Content uploaded by José Antonio Vázquez-García
Author content
All content in this area was uploaded by José Antonio Vázquez-García on Jul 25, 2016
Content may be subject to copyright.
Content uploaded by José Antonio Vázquez-García
Author content
All content in this area was uploaded by José Antonio Vázquez-García on Jul 12, 2016
Content may be subject to copyright.
Content uploaded by José Antonio Vázquez-García
Author content
All content in this area was uploaded by José Antonio Vázquez-García on Jul 12, 2016
Content may be subject to copyright.
1
DOI: 10.17129/botsci.435
Resumen
Se describe e ilustra Magnolia llanganatensis A.Vázquez & D.A.Neill (Magnoliaceae, Subsect. Talauma),
una nueva especie de la región Cordillera de los Llanganates en Ecuador central, cerca del límite entre Tun-
gurahua-Pastaza. Se distingue de todas las especies de Magnolia Subsect. Talauma por tener frutos oligo-
cárpicos con sólo (4–)5–6 carpelos y estambres diminutos y elipsoides. Diere de la especie boliviana M.
madidiensis A.Vázquez porque los árboles son de mayor altura; los entrenudos en ramillas terminales son
más cortos; hojas más pequeñas con ápice agudo vs. obtuso, mayor número de nervios foliares secundarios
por lado, hipsólos pubescentes vs. glabros; menor número de carpelos y estilos de ápice agudo vs. apicu-
lados. La nueva especie únicamente se conoce de la cuenca del río Zuñac de la porción de Tungurahua de la
Cordillera de los Llanganates, mientras que M. madidiensis del Parque Nacional Madidi, La Paz, Bolivia.
Se incluye una clave actualizada para las especies ecuatorianas de Magnolia.
Palabras clave: Cordillera de los Llanganates, Cubenses, Dugandiodendron, Macrophylla, oligocárpicas,
oligomerización, Pastaza.
Magnolia llanganatensis (Subsect. Talauma, Magnoliaceae), a new species from
Tungurahua and a key to species of Magnolia of Ecuador
Abstract
Magnolia llanganatensis A.Vázquez & D.A.Neill (Magnoliaceae, Subsect. Talauma), a new species from
the Cordillera de los Llanganates region of central Ecuador, near the Tungurahua-Pastaza border, is de-
scribed and illustrated. It is distinguished from all other species of Magnolia Subsect. Talauma in having
an oligocarpic (4–) 5-6-carpellate fruit and minute ellipsoid stamens. It differs from Bolivian M. madidi-
ensis A.Vázquez in having larger tree size, shorter terminal twig internodes, smaller leaf blades with acute
apex vs. obtuse; larger number of foliar secondary veins per side, hypsophylls pubescent vs. glabrous;
smaller number of carpels, and styles acute vs. apiculate. The new species is only known from the Zuñac
river watershed on the Tunguarahua side of the Cordillera de los Llanganates, while the latter is known
only from Madidi National Park, La Paz, Bolivia. An updated key to Ecuadorian species of Magnolia is
provided.
Keywords: Cordillera de los Llanganates, Cubenses, Dugandiodendron, Macrophylla, oligomerization,
oligocarpic, Pastaza.
Botanical Sciences
94 (3): 1-10, 2016
J. Antonio Vázquez-GArcíA1, 4, 5, DAViD A. neill2, FAusto recAlDe3 y
MerceDes AsAnzA2
1 Investigador PROME-
TEO, Universidad Estatal
Amazónica, Paso lateral,
vía a Napo Km 2.5, Puyo,
Pastaza, Ecuador
2 Dirección de Conservación
y Manejo de Vida Silvestre,
Flora y Fauna, Universidad
Estatal Amazónica, Paso
lateral, vía a Napo, km 2.5,
Puyo, Pastaza, Ecuador
3 Parabiólogo, Fundación
EcoMinga, Reserva Ecológi-
ca Río Zuñac, Tungurahua,
Ecuador
4 Herbario IBUG, Instituto de
Botánica, Departamento de
Botánica y Zoología, Centro
Universitario de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias,
Universidad de Guadalajara,
Guadalajara Jalisco, México
5 Autor para la corresponden-
cia: talaumaofeliae@gmail.
com
294 (3): 1-10, 2016
M
J. Antonio Vázquez-GArcíA et al.
agnoliaceae Juss. se origina en América del Norte, migra a Europa y Asia, más tarde se extingue
en Europa y América del Norte; y durante Eoceno migra al sur hacia los trópicos, dando lugar a
su actual patrón bicontinental Americano-Asiático (Hebda e Irving, 2004). La subfamilia Mag-
nolioideae Arn. diverge de Liriodendroideae Y.W.Law hace más de 100 millones de años (Ro-
manov y Dilcher, 2013). La familia incluye 350 especies en el mundo, casi la mitad de ellas del
Continente Americano (Vázquez-García et al., en prensa); sin embargo, no hay consenso sobre
su número de secciones (0-11), géneros (1-13), subgéneros (0-9) o subfamilias (0-2) (Figlar y
Nooteboom, 2004; Nianhe et al., 2008, Romanov y Dilcher, 2013) y a pesar de varios estudios
logenéticos de Magnoliaceae en las últimas dos décadas, su clasicación sigue siendo contro-
vertida (Qiu et al., 1993, 1995a, b; Kim et al., 2001; Azuma et al., 2001, Li y Conran, 2003; Nie
et al., 2008; Kim y Suh, 2013).
