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Haltung und Vermehrung des Kleinen Armmolchs Siren intermedia mit Berichten zum Fortpflanzungs- und Brutpflegeverhalten

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amphibia, 14(1), 2015
16
Paleoamphiuma tetradactylum zu den Si-
renidae aufgrund von Wirbelmerkmalen
diskutiert (H ). Die Arm- und
Zwergarmmolche sind heute im Osten der
USA und im Nordosten Mexikos verbrei-
tet, wobei der Kleine Armmolch S. inter-
media das größte Verbreitungsgebiet bean-
sprucht und als einzige Art auch in Mexiko
vorkommt (vgl. P ). Die Sire-
niden sind sogenannte perennibranchiate
Salamander (lat. perennis = dauernd, biol.
branchi = Kiemen), was ihre obligate Neo-
tenie beschreibt. Sie zeigen zeitlebens lar-
vale Merkmale, wobei die Außenkiemen
am prägnantesten erscheinen. Ihnen feh-
Innerhalb der Schwanzlurch-Familie
der Sirenidae sind aktuell zwei rezente Gat-
tungen mit jeweils zwei permanent aqua-
tischen Arten beschrieben. Dazu gehören
die Zwergarmmolche der Gattung Pseudo-
branchus (P. axanthus und P. striatus) und
die Armmolche der Gattung Siren (S. in-
termedia und S. lacertina). Im Fossilbericht
der Sireniden nden sich noch weitere Ar-
ten (Siren dunni, S. hesterna, S. miotexana,
S. simpsoni, Pseudobranchus vetustus, P. ro -
bustus) und zudem eine weitere Gattung
(Habrosaurus), welche jedoch als ausgestor-
ben gelten (siehe G , H
). Ebenso wird die Zugehörigkeit von
S R, S V  A K
Haltung und Vermehrung des kleinen Armmolchs
Siren intermedia mit Berichten zum Fortpan-
zungs- und Brutpegeverhalten
Abb. 1: Siren intermedia, Weibchen. Foto: R
amphibia, 14(1), 2015 17
 W ). Aktuell verfestigt sich die
Position der Sirenidae innerhalb ihrer eige-
nen Unterordnung, den Sirenoidea, welche
die Schwestergruppe zu den modernen Sa-
lamandern, den Salamandroidea, darstellt.
Als basalste Salamander werden die Cryp-
tobranchoidea, zu denen die Hynobiiden
und die Cryptobranchiden zählen, angese-
hen, wobei die Hynobiiden wohl dem ge-
meinsamen Vorfahren aller Salamander am
ähnlichsten sind (Z et al. ).
Das Paarungsverhalten der Sirenidae ist
bislang nur selten oder gar nicht beschrie-
ben. Nur für Pseudobranchus gibt es einige
Beobachtungen im Aquarium (siehe K-
 ). Freilandbeobachtungen des
Fortpanzungsverhaltens existieren sowohl
für Siren als auch für Pseudobranchus nicht.
Desweiteren war die Form der Befruch-
tung, extern oder intern, ein Grund für Dis-
kussionen. Für eine externe Befruchtung
sprach die Tatsache, dass den weiblichen
Tieren Spermatheken fehlen, die eine in-
terne Befruchtung ermöglichen würden.
