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Madera y Bosques vol. 21, núm. 3: 129-135 Otoño 2015
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1
Facultad de Ciencias Agrícolas. Posgrado en Ciencias
Agropecuarias. Universidad Veracruzana. Xalapa, Ve-
racruz, México.
2
Red Ambiente y Sustentabilidad. Instituto de Ecolo-
gía A.C., Xalapa, Veracruz, México.
3
Red Manejo Biotecnológico de Recursos. Instituto de
Ecología A.C., Xalapa, Veracruz, México.
*Autor para correspondencia. gerardo.mata@inecol.mx
Inoculación in situ
de Morchella: primer
registro de su obtención en México
Morchella inoculation in situ: rst record in México
Gerardo Alvarado-Castillo1, Griselda Benítez-Badillo2 y Gerardo Mata3*
Resumen
Se documenta el primer caso de obtención de Morchella en México, por medio de su inoculación in situ. Este hongo es económicamente
importante por su alta demanda en el mercado nacional e internacional, pero a pesar de que se han generado patentes para su produc-
ción comercial, su obtención aún depende básicamente de su recolección en campo, lo cual tiene repercusiones en el hábitat y ciclo de
vida de la especie. Se realizó un experimento en laboratorio para evaluar el crecimiento micelial de dos especies de Morchella en cuatro
tipos de granos (maíz, avena, trigo y centeno), para determinar cuál es el más apropiado como agente inoculante. Las cepas utilizadas
fueron: M. esculenta (IE-750) y M. conica (IE-815, IE-817, IE-816 y IE-814), de las cuales el mejor tratamiento fue IE-817 en centeno, el
cual posteriormente fue inoculado en el suelo de un predio ubicado en un bosque mesólo de montaña perturbado (con predominancia
de especies del género Inga, Liquidambar y Sambucus). Como resultado se consiguieron tres periodos de fructicación entre el año 2009
y 2011. Esto indica la posibilidad de obtención de este hongo, a través de estrategias de producción in situ, lo cual impulsaría un nuevo
enfoque para su producción bajo un esquema de micosilvicultura.
P : cultivo in situ, esclerocios, inoculación, micosilvicultura.
AbstRAct
The rst case of obtaining Morchella in Mexico by inoculation in situ is presented. This mushroom is economically important for its
high demand in the domestic and international market, but despite the fact that some patents for commercial production have been
generated; their production still depends essentially on eld harvesting. An experiment was conducted in the laboratory to evaluate the
mycelial growth of two species of Morchella in four types of grains (corn, oats, wheat and rye), to determine which is the most appro-
priate inoculant agent. The strains used were: M. esculenta (IE-750) and M. conica (IE-815, 817-IE, IE-816 and IE-814), of which the best
treatment was IE-817 in rye, which was subsequently injected into the soil of a piece of land located in a cloud forest mountain disturbed
(with predominance of species of the genus Inga, Liquidambar, and Sambucus). As a result three fruiting periods were obtained between
in 2009 and 2011. This indicates the possibility of obtaining this mushroom through production strategies in situ, which would trigger
a new approach to production under a mycosilviculture scheme.
K: in situ cultivation, sclerotia, inoculation, mycosilviculture.
IntRoduccIón
El aprovechamiento forestal usualmente se ha centrado en
la producción de madera, sin embargo, los altos costos de
producción, la globalización (competencia con las impor-
taciones) y las preocupaciones públicas para la protección
del ecosistema (Martínez de Aragón et al., 2011) hacen
necesario un nuevo enfoque de manejo del bosque. Este
esquema debe ser multifuncional y sostenible de tal
manera que integre funciones productivas, ecológicas y
sociales. En este sentido la micosilvicultura, busca inte-
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Alvarado-Castillo et al. Inoculación in situ de Morchela
grar la producción de madera y hongos, aprovechando la
sinergia entre estos dos elementos (Bonet et al., 2010).
Este esquema productivo se basa en que gran parte de
los hongos silvestres comestibles, mantienen una relación
benéca con los arboles del bosque, contribuyendo a su
nutrición (mineralización, inmovilización, óxido-reduc-
ción, volatilización, jación, precipitación y solubilización
de nutrientes), favorecen el equilibrio de los ciclos bio-
geoquímicos (Savoie y Largeteau, 2011; Martínez-Peña et
al., 2012), forman parte de la cadena tróca y colaboran a
la salud del sistema forestal (Montoya y Orrego, 2012). A
su vez la productividad de los hongos depende del sistema
forestal y del ambiente ecológico (comunidad vegetal,
clima, suelo, desarrollo de árbol, etc.), de tal manera que
el manejo forestal puede favorecer la obtención de ambos
productos y contribuir a la resiliencia de los bosques
(Savoie y Largeteau, 2011).