Si se persigue que la estructura taxonómica de un sistema de clasicación reeje las rela-
ciones logenéticas entre los grupos, entonces, los dos sistemas de clasicación propuestos re-
cientemente III y IV (Kim y Suh, 2013) podrían ser hasta ahora los más apropiados, en los que,
excluyendo Liriodendroideae, sólo reconocen un solo género Magnolia. Sin embargo, habrá
que esperar los enfoques logenéticos de nueva-generación, como la comparación de genomas
de cloroplastos completos, entre otros, permitan aclarar o conrmar las relaciones logenéticas
entre grupos (Kim y Suh, 2013). La evidencia molecular de cloroplasto y la morfológica su-
gieren que Magnolia Sect. Talauma, (Juss.) Baill., la cual consta exclusivamente de especies
neotropicales, es polilética (Azuma et al., 2001; Li y Conran, 2003); en contraste, los datos
moleculares nucleares señalan que es monolética (Nie et al., 2008), aunque la representativi-
dad taxonómica y geográca de ésta no ha sido apropiada en estudios previos, por lo tanto las
conclusiones carecen de robustez. Es probable que futuros estudios moleculares respalden una
propuesta de conservar a Talauma Juss. a nivel de género, tal y como ha sido tradicionalmente
reconocido en el Neotrópico en las últimas décadas.
Por ahora, en congruencia con Kim y Suh (2013), se considera que Magnoliaceae del Neo-
trópico consiste de un solo género, Magnolia L., con 170 especies (Vázquez et al., en prensa),
clasicadas de acuerdo a Figlar y Nooteboom (2004) en tres secciones: (1) Sect. Macrophylla
Figlar y Nooteboom (con tres especies deciduas en montañas orientales del trópico mexicano,
otras tres de zonas templadas al norte del Trópico de Cáncer); (2) Sect. Magnolia, con 24 es-
pecies, la mayoría de elevaciones intermedias de las montañas de México y América Central y
sólo una especie en Cuba y (3) Sect. Talauma, con 121 especies, esta última incluye tres sub-
secciones: (1) Subsect. Cubenses Imkhan. (diez especies exclusivas de montañas antillanas); (2)
Subsect. Dugandiodendron (Lozano) Figlar & Nooteboon, con 21 especies, exclusiva de Sura-
mérica, en su mayoría en las elevaciones intermedias en los Andes y en el Escudo de Guyanés
y (3) Subsect. Talauma, la más diversa con ca. 72 especies que habitan tanto en tierras de baja
elevación como en montañas neotropicales continentales y del Caribe, desde 20º de latitud N en
México occidental y oriental, pasando por Centroamérica, y desde el norte de Suramérica hasta
los 24º de latitud S, poco más al sur del Trópico de Capricornio, en Paraná, Brasil (Vázquez-
García et al., en prensa); en bosques húmedos, libres de heladas, desde cerca del nivel del mar
hasta los 2,800 m de altitud (Vázquez-García et al., en prensa).
La Subsect. Talauma se distingue, además de su dehiscencia circumcisiva, por sus estípulas
adnatas al pecíolo, las cuales al desprenderse dejan una cicatriz de extensión variable en ambos
los de la cara adaxial del pecíolo, convergiendo hacia el ápice. Desde el trabajo notable de Lo-
zano-Contreras a nales del siglo pasado (1983, 1994), en el que describe para el Neotrópico 31
especies correspondientes a la Subsect. Talauma, 20 de ellas descritas por él mismo, el número
de especies ha incrementado en más del 100 % en los últimos cinco años (Serna et al., 2009,
Dillon y Sánchez-Vega, 2009; Vázquez-García et al., 2012a, b, 2013a, b, c, d; en prensa; Mar-
celo-Peña y Arroyo, 2013; Arroyo y Pérez, 2013; Arroyo et al., 2013, Arroyo, 2014). Adicional-
mente, existen cerca de 28 especies neotropicales de magnolia aún sin determinar, actualmente
bajo estudio por varios autores. Lo anterior deja de maniesto el trabajo que aún se requiere
por realizar para ciertos grupos de plantas neotropicales. Básicamente para Magnoliaceae del
Neotrópico, se inicia una nueva etapa, la de la búsqueda de las especies más raras en los lugares
más remotos.
En la meta por catalogar Magnoliaceae para la Flora de Ecuador actualmente se reconocen
394 (3): 1-10, 2016
Magnolia llanganatensis, nueVA especie de ecuAdor
para este país 23 especies de Magnolia, todas corresponden a la Sect. Talauma (Tabla 1), más
del quintuple de las que se conocían hace cinco años (Vázquez-García et al., en prensa): cinco
especies pertenecen a la Subsect. Dugandiodendron (de la Cordillera del Condor: M. bankardio-
rum, M. lozanoi, M. jaenensis. M. shuarorum y M. yantzazana; tres pertenecen a una Subsect.
inéd.: M. striatifolia, M. sp. 1 y M. sp. 2 (del Chocó Biogeográco, en la Costa Norte) y 15
especies propias de la Subsect. Talauma: seis de Amazonía: M. equatorialis, M. kichuana, M.
neillii, M. pastazaensis M. rimachii y M. sp. 3; tres de la región del Chocó-Ecuatoriano, Costa
Norte: M. canandeana, M. dixonii y M. sp. 4, una de la cordillera del Cóndor: M. arroyoana; 4;
dos del sur de la Cordillera Oriental: M. palandana y M. zamorana; y tres de la porción central
de la Cordillera Oriental: M. vargasiana, M. sp. 5 y M. llanganatensis, esta última aquí propues-
ta como especie nueva..
