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Rev. Investig. Altoandin. 2015; Vol 17 Nro 3: -387-
ARTICULO BREVE
Rev. Investig.Altoandin. 2015; Vol 17 N° 3: 387-394
http://huajsapata.unap.edu.pe/ria -http://d x.doi.org/10.18271/ria.2015.149
Setiembre - Diciembre - ISSN V.I: 2306-8582 V.D: 2313-2957
REV. INVESTIG. ALTOANDIN
ARTICLE INFO
Article Received 20/september/2015
Article Accepted 30/november/2015
online:30/december/2015
KEY WORD S:
* altitude
* height
* cactáceas
* diameter
* nurse-protected
* gulch Huaje
INFORMACIÓN DEL ARTICULO
Art. Recibido 20/setiembre/2015
Art. Aceptado 30/noviembre/2015
online: 30/diciembre/2015
PALAB RAS CLAVE:
altitud
altura
cactáceas
diámetro
nodriza-protegida
quebrada Huaje
AsociacionNodriza-Protegida,DiametroyAltura deCactaceasenRelación
alaAltitud,enlaQuebradaHuaje de la Ciudad de Puno,Perú
RESUMEN
El estudio se realizó durante los meses de mayo a julio del 2014, con 5 muestreos en total, siendo
en la estación otoño que en esta zona se caracteriza por la ausencia de lluvias y descenso en la
temperatura, estos factores hacen que los cactus modifiquen su morfología haciendo variar su
diámetro y altura, los objetivos fueron: (a) Determinar la asociación nodriza-protegida de las
especies encontradas y (b) Determinar la relación de la altitud con la altura y el diámetro de las
cactáceas de la quebrada Huaje, se aplicó el método indirecto de búsqueda intensiva para hallar
cada cactus oculto entre la espesura de Stipa ichu planta dominante en el área de estudio, se
encontraron especies de Cumulopuntia boliviana 752indv., Echinopsis maximiliana 293indv.,
Cumulopuntia sp. 153indv. y Austrocylindropuntia subulata 25indv., la planta nodriza con
mayor porcentaje fue la Stipa ichu 46% Senecio sp. 12% Grindelia boliviana 9 %, Poa sp. 0,005
%, se observó que en lugares rocosos y suelo arenoso se desarrollan las cactáceas, esta curiosa
asociación representa un 33%, se tomaron medidas de la altura y diámetro de cada cactus
encontrado realizando una prueba regresión lineal para determinar la influencia de la altitud sobre
la altura del cactus dio como resultado R2=0,159, de igual forma la influencia de la altitud sobre
el diámetro del cactus dio como resultado R2=0,003; se determina cierta dependencia de las
plantas nodriza se concluye que la altitud (3834-3951 msnm) influye negativamente en el
crecimiento de los cactus (talla, diámetro) sin embargo se encontraron más individuos en la parte
alta de la quebrada.
NURSE - PROTECTED ASSOCIATION , DIAMETER AND HEIGHT OF CACTI IN
RELATION TOALTITUDE INQUEBRADA HUAJE CITY OFPUNO , PERU
ABSTRACT
The study was carried out during the months of May to July of the 2014, with 5 samplings in
total, being in the station autumn that is characterized by the absence of rains and descent in the
temperature in this area, these factors makes that the cactus modifies its morphology making
vary its diameter and height, the objectives were: (to) to Determine the nurse-protected association
of the opposing species and (b) to Determine the relationship of the altitude with the height and
the diameter of the cactáceas of the gulch Huaje, the indirect method of intensive search was
applied to find each hidden cactus among the thickness of Stipa ichu it plants dominant in the
study area, they were species of Cumulopuntia boliviana 752indv., Echinopsis maximiliana
293indv., Cumulopuntia sp. 153indv. and Austrocylindropuntia subulata 25indv., the plant nurse
with more percentage was Stipa ichu 46% Senecio sp. 12% Grindelia boliviana 9%, Poa sp.
