidad de los bosques de Prosopis caldenia.
Estudio I .................................................................................................................................... 63
4.2 Cuantificación de biomasa aérea y subterránea de Prosopis caldenia. Estudio II .............. 66
4.3 Relaciones clima-crecimiento en Prosopis caldenia. Estudio III ....................................... 67
4.4 Variación interanual en la producción de fruto de Prosopis caldenia. Estudio IV ............. 69
4.5 Respuestas fisiológicas de Prosopis caldenia ante cambios ambientales locales y globales.
Estudio V ................................................................................................................................... 72
5. Discusión ................................................................................................................................... 75
6. Conclusiones generales ............................................................................................................. 93
7. General conclusions .................................................................................................................. 94
ESTUDIO I ..................................................................................................... 96
Resumen ........................................................................................................................................ 97
Abstract ......................................................................................................................................... 98
1. Introduction ............................................................................................................................... 99
2. Material and Methods.............................................................................................................. 102
3. Results ..................................................................................................................................... 107
4. Discussion ............................................................................................................................... 117
5. Conclusions ............................................................................................................................. 121
6. Acknowledgements ................................................................................................................. 122
ESTUDIO II .................................................................................................. 123
Resumen ...................................................................................................................................... 124
Abstract ....................................................................................................................................... 125
1. Introduction ............................................................................................................................. 126
2. Materials and methods ............................................................................................................ 128
3. Results ..................................................................................................................................... 136
4. Discussion ............................................................................................................................... 142
5. Conclusions ............................................................................................................................. 147
6. Acknowledgements ................................................................................................................. 147
ESTUDIO III ................................................................................................ 148
Resumen ...................................................................................................................................... 149

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
5
Abstract ....................................................................................................................................... 151
1. Introduction ............................................................................................................................. 153
2. Material and Methods.............................................................................................................. 155
3. Results ..................................................................................................................................... 159
4. Discussion ............................................................................................................................... 163
6. Conclusions ............................................................................................................................. 167
7. Acknowledgements ................................................................................................................. 167
ESTUDIO IV ................................................................................................ 168
Resumen ...................................................................................................................................... 169
Abstract ....................................................................................................................................... 170
1. Introduction ............................................................................................................................. 171
2. Material and Methods.............................................................................................................. 173
3. Results ..................................................................................................................................... 180
4. Discussion ............................................................................................................................... 187
5. Conclusions ............................................................................................................................. 190
6. Acknowledgments ................................................................................................................... 191
ESTUDIO V .................................................................................................. 192
Resumen ...................................................................................................................................... 193
Abstract ....................................................................................................................................... 195
1. Introduction ............................................................................................................................. 196
2. Material and methods .............................................................................................................. 198
3. Results ..................................................................................................................................... 206
4. Discussion ............................................................................................................................... 214
5. Conclusions ............................................................................................................................. 218
6. Acknowledgements ................................................................................................................. 218
BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................... 219
ANEXO FOTOGRÁFICO .......................................................................... 259
ANEXO CLIMÁTICO ................................................................................ 269
ANEXO ESTADÍSTICO ............................................................................. 278

Lucía Risio Allione
[6]
Índice de figuras
Figura 1……………………………………………………………………........................16
Figura 2………………………………………………………………………………..…...21
Figura 3……………………………………………………………………........................23
Figura 4…………………………………………………………………………………….32
Figura 5…………………………………………………………………………………….44
Figura 6…………………………………………………………………………………….48
Figura 7…………………………………………………………………………………….50
Figura 8…………………………………………………………………………………….52
Figura 9…………………………………………………………………………………….54
Figura 10………………………………………………………………………………...…56
Figura 11…………………………………………………………………………………...57
Figura12……………………………………………………………………………………60
Figura 13…………………………………………………………………………………...65
Figura 14…………………………………………………………………………………...67
Figura 15…………………………………………………………………………………...69
Figura 16…………………………………………………………………………………...74
ESTUDIO I
Figure 1…………………………………………………………………………………...103
Figure 2…………………………………………………………………………………...104
Figure 3…………………………………………………………………………………...108
Figure 4…………………………………………………………………………………...109
Figure 5…………………………………………………………………………………...110
Figure 6…………………………………………………………………………………...115
Figure 7…………………………………………………………………………………...116
ESTUDIO II
Figure 1…………………………………………………………………………………...130
Figure 2…………………………………………………………………………………...132
Figure 3…………………………………………………………………………………...132
Figure 4…………………………………………………………………………………...140
Figure 5…………………………………………………………………………………...141
Figure 6…………………………………………………………………………………...141
Figure 7…………………………………………………………………………………...142
ESTUDIO III
Figure 1…………………………………………………………………………………...157
Figure 2…………………………………………………………………………………...160
Figure 3…………………………………………………………………………………...162
Figure 4…………………………………………………………………………………...163
ESTUDIO IV
Figure 1…………………………………………………………………………………...175

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
7
Figure 2…………………………………………………………………………………...181
Figure 3…………………………………………………………………………………...181
ESTUDIO V
Figure 1…………………………………………………………………………………...200
Figure 2…………………………………………………………………………………...201
Figure 3…………………………………………………………………………………...202
Figure 4…………………………………………………………………………………...209
Figure 5…………………………………………………………………………………...210
Figure 6…………………………………………………………………………………...211
Índice de tablas
Tabla 1…………………………………………………………………………………….29
Tabla 2…………………………………………………………………………………….43
Tabla 3…………………………………………………………………………………….44
Tabla 4…………………………………………………………………………………….47
Tabla 5…………………………………………………………………………………….51
Tabla 6…………………………………………………………………………………….52
Tabla 7…………………………………………………………………………………….68
Tabla 8…………………………………………………………………………………….70
Tabla 9…………………………………………………………………………………….72
Tabla 10…………………………………………………………………………………...73
Tabla 11…………………………………………………………………………………...75
ESTUDIO I
Tabla 1a…………………………………………………………………………………..111
Tabla 1b…………………………………………………………………………………..112
Tabla 2……………………………………………………………………………………113
Tabla 3……………………………………………………………………………………113
Tabla 4……………………………………………………………………………………114
ESTUDIO II
Tabla 1……………………………………………………………………………………131
Tabla 2……………………………………………………………………………………133
Tabla 3……………………………………………………………………………………135
Tabla 4……………………………………………………………………………………136
Tabla 5……………………………………………………………………………………137
Tabla 6……………………………………………………………………………………139
ESTUDIO III
Tabla 1……………………………………………………………………………………160
Tabla 2……………………………………………………………………………………161
Tabla 3……………………………………………………………………………………161

Lucía Risio Allione
[8]
ESTUDIO IV
Tabla 1……………………………………………………………………………………182
Tabla 2……………………………………………………………………………………182
Tabla 3……………………………………………………………………………………184
Tabla 4……………………………………………………………………………………185
Tabla 5……………………………………………………………………………………186
ESTUDIO V
Tabla 1……………………………………………………………………………………207
Tabla 2……………………………………………………………………………………208
Tabla 3……………………………………………………………………………………212
Tabla 4……………………………………………………………………………………213
Tabla 5……………………………………………………………………………………213

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
9
Agradecimientos
No es lo mismo marcharse de un lugar con la certeza o la obligatoriedad, de
regresar, que marcharse de un lugar con la enorme incertidumbre de si volverás algún día a
caminar por sus calles. En Palencia, además de viajar, comer cosas nuevas, conocer gente,
crecer y aprender miles de cosas también he tenido un hogar que hizo que irse de casa,
dejar a los amigos y a la familia no duela. Dicen por ahí que es de bien nacido ser
agradecido (Estela este es tuyo…) y esta claro que todos somos el resultado de un montón
de gente que nos va ayudando y enseñando cosas por el camino y que si nos ponemos se le
puede agradecer hasta a la señora de la panadería, por que nadie pasa por nuestras vidas sin
dejar algo…pero hay personas que son distintas, especiales y que merecen un
reconocimiento. Esas no son las mejores, ni las más lindas, ni las más buenas, simplemente
son los que uno elije para compartir lo más importante que tiene y que es el tiempo.
Está apartado es totalmente arbitrario, personal e irracional, no quiere decir que
tenga razón ni que las cosas sean así, pero es como las siento hoy. Yo creo que uno debe
agradecer a las personas que comparten, enseñan y te ayudan sin obligación ni recompensa
alguna, más que las ganas de hacerlo, que no es parte de su trabajo, que hacen “de más”.
También creo que a lo largo del camino me he encargado de decir gracias y lo que los
quiero en persona, a cada uno con el que lo he sentido y aunque eso sea lo que más cuesta y
mas vergüenza da, en el fondo es lo que más ilusión hace. Pero bueno para que vean que es
de verdad lo dejo escrito y así lo lee un montón de gente curiosa a la que esto no le aporta
nada.
Nada de lo que vivido hubiese sido posible sin el “Sí” de Felipe, que generó el
marco para que se desarrolle este programa de doctorado, el convenio con las instituciones
que otorgan las becas y claro, mi tesis. Hay mucho trabajo detrás de estas cosas y que no
siempre se ven, asi que gracias al capitán. A Mirta Goméz y Stella Bogino, por el empujón
inicial y empujones extras a lo largo del camino. A Carlos Sierra y Rafa Calama por tirar un
cable cuando parecía que no había solución, han sido una bocanada de oxígeno en el
momento justo. A Celia Redondo, alguien que siempre “hace de más”, con una sonrisa, y
una paciencia infinita para devolverme los formularios de las dietas y comprender después
de haberle entregado 20, que soy un “quilombo” y lo de rellenar papeles no se me da bien.

Lucía Risio Allione
[10]
Al “distinguido club del té” una corte que imparte justicia, que relaja, educa,
resuelve las tesis, el mundo, amores, desamores y en donde se puede odiar libremente y sin
motivos (a veces sí hay) a nuestros jefes (y siempre tenemos razón). “Al cali-club”, que es
la versión nocturna del club del té (y tiene casi los mismos integrantes) pero que no imparte
justicia por tener el juicio nublado para poder tomar decisiones. A “Petit”, por enseñarme
que se puede tener amigos tan tan tan chiquititos y quererlos como si fueran gigantes, que
para hacerse amigos nuevos no se necesita dinero, ni móvil, ni llaves, ni temperaturas sobre
cero y sobre todo por acompañarme a descubrir el maravilloso mundo de los “potitos”.
A ”Romero” por intentar prolongar tooooooodas las noches, por llenar los días y
noches de planes, por recordarme diariamente la importancia de asistir al “club del té“ pero
sobre todo por intentar enseñarme a decir que NO (todavía no me sale… pero siempre que
creo que tendría que haber dicho que no, pienso en vos). A Wilson por compartir su
dialecto, confundirme, hacerme pensar de “soy una farsante me van a descubrir y me
hechan”, hacer que desarrolle una cara que exprese “te estoy entendiendo todo” y no se de
que esta hablando y explicarme cosas (muchas), esto ha sido un motor de superación
constante no solo para intentar sostener una conversación con algo más que monosilabos.
A los “Pajaros”, los mejores vecinos que se pueden tener!, no solo comparten sus
conocimientos sobre el ciclo de la luna-el hombre-la menta, lo perjudicial que puede ser
comer cosas con hormigas, ser feliz con un perrito feo, o lo mucho que se puede limpiar
una casa aunque parezca limpia, sino que también comparten su vida, su tiempo y secretos
trascendentales familiares como “el agua golpeada”. Gracias por enseñarme a golpear el
agua!.
A “nubecita rosa”, por enseñarme que se puede estar aprendiendo de todo tooooodo
el tiempo, como es un contenedor de basura por dentro y lo más útil cuantos centímetros
cúbicos de nata montada entra en un orificio nasal. A Leti por decirme que pase lo que
pase… lo importante es “no obcecarse ni dramatizar” y avisarme que aunque la gente diga,
San sebastian no es la ciudad más bonita. A Pablo, por hacerme creer que cuento buenos
chistes y que uno se puede creer lo que sea, que lo importante es lo que uno piense y no lo
que se es en realidad… el por ejemplo se cree antisocial, soso, no tan alto y así va el por la
vida tan convencido…