Durante el levantamiento de vegetación de varias parcelas permanentes de 0.25 ha en mayo
de 2014, con estudiantes de la Universidad de Alabama, David Neill y John L. Clark descu-
brieron un árbol poco común, que por su típica cicatriz estipular a lo largo del lado adaxial del
pecíolo se conrmó que la especie de Magnolia corresponde a la Subsect. Talauma. En agosto
del mismo año se tuvo la fortuna de encontrar frutos, su escaso número de carpelos (4–) 5–6 no
coincidió con ninguna de las especies conocidas de Magnolia Subsect. Talauma con lo que se
tuvo la certeza de que estos especímenes geográcamente restringidos en extremo de la Cor-
dillera Llanganates, porción centro de la Cordillera central, se trataban de una nueva especie,
aquí descrita como Magnolia llanganatensis sp. nov. Es sobresaliente que otras dos especies de
Especies
Subsect. ined.
M. striatifolia Little, ES x
M. sp. 1, PI, IM x x x
M. sp. 2, PI x
Subsect. Dugandiodendron
M. shuariorum F. Arroyo & A.Vázquez, MS x x
M. bankardiorum M. O. Dillon & Sánchez Vega, ZC x x x x
M. yantzazana F. Arroyo, ZC x x
M. lozanoi A.Vázquez & Castro-Arce, MS x
M. jaenensis Marcelo-Peña, ZC x x x
Subsect. Talauma
M. dixonii (Little) Govaerts, ES x
M. rimachii (Lozano) Govaerts, OR, MS x x x
M. canandeana F. Arroyo, ES x
M. neillii (Lozano) Govaerts, SU x
M. equatorialis A. Vázquez, OR, PA x x
M. sp. 3, NP, PA, MO, x
M. pastazaensis F.Arroyo & Á.J.Pérez, PA x x x
M. kichuana A.Vázquez, F. Arroyo & Á. J.Pérez, x x x x x x
NP, PA, MS, ZC
M. sp. 4, PI x x x x
M. arroyoana Molinari, ZC x
M. sp. 5, NP, PA x
M. llanganatensis sp. nov., TU x
M. vargasiana A.Vázquez & D.A.Neill, TU x
M. palandana F. Arroyo, ZC x x
M. zamorana F. Arroyo, ZC x x
Tabla 1. Especies ecuatorianas de Magnolia encontradas en el gradiente de elevación (m). Esmeraldas (ES),
Imbabura (IM), Orellana (OR), Pastaza (PA), Pichincha (PI), Morona Santiago (MS), Napo (NP); Sucumbíos
(SU), Tungurahua (TU), Zamora Chinchipe (ZC).
10-<200
200-<400
400-<600
600-<800
800-<1000
1000-<1200
1200-<1400
1400-<1600
1600-<1800
1800-<2000
2000-<2200
2200--2400
2400-2500
4
Figura 1. Magnolia llanganatensis. A) Botón Floral cubierto por hypsólo. B) Botón Floral abriendo. C) Estambre elipsoide y diminuto.
D) Pétalos interior (izquierda) y pétalo exterior (derecha). E) Rama oral con botones orales, ores y frutos. F) Gineceo. G) Fruto antes
de la dehiscencia. H) Fruto en dehiscencia, con semillas.
94 (3): 1-10, 2016
J. Antonio Vázquez-GArcíA et al.
5
Magnolia, aún no descritas y actualmente en estudio, se desarrollan en la misma montaña, a solo
2 km de distancia a una elevación de 2,000 m s.n.m. (Parcela Permanente Zuñac 2).
En este estudio se describe e ilustra una nueva especie de Magnolia de la subsección Talau-
ma, de la Cordillera de Los Llanganates, Tungurahua, al centro de la Cordillera oriental y se
ofrece una clave actualizada para las especies ecuatorianas de Magnolia Subsect. Talauma. Se
aclara que tres especies de Magnolia Subsect. Talauma erróneamente reportadas de Ecuador
fueron excluidas la clave: (1) M. ovata (A.St.Hill.) Spreng. fue reportada de Amazonía ecuato-
riana (Renner et al., 1990), con base en Øllgaard et al. 57126 (AUU!), de Añangu, Yasuní, que
aunque se trata de un espécimen estéril sus hojas corresponden más bien con M. equatorialis,
(2) M. amazonica (Ducke) Govaerts fue reportada por Neill & Ulloa (2011) con base en Macia
et al. 1180 (QCA!, MO-no visto), también de yasuní, aunque el espécimen estudiado en QCA es
estéril, muy posiblemente corresponde también con M. equatorialis y (3) M. hernandezii (Loza-
no) Govaerts, fue listada por Liesner (1999) para la ora de Ecuador con identicación dudosa,
con base en Walter Palacios 11401 (QCNE!), recolectado en Palora, Morona Santiago, que en
realidad corresponde a M. kichuana. Además, M. arroyoana fue también excluida, a pesar de
que si ocurre en Ecuador y se distingue fácilmente del resto de las especies ecuatorianas de la
Subsect. Talauma, por hojas gruesas y botón oral oblongoide, pero el desconocimiento de sus
ores y frutos diculta contrastarla en la clave.
