Le grand tétras Tetrao urogallus en France: biologie, écologie et systématique.

Full text

Olivier Duriez & Emmanuel Ménoni
Le Grand Tétras Tetrao urogallus est un galliforme
d’affinité boréale, dont l’aire de répartition s’étend
entre 50° et 66° de latitude Nord, de façon large-
ment continue, de la Norvège jusqu’à l’est de la
Sibérie centrale, à la longitude de 130° E (de Juana
1994). Cependant, des populations disjointes
occupent des massifs forestiers jusqu’à 40°Nord –
Écosse, Forêt Noire, Vosges, Jura, Alpes, Carpates,
Balkans, Pyrénées, Sierra Cantabrique… –, et ces
populations sont d’autant plus liées aux reliefs que
l’on s’éloigne vers le sud. Parmi les douze sous-
espèces décrites dans la littérature (V. plus loin),
deux sont présentes en France : T. u. major qui
occupe les Vosges et le Jura, et T. u. aquitanicus,
propre aux Pyrénées.
Avec une population estimée à 4000 adultes, les
Pyrénées françaises abritent près de 90 % de la
population nationale. Il ne reste plus que 200
adultes dans les Vosges, 300 dans le Jura français,
entre 30 et 50 oiseaux en Lozère (suite à une réin-
troduction conduite par le Parc national des
Cévennes), tandis que l’espèce a disparu des Alpes
françaises autour de l’an 2000 (OGM 2004). Les
populations françaises de Grand Tétras repré-
sentent entre 7,5 et 10 % des effectifs de l’Union
Européenne hors Scandinavie, mais moins de 1 %
de la population mondiale de l’espèce (Storch
2000). La France abrite en revanche environ 60 %
des effectifs de la sous-espèce aquitanicus (Ménoni
et al. 2004). Dans cet article, pour ne pas simple-
ment répéter les informations facilement trouvées
dans les encyclopédies généralistes (Cramp &
Simmons 1982, del Hoyo et al. 1994), nous allons
nous intéresser plus particulièrement à la situation
et au statut du Grand Tétras dans les Pyrénées, les
Vosges et le Jura, qui constituent un important
enjeu dans la conservation de la biodiversité
locale. Après une revue des connaissances sur
l’écologie de l’espèce dans les Pyrénées en com-
paraison des autres populations de l’est de la
France, nous détaillerons les résultats d’une étude
récente concernant la biogéographie et la géné-
tique des populations de tétras pyrénéens et eura-
siatiques, qui auront sans doute prochainement
Le Grand Tétras Tetrao
urogallus en France : biologie,
écologie et systématique
Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
233
fig. 1. Répartition maximale du Grand Tétras Tetrao urogallus
en France au XXesiècle (d’après OGM 2005). L’aire de présence
du Grand Tétras est à peu près stable dans les Pyrénées ;
l’espèce a disparu des Alpes françaises et régresse dans
le Jura et surtout les Vosges, tandis qu’elle demeure très
localisée dans les Cévennes. Maximum breeding range of
Capercaillie in France in the 20th century. Note that the range
of the species is considered just about stable in the Pyrénées, is
recently extinct in the French Alps, in decline until 1990 and now
stable in the Jura, in continuous decline for 30 years in the Vosges,
especially around the margins of the range which are increasingly
becoming fragmented, and very limited in the southern Massif central.
Grand Tétras Tetrao urogallus
Répartition maximale
au XXesiècle
aquitanicus
major
?

LEGRAND TÉTRAS EN FRANCE :ÉCOLOGIE,SYSTÉMATIQUE
sol acides), chênaies à chêne sessile –, à partir du
moment où ces forêts présentent un couvert assez
clair pour qu’une végétation de sous-bois s’y déve-
loppe (Ménoni 1991). Les formations pionnières
proches de la lisière supérieure des forêts, ainsi
que les landes subalpines à rhododendrons ferru-
gineux, myrtilles et genévriers, sont également de
très bons habitats dans la chaîne des Pyrénées et
rappellent fortement les habitats occupés par le
Tétras lyre Tetrao tetrix dans les Alpes. Ce dernier
étant absent des Pyrénées depuis la dernière gla-
ciation, tout se passe comme si le Grand Tétras
pyrénéen avait élargi sa niche écologique à celle
laissée vacante par le Tétras lyre (Ménoni et al.