0,005%, it was observed that in rocky places and sandy floor the cactáceas is developed, this
curious association represents 33%, they took measures of the height and diameter of each
opposing cactus carrying out a test lineal regression to determine the influence of the altitude on
the height of the cactus it is gave R2=0 as a result ,159, of equal it forms the influence of the
altitude on the diameter of the cactus it is gave R2=0 as a result ,003; certain dependence of the
plants nurse you is determined it concludes that the altitude (3834-3951 msnm) influences
negatively however in the growth of the cactus (it carves, diameter) more individuals they were
in the high part of the gulch.
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HuisaBalcon, Dennis Xavier
Universidad Nacional del Altiplano – Puno; Asociación para la Investigación y Conservación ZOE (AIC-ZOE).
Rev. Investig. Altoandin. 2015; Vol 17 Nro 3:
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INTRODUCCION
Las comunidades con poblaciones de cactus están
situadas en las lomas del desierto costero y en los pisos
basales de los Andes. Su diversidad es debida a la
endemicidad y a las condiciones ecológicas (Galán de
Mera et al., 2012). Los géneros endémicos más ricos en
taxones pertenecen a Cactácea, todos ellos cactus
globosos (León, Pitman, & Roque, 2006). El endemismo
en la familia a nivel de especie parece ser un fenómeno
bastante generalizado, principalmente en los países de
América en donde se presentan climas áridos, semiáridos
o con precipitación altamente estacional (Hernández &
Godínez, 1994). Esto implica que los patrones de las
plántulas podrían cambiar de año a año dependiendo de
la cantidad de lluvia en la zona (Zenteno et al., 2009). La
altura y el clima es una limitante para la distribución,
estas diferencias podrían explicarse en parte por una
particularidad de los desiertos y semidesiertos
subtropicales andinos: la existencia de un período
lluvioso casi exclusivamente veraniego (casi todas la
lluviascaenentrediciembrey febrero)(Lópezetal.,2009).
En estudios sobre plantas en zonas áridas de América,
los cactus o cactáceas son las que se encuentran más
adaptadas respecto al agua, tienen por un lado
adaptaciones que les permiten absorber hasta la más
ligera lluvia o incluso el rocío. Por otro lado, diversas
adaptaciones morfológicas y fisiológicas reducen su
evaporación al mínimo. La mayoría resiste sequías
prolongadas, recuperándose luego rápidamente
(Kiesling, 2001). Las cactáceas presentan asociaciones
bióticas con otras plantas que se conocen como nodriza-
protegida durante las distintas etapas de su desarrollo.
Las especies nodriza modifican el medio físico
proporcionando menores temperaturas, mayor
concentración de materia orgánica e infiltración de
humedad (Cazares, 1993). Las asociaciones nodriza-
protegida permiten a las especies protegidas crecer en
ambientes que de otra forma no serían favorables para
su establecimiento (Valiente & Ezcurra, 1991). Las
asociaciones de especies vegetales protegidas nodriza
han sido detectadas para muchas especies de cactáceas
(Golubov etal., 2000).
Las cactáceas tienen ciclos de vida largos yhabitan sitios
con condiciones edáficas específicas (Álvarez et al.,
2004). El alto grado de endemismo de las cactáceas, las
convierten en una de las familias más vulnerables a
modificaciones de su hábitat (Valencia et al., 2012). La
estrategia de la planta es invertir toda su energía en un
solo ápice, si falla ese ápice, se pierde gran parte o toda
la inversión. En parte esta vulnerabilidad es compensada
por la alta resiliencia ante la escasez de agua y las
variabilidades climáticas de corto plazo, por otro lado, el
incremento de la población humana, ganadería, fuego y
el cambio climático presentanpotenciales amenazas para
una planta de crecimiento lento y bajo establecimiento
de renovales (Halloy, 2008). Sin embargo, su lento
crecimiento, determina que la probabilidad de
recuperación también será lenta, particularmente si se
extraen los adultos que son productores de semillas
(Valenciaet al., 2012).