Magnolia llanganatensis A. Vázquez et D. A. Neill sp. nov. (Figura 1).
Arbores 11–27 m altae, trunci 14–61 cm diam.; petiolo 1–1.5 cm longo; folia elliptica, lami-
na 8–12.5 cm longa, 3.5–5 cm lata, carthacea; os singularis terminalis; sepala 3, 2.5–2.8 cm
longa, 1.8–1.9 cm lata; petala 6, alba, 2.8–2.9 cm longa, 1.3–1.5 cm lata; stamina 20–25(–30),
0.4–0.6 mm longa (parvistamina); fructus oligocarpicus, obovoideus, 3 cm longi, 2 cm lati;
folliculi (4–)5–6, 2.5–2.8 cm longi, 1.3–1.4 cm lati, connati, glabrati; semina 0.8–1.2 cm longa,
0.5–0.7 cm lata.
TIPO: ECUADOR, Cordillera de los Llanganates, Provincia Tungurahua, cerca del límite con
Provincia Pastaza, ca. 7 km (en línea recta) al noreste de Topo, al este del Río Zuñac, Parcela Per-
manente Zuñac 1, sub-parcela 4, árbol no. 6, 01° 22’ 23” S, 78° 09’18”O, 1,820 m, bosque húmedo
montano denso (ca. 800 árboles/ha), árbol de 11 m de altura y 30 cm de DAP, 23 agosto 2014
(fruto y botón oral), J. Antonio Vázquez-García 10116 con David Neill, Alex Rosillo y familia
Recalde (Luis, Santiago, Jesús, Fausto) (Holotipo: ECUAMZ; Isotipos: IBUG, MO, QCNE).
Árboles 11–27 m de altura, 14–61 cm DAP, primeras ramas a 9 m; corteza grisácea con lenti-
celas, corteza interior color caoba; entrenudos de ramillas terminales 0.2–0.5(–1) × 0.2–0.5 cm,
lenticelados, pubescentes; pecíolos 1–1.5 × 0.1–0.15 cm, estípulas lineares, 2.8-3.1 cm de largo,
cubriendo la mayor parte del pecíolo; láminas foliares elípticas-lanceoladas y fuertemente abar-
quilladas, 8–12.5 × 3.5–5 cm, base aguda, ápice agudo, quebradizas, glabras, con 16–17 nervios
laterales por lado; pedúnculo 1–1.8 cm de largo, botones orales anchamente elipsoides 1.5–2 ×
1–1.5 cm, con 2 hipsólos, con pubescencia verde-amarillenta; or abierta 6–7 cm de diámetro;
sépalos naviculares, anchamente ovados 2.5–2.8 × 1.8–1.9 cm, adaxialmente blanco crema,
abaxialmente verdes; pétalos 6, en dos ciclos, naviculares, los exteriores obovados-espatulados
2.8–2.9 × 1.3-1.5 cm, los interiores más pequeños, blanco crema a amarillo pálido; estambres
20–25 (–30), 0.4–0.6 × 0.1 cm, blanco crema a café claro, de ápice agudo; gineceo romboide,
1.1–1.2 × 0.55–0.6 cm, verde; estilos 1-1.5 mm de largo; fruto cerrado obovoide, 3 × 2 cm,
fruto abierto 3.9 cm de diam., carpelos (4–) 5–6, 2.5–2.8 × 1.3–1.4 cm, abiertos por la sutura
longitudinal dorsal, dehiscencia circumcisiva; semillas 0.8–1.2 × 0.5–0.7 cm, con sarcotesta
rojo escarlata.
Discusión
Magnolia llanganatensis es única entre todas las especies de Magnolia Subsect. Talauma por
tener frutos oligocárpicos de tan sólo (4–) 5–6 carpelos. Comparte con M. madidiensis A. Váz-
94 (3): 1-10, 2016
Magnolia llanganatensis, nueVA especie de ecuAdor
6
quez (Vázquez-García et al., 2013b) sus hojas glabras y elípticas, pero se diferencia de esta
última por ser un árbol de mayor talla 11–27 vs. 7–18 m de altura, tener entrenudos de ramillas
terminales más cortos 0.2–0.5 (-1) vs. 0.7–0.9 (–1.3) cm de largo, hojas más cortas 8–12.5 vs.
10.5–19.8 cm de largo, ápices foliares agudos vs. obtusos; mayor número de venas foliares la-
terales por lado 16–17 vs. 10–12, hipsólos pubescentes vs. glabros; menor número de carpelos
(4–)5–6 vs. 12–14 y estilos agudos vs. apiculados (Tabla 2).
