Significance of Mycobacterium avium subspecies avium, 'hominissuis', and silvaticum, and data on their occurrence in Hungary

Abstract

The authors report on the occurrence of Mycobacterium avium ssp. avium, Mycobacterium avium ssp. hominissuis, and Mycobacterium avium ssp. silvaticum in Hungary. Similar to Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis, these subspecies are also capable of provoking immunological cross-reactivity in tuberculin skin test, thus hampering the in vivo diagnosis of bovine tuberculosis. Between 2006 and 2015 the authors isolated 301 Mycobacterium avium strains which were other than M. avium ssp. paratuberculosis. Molecular biological identification methods were applied on 290 isolates, and 140 M. avium ssp. avium, 87 M. avium ssp. hominissuis and 63 M. avium ssp. silvaticum strains were detected. From avian hosts the authors almost exclusively identified M. avium ssp. avium. In red deer and cattle M. avium ssp. hominissuis was dominant while from swine, wild boars and red foxes M. avium ssp. avium was isolated more often. The high number of M. avium ssp. silvaticum isolates indicates the importance of this subspecies. It can be stated that beside M. avium ssp. paratuberculosis M. avium ssp. avium, M. avium ssp. hominissuis, and M. avium ssp. silvaticum are also consequently isolated from the whole geographic region of Hungary equally from domestic and wild mammals and birds. The dog and monitor lizard cases highlight the possibility of zoonotic infections, while the wild animals serve as reservoirs in maintaining and spreading these pathogens.

Full text

MAGYAR ÁLLATORVOSOK LAPJA | 2015. SZEPTEMBER
137. / 549-556. i
BAKTERIOLÓGIA
Significance of Mycobac-
terium avium subspecies
avium, ‘hominissuis’#, and
silvaticum, and data on their
occurrence in Hungary
Rónai Zsuzsanna1*
Csivincsik Ágnes2
Gyuris Éva1
Rigó Dóra1
Dán Ádám1
Zs. Rónai1*
Á. Csivincsik2
É. Gyuris1
D. Rigó1
Á. Dán1
1. NÉBIH Állat-egészségügyi
Diagnosztikai Igazgatóság
H-1143 Budapest, Tábornok u. 2.
*e-mail: ronai.zsuzsanna@gmail.com
2. Kaposvári Egyetem, Diagnosztikai
és Onkoradiológiai Intézet
Kaposvár
Mycobacterium avium subspecies
avium, „hominissuis”# és silvaticum
alfajok jelentősége és magyar-
országi előfordulása
ÖSSZEFOGLALÁS
A szerzők Mycobacterium avium ssp. avium, „Mycobacterium avium ssp. hominis-
suis” és Mycobacterium avium ssp. silvaticum törzsek magyarországi előfordulá-
sáról számolnak be. Hasonlóan a M. avium ssp. paratuberculosis alfajhoz, ezen
alfajok is képesek fals pozitív vagy kétes reakciót kiváltani a tuberkulin bőrpró-
bában, ezáltal megnehezíthetik a szarvasmarha-gümőkór diagnosztikáját. 
és  között összesen  M. avium törzset izoláltak, melyek nem bizonyultak
M. avium ssp. paratuberculosisnak. A  törzsön elvégzett molekuláris bioló-
giai identifikáló módszerekkel  törzset M. avium ssp. avium-ként,  törzset
„M. avium ssp. hominissuis”-ként és  törzset M. avium ssp. silvaticum-ként
azonosítottak. Madarakból szinte kizárólag M. avium ssp. avium-ot izoláltak,
gímszarvasban és szarvasmarhában a „M. avium ssp. hominissuis” alfaj, míg
sertésben, vaddisznóban és rókában a M. avium ssp. avium dominált. Az izolált
nagyszámú M. avium ssp. silvaticum törzs felhívja a figyelmet ezen alfaj jelen-
tőségére is. Összességében elmondható, hogy a M. avium ssp. paratuberculosis
alfaj mellett a M. avium ssp. avium, „M. avium ssp. hominissuis” és M. avium ssp.
silvaticum alfajok is rendszeresen izolálhatók hazánk egész területéről származó
házi és vadon élő emlős és madárfajok mintáiból egyaránt. A kutya és varánusz
esetek felhívják a figyelmet a zoonotikus fertőzések lehetőségére, a vadon élő
állatok pedig mint rezervoárok tartják fenn és terjesztik ezen kórokozókat.
SUMMARY
The authors report on the occurrence of Mycobacterium avium ssp. avium, ‘Myco-
bacterium avium ssp. hominissuis’, and Mycobacterium avium ssp. silvaticum in
Hungary. Similar to Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis, these subspe-
cies are also capable of provoking immunological cross-reactivity in tuberculin
skin test, thus hampering the in vivo diagnosis of bovine tuberculosis.
Between  and  the authors isolated  Mycobacterium avium strains
which were other than M. avium ssp. paratuberculosis. Molecular biological iden-
tification methods were applied on  isolates, and  M. avium ssp. avium, 
‘M. avium ssp. hominissuis’ and  M. avium ssp. silvaticum strains were detected.
From avian hosts the authors almost exclusively identified M. avium ssp. avium.
In red deer and cattle ‘M. avium ssp. hominissuis’ was dominant while from
swine, wild boars and red foxes M. avium ssp. avium was isolated more often.
The high number of M. avium ssp. silvaticum isolates indicates the importance
of this subspecies. It can be stated that beside M. avium ssp. paratuberculosis
M. avium ssp. avium, ‘M. avium ssp. hominissuis’, and M. avium ssp. silvaticum are
also consequently isolated from the whole geographic region of Hungary equally
from domestic and wild mammals and birds. The dog and monitor lizard cases
highlight the possibility of zoonotic infections, while the wild animals serve as
reservoirs in maintaining and spreading these pathogens.
#javasolt alfajnév / suggested subspecies name

