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Effet du relief sur la régénération des espèces ligneuses en zone soudanienne du Bénin

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La régénération des espèces ligneuses est un des domaines d’intérêt majeurs des écologues dans le processus de renouvellement des écosystèmes. La pré- sente étude visait, d’une part, à analyser le potentiel de régénération des unités de végétation en zone soudanienne au Bénin et, d’autre part, à renseigner ses variations en fonction du relief. Au total, 615 placettes carrées de 25 m2 ont été matérialisées à l’intérieur de treize uni- tés de végétation dans la Réserve de Biosphère de la Pendjari. La régénéra- tion a été inventoriée en relevant dans chaque placette le nombre d’indivi- dus par espèce. Le modèle log-linéaire associé à la loi de Poisson a permis de modéliser la densité de régénération et le nombre d’espèces en régénération selon quatre types de relief. Le potentiel de régénération des unités de végétation de la Réserve de biosphère de la Pendjari reflète bien la composition floristique de la végétation en place. La régression de Poisson montre que le relief a un effet significatif sur la densité de régénération et le nombre d’espèces en régénération. Le potentiel de régénération au sein des plaines d’inondation et bordures de cours d’eau est faible par rapport à celui des collines et plateaux. Les densités de régénération observées sur les bordures de cours d’eau, les plaines d’inondation et les collines sont respectivement de 1,01, 0,67 et 2,1 fois supérieures à celles observées sur les plateaux. Le nombre d’espèces en régénération augmente des plateaux vers les collines, mais diminue des plateaux vers les plaines d’inonda- tion et les bordures de cours d’eau. Les conditions topographiques influencent l’établissement des espèces ligneuses en zone soudanienne.
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BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4) 15
RÉGÉNÉRATION EN ZONE SOUDANIENNE / LE POINT SUR…
Effet du relief sur la régénération
des espèces ligneuses
en zone soudanienne du Bénin
Émeline Sessi Pélagie Assédé1
Fortuné Akomian Azihou1
Aristide Cossi Adomou2
Madjidou Oumoro3
Brice Sinsin1
1 Université d’Abomey-Calavi
Faculté des sciences agronomiques
Laboratoire d’écologie appliquée
01 BP 526, Cotonou
Bénin
2 Université d’Abomey-Calavi
Faculté des sciences et techniques
Département de biologie végétale
Herbier national du Bénin
01 BP 4521, Cotonou
Bénin
3 Université de Parakou
École nationale supérieure
d’aménagement
et de gestion des aires protégées
Laboratoire d’écologie appliquée
01 BP 526, Cotonou
Bénin
Photo 1.
Vue panoramique de la végétation de la Réserve de biosphère de la Pendjari :
une mosaïque de savanes et de forêts.
Photo E. Assédé.
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BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4)
FOCUS / REGENERATION INSUDANIAN ZONE
RÉSUMÉ
EFFET DU RELIEF SUR LA RÉGÉNÉRATION
DES ESPÈCES LIGNEUSES EN ZONE
SOUDANIENNE DU BÉNIN
La régénération des espèces ligneuses
est un des domaines d’intérêt majeurs
des écologues dans le processus de
renouvellement des écosystèmes. La pré-
sente étude visait, d’une part, à analyser
le potentiel de régénération des unités
de végétation en zone soudanienne au
Bénin et, d’autre part, à renseigner ses
variations en fonction du relief. Au total,
615 placettes carrées de 25 m2 ont été
matérialisées à l’intérieur de treize uni-
tés de végétation dans la Réserve de
Biosphère de la Pendjari. La régénéra-
tion a été inventoriée en relevant dans
chaque placette le nombre d’indivi-
dus par espèce. Le modèle log-linéaire
associé à la loi de Poisson a permis de
modéliser la densité de régénération et
le nombre d’espèces en régénération
selon quatre types de relief. Le potentiel
de régénération des unités de végétation
de la Réserve de biosphère de la Pendjari
reflète bien la composition floristique de
la végétation en place. La régression de
Poisson montre que le relief a un effet
significatif sur la densité de régénération
et le nombre d’espèces en régénération.
Le potentiel de régénération au sein
des plaines d’inondation et bordures de
cours d’eau est faible par rapport à celui
des collines et plateaux. Les densités de
régénération observées sur les bordures
de cours d’eau, les plaines d’inondation
et les collines sont respectivement de
1,01, 0,67 et 2,1 fois supérieures à celles
observées sur les plateaux. Le nombre
d’espèces en régénération augmente des
plateaux vers les collines, mais diminue
des plateaux vers les plaines d’inonda-
tion et les bordures de cours d’eau. Les
conditions topographiques influencent
l’établissement des espèces ligneuses
en zone soudanienne.
Mots-clés : potentiel de régénération,
communauté végétale, régression de
Poisson, Pendjari, Bénin.
ABSTRACT
EFFECTS OF THE RELIEF ON THE
REGENERATION OF WOODY SPECIES
IN BENIN’S SUDANIAN ZONE
The regeneration of woody species is of
major interest to ecologists in connec-
tion with ecosystem renewal. This study
aimed (i) to analyse the regeneration
potential of vegetation units in Benin’s
Sudanian zone, (ii) to document the var-
iations in regeneration potential accord-
ing to the relief. A total of 615 survey
plots 25 m2 in area were marked out in
13 vegetation units in the Pendjari Bio-
sphere Reserve. An inventory of regenera-
tion was made by counting the number of
individuals per species in each plot. We
used the log-linear model with a Poisson
regression to model regeneration density
and the number of regenerating species
for four types of relief. The regeneration
potential of vegetation units in the Pend-
jari Biosphere Reserve closely reflects the
species composition of the plant cover.
The Poisson regression shows that the
relief has a significant effect on regenera-
tion density and on the number of regen-
erating species. Regeneration potential
in floodplains and along rivers is signif-
icantly lower than in hilly and plateau
areas. Compared to plateau areas (index
1), the indices for observed regeneration
density along rivers, in floodplains and in
hilly areas are 1.01, 0.67 and 2.1 respec-
tively. The number of regenerating spe-
cies increases from plateau to hilly areas,
but drops from plateau areas to flood-
plains and riversides. Topographic condi-
tions thus influence the establishment of
woody species in Sudanian zones.