2005a),unphénomèneclassiquedanslessituations
insulaires (Newton 2003).
Dans les Vosges, le Grand Tétras vit entre 400 et
1200 mètres d’altitude. L’espèce fréquente les
vieilles futaies claires de conifères (50 à 70 % de
sapins ou de pins) avec un tapis dense de myrtilles.
À la lisière supérieure de ces peuplements, les
landes montagnardes et subalpines constituent
aussi un habitat recherché.
Dans le Jura (et, jusqu’à récemment, en Haute-
Savoie), le Grand Tétras fréquente majoritaire-
ment les prés-bois d’altitude, largement dominés
par l’épicéa, les forêts sur lapiaz, les renversées
de chablis, et quelques boisements subalpins du
département de l’Ain. On le trouve entre 800 et
1600 mètres d’altitude.
Ses exigences vis-à-vis de l’habitat sont particu-
lièrement marquées en hiver, et pendant la période
d’élevage des nichées (Devau & Catusse 1988,
Ménoni 1991, Storch 1993a, 1993b). En hiver,
le Grand Tétras limite au maximum ses déplace-
ments. Il recherche alors des peuplements clairs,
comprenant au moins quelques pins (sylvestres
ou à crochet), ou des sapins, souvent situés en
position dominante (haut de versant, rupture de
pentes, etc.). De novembre à avril, l’alimentation
de l’espèce est presque uniquement constituée
d’aiguillesde conifères(pinsylvestre,pinà crochets,
sapin, genévrier…) que l’oiseau peut assimiler
grâce au développement remarquable de ses caeca
gastriques, des ramifications du tube digestif
abritant une flore bactérienne capable de trans-
235
Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
une forte influence sur la systématique et le statut
de conservation de l’espèce. Enfin, dans ce même
numéro d’Ornithos, divers auteurs vont analyser
l’évolution, les menaces et les mesures de gestion
et de conservation pour chaque population : les
Vosges, le Jura français, les Alpes françaises (d’où
l’espèce a disparu), les Pyrénées et les Cévennes
(population réintroduite).
M
ORPHOLOGIE ET PLUMAGE
Le Grand Tétras est le plus gros galliforme sauvage
européen, au dimorphisme sexuel très marqué.
Les oiseaux des Pyrénées (aquitanicus) sont plus
petits que la plupart des autres sous-espèces :
les coqs mesurent entre 81 et 94 cm pour un poids
de 2,6 à 4,2 kg, et les poules entre 58 et 62 cm
pour 1,2 à 2,0 kg. Chez la sous-espèce major
(Vosges, Jura et Alpes), les coqs atteignent entre
86 et 110 cm (2,5-6 kg), et les poules entre 55 et
70 cm (1,5-2,2 kg). Le plumage du mâle de la sous-
espèce aquitanicus est nettement plus sombre et
plus contrasté que celui de la sous-espèce major
(Glutz von Blotzheim et al. 1973, Couturier &
Couturier 1980), et les ponctuations blanches
de la queue sont en général beaucoup plus déve-
loppées. La teinte de la femelle aquitanicus est plus
sombre et la dominante rousse moins accusée que
chez celle de major. C’est notamment le cas du
plastron, uniformément roux chez major et toujours
ponctué de raies bleu-noir chez les poules des
Pyrénées (Castroviejo 1975). Une autre différence
morphologique réside dans la forme des œufs,
plus pointus et plus allongés dans les Pyrénées,
ce qui les rend moins enclins à rouler hors des nids
et pourrait constituer une adaptation aux fortes
pentes (Ménoni 1991).