Die Männchen verfügen zudem nicht über
len Augenlider. Kiemenönungen sowie
ein Seitenliniensystem sind jedoch vorhan-
den und die Nahrungsaufnahme wird mit-
tels Saugschnappen bewerkstelligt, wie es
für viele aquatische Arten üblich ist. Ihre
Körperform ist langgestreckt, wobei die
Hinterextremitäten sowie der gesamte Be-
ckengürtel fehlen und die Arme nur sehr
reduziert vorhanden sind. Anstelle von pre-
maxillaren Zähnen besitzen die Sireniden
verhornte Leisten, die einen kräigen Biss
und sogar ein Zerkleinern der Beute er-
möglichen (D  T , P-
 , W ). Diese Merk-
male führten dazu, dass die Sireniden zeit-
weise sogar in eine eigene Ordnung gestellt
wurden (Trachystomata, siehe C ,
G  G , C  G ,
D  T ). Generell ist
ihre phylogenetische Position die Grundla-
ge langanhaltender Debatten, wobei ihnen
bereits diverse Positionen im Stammbaum
der Schwanzlurche zugeschrieben wur-
den (C , G  G , W-
 et al. , F et al. , Z
Abb. 2: Siren intermedia, Männchen. Foto: R
Haltung und Vermehrung des kleinen Armmolchs Siren intermedia
amphibia, 14(1), 2015
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spezielle Kloakendrüsen, welche für die
Spermatophorenproduktion benötigt wer-
den (S , S et al. , S
). Als Gegensatz dazu stehen Beobach-
tungen, welche zeigen, dass beispielsweise
P. striatus Eier einzeln oder in kleinen Grup-
pen ablegt und dies zudem über einen län-
geren Zeitraum (G  G ). Eine
externe Befruchtung erscheint hier schwie-
rig, wobei K () berichtet, dass
vom Weibchen einzeln abgelegte Eier vom
Männchen mit dessen Kloake berührt wer-
den, nachdem es die Eier aufgespürt hat.
Für Siren kann man ältere Berichte n-
den, in denen beschrieben wird, dass sich
Elterntiere bei den Gelegen aualten, wes-
halb hieraus auf ein Brutpegeverhalten ge-
schlossen wurde. Das Geschlecht des brut-
bewachenden Tieres war dabei jedoch nicht
klar, beziehungsweise nden sich unter-
schiedliche Angaben (u.a. G ).
Bei Pseudobranchus scheint es dagegen kein
derartiges Verhalten zu geben.
Haltung von Siren intermedia im Aqua-
rium
Im Versuch unter anderem Klarheit in
die Diskussion über das Verhalten der Si-
reniden zu bringen, begannen wir mit der
Aquarienhaltung des Kleinen Armmolchs
Siren intermedia. Für ein Pärchen sollten
Beckengrößen ab  m Länge gewählt wer-
den. Besser ist es jedoch, die Becken so
großzügig wie möglich zu wählen, da die
Tiere mit maximal  cm sehr groß wer-
den können und gelegentlich auch sehr ak-
tiv schwimmen. Zudem muss gewährleistet
sein, dass sie sich leicht aus dem Weg ge-
hen können und auch Sichtbarrieren vor-
handen sind, da eine gewisse Aggressivität
zu beobachten ist, die sich im Jahresverlauf
steigern kann. Welche Tiere sich am be-
sten vertragen, sollte ausprobiert werden.
Es empehlt sich dabei, stets ein Ersatz-
becken bereit zu halten, für den Fall, dass
Tiere getrennt werden müssen, um Bissver-
letzungen zu vermeiden. Eine Gruppenhal-
tung ist nur in sehr großen Becken möglich
und man sollte hierbei nur ein Männchen
in jeder Gruppe halten, da die Aggressivität
unter den Männchen am ausgeprägtesten
ist. Beobachtet man wiederholt aggressi-
ves Verhalten unter den Tieren einer Grup-
pe, sollte diese getrennt werden. Die beige-
brachten Verletzungen reichen von leichten
Abschürfungen bis zu Quetschungen und
tiefen Wunden, die sogar Todesfolge haben
können. Eine gute Observation der Tiere ist
stets nötig - vor allem während der Fütte-
rung. Nur so kann vermieden werden, dass
ein Tier das Futter monopolisiert und alle
anderen wehrha vertreibt. Vorsicht ist
auch bei Reinigungsarbeiten im Becken ge-
boten, da die Armmolche auch ihrem Hal-
ter schmerzhae Bisse zufügen können.