Las cactáceas y suculentas son fuertemente saqueadas
en su hábitat natural, tanto por turistas como por
pobladores que luego venden los ejemplares (Reyes,
2014), traen como consecuencia la eliminación de
numerosas especies vegetales potencialmente útiles
(Chifa & Ricciardi, 2002). Uno de los grandes desafíos
que enfrentan los investigadores dedicados al estudio
de la biodiversidad, es el de generar y organizar un
acervo de información básica indispensable para
conocer y preservar los recursos bióticos (Hernandez,
Alvarado, & Ibarra, 1993). La posibilidad de extender o
intensificar el aprovechamiento de una planta depende
del conocimiento biológico y ecológico de la especie,
de la tecnología adecuada para su uso y manejo, así
como de las condiciones de mercado favorables (Luna-
morales, 2004). El aprovechamiento sustentable de
cactáceas y suculentas es una actividad complementaria
para un programa de conservación. (Reyes, 2014). Los
objetivos del estudio fueron: (a) Determinar la asociación
planta-nodriza de las cactáceas en la quebrada Huaje y
(b) Determinar la relación de la altitud con la altura y el
diámetro de las cactáceas de la quebrada Huaje.
MATERIALESYMETODOS
Lugardeestudio:
El área de estudio, la quebrada Huaje está ubicada al sur
de la ciudad de Puno cercana a la isla Esteves-Puno
(Figura 1), entre una altitud de 3834- 3951msnm, con
coordenadas19L0392693–19L0392550, UTM:8250547
– 8251254 respectivamente, usando un GPS KESTREL
4000, el hábitat está dominado por gramíneas (Stipa sp.),
hierbas (Grindelia boliviana), y pastos (Poa sp.) en
menor grado, la temporada de estudio fue durante el
otoño estación que en esta zona se caracteriza por la
ausencia de lluvias y descenso en la temperatura, con
una temperatura media de 15.5°C (59,9°F), velocidad de
viento media de 0.74 m/s, humedad relativa media de
17.39 % y una precipitación anual de 700mm, durante la
época de estudio no hubo precipitación, los datos fueron
tomados personalmente con una estación meteorología
portátil s/m del Laboratorio de Ecología UNA-Puno. El
suelo a inicios es arcillo-arenoso a la altitud de 3834
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msnm, a altitudes mayores como 3951msnm el tipo de
sustrato es areno-rocoso. Existe actividad antropogénica
alrededor de la Quebrada Huaje, restaurantes turísticos,
campos de cultivos, y pastoreo de ganado,
construcciones e invasión de terrenos.
Figura 1. Área de estudio, se observa la altitud de
muestreos(3834-3951msnm)de laQuebradaHuaje,como
referencia tenemos a la Isla Esteves en la parte inferior
de la imagen (Fuente: Google earth).
Descripcióndemétodos
a) Determinar la asociación nodriza-protegida de las
cactáceasenla quebradaHuaje.
Se aplicó el método indirecto de búsqueda intensiva de
individuos, se realizaron cinco muestreos semanales
entre las 14:00-17:00h., se trazó una línea hipotética a
través de la quebrada verticalmente, como guía se
tomaron los 30 diques construidos a través de la
quebrada (figura 2), a esta línea se le adicionaron 10
metros al margen derecho e izquierdo, adicionando
10m de cada dique, haciendo un total de 30m, estos 30
metros se tomaron como márgenes de muestreo desde el
inicio (3834 msnm) hasta el final (3951 msnm), en una
ficha se tomaron los datos de los cactus encontrados y
la planta a la cual estaban asociados, se hizo uso de una
guía ilustrada denominada 101 cactus del Perú de
Ostolaza (2013), y una base de datos ilustrada
denominada «cactus in hábitat» presente en internet, se
consultó a expertos para identificar las especies.