Adicionalmente, la recolección de hongos ha demos-
trado una rentabilidad igual o mayor (hasta 60% más) que
la producción maderable (Bonet et al., 2010, 2012; Martí-
nez de Aragón et al., 2011) y la creciente demanda de estos
productos forestales no maderables (PFNM) por sus propie-
dades nutracéuticas, han aumentado la importancia rela-
tiva de los hongos en el bosque. No obstante, en algunos
casos, la falta de orientación técnica y cientíca en el apro-
vechamiento, aumenta la probabilidad de sobreexplota-
ción o extinción de la s especies tradicionales más conocidas,
tal es el caso de los ascomicetos del género Morchella.
Estos hongos tienen un alto valor comercial a nivel
nacional e internacional (Masaphy, 2005), por lo cual se
han realizado numerosos intentos para cultivarlos arti-
cialmente. A pesar de la generación de dos patentes (Ower,
1982; Ower et al., 1986, 1988) aún existen dicultades
para producirlo de forma masiva (Masaphy, 2005) pues
en la práctica hay una serie de limitantes que no han
podido superarse, tales como la nula y baja productivi-
dad, aborto de primordios y malformación de ascocarpos
(Molina et al., 1993; Barnes y Wilson, 1998; Stott y
Mohammed, 2004).
A la fecha, el conocimiento generado no permite el
cultivo de este hongo bajo condiciones controladas, por lo
que su aprovechamiento se restringe a la recolección de
sus poblaciones naturales, la cual generalmente es reali-
zada de forma desigual y desordenada, provocando
impactos tales como la perturbación excesiva del hábitat,
compactación del suelo (Martínez de Aragón et al., 2011),
interrupción del ciclo biológico de algunas especies, uc-
tuación y disminución de su abundancia y erosión gené-
tica (Tacón y Palma, 2006; Pilz et al., 2007), que no solo
intereren en el desarrollo de este hongo, sino además en
el importante papel que juegan en la salud forestal (Bonet
et al., 2012; Montoya y Orrego, 2012).
La escasez, estacionalidad y los altos precios que
alcanzan estos hongos, generan una alta presión extrac-
tiva sobre sus poblaciones naturales, por lo que las seis
especies que existen en México se encuentran catalogadas
como amenazadas en la norma de protección NOM-
059-Semarnat-2010 (Semarnat, 2010). Ante este pano-
rama, las opciones posibles hoy en día para el
aprovechamiento racional de este y otros hongos silvestres
comestibles son: el manejo y gestión de las poblaciones
naturales bajo un esquema de micosilvicultura y el desa-
rrollo de técnicas para su domesticación y producción
comercial.
En ambos casos, las prácticas de micorrización con-
trolada, la inoculación in situ y prácticas de manejo
forestal (raleo, aclareo y podas), pueden ofrecer un
avance prometedor para la obtención de estos y otros
hongos (Bonet et al., 2012). Estas prácticas pueden con-
ducir a un nuevo enfoque de conservación y aprovecha-
miento sostenible, constituyendo una respuesta ante el
estado de vulnerabilidad de muchas especies en su medio
natural (Ruiz et al., 2004; Andrade et al., 2012). Al res-
pecto se presentan los resultados de la inoculación in situ
de Morchella spp. y su potencial como práctica en la
micosilvicultura.
objetIvos
Evaluar el crecimiento de cinco cepas de dos especies de
Morchella in vitro y su inoculación in situ en un bosque
mesólo de montaña ubicado en el municipio de Xalapa
Veracruz, México.
Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 129-135 Otoño 2015
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mAteRIAles y métodos
Se realizó un experimento donde se evaluó el crecimiento
micelial de dos especies de Morchella, en cuatro tipos de
grano (maíz, avena, trigo y centeno), para determinar cuál
es el más apropiado para la elaboración del agente inocu-
lante (Alvarado et al., 2011), donde el testigo fue el trigo,
ya que es el que usa comúnmente. Se utilizó un diseño
experimental completamente al azar con 10 repeticiones
por tratamiento. Los diversos granos se remojaron hasta
obtener un porcentaje de humedad de 60% y posterior-
mente fueron esterilizados durante 30 minutos a 120 oC y
103 kPa (15 psi) de presión.
Las cepas utilizadas fueron: M. esculenta (IE-750) y
M. conica (IE-815, IE-817, IE-816 y IE-814). La primera se
importó de los Estados Unidos y las otras cuatro fueron
colectas en el Estado de México en un bosque de pino (LN
10 0° 01 ´4 6. 3 0”, LW 19°18´08.73”). Estas fueron identi-
cadas a través de un análisis de amplicación de genes de
la región ITS (Internal Transcript Spacer) del ADN riboso-
mal (Kellner et al., 2007) y se encuentran resguardadas
en el Cepario del Instituto de Ecología, A.C. (Inecol) bajo
condiciones de crioconservación. Cada una de las cepas
se sembró en medio de cultivo con extracto de composta
(20 g de malta + 20 g de agar + 800 ml de extracto de
composta para champiñón l-1) (Savoie et al., 2001), esteri-
lizado bajo condiciones convencionales y se incubaron a
26 oC en oscuridad para la obtención del micelio.