É
COLOGIE ET COMPORTEMENT
Habitat et régime alimentaire
Dans les Pyrénées françaises, la tranche d’altitude
potentiellement favorable à l’espèce se situe de 900
à 2400 m. Les habitats utilisés sont très variés –
sapinières et hêtraies pures, hêtraies-sapinières,
pinèdes (de pins à crochets sur sol acide mais aussi
calcaire, de pins sylvestres sur raisin d’ours ou sur
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Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
2. Grand Tétras
Tetrao urogallus aquitanicus,
mâle, Pyrénées, mai 2008
(Olivier Brousseau).
Male Capercaillie of the
Pyrenean race aquitanicus.
1. Grand Tétras
Tetrao urogallus major,
mâle, Jura, janvier 2004
(Didier Pépin). Male
Capercaillie of the central
European race major.

LEGRAND TÉTRAS EN FRANCE :ÉCOLOGIE,SYSTÉMATIQUE
En Europe septentrionale, trois sous-espèces sont
décrites : urogallus dans la péninsule Fenno-
scandinave, karelicus en Finlande et T. u. lonnbergi
dans la péninsule de Kola, Russie.
Enfin, en Europe de l’Est et en Asie centrale, on
trouve cinq autres sous-espèces : pleskei en Biélo-
russie et en Russie européenne, obsoletus dans le
nord de la Sibérie, volgensis en Russie centrale,
uralensis dans l’Oural et le sud-ouest de la Sibérie,
et taczanowskii de la Sibérie centrale jusqu’à l’Altaï
(de Juana 1994).
Ces descriptions ont été réalisées principalement
en fonction de critères morphologiques (variations
du plumage, morphométrie), essentiellement à
partir de spécimens de musées. Toutefois, sur la
base d’études génétiques, cette classification a été
récemment remise en question, à petite échelle
tout au moins en Finlande. En effet dans ce pays,
trois sous-espèces sont décrites, mais pourtant
aucune différence génétique n’a été trouvée au
sein de ces populations (Liukkonen-Anttila et al.
2004). D’autre études génétiques ont montré que
certaines populations (notamment celles des
Vosges, de la Forêt Noire, du Jura, et des Alpes)
étaient, encore récemment au moins, connectées,
alors que les populations des Pyrénées étaient plus
isolées (Segelbacher & Storch 2002, Segelbacher
et al. 2003, Régnaut 2004).
Quel est donc le statut phylogénétique réel de la
population pyrénéenne par rapport aux autres
populations européennes ? Des échantillons
(provenant essentiellement de crottes, mais aussi
de plumes) de Grand Tétras, ainsi que de Tétras
à bec noir Tetrao parvirostris, espèce proche vivant
dans l’est de la Sibérie et la Mongolie, ont été
récoltés dans toute l’aire de répartition pour une
étude phylogéographique à large échelle (Duriez
et al. 2007). Grâce aux techniques moléculaires
modernes, il est possible d’extraire de l’ADN de
ces échantillons, puis de l’amplifier (méthodes de
PCR) et enfin de le séquencer. En choisissant cer-
taines séquences de gènes évoluant rapidement
(comme l’ADN mitochondrial dans ce cas) et en
comparant ces séquences entre elles, il est possi-
blededéterminerledegréde parentédesdifférentes
sous-espèces à partir d’arbres phylogénétiques,
voire dans certains cas de mesurer le temps de
divergence entre les lignées. Les résultats obtenus
sont surprenants (Duriez et al. 2007). Selon l’arbre
phylogénétique simplifié (fig. 2), les tétras pyré-
néens sont très proches génétiquement des tétras
cantabriques, au point de pouvoir être regroupés
en un même clade B. En revanche, ils sont relati-
vement éloignés des autres sous-espèces eurasia-
tiques, toutes regroupées dans un clade A,
indiquant qu’il n’y aurait que très peu de diffé-
rences génétiques entre toutes les autres sous-
espèces eurasiatiques, des Alpes à la Sibérie en
passant par la Scandinavie ! Enfin, encore plus
surprenante a été la découverte que 20 % des
séquences roumaines et 100 % des séquences
bulgares se trouvent placées dans le clade B, avec
les séquences pyrénéennes et cantabriques.