Figura 2. Se muestra el diagrama de separación de las
áreas de estudio en la Quebrada Huaje, se muestran los
diques como puntos de referencia, la separación en dos
zonas para la búsqueda intensiva, ladera noroeste y
ladera noreste.
b)Determinarlarelaciónde laaltitudconlaalturay el
diámetrodelas cactáceasdela quebradaHuaje.
Para todos los muestreos se realizaron búsquedas
intensivas debido a que algunas plantas como la
gramínea Stipa ichu poseían un tamaño promedio de
50cm que cubría al cactus casi en su totalidad, se
desarrollaron fichas estructurados para la toma de datos,
los individuos encontrados en forma arbustiva o cojines
según la especie, se tomaron medidas respecto al
diámetro y altura, como también la altitud, se realizó la
prueba de correlación de Pearson (r) y regresión lineal
(R2) haciendo uso del software SPSS.22 y Excel 2013
para las figuras, para estas pruebas se tomaron como
variables dependientes a el diámetro y altura, y como
independiente a la altitud (se utilizó para la regresión
con cada variable dependiente), adicionalmente se le
añadió la distribución noreste y noroeste (derecha o
izquierda del dique), esto para establecer una diferencia
de horas luz,debido a que la quebrada tieneuna dirección
norte – sur.
RESULTADOS
a) Se encontraron 1306 individuos correspondientes a 4
especies (Cuadro 1): Cumulopuntia boliviana 835indv.,
Echinopsis maximiliana 293indv., Cumulopuntia sp.
153indv. y Austrocylindropuntia subulata presento un
numero bajo de 25indv.
Cuadro 1. Se observan la cantidad de especies
encontradas en la quebrada Huaje; el número total de
individuos (f¡); la abundancia relativa del total de
especies a través del gradiente altitudinal (h¡), y el
porcentaje de cada especie respecto al total 1306
individuos de cactáceas.
Se obtuvo los siguientes resultados de asociación
nodriza-protegida (Cuadro 2), (Figura 3): la de Stipa ichu
con un 46% una gramínea ampliamente distribuida en el
área de estudio, Senecio sp. represento un 12% esta
planta es muy frecuente en la quebrada, pero las
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ASOCIACIONNODRIZA-PROTEGIDA, DIAMETROY ALTURA DE CACTACEASEN RELACIÓN A LA ALTITUD, EN LAQUEBRADA HUAJE DE LACIUDAD
DEPUNO,PERÚ
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cactáceas no están muy asociadas a ella, Grindelia
boliviana represento un 9 %, muy frecuente a inicios de
la quebrada Huaje, sin embargo, su presencia disminuyo
a medida que aumento el gradiente altitudinal, los cactus
asociados a Poa sp. representan el 0,005 %.
Cuadro 2. Se observan la cantidad de opciones tomadas
por los cactus a traves del gradiente altitudinal, la
frecuencia absoluta sin considerar la especie, si no el
numero deindividuos a Planta-nodriza (f¡), la abundancia
relativa respecto a cada nodriza (h¡), y el porcentaje
representado del total de indivuos de cactaceas 1306
individuos.
Figura 3. El eje «x» representa las plantas nodrizas
(Senecio sp.; Poa sp.; Stipa ichu; Grindelia boliviana;
piedras) y las especies de cactáceas asociadas a ellas
separadas por líneas verticales. En el eje «y» podemos
apreciar las especies de cactus representados en colores
(Cumulopuntia boliviana = azul; Echinopsis
maximiliana = naranja; Austrocylindropuntia subulata
= gris; Cumulopuntia sp. = amarillo) y el número de
individuos encima de las barras.
Existen otros factores como la orientación de la ladera
que juegan un papel importante en la determinación de
la abundancia y densidad de las cactáceas. Es probable
que debido a laposición geográfica de la Quebrada Huaje
(Figura 4) la ladera Noreste de la quebrada reciba más
horas luz y representa un 74% de la cantidad de
individuos de cactáceas, un 26% del total de individuos
se encontraron en la ladera Noroeste.