Keywords: regeneration potential, plant
community, Poisson regression, Pendjari,
Benin.
RESUMEN
EFECTO DEL RELIEVE EN LA
REGENERACIÓN DE ESPECIES LEÑOSAS
EN LA ZONA SUDANESA DE BENÍN
La regeneración de especies leñosas es
uno de los principales centros de inte-
rés de los ecólogos dentro del proceso
de renovación de los ecosistemas. Este
estudio tenía por objetivo: (a) analizar
el potencial de regeneración de las uni-
dades de vegetación en la zona de clima
sudanés de Benín e (b) informar de las
variaciones según el relieve. Se estable-
cieron 615 parcelas cuadradas de 25 m2
dentro de trece unidades de vegetación
en la Reserva de Biosfera de Pendjari. Se
realizó un inventario de la regeneración
registrando en cada parcela el número
de individuos por especie. Utilizando la
regresión loglineal de Poisson se pudo
modelizar la densidad de regeneración
y el número de especies en regeneración
según cuatro tipos de relieve. El potencial
de regeneración de las unidades de vege-
tación de la Reserva de Biosfera de Pend-
jari refleja bien la composición florística
de la vegetación existente. La regresión
de Poisson muestra que el relieve tiene
un efecto significativo en la densidad de
regeneración y en el número de especies
en regeneración. El potencial de regene-
ración de planicies inundables y riberas
de cursos de agua es bajo con respecto al
de colinas y mesetas. Las densidades de
regeneración observadas en riberas de
cursos de agua, planicies de inundación
y colinas fueron, respectivamente, 1.01,
0.67 y 2.1 superiores a las observadas
en las mesetas. El número de especies
en regeneración aumenta de las mese-
tas hacia las colinas y disminuye de las
mesetas hacia las planicies inundables y
riberas de cursos de agua. Las condicio-
nes topográficas influyen en el estableci-
miento de especies leñosas en la zona de
clima sudanés.
Palabras clave: potencial de regenera-
ción, comunidad vegetal, regresión de
Poisson, Pendjari, Benín.
E. S. P. Assédé, F. A. Azihou, A. C. Adomou,
M. Oumorou, B. Sinsin
Introduction
La régénération naturelle des communautés végétales
est un processus complexe qui est contrôlé par plusieurs
facteurs d’ordre biologique, écologique, démographique et
historique (Bucci et Borghetti, 1997). La régénération des
espèces ligneuses dans le processus de renouvellement
des écosystèmes est un des domaines d’intérêt majeurs des
écologues. Dans la dynamique des successions végétales,
les recrûs de plants contribuent au maintien de la diversité
spécifique des ligneux et la structure de la végétation future
se dessine à partir des populations existantes de juvéniles
(Maingi et Marsh, 2006).
En Afrique de l’Ouest, l’étude de la régénération dans
le contexte de la dynamique des peuplements végétaux a
connu un essor au cours de la dernière décennie (Sinsin et
al., 2004 ; Gaoué et Ticktin, 2007, 2009 ; Koulibaly et al.,
2010). Elle révèle que le modèle de distribution des arbres
et de leur régénération est affecté par de nombreux facteurs
biotiques et abiotiques et leurs interactions. Le potentiel de
régénération est favorisé non seulement par une densité
optimale d’individus semenciers mais aussi par des rela-
tions de facilitation (Sinsin et al., 2004 ; Biaou et al., 2011).
Les travaux conduits sur la démographie de la composante
juvénile (Ouédraogo et al., 2006, 2009 ; Avocevou-Ayisso et
al., 2009), les mécanismes de régénération (Ky-Dembele et
al., 2007) et l’impact de l’anthropisation sur la structure de
la végétation (Bondé et al., 2013 ; Avocevou-Ayisso et al.,
2009 ; Schumann et al., 2011 ; Nacoulma et al., 2011) ont
également mis en évidence le rôle déterminant du sol dans
l’établissement et la régénération des ligneux.
Les études ayant traité de l’effet de la topographie sur
la régénération concernent surtout les forêts tempérées de
montagne (Coop et al., 2010 ; Robert, 2003). Elles montrent
l’effet négatif de l’élévation et de la pente sur la régénération
forestière, et l’effet positif des trouées sur la structure en
diamètre et en hauteur des populations (Coop et al., 2010 ;
Robert, 2003). Mais dans le contexte du suivi des végétations
en zone soudanienne, particulièrement exposées à la défo-
restation (Mama et al., 2014), la question de la relation entre
le relief et le potentiel de régénération (le nombre d’espèces
en régénération et la densité de régénération) reste posée.
Un potentiel de régénération est nécessaire pour qu’un
écosystème dispose d’une bonne dynamique végétale. Même
si le stock en semences, le pouvoir germinatif de chaque graine
et les modes de dispersion restent des facteurs déterminants
de ce potentiel, les conditions édaphiques n’en sont pas moins
primordiales pour la régénération (Ouédraogo et al., 2009). La
Réserve de biosphère de la Pendjari (RBP), dont les objectifs
prennent en compte la préservation des espèces et des écosys-
tèmes, doit accorder une grande importance à ce potentiel de
régénération. L’objectif de cette étude est d’évaluer le potentiel
de régénération des unités de végétation de la RBP et le rôle du
relief dans l’expression de ce potentiel. Nous avons retenu les
deux questions de recherche suivantes : quel est le potentiel de
régénération des unités de végétation identifiées dans la RBP
et comment ce potentiel de régénération varie-t-il suivant les
conditions du relief ?