Der Wasserstand kann bis zu  cm be-
tragen, wobei sich eine gut wirksame Filte-
rung, zum Beispiel über einen Hamburger
Mattenlter empehlt. Als Bodengrund
eignet sich Sand oder grober Kies. Kleiner
bis mittelgrober Kies birgt dagegen die Ge-
fahr des Verschluckens, was zu Problemen
im Verdauungstrakt führen kann. Als Be-
panzung empehlt sich Hornkraut und
vor allem reichlich Javamoos (später mehr
dazu). Die Temperaturen sollten im Som-
mer °C nicht übersteigen, ab dem späten
Herbst empehlt sich eine stetige Abküh-
lung bis auf /°C im Winter. Kurzzei-
tig vertragen die Tiere aber auch höhere
Temperaturen ohne Probleme. Ein jahres-
zeitlich angepasster Tag/Nacht-Rhythmus
sollte ebenfalls eingehalten werden. Gefüt-
tert wird mit dem für aquatische Schwanz-
lurche üblichen Futter, zum Beispiel Wür-
mern (auch große Tauwürmer können von
adulten Tieren bewältigt werden), Mücken-
larven, zerkleinertem Süßwassersch und
Garnelen oder auch Pellets aus der Axolotl-
haltung.
Um die Gruppen zusammensetzen zu
können, muss eine sichere Geschlechter-
unterscheidung gewährleistet sein. Dies ge-
staltet sich bei Siren recht einfach, da die
adulten Männchen deutlich größer werden
als die Weibchen und zudem durch ihre ex-
trem vergrößerte Kiefermuskulatur aual-
len, die sich auf der Stirn durch Wölbungen
abzeichnet (siehe auch G , F
 R ). Ihre Köpfe wirken ge-
S R, S V  A K
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nerell auch gedrungener, die der Weibchen
sind schlank und langgestreckt (siehe Ab-
bildungen  und ). Die Unterschiede in der
Koporm werden bei subadulten Tieren
ab etwa  cm Gesamtlänge nach und nach
sichtbar.
Beobachtungen zum Fortpanzungs-
und Brutpegeverhalten
Nachdem die Armmolche in unserer
Haltung ein Alter von etwa sechs Jahren
erreicht hatten, konnte  erstmals ein
verstärktes Territorialverhalten der Männ-
chen beobachtet werden. Von November
bis Januar wurden dabei geeignete Höhlen
besetzt und bewacht, welche zudem aktiv
mit dem im Becken bendlichen Javamoos
ausgestattet wurden. Störende Artgenos-
sen werden von den Männchen von ihren
Höhlen durch Beißen vertrieben. Im späten
Januar konnte dann die erste Paarung be-
obachtet werden. Das Paarungsverhalten
setzt sich aus mehreren sich wiederho-
lenden Mustern zusammen, die über meh-
rere Stunden anhaltend wiederholt werden.
Das paarungswillige Weibchen bendet sich
dazu zusammen mit dem Männchen in der
vom Männchen vorher besetzten Bruthöhle
(siehe Abbildung ). Beide Partner drehen
sich stetig umeinander und um das im Nest
bendliche Panzenmaterial. Das Männ-
chen verfolgt das Weibchen, wobei es seinen
Kopf immer wieder gegen dessen Flanken
reibt oder leicht vibrierende Bewegungen
mit dem Kopf ausführt. Beide Partner fä-
cheln immer wieder mit ihren Schwanzos-
sen. Während der Eiablage drehte sich das
Weibchen auf den Rücken, wobei die Eier
einzeln in das Panzenmaterial abgelegt
wurden. Darauolgend zeigte das Männ-
chen das gleiche Verhalten, um die Eier zu
befruchten. Ein direkter Kloakenkontakt
konnte nicht beobachtet werden. Die Be-
fruchtung erfolgt bei Siren demnach tat-
Abb. 3: Paarung und Eiablage. Foto R
Haltung und Vermehrung des kleinen Armmolchs Siren intermedia
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sächlich extern, wobei das abwechselnde
Eiablage-Befruchtungs-Verhalten und das
Einwickeln der einzelnen Eier in ein kom-
paktes Gelege mithilfe von Panzenmaterial
die externe Befruchtung erleichtert. Mit zu-
nehmender Dauer der Paarung kann es vor-
kommen, dass das Weibchen versucht, das
Nest zu verlassen, wodurch es vom Männ-
chen mit Bissen gehindert wird. Auch wäh-
rend der Paarung setzt das Männchen im-
mer wieder Bisse, vor allem in die Flanken
des Weibchens, diese sind jedoch nur leicht
und scheinen eher stimulierend auf das
Weibchen zu wirken.