Une analyse détaillée permet d’aller plus loin dans
l’interprétation. Le fait que deux échantillons
237
Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
former la cellulose. Il est intéressant de noter que
la population cantabrique, génétiquement proche
des oiseaux pyrénéens (V. plus loin), a un régime
alimentaire hivernal unique, constitué principale-
ment de feuilles de houx, les conifères étant pra-
tiquement absents de son habitat (Rodriguez &
Obeso 2000).
Au printemps, les nichées recherchent des faciès
de végétation qui présentent une strate basse
plutôt fermée (entre 25 et 80 cm de haut), com-
prenant souvent beaucoup d’éricacées (rhodo-
dendrons, raisin-d’ours, bruyères, callunes,
myrtilles, airelles…) et toujours riches en insectes.
Ces habitats se trouvent dans des parties très
ouvertes des forêts, dans des couloirs d’ava-
lanches, des landes proches de la lisière supérieure
de la forêt, ou dans des trouées naturelles ou
provoquées par des travaux sylvicoles. En avril-
mai, l’augmentation des besoins énergétiques due
aux activités reproductrices conduit le Grand
Tétras à rechercher des aliments riches en pro-
téines. Il consomme alors des bourgeons de hêtre,
de sorbier des oiseleurs et de myrtille, des chatons
de saules et de bouleaux, et des pousses de plantes
herbacées. Son régime alimentaire se diversifie
de juin à septembre, avec la consommation d’en-
viron 150 plantes herbacées différentes, puis de
baies – myrtilles, framboises, sorbes. Les poussins
se nourrissent d’arthropodes durant les quatre
premières semaines de leur vie, puis adoptent
progressivement le régime alimentaire des adultes.
Reproduction
Le Grand Tétras est une espèce polygame, dont
l’âge de maturité sexuelle et sociale des coqs est de
2 à 4 ans, tandis que les poules se reproduisent dès
l’âge d’un an (Cramp & Simmons 1982). L’activité
de reproduction est centrée autour de places de
chant (appelées leks ou arènes). En saison de
reproduction, les mâles commencent à chanter
une heure avant le lever du soleil et peuvent
demeurer sur l’arène pendant 1 à 8 heures, selon
les conditions atmosphériques, le nombre de
congénères et la présence de poules. Chaque mâle
occupe une position précise sur la place de chant
et défend, parfois violemment, un micro-territoire
de quelques dizaines de mètres carrés. La compé-
tition s’effectue principalement par le chant et la
posture du mâle, qui sont, pour les femelles qui
visitent les arènes, des indicateurs de « qualité »
du mâle. En fonction de sa « performance », les
poules choisissent ainsi le géniteur susceptible
de porter les meilleurs gènes, qui garantiront les
meilleures chances de survie pour leurs poussins.
Le rôle du mâle dans la reproduction se limite à
l’accouplement. En général, un ou deux vieux
mâles expérimentés assurent la grande majorité
des accouplements sur une place de chant, qui
peut regrouper jusqu’à une dizaine de coqs. Les
jeunes mâles, d’abord cantonnés à la périphérie
du lek, gagnent de l’expérience d’année en année,
etse rapprochentducentrede l’arèneenacquérant
une position dominante dans la hiérarchie. Les
poules couvent et élèvent seules les poussins. On
trouveraplus d’informations sur le fonctionnement
des leks dans des ouvrages spécialisés d’écologie
comportementale (Danchin et al. 2005).