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
11
A los “Marcianos” por muchas, muchas cosas pero sobre todo por mostrarme como
se va por la vida de “buen rollito”, por las cenas de los mundos, por quererme tanto, y por
mi sombrero de cuero. A “mi compi de despacho” por una paciencia infinita para escuchar
“el chiste de las once”, “los viernes de chiste”, las quejas, las canciones, el mate (las
manchas de mate y las quejas de Sonia), la invasión silenciosa (y no tanto) de todo, por
cuidarme mis plantas y por “prestarme” todo el material de oficina y la oreja un millón de
veces. A ”chanchis” por enseñarme la versatilidad del cerdo en la alimentación humana,
por el buen humor, por compartir su vida y hacerte sentir que fuiste parte de ella aunque te
conozca hace una semana.
A “mama carbono”, por tantas taaantas cosas y como son tantas me voy a ocupar de
que este en mi vida siempre para decírselo en persona, por enseñarme muchas cosas, por
ocuparse, preocuparse y quererme como quiere ella… como se quiere a la familia y por los
simpre tan necesario “Lu cariño… ¿Cómo estas?” que te desarman y te hacen confesar. A
“operandis” por molar baaaastante poco y aun así hacerse querer, por llevar glamour a las
comidas de agosto y por crear la costumbre de comprar pan y postre para todos. A Nacho
por ser parada obligatoria en Madrid y hacer que uno se amigue con las ciudades grandes,
por querer meter “el gusanito de coger setas”, por aceptarme en el selecto club de sus
amigos de facebook y por mostrarme que siempre se puede sumar una actividad mas a una
agenda terriblemente complicada.
A José por el sí fácil y la asistencia perfecta a todos los eventos, a Nico por tomar la
posta del argentino del grupo (esto incluye gritar en los pasillos, contar chistes malos,
opinar de todo sin saber, entre otras cosas), a “Zapatos” por soportarme cantarle durante 4
años “que bonitos que baratos” todas las mañanas. A Ainhoa por decir siempre que “No” y
mostrarme en la práctica lo que me quería enseñar Romero, (después se dio cuenta y nos
empezó a decir que “Sí”). A Cristóbal por los días de campo y las recomendaciones
gastronómicas. Al capitán “Ali-oli” por compartir las series didácticas “Jorge 1, 2, 3 y 4”.
Al “Rocker” por descubrirme hits que de otra manera no hubiese escuchado nunca. A
Gonzalo y Claudia, compañeros de la aventura valoriana que fue casi tan extrema como el
cruce a los Andes. A los de afuera de la Uni con los que el tiempo compartido a sido menor
pero que también han alegrado mis días (mas que todo eran noches), Mori, Marta, Noe,
Irene, Marina, Lucy, Roci, Carol, Pelocho…

Lucía Risio Allione
[12]
A Cesar integrante del Cuarteto, por mantener la calma cuando nunca sabíamos
adonde estábamos y adonde íbamos, por las aventuras en bici, por el soplao, por asalvajar
todos los fines de semana y cuidar de “sus chicas”, por no enojarse si sus pantalones
volaban por la ventana del coche. A mis amigos de siempre por ser incondicionales,
esperarme, llamarme, seguir contándome sus vidas y no hacerme sentir que estaba lejos, a
que están desde siempre y son fundamentales, “las chicas”, Gringo, Leila, Negro, Juani y
Lucas.
A los imprescindibles los que son la base de todo lo que soy, que son mi familia.
Por siempre decirme que sí, que voy a poder, que seguro va bien y que lo que necesite ahí
van a estar. A mi mamá y a mi papá por quererme, cuidarme, dedicarme tiempo y hacernos
creer a mi hermano y a mi que somos los mejores, los más lindos, los más buenos, que si
queremos lo hacemos, por que sin lo que me enseñaron no sería nada y nada tendría
sentido. A mi hermano por que no hay otra palabra que lo defina mejor, tan distintos y el
querernos tanto hace que encontremos puntos de encuentro inquebrantables que hacen que
el sea eso mi “hermano” y llene esa palabra completamente, por hacer tan fácil tomar la
decisión de partir pero mucho más la de volver, por litros y litros de mates compartidos y
de kilómetros andados y por todos los que nos quedan… A Nakia por cuidar a dos de mis
personas preferidas. A “Violencia rivas” y Luis, por todo lo que me enseñaron a lo largo del
camino que ha sido de una ayuda invaluable a la hora de salir de casa (no se valoran las
sargenteadas hasta que te salvan de una verguenza), a la “enana mayor” y a Dolo por ser
mis primeras amigas, por compartir tantas cosas y seguir haciéndolo. A mis “Lelos” por los
domingos y las comiditas ricas. A Ari por dejarme entrar y estar, por compartir (hasta la
comida…), por la confianza, por los puchitos y los vinitos, por horas de charlas afuera de
los bares. Por cuidarme, por quererme mucho desde el minuto uno, por mediar, por poner
paños fríos, por saber leerme y aconsejarme aunque siempre le diga que no tiene razón del
todo.
Hay personas que uno no dejaría de ver jamás, que uno no quiere que se vayan de su
vida aunque pasen los años, aunque nos veamos menos y estemos lejos… la esencia es estar
siempre y que vuelva a ser igual el sentimiento al verse y juntarse, a mi me pasa justo eso
con Estela. Es lo más parecido a una hermana que me encontré en estos 30 años, la mejor
compañera de aventuras que se puede pedir. Gracias por tanto y por todo, por la paciencia,

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
13
por horas y horas de charlas (aunque Ari habla más), por kilómetros de viajes, por
compartirme los amigos, la familia, las comiditas de Raquel, el perro, el auto, (no voy a
poner cepillo de dientes por que es demasiado) y todo lo compartible sin siquiera pensarlo.
Por que con diferencia lo mejor de este viaje fue habernos encontrado y esta tesis no es más
que la excusa para habérnoslo permitido. Sin Estela mis días hubiesen sido muchísimo más
aburridos, tristes y “normales”… lo bueno es que yo se que sigo siendo su sudaka preferida
y nuevos días como esos vendrán.
Por último pero no menos importantes, de hecho son casi las más importantes de
todos los que mencioné, a las dos que me sacaban a pasear y obligaban a desconectar, que
me hacían creer que lo mejor que les había pasado era que yo llegara, que la buena noticia
era yo y que se quedaron cuidando a mis dos ibéricas preferidas a Ona y a Lola.
Estos agradecimientos suenan un poco a despedida, pero por que las cosas se
acaban, evolucionan y generan un nuevo equilibrio. Gracias por compartir y enseñarme. Lo
más importante de esta experiencia no es que me vuelvo siendo doctora, es que me vuelvo
siendo una mejor persona y eso es porque me llevo un pedacito de cada uno de los me cruce
por ahí. Las despedidas son tristes pero son indispensables para el reencuentro, así que nos
vemos en el Norte o el Sur… o en los bares!!!!

Lucía Risio Allione
[14]
Note to readers
This thesis is based on five original works, which are referred to in the text with
roman numerals (I, II, III, IV and V), published or under revision in different international
journals. Each article constitutes one of the studies of the thesis. Authors, coauthors and the
stage of the publication are presented below. Previously to the presentation of each study,
the reader will find the list of original works and the outline of the thesis with the aims and
general objetives. Then, a summary of the whole thesis written in Spanish (Resumen), wich
includes an introduction, the main methodologies and analyses employed, the main results
of the separate studies, a general discussion and the general conclusions of the thesis. The
studies are also referred to along the Resumen with roman numerals.
After that, the reader will find the five studies. Then, the list of references and, at
the end, a photographic and a statistical annexes.
List of original works
I Risio, L., Bogino, S.M. and Bravo, F. 2014. A stand density management tool to support
control measures of Prosopis caldenia in Argentina pristine grasslands. iForest (under
revision).
II Risio, L., Herrero, C., Bogino, S.M. and Bravo, F. 2014. Aboveground and belowground
biomass allocation in native Prosopis caldenia Burkart secondaries woodlands in the semi-
arid Argentinean pampas. Biomass and Bioenergy 66:249-260.
III Risio, Lucía; Lara, Wilson; Bogino, Stella and Bravo, Felipe. Aridity variations in the
semiarid Argentinean Pampas over the the second part of the last century: How they affect
diameter growth of Prosopis caldenia at the edge of the world distribution area. Target
Journal: Dendrochronologia

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
15
IV Risio, Lucía; Calama, Rafael; Bogino, Stella and Bravo, Felipe. Inter-annual variability
in Prosopis caldenia pod production in the Argentinean semiarid Pampas: A modelling
approach. 2014. Journal of Arid Environments (under revision).
V Risio, Lucía; Sierra, Carlos; Lara, W., Bogino, Stella and Bravo, Felipe. Physiological
responses of Prosopis caldenia to environmental changes in the semiarid Argentinean
Pampas: stable isotopes, water use efficiency, and growth. Target Journal: Tree physiology.
General objetives and outline of the thesis
The general objective of this thesis is to analyze the impact on the growth and
physiological responses of the major environmental changes registered over the past 150
years on the central Argentina dry forests dominated by P. caldenia and generate basic
information that allow the development of management policies with a silvicultural
approach to the caldenales at regional and / or stand level. To achieve this, specific parcial
objectives in each study that conform this thesis were set, all together allow addressing and
understanding the overall objective of this thesis.
Study I is the only focused at stand level and over the entire natural distribution area
of the specie. In this one, the effect of the main disturbing factors that have modeled the
Prosopis caldenia woodland physiognomy were analyzed and a stand density management
options were developed. In the other four studies, (II, III, IV and V) the responses to the
main environmental changes registered in the Caldenal at tree level were analyzed. This is,
above and underground biomass production (Study II), annual tree rings increments (Study
III), fruit production (Study IV) and physiological responses (Study V).

Lucía Risio Allione
[16]
Figure 1. Outline of the thesis. Conceptual model of the climatic and environmental changes over the Prosopis caldenia
growth and physiological responses. The main measured variables (discontinued lines rectangles), studies (roman
numbers) and the relation between them are indicated.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
17
RESUMEN

Lucía Risio Allione
[18]
1. Introducción
Los bosques han cumplido una función destacada en la historia de la humanidad, y
milenio tras milenio el crecimiento demográfico y el desarrollo han venido acompañados en
todo el mundo por la deforestación periódica. El clima, la cultura, la tecnología y el
comercio han ejercido gran influencia en la aceleración o reducción del ritmo de
deforestación, cuando no han llegado a invertirlo. Con el tiempo, la interacción entre los
seres humanos y los bosques ha variado en función de los cambios socioeconómicos (FAO,
2012).
El crecimiento demográfico y el auge de la demanda de alimentos, fibra y
combustible han acelerado el ritmo de desmonte hasta el punto de que en los últimos
10 años el promedio anual neto de desaparición de bosques llegó a los 5,2 millones de
hectáreas (FAO, 2010). La trayectoria de la deforestación a escala mundial ha ido
aproximadamente a la par que el crecimiento demográfico, si bien el ritmo de deforestación
superaba al del crecimiento de la población antes de 1950 y empezó a disminuir desde
entonces (FAO, 2012).
Esta creciente demanda global de recursos naturales y particularmente de alimentos
ha actuado como una importante fuerza motora de los cambios agrícolas de la Argentina en
los últimos 150 años. El incremento en la población mundial (y su consumo per cápita de
calorías totales y de carnes), ha propagado su demanda a gran distancia de los centros de
mayor población y consumo gracias a la creciente globalización de los mercados. En este
escenario, un territorio de alta productividad agrícola actual o potencial y de baja población
como el del centro de la Argentina experimentó un cambio drástico en las señales recibidas
de los mercados globales, que estimularon una mayor producción (Jobbágy y Viglizzo,
2010).
La expansión de la frontera agrícola-ganadera y la adopción de tecnología son los
dos factores centrales que explican el aumento de productividad biológica y económica del
sector rural argentino (Rabinovich y Torres, 2004). Importantes cambios ambientales de
origen natural y/o antrópico han tenido lugar en la Pampa semiárida argentina durante los
últimos 150 años, lo que ha modificado profundamente la dinámica de los bosques xéricos
que originalmente la dominaban, llamados comúnmente caldenales.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
19
1.1 Caracterización general del Distrito del Caldenal
El Distrito del Caldén junto con los Distritos del Algarrobo y Ñandubay conforma la
Provincia del Espinal, correspondiente al Dominio Chaqueño de la Región Neotropical
(Cabrera y Willink, 1980). Es el distrito más seco y austral del Espinal, que sólo está
presente en la República Argentina. En estos bosques crecen 931 especies distribuidas en
116 familias, donde las más importantes son; Poaceae (175 especies), Asteraceae (159
especies), y Fabaceae (63 especies), de las cuales el 75 % son nativas y 93 de ellas
endémicas (Gabutti, 2002).
La vegetación típica es un estrato arbóreo dominado por Prosopis caldenia
(Burkart) (caldén), asociado entre otros a Prosopis nigra (Griseb.) (Algarrobo negro),
Prosopis flexuosa (DC.) (Algarrobo dulce), Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. &
Arn) Burkart. (Chañar) y Jodina rhombifolia (Hook et Arn.) (Sombra de toro) formando
bosques abiertos de tipo sabanoide, con árboles dispersos en una matriz de pastizales,
preponderantemente gramíneas de elevado valor forrajero y un estrato arbustivo que no está
siempre presente.
Los bosques xerófilos dominados por caldén, llamados comúnmente caldenales son
un ecosistema endémico de la República Argentina y se distribuyen por el centro y sur de
San Luis, sudoeste de Córdoba, centro de La Pampa, sur de Buenos Aires hasta el valle del
Río Colorado y al noreste de Río Negro, abarcando aproximadamente 170.000 km2
(Lasalle, 1966; Anderson et al., 1970; Lewis y Collantes, 1973; Morello, 1975; Cabrera,
1976; Cabrera y Willink, 1980; Cano, 1980) (Fig.2). Actualmente, los límites
biogeográficos del Caldenal son difíciles de definir, ya que además de los aspectos
ecológicos que determinarían una importante dinámica de expansión sobre tierras de
pastizales, se ha sumado un fuerte cambio en el uso histórico del suelo (conversión de
tierras forestales a sistemas de producción agrícolas o ganaderos extensivos)
transformando el paisaje y dificultando reconocer su distribución original.
El paisaje predominante es el de una llanura plana-suavemente ondulada, bien
drenada, producida por deflación (acción eólica) y antigua acción fluvial que va desde los
50 hasta los 600 m.s.n.m. Los suelos (de tipo ústico) están formados bajo un régimen de
humedad variable (restringida en una parte del año), son poco evolucionados, con escasa
diferenciación de horizontes, muy drenados, con baja capacidad de retención de agua y con