Figura 4. Porcentaje de distribución en las laderas de la
Quebrada Huaje, 74% del total de cactáceas estuvieron
distribuidas en la ladera noreste, tan solo un 26 % del
total de cactáceas estuvieron distribuidas en la ladera
noroeste.
b)A medida aumento el gradiente altitudinal la altura de
lascactáceasdisminuyo(R2= 0,159),se redujoel número
de especies (Figura 5), la influencia de la altitud podría
afectar solo a algunas especies (p-valor = 0,58),
Echinopsis maximiliana fue la únicaespecie que se halló
a partir de los 3935msnm solitarias pero de gran tamaño
en cuanto al diámetro, en comparación a los cojines
numerosos (34indv.)que se formaban en zonas más bajas
de la quebrada Huaje.
Figura 5. Correlación entre altitud de la quebrada Huaje
y altura de las cactáceas, se puede observar que la altura
aunque mínima es mayor en altitudes menores.
El diámetro de las cactáceas aumento a medida que
aumento el gradiente altitudinal (R2 = 0,003) (Figura 6),
se observó adultos de E. maximiliana solitarias,la altitud
podría favorecer el desarrollo del diámetro del tallo de E.
maximiliana, se observaron asociadas a piedras o zonas
rocosas.
Figura 6. Correlación entre el diámetro y la altitud de la
quebrada Huaje, se puede observar la mínima diferencia
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HUISABALCON, DENNISXAVIER
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del diámetro frente a la altitud sin embargo los puntos a
altitudes mayores corresponden a E. maximiliana en su
mayoría.
DISCUSION
Se observó que los cactus hallados presentan una
distribución agregada, como también asevera Ceroni et
al. (2007) observando que, la planta nodriza también
afecta la distribución de los cactus, haciendo que estos
presenten una distribución agregada, lo que puede
representar una interacción relevante entre el cactus y
su nodriza en las comunidades de zonas áridas.
Se observaron cactus asociados a piedras en lugares
rocosos, y suelo medio arenoso, lo que significa que
hay preferencia por parte de los cactus a piedras, tres de
las cuatro especies de cactáceas se encontraron en un
número de 876indv. de los 1306indv. de cactus en total,
un numero de 430indv. están asociados a piedras y
representan un 33% del total. No obstante, la asociación
nodriza-protegida podría ser cubierta por otras de las
especies arbustivas que crecen en la zona donde se
desarrollan lascactáceas (De Viana, 1997). Esto depende
según el área de estudio. Así mismo, Flores & Jurado
(2003) plantean que la selección de nodricismo puede
deberse a una o varias de las siguientes causas: 1) Mayor
depósitos de semillas, bajo la copa de los arbustos, 2)
Sitios de mayor humedad, 3) Sitios seguros contra
herbívoros, 4) Sitios con alto disponibilidad de nutrientes
y 5) Soporte físico. Por otro lado, (De Viana et al., 2000)
estudiando el efecto Nurse en la distribución espacial
de Trichocereus pasacana en Argentina, encontraron
que esta especie se asocia a nodrizas, sin tener
preferencia especifica por alguna. Se encontraron
también que se asocian a rocas (De Viana, 1997). Cabe
mencionar que estos estudios fueron realizados a una
altitud menor.
Es probable que para la germinación y establecimiento
exitoso, los cactus necesiten de un microambiente
específico (De Viana, 1997). Este microambiente puede
que sea proporcionado por la misma geografía de la
quebrada Huaje que evita en cierta medida la entrada del
viento frío y seco característico de este piso altitudinal,
en la temporada de estudio presentaba una t media de
15.5°C (59,9°F), velocidad de viento media de 0.74 m/s,
humedad relativa media de 17.39 %, contrario a
(Goyzueta, 2012) que menciona que alrededor del anillo
circunlacustre del Lago Titicaca la temperatura ambiental
oscila entre 1.5 y 15,3°C, una humedad relativa de 50 a
65%, cabe mencionar que estos datos son medias
anuales.Por contraparte,(Valienteetal.,1991) manifiesta
que el establecimiento de plántulas de cactus bajo otras
plantas u otros cactus puede eventualmente afectar el
efecto nodriza. Es decir que la planta que utiliza una
nodriza puede competir con ella o terminar matándola.
