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Accepté pour publication le 17 mars 2014
Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 2015, 84 (1-2) : 31 - 37
Myxarium grilletii f. invisibile f. nov., récolté en
région lyonnaise (France, Rhône)
Maurice Gaignon*, Nicolas Van Vooren** et Bernard Rivoire***
*11 avenue Mérieux, F-69290 Saint-Genis-les-Ollières - maurice.gaignon@wanadoo.fr
**36 rue de la Garde, F-69005 Lyon - nicolas@vanvooren.info
***27 route de Jalloussieux, F-69530 Orliénas - bernard.rivoire@club-internet.fr
Résumé. – Un minuscule champignon hétérobasidié est décrit et illustré à partir
d’une récolte récente en région lyonnaise (France, Rhône). La présence de basides myxarioïdes
permet de rattacher ce spécimen au genre Myxarium Wallr. ; ses autres caractères rapprochent
cette récolte de Myxarium grilletii (Boud.) D.A. Reid. L’extrême petitesse des basidiomes,
invisibles à l’œil nu, incite à proposer cette forme nouvelle en attendant d’autres découvertes
pour mieux cerner les caractères de ce taxon qui, selon nous, pourrait s’élever au rang d’espèce.
Mots-clés. – Basidiomycota, Exidiales, Myxarium, taxinomie.
Myxarium grilletii f. invisibile f. nov., collected in Lyons area (France,
Rhône)
Abstract. – A tiny heterobasidiomycete fungus is described and illustrated from a
recent collection made in Lyons region (France, Rhône). The presence of myxaroid basidia
allows to link this species to genus Myxarium Wallr.; other characters of this collection are very
close to Myxarium grilletii (Boud.) D.A. Reid. The extremely littleness of basidioma, invisible
to the naked eye, motivates to propose a new form, looking forward to new discoveries to better
evaluate the features of this taxon which could be raised, in our opinion, to specic rank.
Keywords – Basidiomycota,, Exidiales, Myxarium.
INTRODUCTION
Au cours d’une sortie mycologique de la Société linnéenne de Lyon, dans les
environs de Couzon-au-Mont-d’Or (Rhône, France), une des récoltes effectuées
sur une souche dégradée et décortiquée de chêne a révélé la présence de plusieurs
espèces de champignons dont Henningsomyces candidus (Pers. : Fr.) Kuntze et
Hyalorbilia berberidis (Velen.) Baral. Un examen complémentaire effectué sous la
loupe binoculaire a permis à l’un de nous (NVV) de constater en outre la présence
sur le même substrat de nombreux petits tubercules subcylindriques, blanchâtres,
groupés mais bien individualisés (Fig. 1). Leur étude microscopique approfondie
établit qu’ils comportent, d’une part, des basides sphéropédonculées « cloisonnées »
longitudinalement, séparées par une cloison simple de leur pédoncule, celui-ci étant
lui-même bouclé à sa base (basides dites « myxarioïdes ») ; et, d’autre part, des
dendrophyses diverticulées mêlées à quelques hyphidies plus ou moins tortueuses
et dépourvues de ramications (Fig. 2). Ces particularités conduisent au genre
Myxarium Wallr. (Stypella A. Møller au sens de robertS, 1998), mais nos recherches
bibliographiques ne nous ont pas permis de rattacher cette récolte à une espèce connue.
Cependant, ne disposant pas d’un échantillonnage sufsant, nous nous décidons à
proposer une forme nouvelle de Myxarium grilletii (Boud.) D.A. Reid – taxon le
plus proche parmi ceux connus – pour cette unique récolte. Il en est donné ci-après
une description avec les illustrations correspondantes et une discussion sur ce genre
complexe.
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MATÉRIEL ET MÉTHODES
Le matériel a été étudié sur le frais ou réhydraté. Les caractères microscopiques
ont été observés dans le rouge congo SDS et ammoniacal, dans une solution de
phloxine potasse à 3 % ainsi que dans le bleu coton. Le réactif de Melzer a été
utilisé pour vérier l’éventuelle amyloïdie de la paroi des hyphes et des spores. La
possible métachromasie de la paroi des hyphes a été contrôlée dans une solution de
bleu de crésyl. Les indications IKI- et CB- sont utilisées respectivement en cas de
réaction négative au Melzer ou au bleu coton. Les mesures sporales sont données
sur la base de 40 spores issues d’une sporée sur lame de verre ; celles-ci ont été
examinées sous le microscope dans le rouge congo ammoniacal, photographiées au
grossissement ×1000 et mesurées à l’aide du logiciel Axiovision de la société Carl
Zeiss. Les mesures extrêmes sont notées entre parenthèses, la moyenne arithmétique
des mesures est soulignée, Q étant le rapport longueur sur largeur.