550
BAKTERIOLÓGIA A M. A VIUM ALFAJAINAK VIZSGÁLATA HAZÁNKBAN
A Mycobacterium avium fajnak a közismert és világszerte elterjedt M. avium ssp.
paratuberculosis alfaja mellett további alfajai is ismertek, amelyek mind az állat-
egészségügy, mind pedig a közegészségügy szempontjából kiemelkedő jelen-
tőséggel bírnak .
A M. avium fajt először -ben C professzor írta le „A Manual of Deter-
minative Bacteriology” című köny vében . Később, -ben T és mtsai
leírása alapján a fajt három alfajra bontották: M. avium ssp. aviumra, M. avium
ssp. silvaticumra és M. avium ssp. paratuberculosisra . -ben M és mtsai a
humán és sertés eredetű törzsek számára javasolta a „M. avium ssp. hominissuis”
elnevezést . Habár a M. avium a lassan növő mycobacteriumok csoportjába tar-
tozik, nagy különbségek vannak az egyes alfajok növekedési tulajdonságai között.
A M. avium ssp. avium alfaj – nap alatt képez látható telepeket, növekedésé-
hez mycobactint nem igényel, S telepeket képez, optimális növekedési hőmér-
séklete  ºC. Mint obligát patogén baktérium a madarak gümőkórjának kóroko-
zója, de opportunista patogénként a legkülönfélébb fajokban és az emberben is
képes megbetegedéseket kialakítani .
A M. avium ssp. silvaticum alfaj – hét alatt növekszik, mycobactint igényel, R
telepeket képez, amelyet először örvös galambok (Columba palumbus) gümőkó-
ros elváltozásaiból izoláltak .
A javasolt „M. avium ssp. hominissuis” alfaj képes a legszélesebb hőmérsékleti
tartományban növekedni – ºC. Telepmorfológiája azonos a M. avium ssp.
aviummal, növekedéséhez mycobactint nem igényel .
Az egyes alfajoknak eltérő növekedési tulajdonságaik mellett eltérő a gaz-
daspektrumuk, a molekuláris biológiai tulajdonságaik és a patogenitásuk.
A M. avium ssp. aviumot ritkán izolálják környezeti mintákból, talajból vagy
vízből, így feltételezhetően a fertőzött gazdák tartják fenn és terjesztik e kór-
okozót. H és T  vizsgálatai szerint ez egyes madárfajok eltérő fogé-
konyságot mutatnak ezen kórokozóra: a házityúk, a fácán és a házi veréb a leg-
érzékenyebb, míg például a vetési varjú a legellenállóbbak csoportjába tartozik.
A különböző házi és vadon élő madárfajok mellett azonban kimutattak már M.
avium ssp. aviumot szar vasmarhákból, lovakból, sertésekből és egyéb házi és
vadon élő emlősökből is. F és F  a lehetséges gazdafajok érzé-
kenységét vizsgálva megállapították, hogy míg a madarak, sertések és nyulak
igen fogékonyak a kórokozóra, addig a kutyák, macskák és az ember különösen
ellenállóak. Molekuláris biológiai tulajdonságait tekintve IS-es és IS-ös
inzerciós elemeket tartalmaz, amelyek segítik az alfaj azonosítását , .
A „M. avium ssp. hominissuis” alfaj a legsikeresebb a gazdafajon kívüli túlélés
tekintetében. Kimutatták már talajból, porból, takarmányból, de a legfontosabb
a természetes és vezetékes vizekben való jelenléte, aminek köszönhetően szinte
lehetetlen megvédeni az állatokat és az embert ettől a kórokozótól. Ez az alfaj
tartalmazza az IS-ös, de nem tartalmazza az IS-es inzerciós elemet, így
molekuláris biológiai módszerrel könnyen identifikálható .
A M. avium ssp. silvaticum alfajról van a legkevesebb ismeretünk, ami a speciá-
lis tenyésztési igényeinek és nehézkes azonosításának következménye. Elsőként
örvös galambból izolálták, de mint ahogy a neve is mutatja, gyakori vadon élő
állatokban is. A M. avium ssp. silvaticum és M. avium ssp. avium alfajok genomja
közötti nagyfokú homogenitás miatt molekuláris biológiai módszerekkel sokáig
nem lehetett elkülöníteni e két alfajt .
Hasonlóan a M. avium ssp. paratuberculosis alfajhoz, ezen alfajok is képe-
sek immunológiai áthangolódás következtében fals pozitív vagy kétes reakciót
kiváltani a tuberkulin-bőrpróbában, ami a gümőkór-diagnosztika szempontjából
kiemelkedő fontosságú .
A Mycobacterium avium
alfajai állat-egészségügyi
és közegészségügyi szem-
pontból is jelentősek
A M. avium fajba
három alfaj tartozik:
az ssp. avium,
az ssp. silvaticum és
az ssp. paratuberculosis
Az emberi és a sertés
eredetű törzsek
számára javasolták az
„ssp. hominissuis” alfajt
A „hominissuis” alfaj
a legsikeresebb
a gazdafajon kívüli
túlélés tekintetében