Para determinar el crecimiento micelial se introduje-
ron 10 g de cada grano por caja Petri y se colocó un
implante circular de 0.5 mm de diámetro por cada cepa,
incubando a 27 oC en condiciones de oscuridad, durante
nueve días. Este se determinó en centímetros cuadrados
trazando la supercie de crecimiento cada tercer día para
cada réplica. La supercie de crecimiento se determinó
con el apoyo del programa Arc View GIS 3.12.
A partir de los resultados obtenidos se realizó un
cuasiexperimento, en donde se inocularon 100 g del tra-
tamiento con mayor crecimiento micelial, en cinco sitios
bajo sombra completa, ubicados de manera radial en los
remanentes de un bosque mesólo de montaña (LN
19º31’11.68”, LW 96º56’15.31”), con predominancia de
especies del género Inga, Liquidambar y Sambucus, con
una altitud de 1400 m snm, en un suelo clasicado como
Andosol húmico (pH 6.5 y 21% de humedad y textura
franco arcillosa). Los granos inoculados se depositaron
a cielo abierto y se cubrieron con un cartón corrugado
de 30 cm x 30 cm a manera de acolchado, para impedir
una evaporación excesiva y evitar la presencia de male-
zas, se regaron con agua corriente, cada tres días por
dos semanas. La inoculación se realizó el 26 de marzo
del 2009.
ResultAdos
En el experimento, el crecimiento micelial en los diferen-
tes tipos de grano mostró diferencias signicativas entre
tratamientos (Tukey, P < 0.05), siendo el centeno (28.6
cm2) el de mayor crecimiento de todas las cepas analiza-
das, seguido de la avena (15.2 cm2), trigo (6.5 cm2) y maíz
(4.5 cm2) (Fig. 1). Asimismo, la cepa con mayor respuesta
entre tratamientos (Tukey, P < 0.05) fue la IE-817 (17.9
cm2) con respecto a las demás (IE-815=16.4 cm2;
IE-816=14.9 cm2; IE-814=10.7 cm2 y IE-750 =8.4 cm2). Por
ello, se eligió el grano de centeno y la cepa IE-817 (M.
conica) para la siguiente fase.
F 1. Crecimiento micelial de las cinco cepas estudiadas en
diferentes tipos de grano.
Tratamientos con diferente letra son estadísticamente diferentes (Tukey, P< 0.05).
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Alvarado-Castillo et al. Inoculación in situ de Morchela
Del cuasiexperimento se obtuvieron tres periodos de
fructicación, el primero fue a casi dos meses después de
la inoculación (4 de junio de 2009) y generó un esporo-
carpo de 75 mm de altura, el segundo (24 de julio de 2011)
produjo tres individuos de 63 mm, 40 mm y 25 mm res-
pectivamente y el tercero (7 de septiembre de 2011) dio
lugar a cinco ejemplares (43, 31, 21, 12, y 8) mm (Fig. 2).
Ninguno de ellos asociado (visiblemente) a los arboles ale-
daños. Se puede observar que conforme avanzó el tiempo
los especímenes disminuyeron de tamaño pero incremen-
taron su número.
Todos los ejemplares se recolectaron en su estado de
madurez y se encuentran resguardados en la colección de
hongos del Herbario del Instituto de Ecología A.C., en la
colecta S/N, con las fechas indicadas anteriormente.
dIscusIón
Una de las principales limitantes en la producción contro-
lada de Morchella spp. es el desconocimiento de su ciclo
de vida y de sus interacciones ecológicas, ya que acorde
con las condiciones ambientales, puede comportarse como
un hongo saproto, micorrízico o facultativo (Stamets,
1993), lo que diculta su entendimiento y limita aún más
su producción bajo condiciones controladas. Por lo que la
F 2. Ejemplares de Morchella conica obtenidos in situ, durante el segundo periodo de fructicación: a=ejemplar en estado de
madurez, b=ejemplar dañado y en estado de descomposición, c=primordios de nuevos ejemplares en crecimiento.
estrategia más adecuada para su producción, es su propa-
gación a partir de un esquema de micosilvicultura.