El reducido número de carpelos (4–) 5–6 observado en Magnolia llanganatensis es un caso
de especialización extrema en angiospermas conocido como oligomerización. A pesar de que las
ores con numerosos carpelos dispuestos en espiral son consideradas típicamente como primiti-
vas, Magnolia Subsect. Talauma muestra la mayor variación en la familia en términos de su nú-
mero de carpelos mostrando ambos extremos del gradiente de especialización, tendiente hacia
la reducción tanto del número de carpelos como del número de estambres. Por ejemplo, la espe-
cie colombiana M. hernandezii, Subsect. Talauma muestra el mayor número de carpelos (222)
en toda familia Magnoliaceae (Lozano-Contreras, 1994), mientras que sólo otras dos especies
contienen siete o menos carpelos: M. cochranei A.Vázquez (7–8) (Vázquez-García, 2012) y M.
morii (Lozano) Govaerts (6–7) (Lozano-Contreras, 1994), algunas de estas especies son referi-
das como oligocárpicas (Vázquez et al., 2013d). Magnolia llanganatensis, por lo tanto, con sólo
(4–) 5–6 carpelos representa el máximo grado de reducción del sincarpo en Subsect. Talauma,
caso equiparable al de M. mahechae (Lozano) Govaerts de la Subsect. Dugandiodendron, que
también tiene de 4-6 carpelos (Lozano-Contreras, 1994). Otro distintivo son sus diminutos es-
tambres de forma elipsoide a diferencia de la mayoría de los estambres de la Subsect. Talauma
que son lineares y falcados. Esta característica inusual, hasta donde sabemos, se comparte con
M. zamorana y M. palandana, con las que conforman un el grupo “Parvistaminae”.
Distribución y ecología. Magnolia llanganatensis es endémica de la Cordillera de los Llangana-
tes, Tungurahua, Ecuador, de donde sólo se conoce de la localidad tipo, dentro y fuera de la Par-
cela permanente Zuñac 1, establecida dentro de la Reserva Río Zuñac, un área de conservación
de 900 ha, de la organización no-gubernamental Fundación EcoMinga. La parcela está a 2 km
fuera del límite del Parque Nacional Llanganates, ubicada en una cresta empinada de montaña
arriba del cañón del alto Río Zuñac; este sector de los Llanganates es también conocido como
la Cordillera Abitagua. Magnolia llanganatensis presenta una baja densidad poblacional (tres
árboles >10 cm DAP en 0.25 ha), sólo cuatro árboles adultos más fuera de la parcela pero nula
regeneración en ambas áreas y con cierto grado de depredación por una especie no identicada
de larva que consume algunos estambres, así como porciones de pétalos y carpelos, lo que quizá
Caracteres M. llanganatensis M. madidiensis M. zamorana
Árboles
altura (m) 11–27 7–18 15-30
DAP (cm) 14–61 2.8–28 4-55
Entrenudos de ramillas terminales
tamaño (cm) 0.2–0.5(–1) × 0.2–0.5 0.7–0.9 (1.3) × 0.3–0.4 0.5-1.2 × 0.3–0.5
pubescencia pubescentes glabros densamente pubescentes
Hojas
forma elíptica-lanceolada obovada a oblanceoladas anchamente elíptica
estructura abarquilladas extendida extendida
ápice agudo obtuso, rara vez agudo obtuso
consistencia subcoriácea, quebradizas coriácea subcoriácea, flexible
tamaño (cm) 8–12.5 × 3.5–5 10.5–19.8 × 3.7–6.6 (10–)12–18 (–21) × 5–9
pubescencia glabras glabras pubescentes en envés y pecíolo
Número de nervios foliares secundarios por lado 16–17 10–12 13–15
Hipsófilos densamente pubescentes glabros densamente pubescentes
Número de estambres 20–25(–30) ¿? 38–42
Ápice emergente del estilo (cm) 1–1.5 3–3.5 1.5–2
Número de carpelos (4–)5–6 12–14 (7– )11–13
Tabla 2. Diferencias entre Magnolia llanganatensis, M. madidiensis y M. zamorana
94 (3): 1-10, 2016
J. Antonio Vázquez-GArcíA et al.
7
produce también que varios botones orales caigan antes de completar su desarrollo. El clima
es perhúmedo con precipitación anual mayor a 4,000 mm (Ministerio del Ambiente, 2012).
La vegetación en el sitio es un bosque nuboso denso, con alrededor 800 árboles ≥ 10 cm DAP
por hectárea con dosel de 25 m y con abundantes epítas vasculares y briótas. En el sistema
de clasicación de los ecosistemas terrestres del Ecuador (Ministerio del Ambiente, 2012) el
tipo de vegetación en el sitio corresponde a un bosque siempreverde montano del Norte de la
Cordillera Oriental de los Andes. Las principales especies arbóreas registradas en la parcela de
0.25 ha y que coexisten con la nueva especie incluyen Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H.
Wendl. (Arecaceae), Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), Vismia tomentosa Ruiz &
Pav. (Hypericaceae), Endlicheria griseosericea Chanderb. (Lauraceae), Ruagea pubescens H.
Karst. (Meliaceae), Pseudolmedia rigida (Klotzsch & H. Karst.) Cuatrec. (Moraceae), Otoba
novogranatensis Moldenke (Myristicaceae), Hieronyma duquei Cuatrec. (Phyllanthaceae) y
Rustia rubra Standl. ex D. R. Simpson (Rubiaceae). De acuerdo con la evidencia disponible, la
nueva especie orece y fructica de agosto a febrero, aunque son muy escasas las ores o frutos
que se ha logrado encontrar en cada ocasión.