Ocurrió un suceso con A. subulata, de 82cm de altura,
aunque llegan a medir 4m (Oztolaza, 2011), debido a su
crecimiento arbustivo llegarían a sobrepasar en altura a
las plantas nodrizas que alcanzaban una altura promedio
de 50cm, se encontraron cuerpos vegetativos que en
promedio eran 5 alrededor de cada individuo de A.
subulata, con el tiempo estos podrían competir con las
plantas nodriza. Fisiológicamente, las plántulas de
cactáceas luego de brotar tienden a funcionar como
plantas C3 y no como CAM (Zenteno, et al., 2009). Esta
es la razón por la cual algunos cactus requieren de una
planta nodriza.
Asevera Muro-Pérez et al. (2011) quien ha observado
que las plantas juveniles crecen entre grietas de piedras,
las cuales brindan protección contra el pisoteo y donde
se encuentra una cama de hojarasca, que las protege de
la fuerte insolación y deshidratación; comúnmente
conocido como el fenómeno de nodrizaje o facilitación,
cuyo proceso también contribuye al agrupamiento
espacial, (Flores& Jurado, 2011) registróque las semillas
pequeñas absorben agua más rápidamente que las
grandes y que penetran a través de pequeñas grietas en
la superficie del suelo, lo que les permite acceder a un
micrositio en donde se mantiene la humedad y previene
la pérdida de agua, cabe mencionar que su estudio fue
en un desierto mexicano. Así mismo, Rojas et al. (1994)
hacen mención sobre diversos factores abióticos además
de la humedad, como la luz y la temperatura que pueden
regular el proceso germinativo de las semillas, el suelo
de la quebrada Huaje debido a los factores climáticos y
su misma geografía presenta zonas arenosas, producto
de la meteorización de las piedras y rocas que son
bastantes.
CONCLUSIONES
Altitudes mayores las nodrizas están muy dispersas y
se observa más piedras y rocas siendo estas su opción
de asociación por la ausencia de nodrizas, las cuatro
especies de cactus estuvieron asociadas a piedras. La
altitud ejerce influencia sobre la distribución de las
especies de cactáceas solo E. maximiliana se encontró
a medida aumento el gradiente altitudinal, sin embargo
estos individuos poseían un mayor diámetro y no
formaban densos cojines, la mayoría se encontraron
solitarias y asociadas a piedras, debido a quizás a que
es la única asociación posible, ya que plantas nodriza
como S. ichu, G. boliviana, Poa sp. ySenecio sp.
estuvieron muy dispersos entre las rocas, piedras y suelo
arenoso, factores antropogenicos alrededor de la
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DEPUNO,PERÚ
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quebrada podrían influir en el futuro de las cactáceas en
la quebrada Huaje, tales son: cultivos, invasión de
terrenos, pastoreo y quema intencionada para el
crecimiento de pastos nuevos.
AGRADECIMIENTOS
Amifamilia,mispadresyhermanos,al Dr.ÁngelCanales
Gutiérrez y Laboratorio de Ecología de la Facultad de
Ciencias Biológicas UNA-Puno, por haber colaborado
con los equipos; al Dr. Edmundo G. Moreno Terrazas por
sus recomendaciones, a Anthony G. Pino Charaja por su
aguda percepción, a todos ellos gracias.