Dans les Vosges et le Jura, ainsi que dans la
majeure partie de l’aire de distribution boréale,
les places de chant se trouvent typiquement dans
des clairières, au sein de vieilles forêts de conifères,
à moyenne altitude. Dans les Pyrénées, l’habitat
de reproduction est tout à fait original, car les
places de chant sont situées en milieu relativement
ouvert à l’étage subalpin, comme c’est le cas pour
le Tétras lyre dans les Alpes. La ponte comporte
en moyenne 6,5 œufs dans les Pyrénées contre 7,5
œufs pour la sous-espèce major. À la fin du mois
d’août, environ 30 % des poulesmènent une nichée
comptant en moyenne 2,3 jeunes, soit un indice
de reproduction moyen de 0,7 jeune élevé par
poule (Ménoni 1991).
B
IOGÉOGRAPHIE ET SYSTÉMATIQUE
Douze sous-espèces étaient traditionnellement
reconnues chez le Grand Tétras depuis que
l’espèce avait été décrite par Linné en 1758 (de
Juana 1994).
En Europe occidentale et méridionale, en plus
de la sous-espèce dominante major dans les Alpes
et l’Europe centrale et d’aquitanicus dans les
Pyrénées, on rencontre cantabricus dans les monts
Cantabriques, nord de l’Espagne, et rudolfi dans
les Carpates et la péninsule Balkanique.
236
Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
fig. 2. Arbre phylogénétique simplifié (V. Duriez et al. 2007,
pour les détails) issu du séquençage d’ADN mitochondrial de
103 échantillons de Grand Tétras Tetrao urogallus, provenant
de 27 populations, et de 8 échantillons de Tétras à bec noir
T. parvirostris, provenant de 6 populations. Noter qu’il s’agit
de l’arbre des gènes issu de Duriez et al. (2007), et non pas
de l’arbre systématique des sous-espèces. Simplified phylogenetic
tree obtained with mitochondrial DNA sequencing from 103 samples
of Eurasian Capercailie, issued from 27 populations, and from 8
samples of Black-billed Capercailie, issued from 6 populations
(see Duriez et al. 2007 for details). Note that it is the gene tree
from Duriez et al. (2007) and not a systematic tree of subspecies.
Tetrao parvirostris
Tetrao urogallus
Clade C
Clade B
Tetrao urogallus Clade A
Eurasie
T. u. aquitanicus
T. u. cantabricus
T. u. rudolfi
Pyrénées
MontsCantabriques
Bulgarie, Roumanie
T. u. taczanowskii
T. u. rudolfi
T. u. uralensis
T. u. volgensis
T. u. pleskei
T. u. obsoletus
T. u. major
T. u. urogallus
T. u. aquitanicus

LEGRAND TÉTRAS EN FRANCE :ÉCOLOGIE,SYSTÉMATIQUE
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Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
238
Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
3. Tétras à bec noir
Tetrao parvoristris, mâle,
nord-est de la Sibérie,
mai 2000 (Siegfried Klaus).
Male Black-billed Capercaillie,
north-eastern Siberia.
4. Grand Tétras Tetrao
urogallus aquitanicus, mâle,
Pyrénées, avril 1998
(Emmanuel Ménoni).
Male Capercaillie of the
Pyrenean race aquitanicus.
pyrénéens soient placés dans le clade A et que
des échantillons roumains et bulgares soient dans
le clade B pyrénéen suggère que les échanges entre
les Pyrénées etle reste de l’Eurasie sont, ou étaient,
possibles. Les Pyrénées sont séparées des plus
proches populations des Cévennes et des Alpes
par une distance de 300 et 500 km respectivement,
rendant la dispersion naturelle entre ces régions
improbable,étantdonnéela distancededispersion
moyenne des femelles, qui est de 10 km (Nappée
& Douhéret 2004). La réintroduction ou le lâcher
(légal ou illégal) d’oiseaux de la sous-espèce major
dans les Pyrénées ou d’oiseaux de la sous-espèce
aquitanicus en Roumanie n’est pas documenté et
s’avère très improbable. Finalement, l’analyse fine
desséquencesmontrequelesséquencesroumaines
ou bulgares ne sont pas strictement identiques
aux séquences pyrénéennes, mais dériveraient
plutôt d’une évolution indépendante à partir
d’ancêtres communs. Deux autres études indé-
pendantes, réalisées à partir d’autres séquences
d’ADN mitochondrial, confirment cette diver-
gence entre les populations cantabrico-pyré-
néennes et les autres, avec toutefois un plus fort
taux de séquences de type « eurasiatique » dans
les Pyrénées, suggérant une plus forte hybridation
passée entre les deux lignées (Rodríguez-Muñoz
et al. 2007, Segelbacher & Piertney 2007).