Lucía Risio Allione
[20]
un contenido en materia orgánica bajo-mediano (1,5-3%). Suelen presentar carbonato de
calcio en forma desagregada o en concreciones y toscas. Debido a la poca estructuración
del suelo, es importante la erosión eólica e hídrica en vastos sectores de este distrito,
presentando dunas arenosas en casi todo el área (Cano, 1980; Boyero, 1985; Peña Zubiate
et al., 1998).

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
21
Figura 2. Ubicación relativa del Distrito del Caldenal en la República Argentina y
distribución de los caldenales abiertos y cerrados dentro del área del Caldenal. (Adaptado
de SAyDS, 2007).
El clima dominante es templado y semiárido, con precipitaciones estivales y
grandes amplitudes térmicas estacionales (De Fina y Ravelo, 1975). La temperatura media
anual varía de 16 a 15º C de Norte a Sur, siendo Enero el mes más cálido y Julio el mes
más frío. Los bosques de caldén se distribuyen entre las isohietas de 300 y 600 mm año-1.
En el sector norte de su distribución natural, el 70 % de las precipitaciones ocurren
principalmente en verano (Diciembre, Enero y Febrero), mientras que en el Sur-Este en
otoño (Marzo, Abril) y primavera (Septiembre, Octubre y Noviembre). Existe un marcado
déficit hídrico en al menos 6-7 meses del año y una alta variabilidad interanual en las

Lucía Risio Allione
[22]
precipitaciones, existiendo años de precipitaciones abundantes que alternan con años de
persistentes sequías, agravado por las altas temperaturas y los vientos desecantes
característicos del verano (Kraus et al., 1999). En los últimos 50 años se observó un
incremento sostenido en las precipitaciones (Giullietti et al., 2003), lo que produjo un
desplazamiento de las isohietas hacia el Oeste de entre 30-150 km dependiendo de la
isohieta (Roberto et al., 1994).
Existen en la región algunas cuencas bien definidas, pero la mayor parte del área no
presenta una red de drenaje superficial claramente definida. La mayoría de los ríos, arroyos
y lagunas presentan su caudal máximo en el verano y principios de otoño. En el límite Este,
el nivel del agua subterránea se encuentra a pocos metros de la superficie (< 8 m), mientras
que hacia el límite Oeste supera los 100 m de profundidad.
1.2 Principales cambios ambientales en el Caldenal registrados durante los últimos
150 años
Aumento de las precipitaciones
Las precipitaciones en el área central de la Argentina se han incrementado a partir de
los últimos años de la década de 1960 (Magrin et al., 2005). Santoni et al. (2010) analizaron
la serie histórica de precipitaciones para la zona de Villa Mercedes (San Luis, Argentina),
identificando dos períodos con diferentes tendencias y valores medios (1903-1962) y
(1963-2010) (Fig. 3). Se observó un incremento del 22% en la precipitación (566 vs 688
mm año-1) y un aumento de 1,5 veces en la frecuencia de grandes eventos de precipitación
(>50 mm.dia-1) durante el segundo período.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
23
Figura 3. Precipitaciones para la zona de Villa Mercedes, San Luis, Argentina.
Precipitaciones mensuales (barras grises, eje de la izquierda), media móvil para una ventana
de 5 años (MM5 en mm año-1 línea negra sólida, eje de la derecha) y tendencia de las
precipitaciones para el período 1903-2011 (línea punteada, eje de la derecha) (Adaptado de
Contreras et al., 2013).
Aumento del nivel del manto freático
Las regiones semiáridas que no han sido fuertemente alteradas, presentan un balance
hídrico dominado principalmente por dos componentes: la precipitación y la
evapotranspiración. La fracción de los ingresos de precipitación que no es evapotranspirada
y que puede quedar disponible en forma líquida para alimentar acuíferos o cursos de agua
(rendimiento hídrico) es generalmente muy reducida o nula debido a las condiciones de
aridez propias de estas regiones (un déficit hídrico en al menos un período del año)
(Jobbágy et al., 2008a). En estas condiciones, pequeños cambios relativos en la
precipitación o la evapotranspiración pueden traducirse en grandes cambios en el
rendimiento hídrico del ecosistema.
Las regiones semiáridas ocupadas por terreno sedimentario suelen presentar
rendimientos hídricos extremadamente bajos, especialmente cuando están cubiertos con
vegetación natural leñosa (Leduc et al., 2001; Scanlon et al., 2007). Esta condición, sin
embargo puede alterarse ante cambios en el clima o en el uso del suelo (Millenium
Ecosystem Assessment, 2005; Jobbágy et al., 2008a, 2008b ; Ravi et al., 2010). Cuando los

Lucía Risio Allione
[24]
incrementos en el rendimiento hídrico son sostenidos en el tiempo, estos pueden dar lugar a
procesos de ascensos del manto freático, encharcamiento, salinización, pérdida de suelos y
formación de cárcavas (George et al., 1997; Clarke et al., 2002; Valentín et al., 2005).
El equilibrio entre precipitación y evapotranspiración en ambientes no transformados
de bosque en la planicie semiárida loéssica del centro de Argentina, lleva a que las pérdidas
netas por escurrimiento superficial o por drenaje profundo en el paisaje sean prácticamente
nulas o despreciables (Santoni et al., 2010; Jayawickreme et al., 2011). Los bosques
semiáridos en la zona central de Argentina han sufrido importantes cambios en los últimos
150 años. El área cubierta por bosques sufrió un proceso continuo de deforestación y
reducción de su cobertura del suelo desde finales de 1800, mediante la roturación y puesta
en cultivo de extensas áreas (Contreras et al., 2013; Dussart et al., 2011; Viglizzo y
Jobbágy, 2010).
A modo de ejemplo, originalmente en la Provincia de Córdoba sus bosques ocupaban
unas 3.000.000 ha aprox. en los Departamentos Gral. Roca, Roque Sáenz Peña y Río
Cuarto, con una superficie cercana al 20% del territorio provincial y hoy no supera las
50.000 hectáreas (equivalente a un 0,3% de la superficie de la provincia) (Rosacher, 2002).
En la Provincia de San Luis el Caldenal ocupaba originalmente entre 850.000 hectáreas
(Gabutti, 2002) y 906.170 hectáreas (Gómez Hermida et al., 2002), quedando en la
actualidad como remanentes cerca de 644.000 ha, calculándose para los últimos 10 años
una pérdida anual aproximada de 12.600 hectáreas que representan un 1,8% del total
provincial (Gomez Hermida et al., 2002). En La Pampa se estimó que originalmente la
superficie del Caldenal fue de 3.500.000 hectáreas, lo que correspondía a un 24% de la
superficie provincial (Steiben, 1958). En esta provincia, la superficie remanente sería
aproximadamente de 1.600.000 hectáreas (SAyDS, 2003), siendo afectadas 2.500 hectáreas
anuales sólo por desmonte para su transformación en campos de agricultura (Lell, 2004), a
esto debe sumarse la superficie afectada por incendios forestales.
La conversión de tierras (de bosque a terrenos agrícolas o pastizales), sumado al
incremento en las precipitaciones registrado en esta región durante las últimas décadas
(Giullietti et al., 2006), han ocasionado una profunda transformación hidro-geomorfológica
del paisaje. Entre los cambios más notables se encuentra el aumento de la recarga hídrica
que derivó en ascensos freáticos y salinización de la superficie (Santoni et al., 2010;

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
25
Jayawickreme et al., 2011). En los últimos 40 años se observó un aumento promedio de
0,15 m.año-1 en el nivel del manto freático con un incremento total de 10 m (Contreras et
al., 2013) además de la formación súbita de nuevos cursos de agua con importantes
procesos de erosión hídrica.
Impacto de la ganadería
Un cambio muy importante ocurrió en la Pampa semiárida con la introducción del
ganado ya que esta región no había sido pastoreada por grandes herbívoros desde el período
final del Pleistoceno (Bucher, 1987). Durante la primera mitad del XIX el pastoreo con
ganado ovino se llevó a cabo en toda la región del Caldenal y luego por factores
económicos locales fue reemplazado por el ganado bovino. El pastoreo ovino no estuvo
asociado con un incremento en las densidades de caldén pero si se observó un incremento
en las tasas de regeneración con la introducción del ganado vacuno (Dussart, et al., 1998).
Esto se debe al proceso de escarificación natural que se produce en la semilla al pasar por el
tracto digestivo de los bovinos (que no ocurre en los ovinos) y a que estos no consumen las
plántulas de caldén como si lo hacen los ovinos.
La introducción de bovinos en el Caldenal data posiblemente de mediados del siglo
XIX y desde entonces ha transformado la cubierta vegetal, alterando algunos de los ciclos
naturales principalmente, los mecanismos de regeneración, el régimen de incendios y la
estructura de los pastizales naturales (Dussart et al., 1998). Diversos autores (Peinetti et al.,
1991, 1993; Peláez et al., 1992; Distel et al., 1996) han demostrado que la tasa de
germinación de P. caldenia aumenta para las semillas que son consumidas por el ganado
vacuno, en comparación a las no consumidas.
Las vainas de caldén presentan una coriácea cobertura seminal que impide su
germinación inmediata, el consumo de las mismas por el ganado vacuno favorece la
efectiva dispersión de las semillas, estimula los procesos de germinación (ruptura de la
dormancia) y reduce la predación por insectos granívoros (principalmente coleópteros de la
familia Bruchidae) (Peinetti et al., 1991, 1993; Lerner, 2004). El impacto de la ganadería
sobre la dinámica del Caldenal ha sido de gran magnitud entre otras cosas, debido a la
ausencia natural de grandes herbívoros o rumiantes en estos ecosistemas (Dussart et al.,