DESCRIPTION
Myxarium grilletii f. invisibile Gaignon, Van Vooren & B. Rivoire, f. nov.
MB 809234
Diagnose
A Myxario grilletii typi differt basidiomatibus in minimorum nodulorum forma
minus quam 0,10 mm altorum, albis hyalinis, segregatim sine subiculo ad substratum
crescentibus, sporis ellipsoidalibus, oblongis, 5,5–6,4–7,3 (–7,5) × 2,9–3,4–3,9
(–4,2) µm, basidiis myxarioideis globose capitatis 6,5–9,0 (–12,5) µm in diametro
et praesentia dendrophysarum et hyphidiarum obtusarum aut inatarum in summa
parte. Holotypus in LY conservatur sub num. BR-5270, leg. B. Rivoire; Isotypus :
Herbier du Real Jardín Botánico, Madrid (MA fungi n° 86905).
Étymologie : « invisibile » : pour rappeler la petite taille des basidiomes,
quasiment invisibles à l’œil nu.
Basidiomes bien visibles seulement sous une loupe binoculaire, constitués
de petites protubérances subcylindriques, éparses sur le substrat auquel elles sont
fortement attachées, hautes de 40–80 µm et larges de 35–50 µm, blanchâtres à
gris pâle hyalin, sans subiculum évident (Fig. 3). Après séchage, les basidiomes se
réduisent à de minuscules ponctuations jaunâtres bien isolées les unes des autres.
Basides myxarioïdes, tétrasporiques, dont la tête subsphérique, de diamètre 6,5–9,0
(–12,5) µm, est séparée à maturité par une cloison simple de son long pédoncule ;
celui-ci mesure 1,0–1,8 µm de section et 8–12 µm de longueur et présente lui-même
une cloison basale bouclée. Ce pédondule montre parfois un diverticule plus ou
moins développé, sans doute ébauche d’une nouvelle baside ou d’une dendrophyses.
Stérigmates hyphiformes mesurant 5,5–10 × 1,2–1,7 µm. Dendrophyses nombreuses,
tortueuses, à diverticules de diamètre 1,5–2 (–2,5) µm, égal à celui du tronc dont
elles sont issues ou localement renées. Hyphidies peu nombreuses à rares, hautes de
15–20 (–30) µm et larges de 1,5–2,5 µm, de section irrégulière, souvent tortueuses,
à sommet obtus, rené ou bifurqué (Fig. 4). Hyphes de la chair emmêlées, difciles
à dissocier, de diamètre 1–1,5 (–2) µm, à paroi mince, hyaline, IKI- et CB-, non
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métachromatiques, bouclées. Spores ellipsoïdales ou oblongues, certaines à face
ventrale à peine concave, 5,5–6,4–7,3 (–7,5) × 2,9–3,4–3,9 (–4,2) µm, Q 1,6–2,1
(n=40/1), à paroi mince, hyaline, IKI- et CB-, à contenu grumeleux ou avec une à
deux grosses guttules (Fig. 5).
Récolte et habitat : basidiomes installés en grand nombre sur environ 50 cm2,
sur bois mort, décortiqué et dégradé, à l’obscurité sur le dessous d’une souche de
chêne (Quercus petraea), au bois Moletant, à Couzon-au-Mont-d’Or (Rhône,
France), alt. 370 m, le 25 octobre 2013. Le champignon poussait en compagnie de
Henningsomyces candidus (dont un jeune exemplaire est visible sur la gauche de la
gure 1), Hyalorbilia berberidis, un pyrénomycète inconnu et stérile, et à quelques
centimètres de Hymenochaete rubiginosa (Dicks.) Lév.