Il devient alors possible de proposer un scénario
pour l’évolution des populations de Grand Tétras
en Eurasie. La divergence entre le Tétras à bec noir
(clade C) et le Grand Tétras est ancienne, et des
fossiles permettent de la situer autour de -0,78
et -0,47 million d’années (Ma), ce qui correspond
à la glaciation du Mindel estimée entre -0,65 et
-0,35 Ma (Drovetski 2003). Le Tétras à bec noir
est bien une espèce différente du Grand Tétras.
La divergence entre les deux lignées de Grands
Tétras est sans doute également liée aux glacia-
tions du Pléistocène. Il est possible qu’avant la
dernière glaciation (Würm), la lignée méridionale
(clade B) se soit répandue à travers toute l’Europe,
et au moins jusqu’aux Balkans, alors que la lignée
boréale (clade A) se serait répandue plutôt en
Europe du Nord et en Asie. Lors de la dernière
glaciation (-0,2 Ma), les deux lignées se seraient
retirées dans des refuges séparés, où les conditions
climatiques autorisaient la survie de l’espèce. Ces
refuges étaient situés dans la péninsule Ibérique
et les Balkans pour la lignée méridionale, et vrai-
semblablement en Asie du Sud pour la lignée
boréale. Ensuite les oiseaux de lignée boréale sem-
blent avoir reconquis rapidement l’Europe de
l’Ouest et du Nord et l’Asie, en repoussant les
oiseaux de la lignée méridionale vers l’ouest et le
sud de l’Europe et en les remplaçant. Ce rempla-
cement pourrait être dû à des avantages compé-
titifs de la lignée boréale dans les grandes forêts
nordiques (oiseaux plus lourds, donc plus résis-
tants et aussi mieux adaptés aux très basses tem-
pératures), alors que les adaptations écologiques
des oiseaux de la lignée méridionale les avanta-
geraient dans les montagnes du sud de l’Europe.
De nos jours, la faible proportion d’oiseaux pyré-
néens trouvés dans le clade A serait un indice de
l’arrivée de la lignée boréale près des Pyrénées.
Inversement, les oiseaux de lignée méridionale
parmi d’autres oiseaux de lignée boréale en
Roumanie témoigneraient de la cohabitation des
deux lignées dans les Carpates. La présence exclu-
sive d’oiseaux de lignée méridionale plus au sud
en Bulgarie, ou plus à l’ouest dans les monts
Cantabriques, indiquerait que les oiseaux de lignée
boréale n’ont jamais atteint ces régions. L’écologie
et le comportement des Grands Tétras n’ont été
que peu étudiés dans les Balkans. Cependant, il
est connu que les individus balkaniques de la sous-
espèce rudolfi sont sensiblement plus petits que
ceux de la sous-espèce major (Glutz von Blotzheim
et al. 1973, Couturier & Couturier 1980), et des
observations sur le terrain montrent qu’à l’instar
des oiseaux pyrénéo-cantabriques, ils utilisent éga-
lement des places de chant dans des milieux
ouverts de l’étage subalpin, en lisière et au des-
sus des forêts (S. Nikolov, obs. pers.). Cette par-
ticularité écologique ne correspond pas du tout
à l’écologie nordique de l’espèce, caractérisée par
son lien très fort aux stades matures des forêts,
et les Grand Tétras nordiques ne sont pas consi-
dérés comme des oiseaux de lisière, encore moins
de milieux extra-forestiers (Storch 1993a). Il sem-
blerait donc que les tétras balkaniques soient assez
proches morphologiquement et écologiquement
des tétras pyrénéens et cantabriques. Toutefois,

LEGRAND TÉTRAS EN FRANCE :ÉCOLOGIE,SYSTÉMATIQUE
des études approfondies sur l’écologie des tétras
dans les Balkans sont maintenant nécessaires pour
confirmer ces hypothèses.