Ist die Eiablage beendet, verlässt das
Weibchen das Nest beziehungsweise wird
vom Männchen vertrieben. Dieses verbleibt
zusammen mit dem Gelege im Nest (siehe
Abbildung ). Durch das Territorialverhal-
ten und die externe Befruchtung der Eier ist
das Männchen mit dem Gelege stärker as-
soziiert, weshalb es im Folgendem die Brut-
pege übernimmt (Assoziations-Hypothe-
se, siehe G  S , N
).
Die Brutpege des Männchens ist sehr
intensiv und setzt sich aus mehreren Teilen
zusammen. Im Vordergrund steht das Be-
wachen der Eier, was mitunter sehr aggres-
siv durchgesetzt wird. Das Männchen hält
nahen Körperkontakt zum Gelege, das aus
etwa  -  Eiern besteht, und schlingt
sich meist darum. Sollte das Gelege aus dem
Nest verrutschen, so folgt das Männchen
ebenso. Sich nähernde Artgenossen oder
andere Störenfriede werden sofort vertrie-
ben (auch der Halter oder Pinzetten beim
Füttern werden angegrien). Es empehlt
sich deshalb, ein brütendes Männchen al-
leine im Becken zu belassen und alle an-
deren Tiere aus dem Becken zu entfernen,
um die Brutpege auch möglichst nicht zu
stören. Auch Futter wird mitunter weniger
angenommen während dieser Phase. Neben
Abb. 4: Männchen bei der Brutpege. Foto R
S R, S V  A K
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dem Bewachen kümmert sich das Männ-
chen aktiv um das Gelege, indem es dieses
öers dreht und bewegt. Desweiteren fä-
chelt es einen stetigen Wasserstrom mit der
Schwanzosse in Richtung Gelege, um die
Versorgung mit Sauersto möglichst hoch
zu halten, da die Eier mit etwa  mm recht
groß sind und die benötigte Sauerstomen-
ge somit erhöht ist. Der Bodengrund unter
und um das Gelege wird ebenso akribisch
sauber gehalten, indem das Männchen die-
sen verschluckt und durch die Kiemenspal-
ten wieder entlässt. In unseren Becken be-
ndet sich wie bereits erwähnt sandiger
Boden, was aus diesem Grund auch bevor-
zugt werden sollte, wenn eine Zucht in Er-
wägung gezogen wird. All diese Verhaltens-
weisen erhöhen die Überlebenschancen der
Embryonen. Die Entwicklung der Larven
im Ei ist mit etwa  Tagen abgeschlossen,
worauin deren Schlupf mit einer Grö-
ße von etwa  mm erfolgt. Überraschend
war dabei, dass das Armmolch-Männchen
die Brutpege auch nach dem Schlupf nicht
einstellt und weiterhin die Larven bewacht
(siehe Abbildung ). Diese Form von Brut-
pege-Verhalten ist innerhalb der Urodelen
sehr selten und wurde bisher nur bei eini-
gen Plethodontiden beobachtet. Die Assozi-
ation des Männchen mit den Larven dauert
noch etwa eine Woche nach dem Schlupf
an. Sowohl Larven als auch das Männchen
verlassen innerhalb dieser Phase gelegent-
lich kurz das Nest, kehren aber stets wieder
zueinander zurück. Die Larven von Siren in-
termedia zeigen eine sehr schöne, charakte-
ristische Färbung (siehe Abbildung ).
Für weiteres Material und Videos zum
Paarungsverhalten und der Brutpege sie-
he Onlineversion von R et al. .
Diskussion
Die Form der Brutpege, wie man sie bei
Siren intermedia beobachten kann, ist in-
nerhalb der Urodela nur selten zu nden.
Nur die Cryptobranchidae zeigen männ-
liches Brutpegeverhalten ähnlich Siren,
wobei den Larven nach dem Schlupf keine
Pege beigebracht wird. Ebenso gibt es eini-
ge Berichte über männliche Brutpege von
Hynobiiden, wobei dieses Verhalten eher
als Rangelei um die vorrangige Befruch-
tung der Eisäcke anzusehen ist und nach er-
folgter Befruchtung ebenso schnell wieder
beendet wird.