DISCUSSION
Le genre Myxarium a été publié par wallroth en 1833 avec pour espèce-type
M. nucleatum Wallr. wellS (1964a, 1964b), en reprenant l’étude d’Exidia nucleata
(Schwein.) Burt, observe les basides sphéropédonculées et note que ce pédoncule
hyphiforme devient énucléé à maturité. donK (1966) utilise le terme myxarioid pour
caractériser ce type de baside. À ce titre, dans KiSimova-horovitz et al. (2000), la
gure 1, reproduisant un dessin de Kenneth Wells, donne une bonne représentation
des différentes étapes du développement de la baside.
robertS (1998), considérant Exidia nucleata comme étant un véritable Exidia,
estime que le genre Myxarium n’a plus d’existence légale. Il reprend alors le genre
Stypella A. Møller 1895 pour y ranger les espèces du genre Myxarium qu’il reconnaît
dans son article.
Les travaux de phylogénie moléculaire de weiSS & oberwinKler (2001 : 413)
ont mis en évidence la valeur taxinomique du genre Myxarium, avec M. nucleatum
comme espèce-type.
En s’appuyant sur ce dernier travail, nous avons décidé de publier notre nouvelle
forme dans le genre Myxarium en espérant que des études moléculaires plus étendues
cernent mieux les limites des genres proches.
Nous avons préalablement recherché dans les publications de hauerSlev (1993a,
1993b), robertS (1998), KiSimova-horovitz et al. (2000) et dueñaS (2005), les
espèces comparables à la nôtre. Par ailleurs, nous n’avons pas cherché à savoir si les
synonymies proposées par ces auteurs étaient justiées.
hauerSlev (1993a) décrit Stypella parvula, espèce étalée, gélatineuse, ayant des
leptocystides cylindriques claviformes avec des constrictions qui ressembleraient
aux hyphidies que nous avons vues sur notre récolte. Ses spores, indiquées comme
ellipsoïdales, mesurent 6,5–10 × 4–6 µm. Notre champignon, lui, n’a pas de subiculum
développé et ses spores sont nettement plus petites. Notons que robertS (1998)
synonymise cette espèce avec son Stypella subgelatinosa (P. Karst.) P. Roberts.
Sur sa lancée, hauerSlev (1993b) décrit quatorze espèces de Myxarium, dont six
nouvelles, récoltées au Danemark. Cependant, robertS (1998) ne conserve que quatre
d’entre elles : M. crystallinum Reid, Tremella glaira Lloyd (syn. M. leptocystidiatum
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Hauerslev), M. grilletii (Boud.) D.A. Reid ainsi que M. subhyalinum (A. Pearson)
D.A. Reid, qu’il recombine dans le genre Stypella. Il argumente longuement les
synonymies qu’il propose pour les autres taxons avec ses Stypella dont il ne conserve
nalement que 9 espèces.
An de situer notre propre récolte, les descriptions et les dessins au trait des
Stypella décrits par robertS (1998) nous permettent d’exclure d’abord S. crystallina,
en raison de sa bisporie, tout comme les espèces à cystides évidentes : S. dubia (Bourdot
& Galzin) P. Roberts, S. subhyalina (A. Pearson) P. Roberts et S. vermiformis (Berk.
& Broome) D.A. Reid, ainsi que S. glaira (Lloyd) P. Roberts à spores sphéroïdales
(Q 1–1,5) et S. mirabilis P. Roberts, à spores vermiformes.
Quant à S. subgelatinosa (P. Karst.) P. Roberts, il s’en éloigne par ses aiguillons
de 1–3 mm de hauteur se développant sur un subiculum mince et gélatineux, et aussi
par ses spores subglobuleuses à ovoïdes de 5–8 × 4,5–5 µm, donc franchement plus
larges que celles de notre échantillon. De plus, les dessins correspondants, aussi bien
ceux de hauerSlev (1993a) – sous Stypella parvula Hauerslev – que ceux de robertS
(1998), montrent un basidiome avec une excroissance hyphale (« hyphal peg ») qui
n’existe pas sur les nôtres.