Sur le plan de la systématique, il semble que la
validité des douze sous-espèces soit à présent
remise en question. En attendant une éventuelle
modification taxonomique par les systématiciens,
il faudrait plutôt considérer deux lignées évolu-
tives différentes (Evolutionary Significant Unit abrégé
ESU1) séparant une lignée boréale et une lignée
méridionale. Il est intéressant de noter que l’on
retrouve une différenciation similaire entre les
populations pyrénéo-ibériques et boréo-alpines
chez d’autres espèces de galliformes de montagne,
notamment le Lagopède alpin Lagopus muta et la
Perdrix grise Perdix perdix (Liukkonen-Anttila et al.
2002, Caizergue et al. 2003, Martin et al. 2003).
C
ONSERVATION ET AVENIR DE L
’
ESPÈCE
Le Grand Tétras est considéré comme une espèce
patrimoniale des forêts dans les écosystèmes qu’il
occupe. Sa forte association aux vieilles forêts
matures lui donne également le statut d’« espèce
parapluie », c’est-à-dire que sa présence est indi-
catrice d’une relative bonne santé de l’habitat et
d’une riche biodiversité (Pakkala et al. 2003 pour
les forêts boréales, Suter et al. 2002 pour les forêt
de montagne, Ménoni et al. 2005b pour les forêts
pyrénéennes). Ainsi, les mesures de conservation
dédiées au Grand Tétras età la protection de son
habitat sont fortement susceptibles de bénéficier
indirectement à de nombreuses autres espèces
d’animaux et de plantes. D’autre part, de par sa
dépendance à la forêt boréale, le Grand Tétras,
sera certainement affecté par les changements
climatiques à venir. En effet, le réchauffement
global ainsi que les éventuelles modifications du
régime des pluies, pourraient altérer les milieux
forestiers et notamment réduire l’étendue des
forêtsde conifèresd’altitude,morcelantdavantage
encore l’aire de l’espèce en Europe de l’Ouest.
Les études récentes montrent un fort degré de
divergence entre les populations pyrénéo-canta-
briques (et celles des Balkans ) et les autres popu-
lations eurasiatiques (Duriez et al. 2007). Les
populations pyrénéenne et cantabrique sont
isolées géographiquement et génétiquement, et
possèdent des caractéristiques écologiques par-
ticulières (Castroviejo 1975, Ménoni 1991,
Rodriguez & Obeso 2000, Segelbacher et al. 2003,
Bañuelos et al. 2004). Ainsi les populations pyré-
néenne et cantabrique peuvent être définies
comme une même ESU, unité évolutive indépen-
dante (Moritz 2002), séparable en deux unités
de conservation (en séparant cette fois les Pyrénées
et les monts Cantabriques), qui nécessiteraient
des mesures de conservation particulières. Avant
tout, cela implique que ces populations vulnéra-
bles (Pyrénées) ou en danger (Cantabriques) ne
peuvent pas être échangées ou renforcées avec des
oiseaux provenant de populations bien portantes
d’autres régions d’Eurasie. De ce fait, les mesures
de conservation de ces populations doivent être
entreprises localement avec les oiseaux existants.
La spécificité génétique des Grands Tétras pyré-
néens s’ajoute à leur valeur en tant qu’espèce patri-
moniale et « espèce parapluie » pour définir des
zones importantes pour la conservation de la
nature dans ces régions.