Matériel et méthodes
Milieu d’étude
L’étude a été conduite dans la Réserve de biosphère de
la Pendjari (RBP) située à l’extrême nord-ouest de la Répu-
blique du Bénin entre 10°30 et 11°30 de latitude nord, 0°50
et 2°00 de longitude est. Située dans la zone phytogéogra-
phique soudanienne, la RBP comporte : le Parc national de
la Pendjari (PNP) ou noyau central de la réserve d’une super-
ficie de 2 660 km2 ; la zone cynégétique de la Pendjari (ZCP)
recouvrant 1 750 km2 ; la zone cynégétique de Konkombri
(ZCK) qui s’étend sur 251 km2 (figure 1). Ces trois zones sont
entourées par les terroirs riverains. La RBP est relativement
bien arrosée avec des précipitations annuelles moyennes de
1 000 à 1 100 mm. La saison des pluies s’étend de mi-mai
à octobre, et est suivie d’une saison sèche et fraîche mar-
quée par l’harmattan, avec des minima de 12 °C, allant de
novembre à février, puis d’une saison sèche et chaude avec
des maxima de 40 °C, courant de mars à mi-mai. Le paysage
de la RBP recouvre plusieurs types de relief (plateaux, col-
lines, montagne) associés à une diversité de sols. La végé-
tation est une mosaïque de savanes (herbeuses, arbustives,
arborées et boisées) et de forêts claires abritant une strate
herbacée dominée par les graminées (photo 1). À ces forma-
tions bien réparties sur l’ensemble de la réserve s’ajoutent
des galeries forestières bordant les cours d’eau (photo 2).
Photo 2.
Une forêt-galerie à Cola laurifolia le long de la rivière
Pendjari.
Photo E. Assédé.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4) 17
RÉGÉNÉRATION EN ZONE SOUDANIENNE / LE POINT SUR…
Collecte des données
L’inventaire de la régénération a été mené à la fin de
la saison des pluies (septembre-octobre) à l’intérieur des
13 unités de végétation formant la végétation de la RBP
(Assédé, 2014) :
b forêts claires à Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr. sur
plateaux de terre ferme à sols limono-argileux ;
b savanes arbustives à Combretum glutinosum Perr. ex DC.
et Andropogon gayanus Kunth sur plateaux de terre ferme à
sols ferrugineux gravillonnaires ;
b savanes arbustives et arborées à Crossopteryx febrifuga (G.
Don) Benth sur plateaux de terre ferme, en buttes rocheuses
à sols gravillonnaires ;
b savanes arbustives à Terminalia avicennioides Guill. & Perr. et
A. gayanus sur plateaux de terre ferme à sols sablo-argileux ;
b savanes arborées à Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. ssp.
paradoxa et A. gayanus sur collines à sols gravillonnaires ;
b savanes arbustives et arborées à Burkea africana Hook. et
Detarium microcarpum Guill. & Perr. (photo 3) sur flancs des
collines à sols rocailleux et gravillonnaires ;
b savanes arbustives à Acacia dudgeonii Craib ex Holland et
A. gayanus sur plateaux de terre ferme à sols gravillonnaires ;
b forêts-galeries à Cola laurifolia Mast. sur bordures des
cours d’eau à sols argilo-sableux ;
b forêts-galeries à Borassus aethiopum Mart. sur bordures
des cours d’eau à sols sablo-limono-argileux ;
b savanes arborées à Terminalia macroptera Guill. & Perr.
et Mitragyna inermis (Willd.) Kuntze sur plaines alluviales à
sols argilo-limoneux ;
b savanes arborées à M. inermis et Hyparrhenia glabriuscula
(A. Rich.) Stapf sur plaines alluviales à sols limono-argileux ;
b savanes arborées à T. macroptera et Brachiaria jubata (Fig.
& De Not.) Stapf sur plaines alluviales à sols limono-argileux ;
b savanes arbustives à Acacia hockii De Wild. et Sorghastrum
bipennatum (Hack.) Pilg. sur plaines alluviales à sols
limono-argileux.
Au total, 123 placeaux de 900 m2 ont été installés à
l’intérieur des treize unités de végétation, réparties dans
les zones protégées de la RBP suivant la méthode de
Braun-Blanquet (1964). Cinq placettes carrées de 25 m2
(photo 4) chacune ont été installées à l’intérieur des pla-
ceaux (une placette par angle et une placette au centre)
pour un total de 615 placettes (tableau I). La régénération
de toutes les espèces ligneuses à 1 cm de diamètre basal
ou plus de 1 m de hauteur et moins de 5 cm de diamètre et/
ou moins de 1,5 m de hauteur a été dénombrée. En effet,
l’exploration de terrain a montré que les tiges de diamètre
basal supérieur à 1 cm sont celles qui ont survécu au pas-
sage des feux de végétation et à d’autres contraintes envi-
ronnementales, et peuvent être recrutées au stade adulte.
Toutes les régénérations (aussi bien issues de semis, rejets
que de drageons) ont été considérées. Toutes les tiges ont
été comptées pour les rejets à tiges multiples.
Figure 1.
Carte de la Réserve de biosphère de la Pendjari.
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BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4)
FOCUS / REGENERATION INSUDANIAN ZONE
Analyse des données
La densité de régénération a été calculée pour chaque
placette. Une densité de régénération moyenne a été
ensuite calculée par placeau, puis par unité de végétation.
La densité de régénération totale a été calculée en considé-
rant la densité de régénération des 13 unités de végétation
étudiées. Le nombre total d’espèces en régénération et par
unité de végétation a été déterminé.
La relation entre le relief et le potentiel de régénération
des unités de végétation a été établie suivant la régression
de Poisson. La loi de Poisson avec le modèle log-linéaire a
permis de modéliser la densité de régénération et le nombre
d’espèces en régénération suivant le type de relief. La variable
indépendante est le relief. Deux formes de relief ont été consi-
dérées dans cette étude : les plateaux et les collines. S’agis-
sant des plateaux, nous avons distingué trois variantes :
b les plaines à inondation temporaire et à hydromorphie éle-
vée sur sols profonds, limoneux et limono-argileux ;
b les plateaux sur terre ferme sur sols variés ;
b les bordures de cours d’eau sur sols profonds argilo-sableux
qui représentent ici les galeries forestières.
Quant aux collines, seuls les flancs des collines sur
sols ferrugineux rocailleux ont été prises en compte comme
une variante. Quatre variantes ou modalités du relief ont
ainsi été considérées : plaine d’inondation, plateau, bor-
dure des cours d’eau et colline. La densité de régénération
des 123 placeaux échantillonnés a été organisée suivant les
quatre modalités du relief. La modalité « plateau » est rete-
nue comme le niveau de référence.
Deux modèles de régression ont été établis :
b modèle de Poisson suivant l’effet du relief sur la densité
de régénération ;
b modèle de Poisson suivant l’effet du relief sur le nombre
d’espèces en régénération (richesse spécifique).