Lucía Risio Allione
[26]
1998), por lo que previo a la introducción del ganado, los procesos de escarificación de la
semilla de caldén estaban gobernados principalmente por la acción de factores abióticos.
Los patrones de consumo y dispersión de semillas de caldén por el ganado vacuno se
relacionarían con las causas del aumento en la densidad de poblaciones de caldén en
pastizales, lo que origina cambios fisonómicos y funcionales en el ecosistema (Dussart et
al., 1998). Los productores ganaderos consideran este avance como una invasión de leñosas
que afecta a sus intereses, lo que promueve el desmonte o la quema prescripta de los
bosques remanentes. El pastoreo no solo influye en las tasas de dispersión y regeneración,
sino que también modifica el balance entre especies leñosas y herbáceas y con ello la
disponibilidad de material combustible, afectando además la intensidad y frecuencia de los
incendios.
Fuego
El fuego es un factor ecológico natural en el Caldenal que ha modelado el paisaje,
influenciado significativamente la evolución de las especies y la dinámica de la vegetación
(Martínez-Carretero, 1995; Bóo et al., 1997; Llorens y Frank, 2003). Éste, regula el balance
entre la vegetación herbácea y leñosa en muchas sabanas semiáridas del mundo
principalmente a través de dos efectos sobre la vegetación leñosa: i) control en la densidad
de la población y ii) cambios en los patrones estructurales de crecimiento (Westoby et al.,
1989; Bahre y Shelton, 1993). Estos últimos, ocurren cuando el fuego elimina solo la parte
aérea (o una parte de la misma) estimulando un rebrote desde la base del tallo. Los
incendios modifican la fisionomía de las poblaciones de P. caldenia convirtiendo bosques
abiertos en bosques de altas densidades (fachinales) sin tener un efecto significativo en la
tasa de mortalidad debido a la capacidad del caldén para rebrotar desde la base cuando la
parte aérea muere (Llorens, 1995).
El régimen natural de incendios ha sufrido modificaciones a partir de los cambios
socio-económicos que se dieron en la región a fines del siglo XIX (Distel y Bóo, 1995;
Lerner, 2004). Originalmente éstos ocurrían en los meses de Diciembre a Marzo, época de
tormentas eléctricas, cuando disminuía el contenido de humedad de las especies autóctonas
y aumentaba la acumulación de material combustible (Medina et al., 2000). Su intensidad

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
27
era moderada o baja, al igual que la altura de la llama por tratarse de especies de bajo porte
y por la ausencia de una continuidad vertical en la vegetación (Llorens y Frank, 2003).
El pastoreo con bovinos favoreció el establecimiento de leñosas en altas densidades y
en los pastizales el dominio de especies de gramíneas cespitosas con alta producción de
biomasa, las que aportan mayor cantidad de combustible fino (Distel y Bóo, 1995). En
consecuencia, los incendios prescriptos son utilizados sistemáticamente como una
herramienta de gestión para controlar la regeneración de leñosas, favorecer el rebrote del
estrato herbáceo o disminuir la severidad y el riesgo de los incendios naturales (Fotos 1, ver
Anexo fotográfico) (Dussart et al., 1998, Medina et al., 2000). El 70% de los incendios que
se producen en el territorio argentino están concentrados en la zona semiárida (Amaya et
al., 2002) y miles de hectáreas de pastizales naturales son quemados cada año en la zona sur
del Caldenal (Tizón et al., 2010).
El manejo ganadero post-fuego es clave, ya que luego de la muerte total o de una
fracción de la parte aérea del árbol, se produce un rebrote vigoroso desde la base del tocón
reconstituyendo relativamente rápido la biomasa leñosa. Los productores ganaderos se ven
impulsados a reiterar las quemas para mantener la accesibilidad al forraje, causando un
paulatino deterioro de la vegetación, del suelo y del ambiente (SAyDS, 2007).
Medina et al., (2000) analizaron el régimen de incendios en el norte del Caldenal, y
encontraron que el intervalo medio de incendios pasó de 13-14 años, en el período de
ocupación indígena analizado (1787-1879), a 15 años en el período de transición (1880-
1910), descendiendo a 7,25 años en el período de colonización (a partir de 1911),
demostrando la significativa coincidencia entre el aumento de la frecuencia y extensión de
los incendios con el cambio en el manejo y ocupación de la tierra.
1.3 Especie de estudio: Prosopis caldenia BURKART (caldén)
Los ejemplares de P. caldenia pueden alcanzar los 12-15 metros de altura, su tronco
tiende a ramificarse y bifurcarse a baja altura, siendo sus ramas tortuosas (Foto 2, ver
Anexo fotográfico), con hojas compuestas, alternas y caducas formadas por 25 a 35 pares
de pequeños folíolos. Posee espinas caulinares de 0,5 a 2,5 cm de longitud, más grandes en
los ejemplares jóvenes y en los rebrotes. Sus flores se disponen en espigas axilares de 5 a 8

Lucía Risio Allione
[28]
cm de longitud (Foto 3 a y b, ver Anexo fotográfico). La floración se produce en primavera
(Septiembre-Diciembre), pero puede ser abortada por heladas tardías o lluvias y una
segunda floración más reducida puede suceder en el mes de Enero (Burkart, 1939, 1967;
Steibel, 2003). En la Tabla 1 se encuentran resumidos los principales estadios fenológicos
de caldén a lo largo del año.
La especie es autoincompatible y la polinización entomófila (Solbrig, 1975) con
altas tasas de aborto floral y de fruto, de acuerdo con Peinetti et al., (1991), solo el 20% de
los frutos alcanza la madurez. Es una importante fuente de néctar y polen para la
producción apícola desarrollada en la zona (Genise et al., 1990; Andrada y Tellería, 2005).
La dispersión es mayormente por vía endozoica, sus legumbres helicoidales indehiscentes
son muy apetecidas por la fauna autóctona y por el ganado (Foto 3c, ver Anexo
fotográfico), sin embargo su producción interanual y su distribución espacial es altamente
variable (Menvielle y Hernandez, 1985; Privitello y Gabutti, 1993). Las vainas presentan
un 15% de proteína bruta y 51% de digestibilidad in situ de la materia seca, lo que las
convierte en un suplemento forrajero de alta calidad para el ganado bovino (Privitello y
Gabutti, 1988).
El caldén es una especie heliófila, que generalmente no regenera en el sotobosque, y
rebrota dando numerosos vástagos desde el tocón luego de la muerte de la parte aérea por
incendios o tala, dando lugar a árboles multicaules (Llorens, 1995; Dussart et al., 1998).
Presenta un potencial bien establecido para los estudios dendroecológicos de reconstrucción
de ambientes, ya que presenta anillos de crecimiento anuales bien definidos (Foto 4, ver
Anexo fotográfico) y es posible encontrar árboles vivos de más de 300 años (Villalba et al.,
2000). Los trabajos realizados hasta la fecha han demostrado la sensibilidad del crecimiento
radial de esta especie a los eventos de fuego, densidades forestales, condiciones edáficas de
los sitios estudiados y a la profundidad del manto freático (Dussart et al., 1998; Medina et
al., 2000; Bogino y Villalba, 2008; Bogino y Jobbágy, 2011). El crecimiento radial medio a
lo largo de su área de distribución natural oscila entre 2,2 y 4 mm año-1 (Peinetti et al.,
1994; Dussart et al., 1997; Bogino y Villalba, 2008).

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
29
Tabla 1. Principales estadios fenológicos de P. caldenia a lo largo del año (en una
población próxima a Colonia Lagos, Provincia de La Pampa, Argentina). Los meses
ausentes se corresponden con el periodo de reposo vegetativo. (Basado en Peinetti et al.,
1991).
Meses
Estados fenológicos
Oct
Nov
Dic
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Ruptura de yemas
Crec. vegetativo
Floración
Fructificación
Maduración de fruto- Abscisión
Abscisión de hojas-receso vegetativo
1.4 Selvicultura y usos de los caldenales
La actividad forestal en los caldenales se desarrolló fuertemente durante la primera
mitad del siglo XX, las primeras explotaciones tenían como objetivo abastecer de leña a
Buenos Aires y a los ferrocarriles, por lo que se extraía madera intensivamente y sólo se
dejaban los árboles pequeños y/o los muy añosos (Rothkugel, 1938). No se aplicaba ningún
criterio selvícola que atendiera a la estabilidad o persistencia de la masa forestal. Los
períodos de mayor explotación coincidieron con las dos guerras mundiales, en los que se
suspendió el abastecimiento de carbón mineral proveniente de Inglaterra. Estos períodos
son conocidos como “primera y segunda hachada” (Fotos 5 a, b, c, y d, ver Anexo
fotográfico).
Durante el período inter-bélico (entre la primera y segunda guerra mundial) la
explotación forestal disminuyó, pero a partir de 1928, se instalaron un gran número de
aserraderos y fábricas de parquet y adoquines en toda la región que estimularon la actividad
forestal nuevamente (Pérez y Benítez, 1972). En esta nueva etapa, los individuos con las
mejores características para la industria fueron seleccionados poniéndose en práctica la
“selección al revés”, sobreviviendo los ejemplares mal formados, enfermos, pequeños y/o
los muy grandes (Cano et al., 1980). Por tanto las cortas empleadas no tenían ningún

Lucía Risio Allione
[30]
criterio selvícola y solo buscaban la explotación del recurso maderable sin atender a
criterios de persistencia y regeneración forestal.
En la actualidad la actividad forestal es marginal, desde la década del ’70 los
productores aseguran que no se encontrarían rodales con buena disponibilidad y calidad de
madera, ya que los árboles remanentes son en general torcidos, deformes, defectuosos o
muy ramificados desde la base, con copas muy grandes o muy comprimidas para ser
explotados industrialmente (Lell, 2004). En consecuencia, actualmente el aprovechamiento
e industrialización de la madera de caldén es muy reducido y está dedicada en más de un
70% a la producción de leña (SAyDS, 2007). En cualquier caso las cortas tienen un
objetivo de obtención de productos maderables y no atienden a criterios selvícolas.
La mayor parte del Caldenal se encuentra en tierras privadas y la principal actividad
económica desarrollada en ellos es la ganadería vacuna para la producción de carne, basada
en forma casi exclusiva en la utilización de pastizales naturales, y en segundo lugar la
actividad apícola (Fotos 6 a y b, ver Anexo fotográfico). Por lo general, el manejo ganadero
en la región es extensivo, con cargas animales inadecuadas, falta de potreros, sin descansos
estacionales o con descansos muy prolongados que favorecen la invasión de leñosas,
existiendo en muchas zonas sobrepastoreo todo el año (SAGPyA, 2007) (Foto 7, ver Anexo
fotográfico).
Actualmente, los caldenales están siendo amenazados por la expansión de la
frontera agrícola favorecida por las condiciones del mercado, el incremento de las
precipitaciones en la región y la utilización de tecnologías de procesos e insumos que
permiten incorporar tierras consideradas hasta hoy, marginales para la producción agrícola
(SAyDS, 2007; Viglizzo y Jobbágy, 2010) (Foto 8, ver Anexo fotográfico). El avance de la
frontera agrícola y el consecuente desplazamiento de la ganadería hacia zonas más áridas,
provocó la intensificación del uso de los recursos del suelo y el reemplazo de tierras de
bosques para la implantación de pasturas exóticas (Kraus et al., 1999).
La alta rentabilidad económica a corto plazo que ofrecen los cultivos, el
desconocimiento respecto de las posibilidades de un manejo adecuado de los recursos
forestales, la falta de industrias modernas integradas y de control en la aplicación de las
normativas que regulan el desmonte, contribuyen a la degradación y deforestación de los
caldenales.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
31
2. Objetivos generales, estructura y objetivos específicos de cada uno de los
estudios que conforman la tesis.
Los objetivos generales de esta tesis son; analizar el impacto de los principales
cambios ambientales ocurridos durante los últimos 150 años, y generar información básica
que permita el desarrollo de políticas de gestión, con un criterio selvícola a nivel regional
y/o de rodal en los bosques secos del centro de Argentina, dominados por P. caldenia. Para
alcanzar esto se plantearon objetivos específicos en cada uno de los 5 estudios que
conforman esta tesis que de manera conjunta permiten abordar y comprender los objetivos
generales de este trabajo.
El Estudio I es el único que está enfocado a nivel de rodal y sobre toda el área de
distribución natural de la especie. En éste, se analizó el efecto de los principales factores de
perturbación que modelan la fisionomía de los bosques de P. caldenia y se desarrollaron
opciones de manejo silvícolas que permiten modificarla. En los estudios, II, III, IV y V se
analizó la respuesta a los cambios registrados en el ambiente a nivel de árbol. Esto es, la
producción de biomasa aérea y subterránea (Estudio II), incrementos diamétricos anuales
(Estudio III), producción de fruto (Estudio IV) y respuestas fisiológicas (Estudio V). En la
fig. 4 se muestra un modelo conceptual de los diferentes estudios que conforman esta tesis
y sus relaciones.