Eponimia, etnobotánica y conservación. Magnolia llanganatensis se dedica a la Cordillera de
los Llanganates; en el idioma quechua “Llanganati” signica “montaña hermosa”. Otros adjeti-
vos que bien le describe a esta cordillera son: biodiversa, recóndita y legendaria. No se ha regis-
trado aún el uso de esta especie. Se le conoce localmente por “canelo” y su madera se considera
de buena calidad para la construcción, de hecho la cabaña de la Estación Cientíca del Zuñac
se construyó a partir de árboles caídos de manera natural, sin derribar un sólo árbol, y uno de
los árboles usados fue precisamente el “canelo”; sin embargo, al parecer no se tienen registros
su aprovechamiento y en las parcelas permanentes del Zuñac no hay evidencia de extracción de
ésta o de otras especies. De acuerdo con la información actualmente disponible (distribución
extremadamente restringida, baja densidad poblacional, nula regeneración-establecimiento, evi-
dente depredación oral, presencia en área natural protegida), M. llanganatensis se clasica en
la categoría casi Amenazada (NT) de acuerdo a las Listas Rojas de la IUCN (2012).
Especímenes adicionales examinados. Provincia Tungurahua, cerca del límite con la Provin-
cia Pastaza, Cordillera de los Llanganates, ca. 7 km (en línea recta) al noreste de Topo, al este
del Río Zuñac (Parcela Permanente Zuñac 1, sub-parcela 4, árbol no. 06), 01° 22’ 23” S, 78°
09’18” O, 1,820 m, mayo 2014 (estéril), D. Neill & J. L. Clark s.n. (ECUAMZ); misma loca-
lidad, parcela (sub-parcela 3, árbol no. 24), mayo 2014 (estéril), J. L. Clark & D. Neill 14018
(ECUAMZ); misma localidad y parcela (sub-parcela 3, árbol no. 24), 23 agosto 2014 (estéril),
J. A. Vázquez-García 10117 con D. Neill, A. Rosillo y familia Recalde (ECUAMZ, MO); misma
localidad y parcela (sub-parcela 1, árbol no. 30), 23 agosto 2014 (botón oral), J. A. Vázquez-
García 10122 con D. Neill, A. Rosillo y familia Recalde (ECUAMZ, MO); misma localidad
y parcela (sub-parcela 1), 28 septiembre 2014 (or) E. Merino-Santi et al. s.n. (ECUAMZ,
IBUG); misma localidad y 200 m antes de llegar a la Parcela Permanente Zuñac 1, 1750 m, 01
marzo 2015 (fruto y botón oral), J. A. Vázquez-García 10132 con E. Merino-Santi, A. Dahua,
J. Machoa, L. Jost, L. y F. Recalde (ECUAMZ, IBUG).
Clave para las especies de Magnolia en Ecuador
(1) Cicatrices estipulares en la cara adaxial del peciolo ausentes (Subsect. Dugandiodendron):
(3) Carpelos 20–40, estambres > 100:
(5) Fruto globoso, carpelos 28–39, estambres 116–120 ............................. M. striatifolium
(6) Fruto elipsoide, carpelos 20–24, estambres 160–175 ….......................... M. jaenensis
(4) Carpelos < 18, estambres < 100:
(7) Pecíolos 2–3.5 cm de largo:
(9) Ramillas y nervaduras del envés adpreso pubescentes, venas laterales por lado
13–21; carpelos 9–11 …......................................................................... M. yantzazana
(10) Ramillas y nervaduras del envés glabras, venas laterales por lado 10–12; carpe
los 13–15…...................................................................................... M. bankardiorum
(8) Pecíolos 0.6–1.8 cm de largo:
(11) Árboles de 10 m de alto; hojas (9.3–)10.5–19(–22.5) cm de largo; villosas en
el envés y en ramillas ….................................................................... M. shuariorum
94 (3): 1-10, 2016
Magnolia llanganatensis, nueVA especie de ecuAdor
8
(12) Árboles de 3 m de alto; hojas 7–9.5 cm de largo; adpreso amarillo pubescentes
en el envés y en ramillas …..................................................................... M. lozanoi
(2) Cicatrices estipulares en la cara adaxial del pecíolo presentes (Subsect. Talauma):
(13) Carpelos (4–)5–20, estambres 20–90:
(15) Hojas sub-orbiculares, cordadas, muy anchamente ovadas, rara vez ancha-
mente elípticas:
(17) Láminas foliares 6–11 cm de largo, pétalos exteriores obovado–espatula-
dos y muy cóncavos.................................................................. M. vargasiana
(18) Láminas foliares 15–22 cm de largo, pétalos exteriores angostamente
oblanceolados y levemente cóncavos (grupo “Stenopetalae”)... M. kichuana
(16) Hojas elípticas a lanceoladas o anchamente elípticas:
(19) Láminas foliares al menos abaxialmente pubescentes:
(21) Pétalos 3–3.3 cm de largo; fruto 4 cm de largo, nervios laterales por
lado 13–15…............................................................ Magnolia zamorana
(22) Pétalos 1.5–2 cm de largo; fruto 3 cm de largo, nervios laterales por
lado 8–12…....................................................................... M. palandana
(20) Láminas foliares principalmente glabras o glabrescentes en ambos
lados, excepto en la nervadura central:
(23) Carpelos (4–)5–6, estambres 20–25(–30) …...................................
........................................................................ Magnolia llanganatensis
(24) Carpelos 14–18, estambres 81–87 …............. Magnolia rimachii
(14) Carpelos 35–135, estambres 105–175:
(25) Carpelos sin pico en el ápice (grupo “Tuberculatae”)
(27) Carpelos 124–132 ...............................................… M. dixonii
(28) Carpelos 96–104 …....................................... M. canandeana
(26) Carpelos con pico rme en el ápice (grupo “Cornicarpae”).