Les coefficients de régression de Poisson et les taux
d’incidence (IRR) ont été estimés pour chaque modèle (Long
et Freese, 2005). L’erreur type, l’intervalle de confiance de
95 % et la probabilité de la statistique de Fisher ont été cal-
culés. Un test d’adéquation du modèle a été réalisé dans
chaque cas en utilisant la déviance résiduelle. Le logiciel
utilisé est R3.0.3 avec les « packages msm et sandwich ».
Photo 3.
Savanes arbustives et arborées à Burkea africana
et Detarium microcarpum sur les flancs de colline.
Photo E. Assédé.
Photo 4.
Installation de placeau de 5 m2 sur plateau
pour l’inventaire de la régénération.
Photo E. Assédé.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4) 19
RÉGÉNÉRATION EN ZONE SOUDANIENNE / LE POINT SUR…
Tableau I.
Nombre de placeaux et de placettes échantillonnés par unité de végétation.
Unités de végétation An Co-An Ter-An Ac-An Vi-An Cr Bu-De Co Bo Ter-Mi Mi-Hy Te r-Pa So-Ac Total
Placeaux 7 14 5 8 11 21 9 9 6 9 9 8 7 123
Placettes 35 70 25 40 55 105 45 45 30 45 45 40 35 615
Ter-Mi : savane arborée à Terminalia macroptera et Mitragyna inermis ; Mi-Hy : savane arborée à Mitragyna inermis et Hyparrhenia
glabriuscula ; Ter-Br : savane arborée à Terminalia macroptera et Brachiaria jubata ; So-Ac : savane arbustive à Sorghastrum bipennatum
et Acacia hockii ; Bo : forêt-galerie à Borassus aethiopum ; Co : forêt-galerie à Cola laurifolia ; An : forêt claire à Anogeissus leiocarpa ;
Ter-An : savane arbustive à Terminalia avicennioides et Andropogon gayanus ; Bu-De : savane arbustive et arborée à Burkea africana et
Detarium microcarpum ; Ac-An : savane arbustive à Acacia dudgeonii et Andropogon gayanus ; Co-An : savane arbustive à Combretum
glutinosum et Andropogon gayanus ; Cr : savane arbustive et arborée à Crossopteryx febrifuga ; Vi-An : savane arborée à Vitellaria
paradoxa et Andropogon gayanus.
Résultats
Potentiel de régénération des unités de végétation
La régénération des 13 unités de végétation étudiées
est constituée de 73 espèces ligneuses réparties dans 56
genres et 24 familles. Les familles des Fabaceae, Combreta-
ceae et Malvaceae sont les plus diversifiées avec respective-
ment 29 %, 11 % et 8 % de la richesse floristique totale ; 54
% des familles recensées sont représentées par une seule
espèce. Les trois espèces qui se régénèrent le plus dans la
RBP sont M. inermis (7,6 %), T. macroptera (5,1 %) (photo 5)
et A. dudgeonii (5 %).
La densité et la composition floristique de la régéné-
ration varient suivant les unités de végétation (tableau II) et
le relief. La plus grande densité de régénération est obser-
vée sur les collines dans la savane arbustive et arborée à B.
africana et D. microcarpum (photo 6). En revanche, la plus
grande richesse spécifique est observée sur plateau en forêt
claire à Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. et Perr. avec une
nette dominance des régénérations de A. leiocarpa. Dans les
savanes arbustives à T. avicennioides et A. gayanus instal-
lées sur plateau, seules T. avicennioides et Pterocarpus eri-
naceus Poir. impriment leur dominance dans la régénération.
Relation entre le potentiel de régénération et le relief
La relation entre le potentiel de régénération (den-
sité de régénération et richesse spécifique) et le relief est
résumée dans les tableaux III et IV. Soit λplateau, λb, λc et λp les
densités de régénération observées respectivement sur pla-
teau, bordure de cours d’eau, colline et plaine d’inondation.
Soit βplateau, βb, βc et βp les nombres d’espèces en régénéra-
tion observés respectivement sur les plateaux, bordures de
cours d’eau, collines et plaines d’inondation.
Effet du relief sur la densité de régénération
Comparativement au niveau de référence « plateau », les
bordures de cours d’eau et les collines ont un effet positif sur
la densité de régénération, tandis que les plaines d’inondation
ont un effet négatif (tableau III). Les densités de régénération
observées sur ces trois variantes du relief sont respectivement
de 1,01, 2,10 et 0,67 fois celle observée sur plateaux (tableau
IV). La densité de régénération des ligneux augmente des pla-
teaux vers les bordures de cours d’eau (λb) et collines (λc), mais
diminue des plateaux vers les plaines d’inondation (λp):
Photo 5.
Régénération de Terminalia macroptera
sur plaine d’inondation.
Photo E. Assédé.
20
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4)
FOCUS / REGENERATION INSUDANIAN ZONE
Tableau II.
Caractéristique floristique et densité moyenne de régénération des unités de végétation.
Unité de végétation Topographie Richesse Densité régénération
spécifique (tiges/ha)
Forêt claire à
Anogeissus leiocarpa
Plateau 48 13 714,3 ± 409,8
Savane arbustive à
Combretum glutinosum
et
Andropogon gayanus
Plateau 45 8 691,4 ± 229
Savane arbustive à
Terminalia avicennioides
et
Andropogon gayanus
Plateau 22 3 840,1 ± 152,6
Savane arborée à
Vitellaria paradoxa
et
Andropogon gayanus
Plateau 35 3 527,2 ± 111,5
Savane arbustive et arborée à
Burkea africana
et
Detarium microcarpum
Colline 32 18 640,1 ± 683
Savane arbustive et arborée à
Crossopteryx febrifuga
Colline 36 15 887,6 ± 569
Savane arbustive à
Acacia dudgeonii
et
Andropogon gayanus
Plaine d’inondation 23 9 930,1 ± 673,6
Fot-galerie à
Cola laurifolia
Bordure de cours d’eau 18 7 902,2 ± 588
Fot-galerie à
Borassus aethiopum
Bordure de cours d’eau 19 8 628,6 ± 597
Savane arborée à
Terminalia macroptera
et
Mitragyna inermis
Plaine d’inondation 26 7 200,4 ± 612
Savane arborée à
Mitragyna inermis
et
Hyparrhenia glabriuscula
Plaine d’inondation 21 9 057,7 ± 1030
Savane arborée à
Terminalia macroptera
et
Brachiaria jubata
Plaine d’inondation 22 2 080,1 ± 927,8
Savane arbustive à
Sorghastrum bipennatum
et
Acacia hockii
Plaine d’inondation 10 1 714,3 ± 242,6
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4) 21
RÉGÉNÉRATION EN ZONE SOUDANIENNE / LE POINT SUR…
λb = 1,01 λplateau
λc = 2,1 λplateau
λp = 0,67 λplateau
Effets du relief sur la richesse spécifique
Comparativement au niveau de référence « plateau »,
toutes les autres variantes du relief en dehors des collines
ont un effet négatif sur le nombre d’espèces en régénération
(tableau III). Les nombres d’espèces en régénération sur les
plaines d’inondation et les bordures de cours d’eau sont res-
pectivement de 0,43 et 0,6 fois celui observé sur plateau.