Al respecto, diversos estudios han demostrado que es
posible obtener hongos en condiciones naturales, a través
de su inoculación directa en campo o con el uso de plantas
micorrizadas (Kües y Liu, 2000; Morcillo y Sánchez,
2004; Jiménez et al., 2013), aunque no existen estudios
con respecto a Morchella spp, destacan los trabajos reali-
zados en diferentes especies de trufas (Tuber melanospo-
rum Vittad, T. uncinatum Chatin, T. borchii Vittad)
(Morcillo y Sánchez, 2004) y algunos avances en la pro-
ducción de Tricholoma magnivelare (Peck) Redhead, T.
matsutake (S. Ito & S. Imai) Singer (Iwase, 1997) y
Cantharellus cibarius Fr (Danell y Camacho, 1997).
En México se han utilizado asociaciones de hongos
con especies forestales, tales como Amanita caesarea
(Scop) Pers con Pinus patula Schl. et Cham y Laccaria
laccata (Scop) Cooke con P. greegii Englem, P. patula y P.
pseudostrobus Lindl (Jiménez et al., 2013). Adicional-
mente los hongos sirven de alimento a la fauna local, la
cual a su vez contribuye a su dispersión y a la regeneración
vegetal en zonas perturbadas ya que las excretas son exce-
lente fuente de inóculo micorrizógeno (Castillo-Guevara
et al., 2012), de tal manera que los hongos son vitales en
Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 129-135 Otoño 2015
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el funcionamiento del ecosistema. Esto, junto con el cono-
cimiento tradicional existente, puede orientar el manejo
integral del bosque (Savoie y Largeteau, 2011).
A pesar de que no se pueden correlacionar los resulta-
dos con condiciones ambientales, cantidad de inóculo,
relación con especies arbóreas, etc., los hallazgos indican
que la inoculación in situ puede dar lugar a procesos de
domesticación y cultivo de hongos silvestres, (especial-
mente micorrícicos) a escala comercial (Kües y Liu, 2000),
siempre y cuando se considere al bosque como una parte
integral de este proceso. En este sentido, la importancia de
este trabajo reside en la posibilidad de contribuir con un
nuevo enfoque a la producción de este hongo a través de
su uso como inóculo y bioinoculante para micorrización
articial (Savoie y Largeteau, 2011), tratando de simular
sus condiciones de reproducción, tal como se realizó para
los primeros hongos domesticados (Chang y Miles, 2004).
Esta estrategia de producción in situ, no solo favorecería
la obtención de Morchella spp, si no que puede contribuir
a la salud y estabilidad forestal, a través de funciones eco-
lógicas (simbiosis, descomposición de residuos lignocelu-
lósicos, mantenimiento de la fertilidad del suelo, etc.),
económicas (generación de ingresos por recolección) y
sociales (manejo del bosque bajo modelos silvícolas).
Adicionalmente, este tipo de estrategia podría repre-
sentar una importante forma de conservación del recurso
e impulsaría un proceso de domesticación con un enfoque
que guarde el equilibrio entre aprovechamiento y conser-
vación (Garibay-Orijel et al., 2006), ya que en México el
consumo de hongos forma parte del acervo cultural y
estrategias de subsistencia de la población rural que vive
en las zonas boscosas del país (Alvarado-Castillo y Bení-
tez, 2009). Esta alternativa productiva (aunque preliminar
y sujeta a nuevos estudios) podría ser competitiva en un
esquema de mercado y constituir una respuesta ante el
estado de vulnerabilidad por sobreexplotación de esta y
otras especies de hongos comestibles en su medio natural
(Ruiz et al., 2004).
Aunque este trabajo tiene el carácter de preliminar y
solo muestra el potencial de la inoculación in situ, aún
faltan más estudios, que consideren las características
locales (altitud, pendiente, orientación) estructura del
bosque (densidad, edad, especies presentes) y variables cli-
máticas (precipitación y temperatura) (Savoie y Largeteau
2011), además de la recopilación y sistematización del
conocimiento tradicional, tanto en esta como en otras
especies de hongos para constituir una verdadera estrate-
gia enfocada a un esquema complejo de micosilvicultura.
conclusIones
El hallazgo vislumbra a la inoculación in situ como una
alternativa factible para la producción de Morchella (par-
ticularmente de M. conica), por medio de la utilización de
centeno como agente de dispersión. No obstante se requie-
ren de mayor cantidad de estudios en aspectos propios de
la micosilvicultura, por ejemplo, a través de la generación
de modelos para la identicación de zonas potenciales
para su reproducción, su uso como bioinoculante, asocia-
ción con la masa forestal, etc. De ser así el manejo de este
hongo podría contribuir a las economías locales y ser un
factor de transformación social de enorme relevancia en
los ecosistemas forestales.
AgRAdecImIentos
Los autores agradecen al Instituto de Ecología, A.C. por
las facilidades otorgadas para realizar esta investigación y
al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt)
por el nanciamiento a través de la beca de Doctorado No
175325. Así como a los revisores anónimos por las contri-
buciones al manuscrito.
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Manuscrito recibido el 22 de abril de 2014.
Aceptado el 21 de septiembre de 2015.
Este documento se debe citar como:
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