REFERENCIASBIBLIOGRAFICAS
ALVAREZ,R.,GODINEZ,H.,GUZMAN, U., &
DAVILA, P. 2004. Aspectos e co ló gico s
de dos cactáceas mexicanas amenazadas:
implicaciones para su
conservación. Boletín de La Sociedad
Botánica de México, 75, 7–16.
ARAKAKI, M., OSTOLAZA, C., CACERES, F., &
ROQUE, J. 2006. Cactaceae endémicas
del Perú. Revista Peruana de Biología,
13(2),193–220.
CAZARES, M. J. 1993. Estrategias de pla nta s y
procesos de vegetación. John-Wiley and
Sons, Edit. Chihester, U.S.A. pp. 49: 111-
113.
CERONI,A., CASTROV., TEIXEIRAV. & REDOLFI I.
2007.Neoraimondia arequipensis subsp.
Roseiflora (Wendermann & Backeberg)
Ostolaza(Cactaceae): eje de las
interacciones en ecosistemas aridos.
Ecología aplicada, 6(2):155-168.
CHIFA,C.,&RICCIARDI,A.2002.Cactáceasmedicinales
en la flora chaqueña de Argentina
usadas por las comunidades aborígenes
Toba y Wichí. Recuperado de: http:/
/www.unne.edu.ar/unnevieja/Web/cyt/
cyt/2002/08-Exactas/E-017.pdf
DE VIANA, M. L. 1997. Distribución espa cia l d e
Trichocereus pasacana (Cactaceae) en
relación al espacio disponible y al banco
de semillas. Revista de Biología Tropical,
44(3),95–103.
DE VIANA, M., SÜHRING S. & MANLY B. 2000.
Application of randomization methods to
study the association of Trichocereus
pasacana (Cactaceae) With Potential
Nurse Plants. Plant Ecology. 156(2):1-5.
FLORES, J. & JURADO E. 2003. Are nurse-protege
interactions more common among plants
from arid enviroments?. Journal of
VegetationScience,14:911-916.
FLORES,J.,&JURADO,E.2011.Germinacióndeespecies
de cactáceas en categoría de
riesgo del desierto Chihuahuense. Revista
Mexicana deCienciasFor., 2(8), 59–70.
GALAN DE MERA,A., CACERES C., GONZALESA.
2002. Las comunidades con cactáceas
del sur del Perú, II nueva asociación y
alianza del desierto pacifico. Acta
BotánicaMalacitana,27,270-272.
GALANDEMERA,A.,ORELLANAJ.A.,LINARES E.,
CAMPOS J., TRUJILLO,C., &
VILLASANTE F.2012. Patronesde
distribución de las comunidades de
cactáceas en las vertientes occidentales
de los andes Peruanos. Botánica-
Fitogeografía, 34(2), 257– 275.
GOLUBOV, J.,MANDUJANO M.& MONTAÑA
C. 2000. Cactáceas asociadas a
pastizalesdeHilariamutica(Bucal)Benth.,
en la Reserva de la Biosfera de Mapimí,
México. Cactáceas y suculentas
Mexicanas45:84-86.
GOYZUETA,G.2012.LagoTiticaca: D a t o s
Generales. Páginas 13-20 En: Lago
Titicaca: Biodiversidad.
Municipalidad Provincial de Puno,
Munilibros, Puno-Perú. 120p.
HALLOY, S. 2008. Crecimiento exponencial y
supervivencia del cardón (Echinopsis
atacamensis subsp. pasacana) en su límite
altitudinal (Tucumán, Argentina).
Ecología En Bolivia,43(1),6–15.
HERNANDEZ, H. M., & GODINEZ A., H. 1994.
Contribución al conocimiento de las
cactáceas mexicanas amenazadas. Acta
BotánicaMexicana.26:33-52.
387 - 394
HUISABALCON, DENNISXAVIER
Rev. Investig. Altoandin. 2015; Vol 17 Nro 3: -393-
HERNANDEZ, H. M.,ALVARADO, V., & IBARRA, R.