En revanche, le nombre d’espèces en régénération sur les
collines est de 1,2 fois celui observé sur plateau (tableau IV).
Le nombre d’espèces en régénération augmente des
plateaux (βplateau) vers les collines (βc), mais diminue des pla-
teaux vers les plaines d’inondation (βp) et les bordures de
cours d’eau (βb) :
βb = 0,6 βplateau
βc = 1,2 βplateau
βp = 0,43 βplateau
Tableau III.
Coefficients de régression de Poisson liés à la densité de régénération et à la richesse spécifique.
Coef Erreur type z Pr (> |z|)
Densité de régénération
Constante 8,997 0,001 5 303,28 < 2e-16
Colline 0,728 0,002 104,74 < 2e-16
Bordure de cours d’eau 0,013 0,003 4,14 3,36e-5
Plaine d’inondation – 0,39 0,003 – 133,23 < 2e-16
Richesse spécifique
Constante 2,492 0,043 56,84 < 2e-16
Colline 0,192 0,064 2,98 2,89e-03
Bordure de cours d’eau – 0,537 0,106 – 5,041 4,63e-07
Plaine d’inondation – 0,834 0,088 – 9,4 < 2e-16
Coef : coefficients de régression de Poisson estimés ; z : statistique de Fisher ; Pr : probabilité de z.
Tableau IV.
Taux d’incidence des coefficients de régression de Poisson liés à la densité de régénération
et à la richesse spécifique.
IRR Erreur type [95 % IC 95 % IC]
Densité de régénération
Constante 8 080 1,111 6 577,19 9 926,184
Colline 2,071 1,13 1,63 2,631
Bordure de cours d’eau 1,014 1,19 0,721 1,425
Plaine d’inondation 0,677 1,215 0,462 0,991
Constante 12,0931,04 11,035 13,252
Colline 1,213 1,056 1,089 1,350
Bordure de cours d’eau 0,584 1,089 0,493 0,691
Plaine d’inondation 0,434 1,104 0,357 0,527
IRR : taux d’incidence ; IC : intervalle de confiance.
Richesse spécifique
22
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4)
FOCUS / REGENERATION INSUDANIAN ZONE
Signification des modèles
Le test d’adéquation des deux modèles (modèle de
Poisson suivant l’effet du relief sur la densité de régénération
et modèle de Poisson suivant l’effet du relief sur le nombre
d’espèces en régénération) effectué sur les déviances rési-
duelles n’est pas significatif dans les deux cas (respective-
ment P = 0,1 et P = 0,5 ). Nous concluons donc que les deux
modèles s’ajustent et que la variable relief est un prédicteur
statistiquement significatif de la densité de régénération et
de la richesse spécifique (tableau V).
Discussion
Potentiel de régénération des unités de végétation
Le potentiel de régénération des unités de végétation
en zone soudanienne reflète bien la composition de la végé-
tation en place. La famille des Fabaceae, dominante dans la
haute strate (Assédé et al., 2012), s’impose également dans
la régénération. L’importance de la composante adulte de
cette famille dans la RBP pourrait expliquer la dominance
de ses espèces dans la régénération. Cela s’expliquerait par
les stratégies de reproduction et de survie des espèces de
cette famille. Les Fabaceae se reproduisent bien dans des
milieux secs aux plus humides (Tybirk, 1997 ; Ouédraogo
et al., 2006). Le transport des fruits des Papillionaceae et
Mimosaceae par le vent (anémochorie) favoriserait une large
dispersion des graines (Tybirk, 1997). La persistance du
stock en graines des Fabaceae dans le sol permet également
à la régénération de s’exprimer dans la période favorable.
Cependant, l’utilisation du feu comme principal outil d’amé-
nagement des unités de végétation dans le domaine souda-
nien (Scott, 2000 ; Traoré et al., 2008) en général et dans la
Réserve de Biosphère de la Pendjari en particulier serait le
premier facteur stimulateur de la régénération des Fabaceae
et de certaines Combretaceae. L’effet additif du choc ther-
mique et de la fumée dégagée lors de la combustion de la
végétation sur la levée de la dormance des Fabaceae a été
largement démontré (Dayamba et al., 2008 ; Niang-Diop et
al., 2010 ; Holou et al., 2011). Pour certaines légumineuses
tropicales, les températures comprises entre 80 et 100 °C
font augmenter d’une manière significative la germination
des graines. Pour d’autres scientifiques, cette germina-
tion est stimulée par la fumée produite par la combustion
de la végétation (Razanamandranto et al., 2005 ; Daws et
al., 2007). L’existence d’une relation de symbiose entre les
racines des Fabaceae et des bactéries (Rhizobium) et cham-
pignons capables de fixer l’azote atmosphérique stimule
également la régénération, même sur des sols pauvres en
azote (Raddad et al., 2005 ; Kuyper et al., 2004). De nom-
breuses espèces de Caesalpiniaceae auraient ainsi co-évo-
lué avec les champignons ectomycorhiziens ou mycorhi-
ziens à arbuscules et vésicules en gage d’adaptation à des
habitats spécialisés (Fitter et Moyersoen, 1996 ; Kuyper et
al., 2004). C’est le cas de Detarium microcarpum qui forme
des associations mycorhiziennes à arbuscules et vésicules
favorisant ainsi son établissement sur des sols pauvres en
azote. Toutefois, cet effet stimulateur de la régénération des
Fabaceae n’est pas reconnu par tous (Danthu et al., 2003).