Die Beobachtungen des Paarungsver-
haltens bestätigen die bisherige Annahme,
dass Sireniden ihre Eier extern befruchten.
Durch das Einwickeln der einzelnen Eier in
geeignetes Panzenmaterial wird ein kom-
paktes Gelege erzeugt, welches von Männ-
chen leicht befruchtet werden kann. Durch
verstärktes Fächeln mit der Schwanzos-
se wird die Verbreitung der Spermien be-
günstigt. Zudem zeichnen sich Sireniden
durch eine im Vergleich zu allen anderen
Salamandern abweichende Spermienmor-
phologie aus, da deren Spermatozoen zwei
bewegungsfördernde Flagellen und eine zu-
sätzliche undulierende Membran besitzen.
Diese Morphologie ndet sich sonst nur bei
einigen Anuren wieder (S ) und
könnte die Befruchtungsrate während der
externen Befruchtung erhöhen.
Das männliche Territorialverhalten be-
günstigt die Assoziation des Männchens mit
dem Gelege ebenfalls, da das Weibchen für
die Eiablage in das Territorium des Männ-
chens kommt und dieses dann wieder ver-
lässt (vgl. auch R ).
Wie bereits erwähnt lassen sich die Ge-
schlechter gut durch den auälligen Sexual-
dimorphismus auseinander halten. Die ge-
nerelle Größe des Männchens und dessen
stark vergrößerte Kiefermuskulatur sorgen
dafür, dass es über eine eektive Verteidi-
gungswae verfügt, mit der Territorium,
Eier und Larven verteidigt werden können.
Dieser Dimorphismus wird dabei durch na-
türliche Selektion gefördert. Die Gattung
Pseudobranchus zeigt diesen Sexualdimor-
phismus nicht. Auch Berichte zu einem
eventuellen Brutpegeverhalten fehlen. Das
Paarungsverhalten erscheint zwar in Teilen
ähnlich zu Siren, jedoch werden die Eier
stärker verteilt (siehe K ).
Das Brutpegeverhalten von Siren ist un-
ter dem Hintergrund, dass im Freiland ar-
teigene Eier häug auf dem Speiseplan ste-
hen, eine sinnvolle Verteidigung. Durch-
Haltung und Vermehrung des kleinen Armmolchs Siren intermedia
amphibia, 14(1), 2015
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Abb. 5: Männchen und Larven. Foto R
S R, S V  A K
amphibia, 14(1), 2015 23
schnittlich kommen etwa , Tiere in be-
stimmten Regionen auf einen Quadrat-
meter, wodurch der Prädationsdruck für
die Eier sehr hoch ist (siehe S 
D , C  G ,
F et al. , H ). Zudem
kommt durch deren Größe eine verlänger-
te Embryonalentwicklungszeit, was die Ge-
fährdungsdauer erhöht. Größere Eier brin-
gen größere Schlüpinge hervor, was deren
Überlebenschancen steigert. Im Fall von
Siren lohnt sich dieser erhöhte mütterliche
Einsatz in größere Eier jedoch nur durch die
eektive Sicherung durch das Männchen.
Die aktuelle Position der Sireniden als
Schwestergruppe der Salamandroidea auf
dem Stammbaum der Urodela lässt sich
durch die Beobachtung des Paarungs- und
Brutpegeverhaltens sowie dem direkten
Hinweis auf externe Befruchtung auch aus
ethologischer Sicht bestätigen. Dennoch
sind weitere Zuchtversuche und Beobach-
tungen nötig, um die Verhaltensweisen, vor
allem auch in Bezug auf die Schwestergat-
tung Pseudobranchus zu klären.
Danksagung
Ein besonderer Dank gilt Hendrik Mül-
ler und René Köhler für die große Hilfe
während der Zuchtversuche und Lennart
Olsson für weiteren logistischen Support.
Außerdem danken wir Benny Trapp für die
wunderschönen Aufnahmen unserer Tiere.
Finanzielle Unterstützung des Projektes
(SR) bestand durch eine Promotionsförde-
rung der Graduierten-Akademie der Fried-
rich-Schiller-Universität Jena.