Lucía Risio Allione
[32]
Figura 4. Modelo conceptual de la influencias de los cambios ambientales y climáticos sobre el crecimiento y la respuesta
fisiológica de Prosopis caldenia. Se indican las principales variables medidas (rectángulos con líneas discontinuas); estudios (números
romanos) y relaciones entre ellos.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
33
Los objetivos parciales específicos de cada estudio, desarrollados para alcanzar los
objetivos generales planteado fueron los siguientes:
Estudio I
 Analizar, comparar y caracterizar los diferentes tipos fisonómicos de los caldenales
en toda el área de su distribución natural.
 Ajustar modelos alométricos que relacionen el diámetro cuadrático medio y el
volumen total para cada tipo fisionómico identificado.
 Desarrollar un diagrama para el manejo de la densidad para cada tipo fisionómico
identificado.
Estudio II
 Ajustar un modelo de cuantificación de biomasa aérea y subterránea para P.
caldenia.
 Determinar la relación de biomasa subterránea/aérea de P. caldenia.
 Analizar la partición de biomasa dentro del árbol de caldén en sus principales
compartimentos (raíces, fuste y copa).
 Analizar las relaciones entre el ratio de biomasa subterránea/aérea de P. caldenia y
la edad del árbol, y entre el ratio de biomasa subterránea/aérea de P. caldenia y el número
de pies del rodal.
Estudio III
 Analizar, describir y modelizar patrones de respuesta entre el incremento
diamétrico anual de P. caldenia e índices anuales de aridez en rodales ubicados en el límite
norte de la distribución natural de la especie.
Estudio IV
 Identificar los factores de sitio, climáticos y de árbol que controlan la variabilidad
temporal en la producción anual de frutos de P. caldenia.
 Describir, analizar y modelizar la variabilidad interanual en la producción de frutos
de P. caldenia en el límite norte de su distribución natural.
Estudio V
 Analizar, describir y modelizar los patrones de respuesta entre el incremento
diamétrico anual, δ13C y los índices anuales de aridez.

Lucía Risio Allione
[34]
 Detectar y analizar una respuesta fisiológica común a nivel de rodal en los
caldenales.
 Evaluar la respuesta a nivel de rodal en la eficiencia intrínseca del uso del agua y
δ13C.
Cada uno de los estudios desarrollados tiene objetivos específicos e hipótesis de
partidas diferentes e independientes, pero que de manera conjunta permiten comprender el
efecto que han tenido los cambios ambientales ocurridos durante los últimos 150 años sobre
los caldenales. A continuación se describe la estructura general cada uno de los estudios
que conforman esta tesis.
2.1 Cambios en la fisionomía de los caldenales y control de la densidad de P. caldenia.
Estudio I
Existen importantes variaciones en la composición y fisonomía de los caldenales. Es
muy difícil hallar dos áreas idénticas, ya que sus propiedades florísticas, estructurales y
funcionales se ven condicionadas por variaciones en el relieve, el material parental de los
suelos, el clima y el manejo (pastoreo, incendios, extracción de madera), entre otras (Fotos
9 a, b, c y d, ver Anexo fotográfico). En consecuencia, los diferentes tipos de fisonomías
que se encuentran hoy, son variaciones de un mismo tipo de vegetación provocadas por
distintos factores ecológicos y antrópicos que originaron cambios de gran magnitud,
alcance temporal y espacial incrementando la heterogeneidad de la vegetación (Anderson et
al., 1970; Cano et al., 1980; Boyero, 1985; Lerner et al., 2004; Zinda et al., 2005).
Las primeras descripciones de estos bosques, reportaban una formación boscosa
abierta, con árboles dispersos de caldén acompañado ocasionalmente por P. flexuosa, en la
que las copas de los árboles no se tocaban, sin estrato arbustivo y un pastizal rico en
gramíneas bajas, dándole un aspecto de tipo sabanoide (Rothkugel, 1932; Koutche y
Carmelich, 1936; Monticelli, 1938). En muchos de los bosques remanentes, la combinación
entre incendios y manejo de ganado inadecuado dieron origen a bosques cerrados o
impenetrables, de bajo valor maderero y forrajero. Favorecidas por el ganado, estas
formaciones leñosas también invadieron las áreas de pastizales adyacentes generando un
proceso de “arbustización” que modificó el paisaje original (Peinetti et al., 1991, 1993,

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
35
1994; Peláez et al., 1992; Privitello y Gabutti, 1993; Distel et al., 1996; Lerner y Peinetti,
1996; Boó et al., 1997; Dussart et al., 1998).
La invasión de pastizales y/o el incremento en las densidades de leñosas en bosques
de Prosopis ha sido descrita en múltiples regiones áridas y semiáridas del mundo
(Pasiecznik et al. 2002; Brown et al. 2004; FAO 2006; Australian Weeds Committee 2012;
Low 2012; van Wilgen et al. 2012). Diferentes métodos han sido evaluados para su control:
biológicos, mecánicos, químicos y/o culturales (Shackleton, 2014). En el Caldenal
históricamente se han aplicado dos tipos de métodos de aclareo del bosque: mecánicos
(bulldozers, rolos, tractores con cables o cadenas) y fuegos prescriptos (Dussart et al.,
1998). Ninguno de estos permite el aprovechamiento de la madera, la selección racional de
los árboles a extraer y/o conservar nichos importantes para la fauna, además de tener una
limitada efectividad a medio y largo plazo.
El incremento en la densidad de especies leñosas del Caldenal impacta
negativamente sobre la producción bovina (Archer y Smeins, 1991; Anadón et al., 2014),
pone en riesgo los servicios ecosistémicos de las áreas de pastizal (Anadón et al., 2014) y
altera la dinámica natural del ecosistema (mayor competencia, cambios en la composición
de especies, régimen de incendios, ciclo hidrológico, etc) (SAyDS, 2007). Además,
aspectos de la fenología y crecimiento del caldén, están influenciadas por las condiciones
climáticas (temperaturas, precipitaciones) y/o dependen de condiciones estructurales del
rodal principalmente la densidad (Peinetti et al., 1991, 1993, 1994; Peláez et al., 1992;
Privitello y Gabutti, 1993; Distel et al., 1996; Lerner y Peinetti, 1996; Boó et al., 1997;
Dussart et al., 1998).
Se necesitan herramientas alternativas a los métodos actuales de gestión de la
densidad arbórea en los bosques de caldén de forma que esta se pueda regular de manera
eficiente, rentable y sustentable. Establecer planes de gestión que incluyan claras
programadas es el primer paso para convertir bosques secundarios degradados en “bosques
gestionados” que permitan incrementar la producción de madera de calidad, eviten
cambios en la fisionomía y en la composición de especies de modo tal que la
sustentabilidad del bosque sea asegurada.
Los objetivos específicos del Estudio I fueron; analizar, comparar y caracterizar los
diferentes tipos fisonómicos de los caldenales en toda el área de su distribución natural.

Lucía Risio Allione
[36]
Utilizando los datos generados en el Primer Inventario Forestal Nacional de Bosques
Nativos de Argentina (IFN1), se desarrolló una herramienta de gestión a nivel de rodal
(diagrama para el manejo de la densidad) que permite evaluar planes de gestión para
controlar el número de individuos.ha-1, estimar el volumen total, diámetro cuadrático medio
y altura para cada tipo fisonómico.
2.2 Cuantificación de biomasa área y subterránea de P. caldenia. Estudio II
La expansión progresiva de la frontera agrícola en Argentina ha desencadenado un
proceso creciente de emisión de gases de efecto invernadero que, en principio puede
atribuirse a dos factores: i) la deforestación y posterior quema de biomasa para convertir
tierras naturales en tierras de cultivo y/o pastoreo, y ii) la creciente intensificación de los
procesos productivos que favorecen la emisión de CH4 y N2O debido a un aumento de la
carga animal y al uso creciente de fertilizantes nitrogenados (Viglizzo y Jobbágy, 2010).
De acuerdo con los resultados obtenidos por Viglizzo y Jobbágy (2010) al analizar
el balance de carbono (C) en 7 ecorregiones argentinas durante el período 1956-2005 se
puede inferir que la ecorregión del Espinal fue la única que experimentó un aumento
relativo del área de leñosas, lo que se atribuye al proceso de arbustización anteriormente
mencionado (apartado 2.1). A pesar de este incremento, la alta tasa de cambio de uso del
suelo que sufrió esta región, ha hecho que en los últimos 50 años actúe como una fuente y
no como un sumidero de CO2 (Viglizzo y Jobbágy, 2010).
Muy pocos estudios sobre producción total de biomasa se han realizado sobre los
ecosistemas áridos y semiáridos, a pesar de que ocupan el 47% de la superficie terrestre
(Bonino, 2006). Probablemente esto se deba a que una parte importante de la biomasa de
estos ecosistemas se encuentra bajo tierra y esta es la porción más costosa y complicada de
cuantificar (Lal, 2004). Aún así, estos ecosistemas son muy abundantes e importantes como
para que los cambios en la vegetación y en el secuestro de C no sean incluidos en el balance
global.
El potencial secuestro de C de un bosque depende de muchos factores (Pardos,
2010). En la actualidad no existen valores específicos para las especies y la regióndel
Espinal. Para estimar el stock de biomasa aérea (Tn materia seca (MS) ha-1) de estos
bosques se utiliza un promedio del valor estimado para las ecorregiones colindantes a partir

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
37
de los inventarios del IPCC (Intergovernmental Panel of Climate Change) (Eggleston et al.,
2006) para biomas boscosos (tropicales y subtropicales, húmedos y secos). Establecer el
balance de C en los bosques de caldén es una tarea compleja debido a que coexisten
parches de vegetación en diferentes estados de conservación que pueden actuar como una
fuente de emisión o como un sumidero de CO2, dentro de una matriz agrícola en constante
expansión, pastizales o tierras abandonadas (SAyDS, 2007).
La mayor parte de estos bosques han sido intensamente degradados y fragmentados,
perdiendo capacidad para proveer servicios sociales, económicos y ambientales (SAyDS,
2007). Para poder revertir esta situación es necesario incorporar el secuestro de C y la
producción de biomasa como un objetivo en la gestión de los caldenales. Aprovechando la
existencia de diferentes iniciativas internacionales que ofrecen una recompensa económica
o un pago por este servicio ambiental, como por ejemplo los proyectos REDD (Reducing
Emission from Deforestation and Forest Degradation in Developing Countries).Para llevar
esto a cabo, es necesario cuantificar de la manera más exacta posible la cantidad de carbono
almacenado en los diferentes compartimentos del bosque. Los objetivos específicos del
Estudio II fueron desarrollar un modelo de cuantificación de biomasa aérea y subterránea
para P. caldenia; determinar el ratio de biomasa subterránea/aérea y analizar la partición de
biomasa dentro del árbol (raíces, fuste y copa).
2.3 Relaciones clima-crecimiento. Estudio III
Los anillos de crecimiento de las especies leñosas son una herramienta valiosa para
reconstruir con precisión anual la dinámica de crecimiento de los bosques, climas pasados,
las interacciones entre ambos, evaluar las tendencias a nivel de rodal de la productividad
primaria neta, secuestro de carbono y/o producción de biomasa, entre otras (Acker et al,
2002; Bond-Lamberty et al, 2002; Mund et al, 2002). Cada anillo almacena información
sobre las condiciones ambientales en el momento de su formación (Sauer et al., 1997). Las
variaciones en el ancho del anillo posibilitan el desarrollo de cronologías a nivel de rodal,
sitio o región fitogeográfica reflejando patrones comunes a todos los individuos.
Sin embargo, varios autores han detectado un descenso o un cambio en la señal
climática contenida dentro de las series dendrocronológicas principalmente en bosques
localizados en el sistema boreal, en zonas de altas latitudes donde la temperatura es un