Relation entre topographie et potentiel de régénération
La variable relief semble bien prédire la variation spa-
tiale de la densité de régénération et le nombre d’espèces
en régénération. Contrairement aux collines et aux bordures
de cours d’eau, les plaines d’inondation se présenteraient
comme des milieux très spécialisés où peu d’espèces
peuvent exprimer leur potentiel de régénération. Il s’agit de
milieux en forme de cuvette avec un niveau plus bas que celui
des bordures des cours d’eau. Ceci justifie qu’en période de
Tableau V.
Test d’ajustement du modèle de Poisson.
Variable explicative Variable expliquée Déviance résiduelle df p
Topographie Régénération spécifique 114,55 116 0,52 ns
Topographie Régénération 383 698 116 0,55 ns
p : probabilité ; ns : non significatif.
Photo 6.
Régénération de Detarium microcarpum sur flanc de colline.
Photo E. Assédé.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2015, N° 326 (4) 23
RÉGÉNÉRATION EN ZONE SOUDANIENNE / LE POINT SUR…
crue, l’eau stagne davantage dans ces plaines d’inonda-
tion qu’en bordure des cours d’eau. Le niveau d’asphyxie
assez élevé des plaines d’inondation exige des stratégies
de survie particulières des espèces. En outre, le battement
des eaux pendant les périodes de crue et de décrue, carac-
téristique de ces plaines d’inondation, ne permet pas aux
jeunes plantules de nombreuses espèces ligneuses après
germination de s’établir sur ce milieu de vie. Ce qui explique
en partie la réduction aussi bien de la densité de régénéra-
tion que du nombre d’espèces en régénération des plateaux
vers les plaines d’inondation. Dans la même logique, Bondé
et al. (2013) avaient montré que les formations des plaines
d’inondation étaient moins diversifiées que celles des pla-
teaux car les écosystèmes de plateaux sont peu sélectifs et
offrent des conditions édaphiques favorables à l’installation
et au développement de plusieurs espèces.
Cependant, même si les données s’ajustent aux deux
modèles de Poisson, la probabilité du test de qualité de
l’ajustement est assez faible pour deux raisons. La première
raison, les variables prédictives utilisées dans le modèle
seraient insuffisantes (Long, 1997 ; Long et Freese, 2005).
Autrement dit, il existerait des variables prédictives omises
car, même si le relief est un bon prédicteur du potentiel
de régénération, celui-ci n’en est pas le seul déterminant.
De nombreux autres facteurs tels que les propriétés phy-
sico-chimiques et biologiques du sol (matière organique,
azote, phosphore, texture, etc.) et l’insolation sont égale-
ment déterminants dans l’établissement du potentiel de
régénération. Biaou et al. (2011) ont démontré l’importance
de l’insolation dans la survie de la régénération. La seconde
raison possible est l’existence d’une surdispersion des don-
nées (Mc Cullagh et Nelder, 1989). L’hétérogénéité au sein
des placeaux, non prise en compte par les modèles, pour-
rait expliquer cette dispersion. En effet, selon Basnet (1990)
et Whitmore (1978), les caractéristiques topographiques
sont des facteurs physiques à la base de la diversité des
microsites, qui varient eux-mêmes selon le type de sol, les
régimes d’humidité, la formation géologique. Ces microsites
déterminent en retour la répartition des espèces.
Conclusion
Le potentiel de régénération des unités de végétation
de la RBP varie avec le relief. Ce potentiel de régénération,
qui reflète bien la structure de la végétation en place, est
beaucoup plus faible dans les plaines d’inondation et les
bordures de cours d’eau, si l’on se réfère aux plateaux. Cette
étude fait ressortir la nécessité d’un suivi à long terme de
la régénération, surtout dans les plaines d’inondation et
les galeries forestières, afin de mieux comprendre la dyna-
mique de la régénération. Une stratégie de conservation
des plaines d’inondation doit être développée dans le plan
d’aménagement de la RBP, y compris dans une perspective
de mise en défens. Les feux de brousse étant le principal
facteur perturbateur des espèces végétales dans la RBP, des
études sur l’impact du feu sur la survie de la régénération
suivant le relief permettront de mieux comprendre cette
variation du potentiel de régénération.
Remerciements
Les auteurs remercient le Bundesministerium für Bildung
und Forschung (BMBF) pour le financement de cette étude à
travers le projet BIOTA-Ouest III. Les auteurs expriment éga-
lement leur gratitude à B. Fandohan et M. D. Kouton pour
leurs commentaires et aux populations locales autour de la
Réserve de biosphère de la Pendjari pour leur collaboration
pendant la collecte des données sur le terrain, ainsi qu’aux
personnes ayant contribué à la publication de ce manuscrit.
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... Les inondations causées par la forte pluviosité de cette zone pourraient être un facteur limitant de la régénération de S. senegalensis. Les résultats de cette étude corroborent ceux de Assédé et al. (2015) qui ont montré que les inondations compromettent le développement de la strate juvénile des ligneux après la germination. La forte densité des sujets adultes de S. senegalensis dans certaines populations pourrait conduire à une intense compétition intra-spécifique pour les éléments nutritifs et être également source d'une faible régénération naturelle. ...
... Les inondations causées par la forte pluviosité de cette zone pourraient être un facteur limitant de la régénération de S. senegalensis. Les résultats de cette étude corroborent ceux de Assédé et al. (2015) qui ont montré que les inondations compromettent le développement de la strate juvénile des ligneux après la germination. La forte densité des sujets adultes de S. senegalensis dans certaines populations pourrait conduire à une intense compétition intra-spécifique pour les éléments nutritifs et être également source d'une faible régénération naturelle. ...