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Abb. 6:
Larve ca. eine
Woche alt.
Foto R.
Haltung und Vermehrung des kleinen Armmolchs Siren intermedia
amphibia, 14(1), 2015
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Lektorat: I. Kraushaar
Autoren
Dr. S R
Universität Jena
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sandy.reinhard@uni-jena.de
S V
Spangenbergstraße 
 Eisleben
sebastian.voitel@t-online.de
Dr. A K
Staatliches Museum für Naturkunde
Stuttgart
Am Rosenstein 
 Stuttgart
alexander.kupfer@smns-bw.de
S R, S V  A K
... The feeding behaviour of Siren intermedia nettingi had been studied for several months at the aquatic research animal facility at the FSU Jena. The animal husbandry of the FSU reproduced the natural habitat so well under laboratory conditions that the sirens were able to successfully reproduce in captivity (Reinhard et al. 2015(Reinhard et al. , 2013. The animals were offered potential foods from distinct categories (i.e., invertebrates, vertebrates, plants, and debris). ...
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Herbivory, and thus, the ability to acquire energy from consuming plant material, evolved numerous times independently within vertebrates. Several mechanical solutions for processing plant material have emerged along with the independent rise of herbivorous feeding strategies. Comparative studies of these mechanical solutions suggest that herbivory might generally relate to “improved” and hence comparatively effective food processing mechanisms, often involving the jaws. Such processing behaviours involving the jaws can be referred to as chewing sensu lato. While herbivory is relatively common among vertebrates, it is generally believed that salamanders exclusively feed on other animals (i.e., carnivory). Further, it had been hypothesized that salamander food processing is limited to “simple” and comparably ineffective puncture crushing movements (i.e., opening and closing movements of the jaws in combination with pointed teeth), which may not be efficient enough to break down plant material. However, sirenid salamanders (i.e., dwarf sirens and sirens, genera Pseudobranchus and Siren respectively) have long been reported to consume large amounts of plant material besides feeding on animal prey. Additionally, some sirenids have only recently been shown to apply complex three-dimensional chewing behaviours. These complex chewing behaviours could potentially enable the mechanical breakdown of plant material. Here we comparatively study sirens with particular regards to the form and function of their feeding apparatus and their feeding habits. We demonstrate that sirenids generally seem to apply complex chewing mechanisms and, in fact, consume both plant- and animal foods. Comparative gastrointestinal morphology, however, suggests that among sirenids, only sirens are apt to digest and extract energy from plant material, suggesting that dwarf sirens may not benefit from the energy of their “plant food”, while sirens appear to be facultative herbivorous - or better, omnivorous. Consequently, our results indicate that some salamanders can eat, process, and acquire energy from plant material, hence, contradicting the commonly accepted idea that salamanders are generally carnivorous.
... Relative to the newts, only limited and anecdotal reports exist about another aquatic breeding urodele family, Sirenidae. Based on observations of two breeding pairs in captivity, Siren intermedia territorial males guard, move, and oxygenate (via fanning) their clutches, and aggressively defend developing and recently hatched larvae against intruders (Reinhard et al. 2013(Reinhard et al. , 2015)-a parental care mode first described by Hubbs (1962;U7). In contrast, parental behavior was not observed in Pseudobranchus striatus (Kowalski 2004). ...
... Relative to the newts, only limited and anecdotal reports exist about another aquatic breeding urodele family, Sirenidae. Based on observations of two breeding pairs in captivity, Siren intermedia territorial males guard, move, and oxygenate (via fanning) their clutches, and aggressively defend developing and recently hatched larvae against intruders (Reinhard et al. 2013(Reinhard et al. , 2015)-a parental care mode first described by Hubbs (1962;U7). In contrast, parental behavior was not observed in Pseudobranchus striatus (Kowalski 2004). ...