(29) Pecíolos y entrenudos de ramillas terminales pubescentes,
carpelos 35–40.............................................................…T. neillii
(30) Pecíolos y entrenudos de ramillas terminales glabras o gla-
brescentes, carpelos 78–122:
(31) Fruto obovoide; hojas 28–55 × 12—26.5 cm; nervios fo-
liares laterales por lado 10–22 ….................... M. equatorialis
(32) Fruto ovoide; hojas 16–26 × 6–17 cm, nervios foliares
laterales por lado 6–9................................… M. pastazaensis
Agradecimientos
Al Proyecto PROMETEO de la Secretaría de Educación Superior, Ciencia, Tecnología e In-
novación de la República del Ecuador por el patrocinio de esta investigación. Al Ministerio
del Ambiente por su autorización (No. 03-14 IC-FAU-FLO-DNB/MA). A la Universidad de
Guadalajara-CUCBA, al CONACyT y al PROMEP-SEP en México. A la Fundación EcoMinga
y a los curadores de los siguientes herbarios: ECUAMZ, Q, QCA, QPA, QCNE y MO por las
facilidades y apoyo brindado. A los revisores anónimos asignados a este manuscrito, por sus
valiosas observaciones. A la familia Recalde (Jesús, Luis, Santiago), todos guardabosques de la
Fundación EcoMinga, Alex Rosillo y Mercedes Asanza; un agradecimiento especial a la Fun-
dación EcoMinga, Lou Jost, a Julio César Vargas, Rector de la Universidad Estatal Amazónica
(UEA). Con especial gratitud a Efrén Merino-Santi, artista kichua y estudiante de la UEA, por
la excelente ilustración de M. llanganatensis.
Literatura Citada
Arroyo F. 2014. A new species of Magnolia (Magnoliaceae) from central Peru. Phytotaxa 167:220-222.
Arroyo F. y Pérez Á.J. 2013. Three new species of Magnolia (Magnoliaceae) from Ecuador. Phytoneuron
55:1-6.
Arroyo F., Pérez Á.J. y Vázquez-García J.A. 2013. Six new species of Magnolia (Magnoliaceae) from
Ecuador and Peru. In: Salcedo-Pérez E., Hernández-Álvarez E., Vázquez-García J.A., Escoto-García
94 (3): 1-10, 2016
J. Antonio Vázquez-GArcíA et al.
9
T. y Díaz-Echavarría N. Eds. Recursos Forestales en el Occidente de México: Diversidad, Manejo,
Producción, Aprovechamiento y Conservación Serie Fronteras de Biodiversidad Vol. 4, Tomo II, pp.
497-508, Universidad de Guadalajara, Guadalajara.
Azuma H., García-Franco J.G., Rico-Gray V. y Thien L.B. 2001. Molecular phylogeny of the Magnolia-
ceae: The biogeography of tropical and temperate disjunctions. American Journal of Botany 88:2275-
2285.
Dillon M.O. y Sánchez-Vega I. 2009. A new species of Magnolia (Magnoliaceae) from the Alto Mayo,
San Martin, Peru. Una nueva especie de Magnolia (Magnoliaceae) del Alto Mayo, San Martín, Perú.
Arnaldoa 16:7-12.
Figlar R.B. y Nooteboom H.P. 2004. Notes on Magnoliaceae IV. BLUMEA 49:87-100.
Hebda R.J. e Irving E. 2004. On the Origin and Distribution of Magnolias: Tectonics, DNA and Climate
Change. Channell J.E.T., Kent D.V. Lowrie W. y Meert J.G. (Eds.). Timescales of the Paleomagnetic
Field, Geophysical Monograph Series 145, pp 1-15. American Geophysical Union, Washington.
IUCN [International Union for Conservation of Nature] 2012. IUCN Red List Categories and Criteria,
Version 3.1. IUCN, Gland. Disponible en: < http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_crit_
sp.pdf> (Consultado 21 de septiembre 2014).
Kim S., Park C.-W., Kim Y.-D. y Suh Y. 2001. Phylogenetic relationships in family Magnoliaceae inferred
from ndhF sequences. American Journal of Botany 88:717-728.
Kim S. y Suh Y. 2013. Phylogeny of Magnoliaceae based on ten chloroplast DNA regions. Journal of Plant
Biology 56:290-305.
Li J. y Conran J.G. 2003. Phylogenetic relationships in Magnoliaceae subfam. Magnolioideae: a morpho-
logical cladistic analysis. Plant Systematics and Evolution 242:33-47.
Liesner R.L. 1999. Magnoliaceae. En: Jørgensen P.M. y León-Yánez S. Eds. Catalogue of the Vascular
Plants of Ecuador, pp. 543-544. Monographs in Systematic Botany 75, Missouri Botanical Garden
Press, St. Louis.
Lozano-Contreras G. 1983. Magnoliaceae. En: Pinto, P. Ed. Flora de Colombia, Vol. 1, pp. 1-120, Uni-
versidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Lozano-Contreras G. 1994. Dugandiodendron y Talauma (Magnoliaceae) en el Neotrópico. Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Bogotá.
Marcelo-Peña J.L. y Arroyo F. 2013. Magnolia jaenensis y M. manguillo, nuevas especies de Magnolia-
ceae del norte de Perú. Brittonia 65:106-112.