Lucía Risio Allione
[38]
factor limitante para el crecimiento (Braswell, et al., 1997; Briffa et al., 1998a,b; Vaganov
et al., 1999; Barber et al., 2000; Briffa, 2001; Jacoby et al., 2000; Wilson and Luckman,
2003; Briffa et al., 2004; D'Arrigo et al., 2004a; Wilmking et al., 2004; Driscoll et al.,
2005; Büntgen et al., 2006). Sugiriendo que existe una inestabilidad temporal en las
relaciones clima-crecimiento de finales del siglo XX debido a factores climáticos y no
climáticos, naturales y antropogénicos que han interactuado durante el siglo XX y podrían
potencialmente impactar en el incremento radial (Barber et al., 2000; D`Arrigo et al., 2007;
Leal et al., 2007).
P. caldenia es una especie sensible al clima, que forma anillos de crecimiento
anuales y que se ha utilizado para análisis y reconstrucciones climáticas, de regímenes de
incendios, dinámicas de crecimiento, entre otras (Dussart et al., 1998; Medina et al., 2000;
2007; Bogino y Villalba, 2008; Bogino y Jobbágy, 2011). Los caldenales se desarrollan en
ambientes donde existe un marcado déficit hídrico (Kraus et al., 1999), y en gran parte de
los cuales se han registrado importantes cambios en el régimen de precipitaciones durante
la segunda mitad del siglo pasado (Giullietti et al., 2003; Contreras et al., 2013). Sumado a
esto, las relaciones clima-crecimiento en caldén están fuertemente influenciadas por la
profundidad del manto freático (Bogino y Jobbágy, 2011), por lo que además de la
inestabilidad temporal, para P. caldenia se podría decir que también existe una
inestabilidad espacial.
La productividad y el secuestro de carbono asociado a los diferentes sistemas
boscosos pueden aumentar o disminuir en respuesta al cambio climático global (Davi et al.,
2006). Las poblaciones de árboles que se encuentran cerca o en el límite natural de una
especie, son particularmente sensibles a oscilaciones en la aridez y a la falta de gestión
(Hampe y Petit, 2005). Por lo que analizar y entender su respuesta es clave para poder
desarrollar estrategias efectivas de mitigación del cambio climático a nivel regional.
Los objetivos específicos del Estudio III, fueron analizar, describir y modelizar
patrones de respuesta entre el incremento diamétrico anual de P. caldenia e índices anuales
de aridez (IIAs), en rodales ubicados en el límite norte de la distribución natural de la
especie. Se calcularon los índices anuales de aridez (IIAs) como indicadores de la
influencia estacional de la aridez ya que, las temperaturas y precipitaciones mensuales se
evaluaron conjuntamente para identificar periodos de déficit y excesos hídricos.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
39
Las hipótesis de partida fueron que: i) al ser el caldén una especie sensible a las
variaciones climáticas y que forma anillos de crecimiento anuales, deberían registrarse
cambios en el incremento diamétrico anual frente a las variaciones en las condiciones de
aridez registradas en los últimos 50 años para el área de estudio; ii) asumiendo que las
poblaciones de árboles que se encuentran cerca o en el límite natural de una especie, son
particularmente sensibles a oscilaciones en la aridez y a la falta de gestión (de acuerdo con
Hampe y Petit, 2005). Al estar la población de estudio ubicada en el límite norte del área de
distribución natural de la especie y no haber sido gestionada desde un punto de vista
selvícola. Se espera encontrar una respuesta significativa a nivel poblacional, finalmente
iii) que las diferentes respuestas a nivel de individuo ante factores ambientales comunes
podrían identificarse al particionar y anidar las diferentes fuentes de variación (año,
canutillo, árbol y sitio de muestreo.
2.4 Variación interanual en la producción de fruto. Estudio IV
Los frutos de las especies del género Prosopis han sido una importante fuente de
alimentos para los seres humanos y el ganado doméstico en comunidades rurales de
ambientes áridos y semiáridos en diferentes partes del mundo (Burkart, 1952). Las vainas
de caldén son un valioso suplemento forrajero para el ganado bovino, tanto por sus
características nutricionales, como por su momento de disponibilidad (Menvielle, 1985;
Privitello et al., 2001).
P. caldenia es una especie con altas tasas de aborto floral y de fruto (Peinetti, et al.,
1991), con producciones de fruto altamente variable entre años y entre árboles de un mismo
rodal en un mismo año. En años de alta producción es común encontrar árboles que
destinan una alta proporción de los fotoasimilados a la producción de vainas creciendo
junto a árboles de tamaño similar en los que la producción será nula (Peinetti et al., 1991,
1993). No está claro cuáles son los factores que regulan la producción de fruto en las
especies del genero Prosopis, existen múltiples teorías como la época y cantidad de
precipitaciones (Karlín y Diaz, 1984), temperaturas y humedades relativas en los meses de
floración (Privitello et al., 2001), población de insectos polinizadores (Toro et al. 1993),
entre otros.

Lucía Risio Allione
[40]
Muchas especies presentan ésta variación temporal en la producción de semillas, los
intervalos entre años con buena producción, así como el grado de periodicidad de estos es
dependiente de cada especie y puede estar regulado por factores endógenos, condiciones
climáticas y/o disponibilidad de recursos (Selas et al. 2002; Hilton y Packham, 2003;
Thomas y Packham, 2007; Han et al. 2008). Identificar los factores que afectan la
producción de frutos en P. caldenia permitiría estimar la producción anual de las vainas y
en consecuencia determinar el número de raciones forrajeras que se pueden obtener a partir
de las mismas.
La hipótesis de partida del Estudio IV fue que las condiciones climáticas son los
factores determinantes en la variación interanual de la producción de frutos de P. caldenia.
Los objetivos específicos fueron, i) identificar los factores climáticos, de sitio y de árbol
que controlan la variabilidad temporal; ii) describir, analizar y modelizar la variabilidad
interanual en la producción de frutos de P. caldenia en el límite norte de su distribución
natural.
2.5 Variaciones en las respuestas fisiológicas ante cambios ambientales. Estudio V
Se han documentado cambios en la dinámica de los bosques como respuesta al
cambio climático observado durante el siglo XX (Villalba et al., 1998, 2005). Existen
numerosos trabajos que indican que los vegetales se beneficiarán en respuesta al
incremento de CO2 atmosférico durante el transcurso del siglo XXI (Hamilton et al. 2002;
Korner et al. 2005; entre otros). Esto generaría cambios en la eficiencia fotosintética y en el
uso del agua (EUA) lo que modificaría de manera incierta los balances de carbono y
biomasa en las masas forestales (van der Molen et al., 2011).
Se espera que la mayor concentración de CO2 en la atmósfera reduzca el grado de
apertura estomática necesaria para captar una determinada cantidad de C atmosférico, lo
que se traduciría en un aumento en la eficiencia intrínseca del uso del agua (iEUA). Es
decir, una mayor cantidad de CO2 captado por unidad de agua transpirada y mayores
productividades de biomasa (Polley et al., 1993; Bert et al., 1997, Gagen et al., 2011a;
Temme et al., 2013, entre otros). No obstante, estudios recientes postulan que este proceso
de “fertilización por CO2” difícilmente compensará las pérdidas en el crecimiento producto

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
41
del cambio climático y sostienen que en algunos casos su efecto será nulo en el largo plazo
(Korner et al., 2005, Temme et al., 2013).
De los tres elementos principales que componen la madera (carbono, oxígeno e
hidrógeno) todos tienen más de un isótopo estable (no radiactivo). El carbono por ejemplo,
tiene dos: 12C y 13C, cada uno con seis protones pero con seis o siete neutrones. Estos
isótopos tienen propiedades químicas casi idénticas pero la diferencia de masa permite que
sea discriminado uno contra otro en los procesos físicos, químicos y biológicos de la planta,
impartiendo con ello una señal ambiental (McCarroll y Loader, 2004).
La variabilidad en los isótopos de C registrada en los anillos anuales de crecimiento
de las especies arbóreas, es medida a través del ratio 13C/12C (δ13C), y representa un registro
anual de las respuestas fisiológicas del árbol a cambios ambientales (Francey y Farquhar,
1982; McCarroll y Loader, 2004; Gagen et al., 2011a). El δ13C está asociado a dos procesos
fisiológicos clave en la acumulación de biomasa y crecimiento: la conductancia estomática
y a la tasa fotosintética. Cuando la conductancia estomática es quien regula el proceso, la
humedad relativa y la edáfica son los factores determinantes. Cuando lo es la tasa
fotosintética, los principales factores determinantes son la radiación solar y la temperatura
(McCarroll y Loader, 2004).
Los objetivos específicos del Estudio IV fueron; i) analizar, describir y modelizar
los patrones de respuesta entre el incremento diamétrico anual, δ13C y los índices anuales
de aridez; ii) detectar y analizar una respuesta fisiológica común a nivel de rodal y iii)
evaluar si existe una respuesta diferencial en la iEUA y δ13C frente a cambios ambientales
ocurridos en la segunda mitad del siglo pasado (tasas de reclutamiento, nivel de agua
subterránea, clima) a nivel de rodal. Las hipótesis de partida fueron: i) que diferentes
factores de árbol y de sitio (densidad, edad, nivel del agua subterránea) modificarían
significativamente las respuestas fisiológicas del caldén ante un gradiente de aridez; ii) las
poblaciones en las que la única fuente de agua son las precipitaciones presentarían una
eficiencia intrínseca en el uso del agua mayor que los sitios en los que los árboles tienen
acceso al agua subterránea, y iii) que cambios en los regímenes de precipitaciones y
temperaturas ocurridos durante la segunda mitad del siglo pasado modifican el incremento
diamétrico anual y la δ13C de P. caldenia.

Lucía Risio Allione
[42]
3. Metodología y análisis de los datos
3.1 Sitios de muestreo
Para el desarrollo de esta tesis se utilizaron sitios de muestreo ubicados en toda el
área de distribución natural de la especie y en sitios puntuales, seleccionados para evaluar
cada uno de los objetivos específicos propuestos. El desarrollo del diagrama de manejo de
la densidad (Estudio I) se llevó a cabo con datos recolectados en toda el área de la
distribución natural de P. caldenia. Los datos fueron tomados durante el IFN1. Los criterios
de estratificación de los caldenales a nivel nacional y la metodología aplicada para
establecer la intensidad de muestreo se encuentran detallados en “Manual de cartografía
digital y SIG”, (SAyDS, 2006b).
Debido a la extensa superficie abarcada por los caldenales y la heterogeneidad
natural (clima, suelo, etc.) e inducida (fuegos, pastoreo, manejo, etc.), previo al IFN1 se
realizó una categorización general del Caldenal a través de un análisis de imágenes
satelitales que luego fue corroborado a campo con el objetivo de establecer un diseño
experimental y una intensidad de muestreo diferencial en función de las características del
bosque. Se establecieron tres categorías de bosque que fueron conservadas en el Estudio I:
i) bosque de caldén cerrado; ii) bosque de caldén abierto, y iii) otras tierras forestales
(fachinales). Dentro de otras tierras forestales se incluyen bosques con una cobertura entre
5-20% de especies de árboles nativos, que pueden alcanzar los 7 m de alto cuando están
completamente maduros in situ; o tierras con una cubierta de árboles de más de 20% con
árboles que no pueden llegar a 7 m de altura cuando está completamente maduros in situ; o
tierras donde la cubierta arbustiva es más del 20%. Las principales características de cada
categoría de bosque se encuentran detalladas en la Tabla 2.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
43
Tabla 2. Principales características de las tres categorías de bosques de P. caldenia
establecidas en el primer inventario nacional de bosques nativos de Argentina
(SAGPyA, 2007a).
Área
basimétrica
Individuos.ha-1
Cobertura
arbórea
Altura
Caldenal cerrado
18 m2.ha-1
290
>20%
-
Caldenal abierto
5,6 m2.ha-1
98
>20%
-
Otras tierras
Forestales, fachinales
-
-
Entre 5 y 20%
> 7 m
-
-
>20%
< 7m
Nota: Área basimétria, Área basimétrica media de caldén; Altura, Altura de los árboles en
su madurez.
Finalmente, se establecieron 97 unidades de muestreo en la región del Caldenal, de
las cuáles 22 pertenecían a caldenales cerrados (CC) y 75 a caldenales abiertos (CA) (Fig.
5), los rodales que pertenecían a la categoría “Otras tierras forestales” no fueron
inventariados por lo que no fueron incluidos en los análisis de esta tesis.
Para el desarrollo de los estudios II, III, IV y V se establecieron nuevos sitios de
muestreo (Tabla 3), los criterios de selección de cada uno varió en función del objetivo del
estudio correspondiente (Fig. 5). Todos los sitios excepto uno (que pertenece a la
Universidad Nacional de La Pampa) son de propiedad privada y la principal actividad que
se desarrolla sobre los mismos es la ganadería extensiva de bovinos.