1993. Base de Datos de Colecciones
de Cactáceas de Norte y Centroamérica.
Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón.
México. Ser.Bot.,62(2),87– 94.
KIESLING, R. 2001. Cactaceas de la Argentina
Promisorias Agronomicamente. J. PACD,
22, 11–14.
LEÓN,B.,PITMAN, N.,& ROQUE,J.2006.Introducción
a las plantas endémicas del Perú.
RevistaPeruana de Biología,13(2), 9 – 26.
LOPEZ,R.,LARREAD.,ORTUÑOT.,ZENTENOF.,&
VALDIVIAS.2009.¿Quéconocemos
sobre la ecología de la Prepuna y otras
zonas semiáridas de los Andes centrales/
?Diez años de observaciones. 9p.
LUNA-MORALES, C. C.(2004). Recolección, Cultivo y
Domesticación de Cactáceas
Columnares en la Mixteca Baja, México.
Revista Chapingo Serie Horticultura,
10(2), 95– 102.
MORENO, A. 1999. Distribución espacial de
Echinocereus enneacanthus Engelmann
1848y Echinocereus papillosus Linke ex
Rümpler 1885, y su asociación con la
cobertura de diversas especies
arbustivas y arbóreas en Anáhuac, N.L.,
12,16–17.
MURO, G. 2011. Asociaciones nodriza-protegida y
germinación de cactáceas en Durango y
Taumalipas. Tesis, para obtener el grado
de Doctor en Ciencias con especialidad
en manejo de recursos naturales.
Facultad de Ciencias Forestales de la
Universidad Autónoma de Nuevo León,
México-Nuevo León. 82p.
MURO-PEREZ,G.,E.JURADO,J.FLORES,J.SANCHES,
J. GARCIA. 2011. Positive e ffe cts of
native shrubs on three specially protected
cacti species in Durango, Mexico. Plant
Species Biology In press., 10-17p.
OSTOLAZA,C.(2011).101CactusdelPerú.1ra.Edición.
Ministerio del Ambiente. Lima – Perú.
255pp.
REYES, J. (2014). Conservación y Restauración de
Cactáceas y Otras Plantas Suculentas
Mexicanas. SEMARNAT - CONAFOR.
México. 108p.
ROJAS, M., GOLUBOV J., ROMERO O., &
MANDUJANO M. 1994. Efecto de la
luzylatemperatura en la germinación de
dos especies de cactáceas en CITES I.
Cactaceas y Suculentas Mexicanas,
53(1),51–57.
VALENCIA, S., FLORES A., & CASTILLO, G. 2012.
Tamaño poblacional y características
del hábitat de Mamillaria eriacantha, una
cactácea endémica del centro de
Veracruz, México. Botanical S c i e n c e s,
90(2),195–202.
VALIENTE,B.A.&EZCURRAE.1991.Shadeasacause
of association between the cactus
Neobuxbaumia tetetzo and the
nurse plant Mimosa luisiana in the
TehuacanValley. Mexico. Journal of
Ecology.79:961-971.
VALIENTE,B.,VITE F.& ZAVALAA.1991. Interaction
between the cactus Neobuxbaumia
tetetzo and the nurse shrub Mimosa
luisiana. Journal of Vegetation Science.
2:11-14.
ZENTENO,F.,LOPEZP.,&LARREAD.M.2009.Patrones
de distribución espacial de P a r o d i a
maassii (Heese) A. Berger (Cactaceae) en
un semidesierto de los Andes
subtropicales, la prepuna. Ecología En
Bolivia,44(2),99–108.
387 - 394
ASOCIACIONNODRIZA-PROTEGIDA, DIAMETROY ALTURA DE CACTACEASEN RELACIÓN A LA ALTITUD, EN LAQUEBRADA HUAJE DE LACIUDAD
DEPUNO,PERÚ
Rev. Investig. Altoandin. 2015; Vol 17 Nro 3:
-394- 387 - 394
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