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Despite rising interest among scientists for over two centuries, parental care behavior has not been as thoroughly studied in amphibians as it has in other taxa. The first reports of amphibian parental care date from the early 18th century, when Maria Sibylla Merian went on a field expedition in Suriname and reported frog metamorphs emerging from their mother's dorsal skin. Reports of this and other parental behaviors in amphibians remained descriptive for decades, often as side notes during expeditions with another purpose. However, since the 1980s, experimental approaches have proliferated, providing detailed knowledge about the adaptive value of observed behaviors. Today, we recognize more than 30 types of parental care in amphibians, but most studies focus on just a few families and have favored anurans over urodeles and caecilians. Here, we provide a synthesis of the last three centuries of parental care research in the three orders comprising the amphibians. We draw attention to the progress from the very first descriptions to the most recent experimental studies, and highlight the importance of natural history observations as a source of new hypotheses and necessary context to interpret experimental findings. We encourage amphibian parental care researchers to diversify their study systems to allow for a more comprehensive perspective of the behaviors that amphibians exhibit. Finally, we uncover knowledge gaps and suggest new avenues of research using a variety of disciplines and approaches that will allow us to better understand the function and evolution of parental care behaviors in this diverse group of animals.
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There are three different basic courtship patterns found in the Salamandridae. In Euproctus the male captures the female with his tail and the spermatophores are deposited on her body, near or in the cloacal lips. In the salamandrines, and also in Pleurodeles and Tylototriton, courtship is based on capturing the female from below. The spermatophore is deposited while still gripping the female, and she is maneuvered to it by the male. In the other newts courtship is based on capturing the female from above, and the sexes must disengage for spermatophore deposition. This pattern involves the induction of quiescent or "obedient" states in the females, and they must be induced to pass over the spermatophore. A courtship pattern essentially like the latter is found also in Ambystoma and in the plethodontoids. Courtship behavior in these groups probably evolved in parallel. The courtships of Euproctus and the salamandrids that capture the female from below are probably related to mating in running water, and on this basis it is hypothesized that they have had a montane history. The pattern where the male captures the female from above is certainly related to mating in still waters, and it is visualized that salamanders possessing this type of capture spread into the waters of lowland regions. Plethodontoid courtship shows modification probably relating to mating on land, and it is hypothesized that these animals represent a reinvasion of upland regions. The spermatophore may originally have been an adaptation to mating in running water, and on this basis the ancestral salamanders are visualized as having lived in montane regions. It is suggested that courtship behavior should be used in salamander systematics, and on this basis, taxonomic problems are raised concerning the Salamandridae and also the genus Ambystoma.
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Two spent female Siren intermedia were found attending eggs in early February in a S Florida water hyacinth community. Embryos from both nests tended to hatch synchronously, averaged 11.5 mm in total length and showed more advanced development than those reported from Arkansas. The two attendant females had several distinct epidermal marks, which closely matched the cornified beaks and vomerine teeth of conspecifics, and possibly were made by courting males. Examinations of 487 additional S. intermedia collected from this site indicated that bite-marks were restricted to breeding females. The larger body size and enlarged masseter muscles of male S. intermedia probably are related to social interaction and sexual activity.
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Phylogenetic relationships among the salamander families have been difficult to resolve, largely because the window of time in which major lineages diverged was very short relative to the subsequently long evolutionary history of each family. We present seven new complete mitochondrial genomes representing five salamander families that have no or few mitogenome records in GenBank in order to assess the phylogenetic relationships of all salamander families from a mitogenomic perspective. Phylogenetic analyses of two data sets-one combining the entire mitogenome sequence except for the D-loop, and the other combining the deduced amino acid sequences of all 13 mitochondrial protein-coding genes-produce nearly identical well-resolved topologies. The monophyly of each family is supported, including the controversial Proteidae. The internally fertilizing salamanders are demonstrated to be a clade, concordant with recent results using nuclear genes. The internally fertilizing salamanders include two well-supported clades: one is composed of Ambystomatidae, Dicamptodontidae, and Salamandridae, the other Proteidae, Rhyacotritonidae, Amphiumidae, and Plethodontidae. In contrast to results from nuclear loci, our results support the conventional morphological hypothesis that Sirenidae is the sister-group to all other salamanders and they statistically reject the hypothesis from nuclear genes that the suborder Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae+Hynobiidae) branched earlier than the Sirenidae. Using recently recommended fossil calibration points and a "soft bound" calibration strategy, we recalculated evolutionary timescales for tetrapods with an emphasis on living salamanders, under a Bayesian framework with and without a rate-autocorrelation assumption. Our dating results indicate: (i) the widely used rate-autocorrelation assumption in relaxed clock analyses is problematic and the accuracy of molecular dating for early lissamphibian evolution is questionable; (ii) the initial diversification of living amphibians occurred later than recent estimates would suggest, from the Late Carboniferous to the Early Permian (approximately 294 MYA); (iii) living salamanders originated during the Early Jurassic (approximately 183 MYA), and (iv) most salamander families had diverged from each other by Late Cretaceous. A likelihood-based ancestral area reconstruction analysis favors a distribution throughout Laurasia in the Early Jurassic for the common ancestor of all living salamanders.