Lucía Risio Allione
[44]
Figura 5. Ubicación relativa de las unidades de muestreo en el área de la
distribución natural de Prosopis caldenia en las Pampas Argentinas.
Tabla 3. Sitios de muestreo establecidos para el desarrollo de los estudios II, III, IV y V.
Sitio
Estudios en los que fue utilizado
1
II y III
Producción de biomasa; Relaciones clima-crecimiento.
2
III, IV y V
Relaciones clima-crecimiento; Variación interanual en la producción
de fruto; Respuestas fisiológicas ante cambios ambientales.
3
III y IV
Relaciones clima-crecimiento; Producción de fruto.
4
IV
Producción de fruto.
5
IV
Producción de fruto.
6
IV
Producción de fruto.
7
V
Respuestas fisiológicas ante cambios ambientales.
8
V
Respuestas fisiológicas ante cambios ambientales.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
45
El sitio 1 fue utilizado como sitio experimental para analizar la producción de
biomasa y las relaciones clima-crecimiento (Estudios II y III). Se seleccionó este sitio ya
que en el mismo se estaban realizando tareas de desmonte por lo que se aprovechó la
ocasión, el personal y la maquinaria para la extracción de árboles y toma de las muestras.
En los sitios experimentales 2 y 3 (Fotos 10, ver Anexo fotográfico) se tomaron muestras
para el análisis de las relaciones clima-crecimiento y la producción de fruto (Estudios III y
IV). Lo que motivó a seleccionar estos tres sitios (1, 2 y 3) fue su ubicación geográfica, ya
que se buscaban poblaciones que se encontraban en o muy próximos al límite natural de la
especie, por ser estas las más sensibles a los cambios climáticos y a la falta de manejo
(Thomas et al., 2001; Travis y Dytham, 2004). Además, estos tres rodales se encuentran en
el límite sur de la cuenca de El Morro, una región en la que además del incremento anual de
las precipitaciones observado a nivel regional, en los últimos 40 años se ha registrado un
incremento en el nivel del manto freático (10 m en 35 años) (Contreras et al., 2013).
Los sitios 2-6 fueron utilizados como sitios experimentales para el estudio IV, el
cual analiza la variación interanual de la producción de fruto. La elección de estos sitios se
debió a que; ninguno de estos rodales había sufrido actividades silvícolas que afecten la
estructura de la masa, estaban sometidos a los mismos factores de disturbio, con
frecuencias e intensidades similares y se encuentran lo suficientemente próximos como
para considerarse una única unidad climática (en un radio de 50 km), sin ninguna
característica de paisaje que modifique esta condición (masas de agua, orografía, pendiente,
etc.).
Finalmente los sitios 2, 7 y 8 fueron utilizados en el estudio V. El cuál se enfoca en
la eficiencia de la especie en el uso del agua y en el análisis de la concentración isotópica
de los anillos de crecimiento. Cada uno de estos sitios presenta una situación diferente y
contrastante con respecto al manto freático y se encuentran distribuidos a lo largo de un
gradiente de precipitaciones (decreciente de Norte-Sur). En el sitio 2 el manto freático se
encuentra a una profundidad menor a 8 m; en el sitio 7 hay dos situaciones contrastantes,
una en donde el manto freático se encuentra a una profundidad mayor a 8 m; y otra en la
que se encuentra a 0,5 m y donde se han registrado árboles muertos por anegamiento;
finalmente en el sitio 8 el manto freático se encuentra a una profundidad superior a los 140
m.

Lucía Risio Allione
[46]
3.2 Diseño experimental y toma de datos
3.2.1 Datos climáticos
Los datos climáticos utilizados en esta tesis (Estudios III, IV y V) fueron obtenidos
de la estación meteorológica de la Estación experimental del INTA Villa Mercedes (San
Luis) y de Santa Rosa (La Pampa). Se puede acceder a los mismos a través de:
http://siga2.inta.gov.ar/en/datoshistoricos/.
En el Estudio V, debido a la proximidad con un sitio de muestreo se utilizaron datos
de precipitaciones mensuales provenientes de un establecimiento agrícola-ganadero privado
(Establecimiento El águila). La información climática se organizó de acuerdo al ciclo
vegetativo en el hemisferio Sur (Julio-Junio). Las series climáticas fueron homogeneizadas
y rellenadas en los casos que se detectaron puntos ausentes. En la Tabla 4 se encuentran las
variables climáticas que fueron seleccionadas e incluidas en las diferentes estructuras
finales de cada estudio. En el apartado correspondiente a cada uno de los estudios, se
detallan todas las variables climáticas que fueron evaluadas en cada uno de ellos y en el
Anexo Climático se resumen las principales características descriptivas de las mismas
(máxima, mínima, media y desviación estándar).

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
47
Tabla 4. Variables climáticas de cada localidad y en el período analizado seleccionadas e
incluidas en la estructura final de los Estudios III, IV y V.
Variable
Localidad
Período
Estudio
Variable
Localidad
Período
Estudio
Precip.
mensuales
Villa
Mercedes
1959-
2014
III, IV
y V
TMM
Dic.
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
Precip.
mensuales
Santa
Rosa
1959-
2011
V
Tm Dic.
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
Precip.
mensuales
El águila
1959-
2011
V
TM
Enero
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
Precip.
Abril
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
T md
Feb.
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
T md Oct.
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
T md
Marzo
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
Tm Sep.
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
Tm
Nov.
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
Tm Oct.
Villa
Mercedes
1982-
2014
IV
Nota: TMM, temperatura media máxima; Tm, temperatura miníma; TM, temperatura
máxima; Tmd, temperatura media.
3.2.2. Cambios en la fisionomía y control de la densidad. Estudio I
El diseño experimental adoptado por la Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo
Sustentable de la Nación Argentina para la realización del IFN1 “Distrito del caldén” fue
un muestreo por conglomerados estratificado sistemático. Cada conglomerado (unidad de
muestreo, UM en adelante) estaba compuesto por tres parcelas (Fig. 6). Cada una de las
parcelas de UM está ubicada en uno de los vértices de un triángulo isósceles rectángulo
cuyos catetos miden 100 m. Los catetos están orientados en sentido Norte-Sur y Este-Oeste.
A su vez cada parcela de la UM está integrada por dos sub-parcelas (A y B) circulares y
concéntricas (Fig. 6).
La subparcela A tiene una superficie de 500 m2 (12,62 m de radio), por lo que el
tamaño de cada UM es de 1.500 m2. En ellas se midieron todos los árboles en los que al

Lucía Risio Allione
[48]
menos un fuste tenía un diámetro a la altura de pecho (1,3 m, DAP en adelante) de 10 cm o
más. En la subparcela B, de 12,5 m2 (2 m de radio) se registraron los conteos de
regeneración donde se incluyeron todos los árboles con DAP menores a 10 cm.
El muestreo se llevó a cabo en dos estratos diferenciados i) Caldenal abierto (CA) y
ii) Caldenal cerrado (CC); basándose el criterio de estratificación en los niveles de
cobertura percibidos en imágenes satelitales y corroborados a campo en el muestreo piloto.
A cada estrato se le asignó una malla de muestreo cuadrada de 18 km (en el caso del
Caldenal abierto) y 10 km (en el caso del Caldenal cerrado) de lado. Se consideraron
bosques inventariables a todos aquellos que a su madurez superan los 7 m de altura y
poseen un nivel de cobertura superior al 20%.
Figura 6. Diagrama de la disposición de la unidad de muestreo (UM) con el grupo de tres
parcelas. En el recuadro, detalle de una de las parcelas con las subparcelas A y B.
(Adaptado de Inventario de Campo de la región del Espinal, 2006).
Toma de datos en la Subparcela A:
Sólo se describe a continuación la metodología aplicada a la toma de los datos de
las variables que fueron utilizadas. Más información sobre el resto de las variables
registradas en el IFN1 y más información sobre la metodología aplicada en la toma de datos
puede encontrarse en el Manual de campo, Distrito del Caldén y Ñandubay (SAyDS, 2006).

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
49
Diámetro
Dentro de esta subparcela todos los árboles en los que al menos uno de sus fustes
tuviese un DAP igual o mayor a 10 cm fueron medidos. Esto significa que un árbol es
inventariable cuando al menos uno de sus fustes tiene 10 cm (Fig. 7 b y c), se midieron
todos los fustes del árbol a pesar que los restantes tengan un diámetro menor a 10 cm. En
los Estudios I y II se determinó que todo fuste que provenía de una bifurcación por debajo
de 1,3 m pertenecía a un solo árbol, siguiendo el criterio establecido en el IFN1. Si no hay
bifurcaciones por debajo de 1,3 m se consideró que el árbol tenía un solo fuste. A partir de
estas características, se realizó la siguiente clasificación de forma (Tomada del SAGPyA,
2006):
Clase 1: se bifurca por encima de 1,30 m (Fig. 7a).
Clase 2: se bifurca por debajo de 1,30 m (Fig. 7b).
Clase 3: tiene bifurcaciones múltiples por debajo de 1,30 m. (Fig. 7c).
Altura total
La altura total, que corresponde a la distancia desde el suelo hasta la rama terminal
más alta del árbol, fue medida con un clinómetro (Suunto) y una cinta métrica o con
hipsómetro (Vertex), en al menos los 2 primeros árboles del primer y tercer cuadrante de la
subparcela, luego se procedió a la estimación ocular siempre y cuando no se detectaran
cambios significativos de un árbol a otro.
Altura de fuste
Sólo se midió en los árboles de Clase de forma 1. Esta altura fue medida desde el
suelo hasta la primera bifurcación (base de la copa), no considerándose como tal cuando
hay presencia de ramas que no afectan la rectitud y tamaño de un potencial rollizo.
Toma de datos de la Subparcela B.
La Subparcela B fue replanteada para hacer el recuento de regeneración que toma
como base un DAP de referencia máximo de 9,9 cm. Sólo se registró la especie y el número
de árboles por clase.
La regeneración se clasificó según tres clases de la siguiente forma:
1. Clase 1: Renovales menores de 1,30 m de altura;
2. Clase 2: Renovales mayores de 1,30 m de altura y menores de 5 cm de DAP.
3. Clase 3: Renovales mayores de 1,30 m de altura y mayores de 5 cm y menores de 10

Lucía Risio Allione
[50]
cm de DAP.
Además de las variables dasométricas mencionadas anteriormente se relevaron
variables de caracterización ambiental y de vegetación. En la Tabla 5 se encuentran sólo las
variables que fueron utilizadas en el Estudio I.
Figura 7. Clasificación de forma para Prosopis caldenia. a) Árbol clase 1: se bifurca por
encima de 1,30 m; b) Árbol clase 2: se bifurca por debajo de 1,30 metros, se miden los
DAP a cada fuste y se toma una medida adicional a la mitad de la altura de la bifurcación,
siempre que se bifurque por encima de 0,30 m (altura del tocón); c) Árbol clase 3: con
bifurcaciones múltiples por debajo de 1,30 metros se miden los DAP de cada fuste y se
toma una medida de diámetro entre la primera bifurcación y 1,30 m (Tomado de Inventario
de Campo de la región del Espinal, 2006).

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
51
Tabla 5. Variables de caracterización ambiental y de paisaje y sus categorías de
clasificación relevadas en el Primer inventario forestal nacional de bosques nativos de
Argentina. Manual de campo, Distrito del Caldén y Ñandubay (SAyDS, 2006).
3.2.3 Cuantificación de biomasa aérea y subterránea. Estudio II
En este estudio la toma de datos se realizó entre los meses de noviembre-enero para
garantizar que el árbol estaba en activo crecimiento, la biomasa foliar plenamente
desarrollada y aún no se había producido la fructificación. Se llevó a cabo un inventario de
30 parcelas con las mismas características que las parcelas utilizadas en el Estudio I.
También se utilizaron los mismos criterios de clasificación y toma de datos con la
excepción que en este estudio todas las alturas fueron medidas con un hipsómetro
(VERTEX), se registró la altura de bifurcación y de la base de la copa, el punto de máxima
amplitud de copa y los radios de copa.
Las parcelas se distribuyeron al azar sobre una superficie de 92 ha separadas entre
ellas por no menos de 300 m (Fig. 8). Los datos del inventario (Tabla 6) fueron utilizados
para establecer 11 clases diamétricas (con incrementos de 5 cm cada una) y definir en
cuáles clases se concentraba la mayor parte de la población. El 92 % de los árboles se
encontró dentro de las primeras 4 clases por lo que dentro de estas se seleccionaron al azar
38 árboles para cuantificar su biomasa.
Factores
Categorías
Suelos
Cama
de paja
Humus
Suelo
desnudo
Pedregoso
o rocoso
Erosión
hídrica
Erosión
eólica
Salinidad
Baja
Moderada
Fuerte
Pastoreo
Nulo
Bajo
Moderado
Fuerte
Tipo de ganado
Tala
Nulo
Bajo
Moderado
Fuerte
Incendios
Nulo
Bajo
Moderado
Fuerte
Estructura
de edades
Coetáneo
Joven
Coetáneo
adulto
Coetáneo
añoso
Disetáneo