Ministerio del Ambiente (Ecuador). 2012. Mapa de Ecosistemas del Ecuador Continental. Ministerio del
Ambiente, Quito. <http://www.ambiente.gob.ec/wp-content/uploads/downloads/2012/09/LEYENDA-
ECOSISTEMAS_ECUADOR_2.pdf>
Neill D.A. y Ulloa-Ulloa C. 2011. Adiciones a la Flora de Ecuador: segundo suplemento, 2005-2010.
Fundación Jatun Sacha, Quito.
Nianhe, X., Yuhu, L., y Nooteboom, H.P. 2008. Magnoliaceae, In Flora of China, Vol. 7, Science Press y /
Missouri Botanical Garden Press, Beijing and St. Louis.
Nie Z.-L., Wen J., Azuma H., Qiu Y.-L., Sung H., Meng Y., Sun W.-B. y Zimmer E.A. 2008. Phylogenetic
and biogeographic complexity of Magnoliaceae in the Northern Hemisphere inferred from three nu-
clear data sets. Molecular Phylogenetics and Evolution 48:1027-1040.
Qiu Y.-L., Chase M.W., Les D.H. y Parks C.R. 1993. Molecular phylogenetics of the Magnoliidae: cladis-
tic analyses of nucleotide sequences of the plastid gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden
80:587-606.
Qiu Y.-L., Chase M.W. y Parks C.R. 1995a. A chloroplast DNA phylogenetic study of the eastern Asia-eas-
tern North America disjunct section Rytidospermum of Magnolia (Magnoliaceae). American Journal
of Botany 82:1582-1588.
Qiu Y.-L., Parks C.R. y Chase M.W. 1995b. Molecular divergence in the eastern Asian-eastern North
America disjunct section Rytidospermun of Magnolia (Magnoliaceae). American Journal of Botany
82:1589-1598.
Renner S.S., Balslev H. y Holm-Nielsen L.B. 1990. Flowering plants of Amazonian Ecuador–A checklist.
AAU Reports 24:1-241.
Romanov M.S. y Dilcher D.L. 2013. Fruit structure in Magnoliaceae s.l. and Archaeanthus and their rela-
tionships. American Journal of Botany 100:1494-1508.
Serna M., Velásquez C. y Cogollo Á. 2009. Novedades taxonómicas y un nuevo registro de Magnoliaceae
para Colombia. Brittonia 61:35-40.
Vázquez-García J.A., De Castro-Arce E., Muñiz-Castro M.A. y Cházaro-Basáñez M. de J. 2012a. Mag-
nolia zoquepopolucae (Subsect. Talauma, Magnoliaceae), a new species from Sierra de Santa Marta,
Veracruz, Mexico. Phytotaxa 57:51-55.
Vázquez-García J.A., Muñiz-Castro M.Á., De Castro-Arce E., Murguía-Araiza R., Nuño-Rubio A.T. y
Cházaro-B. M.J. 2012b. Twenty new neotropical tree species of Magnolia (Magnoliaceae). En: Salce-
94 (3): 1-10, 2016
Magnolia llanganatensis, nueVA especie de ecuAdor
10
do-Pérez E., Hernández-Álvarez E., Vázquez-García J.A., Escoto-García T. y Díaz-Echavarría N. Eds.
Recursos Forestales en el Occidente de México: Diversidad, Manejo, Producción, Aprovechamiento y
Conservación. Serie Fronteras de Biodiversidad Vol. 4, Tomo I, pp. 91-130, Universidad de Guadala-
jara, Guadalajara.
Vázquez-García J.A., Gómez-Domínguez H., López-Cruz A., Espinosa-Jiménez J.A., Sahagún-Godínez
E. y Muñiz-Castro M.Á. 2013a. Magnolia perezfarrerae a new species and a key to Mexican species of
Magnolia Section Talauma Subsect. Talauma (Magnoliaceae). Botanical Sciences 91:1-9.
Vázquez-García J.A., Muñiz-Castro M.Á., Arroyo F., Pérez Á.J., Serna M. y De Castro-Arce E. 2013b.
Novelties of conservation concern in Neotropical Magnolia and a proposed addendum to the IUCN Red
List of Magnoliaceae. En: Salcedo-Pérez E., Hernández-Álvarez E., Vázquez-García J.A., Escoto-Gar-
cía T. y Díaz-Echavarría N. Eds. Recursos Forestales en el Occidente de México: Diversidad, Manejo,
Producción, Aprovechamiento y Conservación Serie Fronteras de Biodiversidad. Vol. 4, Tomo II, pp.
461-496, Universidad de Guadalajara, Guadalajara.
Vázquez-García J.A., Pérez-Farrera M.Á., Martínez-Camilo R., Muñiz-Castro M.Á. y Martínez-Meléndez
N. 2013c. Magnolia lacandonica (Subsect. Talauma, Magnoliaceae), a new rainforest species from
Chiapas, Mexico. Phytotaxa 79:30-36.
Vázquez-García J.A., Véliz-Pérez M.E., Tribouillier-Navas E. y Muñiz-Castro M.Á. 2013d. Magnolia
quetzal and Magnolia mayae, a new species and a new record, respectively, for the ora of Guatemala.
Phytotaxa 76:1-6.
Vázquez García, J. A., Neill D.A., Asanza M., Pérez A.J., Arroyo F., Dahua-Machoa A., Merino-Santi,
R.E. (En prensa) Magnolias de Ecuador: En Riesgo de Extinción. Puyo, Ecuador: Universidad Estatal
Amazónica.
94 (3): 1-10, 2016
J. Antonio Vázquez-GArcíA et al.