Article
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Saba senegalensis (A. DC.) Pichon est une liane ligneuse de la famille des Apocynaceae. Elle est aussi appelée liane goïne. Les produits forestiers non ligneux obtenus à partir de cette espèce ont une grande importance socio-économique au Burkina Faso. Cependant, les caractéristiques démographiques de l’espèce sont peu connues bien que nécessaires pour mettre en place des programmes de gestion durable. La présente étude a pour objectif d’évaluer les caractéristiques démographiques de S. senegalensis suivant le gradient climatique au Burkina Faso. Un échantillonnage aléatoire orienté a conduit à installer des placeaux de 1 000 m2 pour l’inventaire des populations. Les mesures dendrométriques ont concerné le diamètre de la tige au collet et à 1,30 m du sol pour les individus adultes et les diamètres à 20 cm du sol et au collet, respectivement pour les jeunes plants et les plantules. L’indice de Green, la densité, le diamètre moyen des tiges et la surface terrière ont été calculés et comparés entre les zones climatiques. Les résultats ont montré une distribution agrégative de S. senegalensis révélée par l’indice de Green. La densité, le diamètre moyen et la surface terrière ont varié significativement (p < 0,05) entre les zones climatiques. Les fortes densités des sujets adultes de S. senegalensis se trouvent dans les zone sahélienne et soudanienne. Le modèle linéaire généralisé montre que la température et les précipitations ont une influence sur l’établissement de la régénération de S. senegalensis. La structure démographique a révélé une abondance de juvéniles qui représentent un important potentiel de renouvellement des populations. S. senegalensis montre une certaine résilience de ses populations ; mais, du fait de la péjoration climatique et de la pression anthropique, la conservation de l’espèce dans son habitat naturel reste aléatoire.
... Soil parameters and yield data were analysed using R Statistical Software (R Development Core Team, 2017). Data were tested for homoscedasticity and normality using Shapiro-Wilk normality test and Levene test respectively (Assede et al., 2015) to ensure the data met statistical conditions. The tested parameters met either normality, homoscedasticity or both, therefore, no data transformation was done. ...
Article
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Smallholder farmers in Malawi are faced with limited options for climate smart agriculture that would restore soil fertility and increase maize yield. Ten plots of maize intercropped with Gliricidia sepium (MIG) and 10 traditional sole-maize (TSM) plots (0.2 ha each) were studied under farmer conditions from 2013/14 to 2017/18 in Salima District, central Malawi. The aim was to assess performance of MIG on soil fertility restoration and maize yield in degraded agricultural land. G. sepium trimmings were incorporated in MIG in October, January and September of every season. A total of 92 kg N ha-1 was applied in both treatments. Soil and maize yield measurements were done from 10 m x 10 ridges centre of each plot and a paired t-test in R Statistical Software was used for data analysis. Organic matter (p < 0.001) and nitrogen (p < 0.011) were significantly higher in MIG than in TSM while bulk density was significantly lower (p < 0.006) in MIG than in TSM. Higher maize yield was achieved in MIG (5.52 t/ha) than in TSM (1.48 t ha-1) (p < 0.001). Nonsignificant differences between MIG and TSM fields for potassium (p > 0.678) and phosphorus (p > 0.149) suggests that the nutrients were not affected by presence or absence of G. sepium and may not have contributed to differences in yields. Effective gestation period for maize-gliricidia intercropping was at least two years where significant maize yields were first achieved. The findings in MIG provide farmers with sustainable agricultural option for soil health renewal and maize yield increase in central Malawi.
... Une bonne dynamique végétale dépend du potentiel de régénération (Assédé et al., 2015). Un faible ou un meilleur potentiel de régénération est caractérisé par la dynamique de la population juvénile (Diarrassouba et al., 2009 ;Jaouadi et al., 2012 ;Kaboré et al., 2012 ;Yélémou et al., 2012) qui dépend notamment de la germination des graines, de la survie et de la croissance des plantules. ...
Article
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Lannea microcarpa is a savannah wild fruit tree of northern Togo. Its population is declining because juveniles are lacking. This study was conducted to analyze the regeneration potential of this species in the geomorphological unities area. A single inventory survey was conducted in 60 plots of 5000 m2 in lowlands, uplands and rocky hills. The heights of all individuals were measured. Seedling cohorts were recorded only in lowlands, so 10 permanents plots were installed for monitoring the regeneration. Seedlings from germination of the current year are abundant in the lowlands and the rate is significantly different (p = 0.008) from uplands and hills rates. The juvenile rate that should be recorded in adult population is not different (p = 0.112) for the lowlands, uplands and hills. This is explained by the fact that a large part of seedling survive only during the first rainy season. Sprouts from tuber and stump of burned or dried stems are main means of the regeneration. The awareness for the practice of assisted regeneration would increase its regeneration potential.
... Poissson regression analysis was performed to predict termite's density in relation to land use (Assede et al. 2015). ...
Article
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Different land uses result in different vegetation condition and macro-fauna distribution in a landscape. Information on land use condition is paramount for development of strategies that enhance biodiversity conservation and sustainable resource use. A study was conducted to characterise the vegetation and termite distribution in the three land use types of protected area (PA), harvested woodland (HW) and traditional agriculture (TA) in Salima District, Malawi. Data were collected from 42 plots on tree species, diameter at breast height, regeneration, termite species and abundance. R Statistical package version 3.4.2 and GenStat Release version 14.2 were used for statistical analyses. There was significantly (p < 0.05) higher tree species diversity and stem density in the HW and TA than in the PA, supposedly, due to a positive tree harvesting effect on tree regeneration in the HW and TA as a form of disturbance. The HW and TA showed stable tree population while PA was characterised with an ageing tree population. Highest similarity on tree species composition was recorded between TA and HW (48%). Regeneration was also significantly higher (p < 0.05) in HW and TA fields than in the PA. Macrotermes natalensis termite species dominated in all land uses with highest density and abundance in TA while Psammotermes allocerus was only found in the HW. We conclude that strict management of forest reserves may not achieve tree diversity; and recommend a ‘suite’ of management measures to balance conservation and promotion of tree diversity. Integrated pest management approach is proposed to prevent field crop losses due to termites.