Lucía Risio Allione
[52]
Figura 8. Ubicación relativa de las unidades de muestreo de Prosopis caldenia
establecidas en el Sitio 1.
Tabla 6. Resumen de las principales variables a nivel de árbol y de rodal de las parcelas de
Prosopis caldenia del Sitio 1 (n=30).
DAP
DB
Ht
Altura
de copa
Área
de copa
Ind.ha-1
% mono
% multi
Edad
Media
11,51
16,12
4,91
1,71
4,43
453
48,00
52,00
24,00
D.E.
6,51
8,71
1,32
0,62
5,01
195
12,92
12,91
4,93
Mínimo
3,52
7,51
1,42
0,23
0,02
180
22,00
31,00
14,00
Máximo
54
57,61
11,41
5,72
54,43
960
69,52
78,00
41,00
Nota: D.E., desviación estándar; DAP: diámetro a la altura del pecho (1,3) (cm), DB:
diámetro en la base del árbol (cm), Ht: altura del árbol (m), Altura de copa: altura hasta la
base de la copa (m), Área de copa (m2), Ind.ha-1: Individuos por ha, % mono: Porcentaje de
árboles con un solo fuste, % multi.: Porcentaje de árboles multi-fustes (normalmente 2-3
fustes por árbol), Edad en años.
Cada árbol fue apeado y separado en las siguientes fracciones: hojas, raíces, fuste,
ramas de menos de 2 cm, entre 2 y 7 cm y de más de 7 cm de diámetro (Fotos 12, ver
Anexo fotográfico). Se tomaron dos rodajas de aproximadamente 5 cm de grosor una en la
base (0,20 m) y otra a 1.3 m para análisis dendrocronológicos I (Fotos 13, ver Anexo

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
53
fotográfico). El sistema radical fue extraído con un bulldozer (FIAT AD18), a través de este
método la mayor parte del mismo fue capturado pero la fracción fina no, por lo que esta no
fue incluida en el análisis. Cada fracción de biomasa fue pesada en el campo, con una
balanza portátil (Wei Heng modelo A05L) con una precisión de 10 gr. Una muestra
representativa de cada fracción fue llevada a estufa durante 72 horas a 80 ºC para estimar el
contenido de humedad y poder llevar el peso de la biomasa a materia seca.
3.2.4 Relaciones clima-crecimiento. Estudio III
En este estudio se utilizaron muestras tomadas en los sitios 1, 2 y 3 (Fig.9). El
objetivo fue evaluar la respuesta a nivel de población por lo que se incluyeron árboles de
todas las clases de posición de copa dentro del rodal. Se utilizó la clasificación definida en
el IFN1 (Manual de campo, Distrito del Caldén y Ñandubay Inventario de Campo de la
región del Espinal, 2006) considerando:
-Árbol dominante, aquel cuya copa está totalmente expuesta verticalmente a la luz
directa y libre de competencia por lo menos en 90º del cono invertido desde la base de la
copa.
-Árbol codominante, aquél cuya copa esta total o parcialmente expuesta
verticalmente. Puede recibir algo de sombra de copas adyacentes pero debe recibir luz
directa vertical o lateral.
-Árbol dominado, aquel que no recibe luz directa, cuya copa está totalmente
sombreada tanto vertical como lateralmente.

Lucía Risio Allione
[54]
La metodología aplicada a las muestras que se detalla a continuación fue utilizada
para todos los análisis dendrocronológicos de esta tesis (estudios II, III y V). Se cortaron
secciones transversales de 5 cm de grosor aproximadamente, a la altura de 1,3 m y/o en la
base de cada árbol (0,2 m). Cada sección fue identificada y almacenada en un espacio
cerrado durante al menos un mes para secarse a temperatura ambiente. Posteriormente la
superficie transversal de cada muestra fue mecánicamente pulida utilizando papel de lija de
textura ascendente hasta obtener el punto de pulido necesario para la correcta identificación
de cada anillo de crecimiento.
Figura 9. Ubicación relativa de los sitios de muestreo 1, 2 y 3 en el área de distribución
natural de Prosopis caldenia.
A partir de las muestras ya preparadas, se procedió a la datación de las mismas, con
una lupa estereoscópica (Olympus SZ61) o con el programa Windendro ® (Regent
Instruments Canada Inc., 2009) sobre 2 o 3 radios de cada muestra dependiendo de las
características de las mismas (presencia de deformaciones o crecimientos asimétricos por la
acción del fuego el viento) y se siguieron las técnicas dendrocronológicas estándar (Stokes
y Smiley, 1996). Los datos fueron organizados de acuerdo a la convención de Schulman
(1956) para el hemisferio sur, la cual asigna a cada anillo de crecimiento el año en que se

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
55
inició el crecimiento. Para el cofechado y análisis de calidad de las series resultantes se
utilizaron los programas COFECHA (Grisino-Mayer, 2001) y ARSTAN (ARSTAN
v6.05P, Cook y Holmes, 1984; Holmes 2001, disponible en: www.ltrr.arizona.edu)
3.2.5 Variación interanual en la producción de fruto. Estudio IV
Para la realización de este estudio se seleccionaron 5 sitios de muestreo (sitios 2-6,
Fig. 10), los cuales se encontraban próximos entre sí (en un radio de 40 km) con el objetivo
de que todos estuviesen influenciados por las mismas condiciones climáticas. La
recolección de los frutos se realizó cuando se había producido la abscisión de al menos el
90 % de las vainas presentes en la copa del árbol (Mayo-Junio de acuerdo a las condiciones
climáticas de cada año) (Fotos 14, ver Anexo fotográfico). Se garantizó que en cada sitio
experimental el ganado no tuviese acceso al predio a partir del momento del inicio de la
abscisión (Marzo –Abril), la predación por fauna silvestre si existió no fue controlada. Se
escogieron árboles por rodal al azar y se tomaron 4 muestras de 1 m2 orientadas cada una
hacia un punto cardinal bajo la copa del mismo. Las muestras fueron secadas en estufa a 80
ºC hasta peso constante, para la determinación del peso de la materia seca. En cada árbol
muestreado se midió el radio de copa mayor, menor (con cintra métrica) y el DAP (con
forcípula).

Lucía Risio Allione
[56]
Figura 10. Ubicación relativa de los sitios de muestreo 2, 3, 4, 5 y 6 en el área de
distribución natural de Prosopis caldenia.
3.2.6 Respuestas fisiológicas ante cambios ambientales locales y globales. Estudio V
La toma de muestras para la realización de este estudio se llevó a cabo en los sitios
experimentales 2, 7 y 8 (Fig. 11). Se tomaron muestras dendrocronológicas de árboles
dominantes a 1,3 m (de acuerdo a la clasificación detallada en el apartado 2.2.3). La toma
de muestras para los análisis isotópicos se realizó, sobre las muestras dendrocronológicas
previamente datadas y cofechadas. Se tomó una muestra de cada anillo anual de
crecimiento con un ancho mayor a 0,5 mm con la ayuda de un microscopio binocular (MZ
125; Leica, Wetzlar, Alemania). Cada anillo de crecimiento fue cuidadosamente separado
con un taladro de mano (DREMEL 300), se utilizaron brocas de diámetros ascendentes
(0,4-1,2 mm) de acuerdo al ancho del anillo (Fotos 15, ver Anexo fotográfico). Cada
muestra fue reducida en tamaño, homogeneizada en un molinillo centrífugo (MM 400;
Resch, Hann, Germany) y llevada a estufa durante 8 días a 70 ºC.

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
57
Figura 11. Ubicación relativa de los sitios de muestreo 2, 7 y 8 en el área de la
distribución natural de Prosopis caldenia en las Pampas Argentinas.
La determinación de la concentración isotópica en los anillos de crecimiento se
realizó en el Laboratorio de Isotopos Estables (IsoLab) del Max Planck Institute für
Biogeochemistry en la ciudad de Jena, Alemania. Una alícuota de cada muestra (0,75-0,95
mg) fue pesada y colocada en capsulas de estaño que fueron sometidas a combustión (EA
1100, Finnigan, Bremen, Germany). El CO2 resultante fue analizado en un
espectrofotómetro de masas (Delta S, Finnigan), donde la determinación del δ13C fue
determinado de acuerdo a los procedimientos internacionales estándares.
Dentro del Sitio 8, se identificaron dos rodales en función de la edad que fueron
analizados de manera independiente. Los datos dendrocronológicos de estos rodales fueron
analizados en un trabajo previo de Vivalda et al., 2013. Se consideró rodal joven al bosque
“secundario” que comenzó a restablecerse a partir de la década de 1960, con una edad
media de 45 años (máx. 86 y min. 57 años). Se consideró como rodal maduro al bosque

Lucía Risio Allione
[58]
“primario” (nunca fue sometido a un cambio del uso del suelo), este tuvo una edad media
de 82 años (103 máx. y 90 min.).
3.3 Análisis de los datos
Las variables respuesta y los diseños experimentales utilizados para los análisis de
los datos variaron de un estudio a otro, lo que implicó la utilización de diferentes métodos
para cumplir los objetivos y comprobar las hipótesis establecidas inicialmente. Previamente
a los análisis, se comprobó la distribución de los datos, los supuestos de normalidad y la
heterocedasticidad de las variables a través de métodos gráficos y transformándolas o
utilizando métodos estadísticos no paramétricos cuando no se cumplieron estos supuestos.
Los estadísticos descriptivos de localización (media, mediana, moda, etc.) y
dispersión (desviación estándar, error estándar, varianza, etc.) fueron usados en todos los
estudios para la exploración y descripción de la distribución de los datos. Se utilizaron
análisis de correlaciones para establecer las relaciones entre dos o más variables
cuantitativas (Estudios II, IV y V). Para la evaluación de los diferentes modelos ajustados
se utilizaron los siguientes parámetros estadísticos; raíz del error cuadrático medio
(RMSE), la suma del cuadrado del error (SSE), el coeficiente de correlación ajustado
(R2_Adj) los criterios de información Bayesianos (BIC) y de Akaike (AIC) y test de
máxima verosimilitud (-2LL).
Estudio I
Se ajustaron modelos lineales y no lineales para analizar la relación entre una
variable dependiente cuantitativa y variables independientes predictivas del rodal. Se
desarrolló un diagrama de manejo de la densidad que es, un modelo estático del rodal
donde se representa gráficamente la relación entre producción y densidad a través de los
distintos estados del rodal. Se ajustó un sistema de ecuaciones alométricas no lineales
utilizando regresiones no lineales, en las que la estimación de los parámetros está basada en
métodos iterativos y se necesitan parámetros de partida. Los parámetros de partida para el
modelo de regresión no lineal, fueron estimados a partir de linearizar las variables tomando
logaritmos a ambos lados de la igualdad y las ecuaciones fueron ajustadas a través de una
regresión lineal. Finalmente se realizó un ajuste simultáneo del sistema de ecuaciones por
mínimos cuadrados generalizados conjuntos (Seemingly Unrelated Regressions, SUR)
(Zellner, 1962).

Impacto de cambios climáticos y ambientales en el crecimiento y la respuesta fisiológica de Prosopis caldenia (BURKART)
59
Estudio II
Con el fin de realizar estimaciones consistentes de las distintas fracciones de
biomasa, con sistemas lineales al igual que en el Estudio I, se ajustaron regresiones por
mínimos cuadrados generalizados conjuntos (SUR) (Zellner, 1962). Este método tiene en
cuenta la correlación existente entre los errores de cada ecuación, para conseguir que la
suma de las distintas fracciones de biomasa coincida con la estimación de biomasa total.
Se utilizaron regresiones ponderadas para evitar la heterocedasticidad,
frecuentemente presente en los datos de biomasa. Con esta metodología cada observación
se pondera por la inversa de su varianza de tal manera que se homogeniza la varianza de los
residuos. El factor de ponderación se estimó mediante una función potencial de la variable
independiente, tal y como se detalla en Parresol (2001) y Balboa-Murias et al. (2006). La
posible presencia de multicolinearidad se verificó mediante el número condicional
(condition number) (Myers, 1990).
Estudio III
Para analizar la respuesta en el incremento diamétrico ante las variaciones
climáticas se utilizó un algoritmo multi-nivel (BIOdry) que calcula y compara información
dendrocronológica con índices de aridez desarrollado por Lara et al. (2013). Para aplicar
este algoritmo, deben seguirse de manera secuencial tres procesos principales (Fig. 12).
Durante el primer paso se calculan tres tipos de entradas derivadas: Incrementos
Diamétricos Anuales (IDAs), Diagramas de Walter-Lieth (DWL) e Índices Anuales de
Aridez (IAAs); los IDAs se calculan a partir de dataciones dendrocronológicas y el uso de
ecuaciones alométricas;