S. grilletii (Boud.) P. Roberts est sans doute très proche de notre espèce. Cependant
bourdot & galzin (1928, p. 26) indiquent – sous Tremella glacialis Bourdot & Galzin
= S. grilletii selon Roberts – des basidiomes en tubercules discoïdes de 0,4–1 mm,
isolés puis plus ou moins reliés par un réseau en membranules aréolées facilement
détachables du substrat. Cette morphologie particulière, ainsi que les dimensions
des spores données par robertS (1998), (4–) 5,5–9,5 (–12) × (2,5–) 3–4 (–5,5) µm,
éloignent un peu notre récolte de Myxarium grilletii typique ; les basidiomes de notre
récoltes sont fermement attachés au substrat et isolés les uns des autres. S. legonii
P. Roberts, semblable macroscopiquement à S. subgelatinosa mais distingué par des
spores oblongues~cylindriques de (3,5–) 4–6,5 (–9) × (2–) 2,5–3 µm, s’en sépare donc
pour le même motif mais aussi en raison de ses spores moins trapues (Q = 1,8–2,8
contre Q= 1,6-2,2). Les dessins de robertS montrent en outre une même excroissance
hyphale sur le basidiome, détail que nous n’avons pas vu, répétons-le, sur les nôtres.
Plus récemment, KiSimova-horovitz et al. (2000) ont décrit six Myxarium dont
deux nouveaux récoltés au Costa Rica. Parmi ceux-ci, nous avons déjà exclu M.
granulum Hauerslev (= S. crystallina selon robertS) comme hypothèse plausible pour
accueillir notre champignon. Nous ne retenons pas non plus M. laccatum (Bourdot &
Galzin) D.A. Reid, combinaison qui n’est basée selon Roberts que sur une mauvaise
interprétation d’un spécimen anglais de S. grilletii. Toujours d’après ce dernier auteur,
M. mesomorphum (Bourdot & Galzin) Hauerslev (combinaison invalide, qui plus est)
serait à recombiner dans le genre Exidiopsis ; quoi qu’il en soit, ses spores ellipsoïdales
de 7–9 × 4,5–6 µm l’éloignent dénitivement de notre espèce. Quant à M. atratum
(Peck) Ginns & M.N.L. Lefebvre, c’est une combinaison nouvelle pour le Nemalia
atrata Peck que KiSimova-horovitz et al. (2000) mettent en synonymie avec Exidia
nucleata (Schwein.) Burt, tout en développant des considérations sur l’ambiguïté de
ce dernier taxon.
Enn, M. mesonucleatum Kisim.-Hor., Oberw. & L.D. Gómez et M.
subsphaerosporum Kisim.-Hor., Oberw. & L.D. Gómez se différencient eux aussi
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de notre récolte par les dimensions et l’aspect de leurs spores, à savoir largement
cylindriques et mesurant 9–10 × 5–6 µm pour le premier, et ovoïdes à subglobuleuses
pour le second.
Dernièrement, dueñaS (2005) a transféré et recombiné dans le genre Myxarium le
Sebacina opalea f. stratosa Bourdot & Galzin (1924) qui est un champignon résupiné
gélatineux avec des spores cylindriques à ellipsoïdales de 7–10,5 × 5–6 µm sans
rapport avec notre récolte.
En conclusion, notre récolte présentée ici se distingue nettement des autres
taxons connus et comparés ci-avant, par sa petite taille, inférieure à 0,1 mm de
hauteur, ses basidiomes isolés et fortement attachés au substrat, ainsi que par la
forme et les dimensions de ses spores. Malgré cela, et ne disposant que d’un seul
échantillon, il nous a semblé prudent d’en proposer une forme de M. grilletii dont il
nous paraît proche en attendant d’éventuelles nouvelles découvertes ou des analyses
qui permettraient d’élever ou non cette forme au rang d’espèce.
Remerciements. – Nous tenons à remercier Margarita Dueňas, du Real Jardín
Botánico, pour la documentation qu’elle nous a fait parvenir et pour ses commentaires
judicieux sur notre texte, Gérard Trichies pour la relecture critique du manuscrit et ses
suggestions rédactionnelles et, enn, Jean-Marie Pirlot pour la traduction latine de la
diagnose.
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Figure 1. Partie d’un ensemble de basidiomes frais (photo N. Van Vooren, in situ).
Figure 2. Zone hyméniale du basidiome avec basides et dendrophyses et hyphides simples
(photo B. Rivoire, dans le rouge congo en contraste de phase).
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Figure 3. Ensemble de basidiomes après réhydratation (photo B. Rivoire).
Figure 4. Coupe schématique sur un
basidiome (dessin B. Rivoire).
Figure 5. Spores dans le rouge congo ammoniacal
(photo B. Rivoire).