Introduction to Herpetology Parental care and mode of fertilization in ectothermic vertebrates
  • C J Goin
  • O B W H Goin
  • Freeman
  • M R Gross
  • R Shine
Goin, C.J. & Goin, O.B. (1962): Introduction to Herpetology. – In: W.H. Freeman, Gross, M.R. & Shine, R. (1981): Parental care and mode of fertilization in ectothermic vertebrates. -Evolution 35: 775-793. Hampton, P.M. (2009): Ecology of the Western Lesser Siren, Siren intermedia nettingi, in an isolated East Texas pond. -Journal of Herpetology 43: 704-709.
Fossil salamanders of North America Husbandry and breeding of the Narrow-Striped Dwarf Siren (Pseudobranchus axanthus)
  • J A Holman
  • Bloomington
  • E Kowalski
Holman, J.A. (2006): Fossil salamanders of North America. -Indiana University Press, Bloomington. Kowalski, E. (2004): Husbandry and breeding of the Narrow-Striped Dwarf Siren (Pseudobranchus axanthus). -Caudata. org Magazine 1: 40–43. Nussbaum, R.A. (2003): Parental care.
Phylogeny, evolution and biogeography of Asiatic salamanders (Hynobiidae) Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes
  • P Zhang
  • Y.-Q Chen
  • H Zhou
  • X.-L Wang
  • T J Papenfuss
  • D B Wake
  • L.-H Qu
  • P Zhang
  • D B Wake
Zhang, P., Chen, Y.-Q., Zhou, H., Wang, X.-L., Papenfuss, T. J., Wake, D. B., Qu, L.-H. (2006): Phylogeny, evolution and biogeography of Asiatic salamanders (Hynobiidae). -Proceedings of the National Academy of Sciences 103: 7360-7365. Zhang, P. & Wake, D.B. (2009): Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. -Molecular Phylogenetics and Evolution 53: 492-508.
Reproductive biology and phylogeny of Urodela
  • J A Holman
  • E Kowalski
  • R A Nussbaum
  • London
  • S Reinhard
  • S Voitel
  • A Kupfer
  • M Ridley
Holman, J.A. (2006): Fossil salamanders of North America.-Indiana University Press, Bloomington. Kowalski, E. (2004): Husbandry and breeding of the Narrow-Striped Dwarf Siren (Pseudobranchus axanthus).-Caudata. org Magazine 1: 40-43. Nussbaum, R.A. (2003): Parental care. In: Sever, D.M. (Ed.) (2003): Reproductive biology and phylogeny of Urodela.-Science Publishers, Inc., Enfield. Petranka, J.W. (1998): Salamanders of the United States and Canada.-Smithsonian Institution Press, Washington and London. Reinhard, S., Voitel, S., Kupfer, A. (2013): External fertilisation and paternal care in the paedomorphic salamander Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae).-Zoologischer Anzeiger 253: 1-5. Ridley, M. (1978): Paternal care.-Animal Behaviour 26: 904-932.
Food habits of the Texas Dwarf Siren
  • J B Scroggins
  • W B Davis
Scroggins, J.B. & Davis, W.B. (1956): Food habits of the Texas Dwarf Siren. -Herpetologica 12: 231-237.
Caudata: Sirenidae) and relationships among sirenid salamanders
  • Habrosaurus Gilmore
Habrosaurus Gilmore (Caudata: Sirenidae) and relationships among sirenid salamanders. -Paleontology 46: 1089-1122.