R
EMERCIEMENTS
Ce travail estune synthèse de travaux sur le Grand Tétras
financés par l’ONCFS depuis 1979. Pour les analyses géné-
tiques et phylogéographiques, nous tenons à remercier
Pierre Taberlet, Jean-Marie Sachet, Christian Miquel et
Nathalie Pidancier, chercheurs et techniciens au Labo-
ratoire d’écologie alpine de l’Université de Grenoble-1,
ainsi queles très nombreuses personnes qui ontfourni les
échantillons, notamment Stoyan Nikolov, Patrick Long-
champ, Sébastien Régnaut et tant d’autres qu’il n’est
pas possible de tous les citer ici. Pour le suivi des popu-
lations, nous remercions nos collègues de l’ONCFS, du
CNERA Faune de Montagne, notammentClaude Novoa,
Laurence Ellison et Pierre Defos du Rau, l’Observatoire
des Galliformes de Montagne, et tous nos informateurs,
en particulier lesmembres de l’Association des Chasseurs
de Montagne et du Club des Galliformes de Montagne,
le Groupe Tétras Jura et le Groupe Tétras Vosges pour
leurs informations sur les populations de ces massifs,
Christian Nappée et le parc national des Cévennes.
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Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
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Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
1Une ESU est définie comme une lignée ou population ayant
divergé génétiquement et/ou écologiquement d’autres lignées ou
populations et qui serait évolutivement indépendante, c’est-à-dire
susceptible de former un nouveau taxon (sous-espèce ou espèce)
dans le futur (Moritz 2002).
6. Tétras à bec noir
Tetrao parvoristris, femelle,
nord-est de la Sibérie,
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S
UMMARY
The Capercaillie in France : biology, ecology and taxo-
nomy. The westernCapercaillie is akeystonespecies of Palearctic
boreal and montane coniferous forests. With the increase of
mountain leisure activities and habitat loss, populations are
declining in most mountain ranges in western Europe. In France,
Capercailliepopulationsare dividedbetweenthemountainranges
in the Pyrénées (4000 males: 90% of the French population),
theJura(300 males),the Vosges(200males), and a reintroduced
population in the Cévennes (maximum 50 individuals). Twelve
subspecies of Capercaillie have been described over the vast
geographic range of the species. Capercaillies from the Pyrénées
belong to the subspecies aquitanicus while other French popula-
tions belong to the subspecies major. In this paper we first des-
cribethemorphology,plumage,ecologyandbehaviourof the French
Capercaillie. In the Vosges andJura, these aspects are very similar
to what is observed in the well studied population from central,
northern and eastern Europe. However in the Pyrénées,
Capercaillies are smaller, lighter, darker, with a reduced clutch-
size. In particular Pyrenean birds live at higher elevation close to
theuppertreeline,whereleksare locatedin subalpineforests,and
females regularly frequent alpine scrubland with their nestlings.
We also present an extensive phylogeographic study based on
mitochondrialDNA sequenceextractednon-invasivelyfrom faeces
collected throughout the species range. Populations from the
PyrénéesandCantabriansarecloselyrelatedbut are differentfrom
all other Capercaillie populations that form a homogenous clade.
Surprisingly samples from the Balkans show high similarity to the
Pyrenean and Cantabrian samples. Such distribution of lineages
mayresultfromglacialrefugiaandsubsequentcolonisationroutes
in Eurasia, with a western ‘aquitanicus’ lineage from Iberia and
the Balkans, and an eastern ‘urogallus’ lineage from southern
Asia.Therefore,we considerthat these south-westernpopulations
should be considered as forming an Evolutionary Significant Unit
that needs anappropriate management at a local scale.
Thisworkmighthaveimportantimplicationsfor Capercaillieconser-
vation strategies to define important areas for conservation, and
to prevent possible exchange or introductions of individuals origi-
nating from other lineages.
243
Ornithos 15-4 : 233-243 (2008)
B
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Emmanuel Ménoni, ONCFS
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