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Detarium microcarpum Guill & Perr. and Detarium senegalense J.F.Gmel. are two species of wild trees that contribute significantly to the livelihoods of local communities in sub-Saharan Africa. Exploration of the ecological patterns of their population structure is, therefore, necessary to ensure long-term management. The aims of this study were to: (i) determine the floristic composition of the habitats of D. microcarpum and D. senegalense, (ii) assess the population structure of both species, and (iii) assess the influence of biotic and abiotic drivers on the structural parameters of these species. A total of 177 plots were installed in eight sites in Benin. The data collected included the dbh1.30m, the crown diameter, the total height, and the type of regeneration (generative, sprout, and sucker). The topographical and soil parameters of the plots were also recorded. A generalized linear model (binomial negative regression) and ANOVA were used for the analysis of density and morphological features data, respectively. The floristic composition of D. microcarpum habitats was found to be relatively distinct (p = 0.001) from one zone to another. A significant difference (p = 0.001) in heterospecific individuals was also observed between the habitats of both species. The density of individuals of D. microcarpum decreased significantly from the Sudanian zone (4594 ± 207 stems/ha) to the Guinean zone (93.60 ± 11.90 stems/ha; p < 0.001). In the Sudano-Guinean zone where both species were found, the density of D. senegalense was very low (19.07 ± 7.64 stems/ha). The density of adult individuals of D. microcarpum was significantly high on gravelly soils. The regeneration of the species was negatively correlated with the slope, soil texture and basal area of heterospecific individuals. In D. senegalense, its regeneration was negatively correlated with elevation and positively with the density of its adult individuals. The height of both species of Detarium was positively associated with altitude. This study showed the effect of biotic and abiotic factors determining the population dynamics of Detarium spp. species and could be considered in the sustainable management of these species.
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Au Sénégal, dans le bassin arachidier en particulier, les espaces sylvo-pastoraux intervillageois sont surexploités et menacés de disparition à cause de l'extension des terres de culture et des coupes incontrôlées de ligneux pour le bois de chauffe et le charbon de bois. Face à la menace de disparition de ces espaces, les populations environnantes ont entrepris des actions de conservation et de réhabilitation de ces espaces par la mise en défens. Cette étude évalue le processus de reconstitution de la végétation des espaces sylvo-pastoraux intervillageois suite à leur mise en défens. L'étude a été menée dans le Sud du bassin arachidier, dans la région de Kaolack, au sein des sites mis en défens à des âges échelonnés : un an, cinq ans et douze ans. Les résultats d'inventaire montrent une faible diversité spécifique de vingt-sept espèces distinctes dans la mise en défens d'une année par rapport aux deux autres détenant chacune une cinquantaine d'espèces différentes. L'analyse de variance des paramètres structuraux indique une différence significative entre le diamètre moyen et la hauteur des arbres en fonction de l'âge des trois types de peuplements. Pour les mises en défens de cinq ans, la fréquence diamétrale des arbres répond à une distribution en " L " décroissante, traduisant une dynamique régulière d'un jeune peuplement, alors que, pour celles de douze ans, il s'agit d'une distribution " en cloche " caractéristique de peuplements arborés devant atteindre un état d'équilibre. L'ensemble des mises en défens présente une bonne capacité de régénération ouvrant de bonnes perspectives pour la restauration des formations naturelles dégradées.
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Les communes de Banté-Glazoué-Ouessé (département des Collines) en zone sou- dano-guinéenne du Bénin constituent le domaine des mosaïques de forêts et une des principales pourvoyeuses en produits agricoles et en charbon de bois. Ces mosaïques de forêts sont soumises à de multiples formes de dégradation. Une étude de la dynamique spatio-temporelle basée sur une interprétation des images de types Landsat (MSS 1972, TM 1986 et ETM+ 2006) a été réalisée grâce à l’utili- sation du système d’information géogra- phique et des outils d’écologie du paysage afin d’envisager un programme de restau- ration forestière. Les résultats de cette étude ont permis, grâce à des matrices de transition et des indices de structure spa- tiale, d’évaluer les mutations liées aux pratiques agricoles. Quatre grands pro- cessus de transformation spatiale ont été mis en évidence et quantifiés pour la période de 34 ans (1972 à 2006) retenue pour cette étude : (i) la formation des savanes, (ii) la déforestation, (iii) le déve- loppement des activités agricoles et, enfin,(iv) une restauration forestière. La dyna- mique de la structure spatiale est dominée pendant cette période d’étude par une séquence de création suivie d’agrandis- sement pour les taches des classes de champs-jachères et de plantations arbo- rées ; d’agrégation pour les classes de savanes et de sols nus-agglomérations ; et de suppression pour les taches de forêt.
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RESUME Dans le contexte actuel du changement global, la perte de la biodiversité constitue une problématique préoccupante en Afrique de l'Ouest. En Côte d'Ivoire et particulièrement dans la région de la Réserve de Lamto, la végétation des forêts est affectée par l'exploitation forestière, les coupes, le feu et l'agriculture associant les cultures de rente. La connaissance des caractéristiques de la végétation est nécessaire à l'aménagement des milieux perturbés. C'est pourquoi cette étude a porté sur la structure de la végétation et le potentiel de régénération des espèces forestières. Le long de 8 transects forêt-savanes, divisés en parcelles de 400 m 2 chacune, l'espèce, la hauteur et le diamètre (d.b.h.) des individus de plus de 2 m de hauteur ont été enregistré. Les résultats ont montré que des espèces caractéristiques des forêts sont devenues rares et que les strates de ces forêts sont affectées. La pratique abusive de l'exploitation forestière a modifié le ratio entre les juvéniles (d.b.h. < 5 cm) et les adultes (d.b.h. ≥ 5 cm), indiqué par l'absence de juvéniles ou d'adultes dans les parcelles d'étude. Cette situation compromet sévèrement la régénération future des forêts. Des mesures d'aménagement, comme la protection intégrale des reliques de forêts, devront être appliquées.
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The Biosphere Reserve of Pendjari is an example of best management practice of protected areas in West Africa with typical Sudanian savanna vegetation. It is part of the vast and transboundary protected areas of W, Pendjari and Arly National Parks of Benin, Burkina Faso and Niger. This work provides an overview of the flora of the reserve by means of a thorough botanical inventory. The plant species composition is typical of Sudanian savanna. We recorded 684 plant species, which were distributed among 366 genera and 89 families. The two most species-rich families were Fabaceae (115) and Poaceae (112). The most important life forms were phanerophytes and therophytes. The chorological spectrum was dominated by Sudanian species. With Ipomoea beninensis Akoègninou, Lisowski and Sinsin, Thunbergia atacorensis Akoègninou and Lisowski and Cissus kouandeensis A.Chev., three endemic species of Benin were recorded, demonstrating the importance of the reserve for plant conservation.