551
MAGYAR ÁLLATORVOSOK LAPJA | 2015. SZEPTEMBER
Mivel az elmúlt húsz évben B  és mtsai esetleíró cikkén kívül nem
jelent meg közlemény a M. avium ssp. paratuberculosis melletti M. avium alfajok
magyarországi előfordulásáról, így vizsgálataink célja az volt, hogy az elmúlt
években izolált törzsek alapján képet adjunk ezen M. avium alfajok hazai jelen-
létéről, a kórokozók lehetséges gazdaspektrumáról és az okozott kórképekről.
ANYAG ÉS MÓDSZER
A mycobacterium-tenyésztést tampon-, bélsár-, vizelet-, punktátum-, bioptá-
tum-, szövet- és szervmintákból végeztük, amelyek vagy tuberkulinpozitív állatok
diagnosztikai mintái, vagy monitoringminták, vagy kutatási céllal vizsgált minták
voltak. A tenyésztést szerv- és szövetminták esetén makroszkópos kórbonctani
és mikroszkópos kórszövettani vizsgálat előzte meg.
Homogenizálást követően a mintákat %-os oxálsavval  percig dekontami-
náltuk, majd  percig  g-n végzett centrifugálással koncentráltuk. A felül-
úszó elöntését követően az üledéket  ml steril foszfátpufferoldatban oldottuk
vissza, amellyel  mg/l mycobactin J Synbiotics Europe, Lyon, Franciaország
tartalmú Herrold’s és Middlebrook H, Löwenstein–Jensen, piruváttal kiegé-
szített Löwenstein–Jensen ferdeagarokat és Middlebrook H levestáptalajokat
BD Difco, Hiedelberg, Németország oltottunk be. A táptalajokat  hónapon át
 °C-on inkubáltuk, és a baktériumnövekedést hetente vizsgáltuk megtekintés-
sel. A levestáptalajokat  hetente Ziehl–Neelsen- ZN- festéssel ellenőriztük.
Minden gyanús tenyészetet megfestettünk ZN szerint, és a pozitív mintákból
főzéssel és ultrahangos kezeléssel DNS-t vontunk ki molekuláris biológiai vizs-
gálatok céljára.
Az izolált törzsek Mycobacterium avium MAC és Mycobacterium tuberculosis
komplexekbe MTC tartozását W és C  multiplex PCR-rendszeré-
vel végeztük. A MAC-be tartozó törzsek esetén az egyes alfajok azonosításához
Á  módszerével vizsgáltuk az IS és IS-ös inzerciós elemek jelen-
létét vagy hiányát, majd elvégeztük a M. avium ssp. avium és M. avium ssp. sil-
vaticum alfajok elkülönítését R és mtsai  módszerével.
EREDMÉNYEK
 és  között összesen  M. avium törzset izoláltunk, amelyek nem
bizonyultak M. avium ssp. paratuberculosisnak. A  törzsön elvégzett  tör-
zset a tenyészetek szennyezettsége miatt nem tudtunk további vizsgálatokba
bevonni molekuláris biológiai vizsgálatok segítségével  törzset M. avium ssp.
aviumként,  törzset „M. avium ssp. hominissuis”-ként és  törzset M. avium
ssp. silvaticumként azonosítottunk (1. táblázat).
A M. avium ssp. avium törzseket különböző házi, vad és állatkerti madár-
fajokból, valamint házi és vadon élő emlősökből és egy varánuszból izoláltuk
(2. táblázat). A madarakban (1. ábra) és a varánuszban kivétel nélkül láttunk
makroszkópos kórbonctani elváltozásokat – leginkább a májban és a lépben,
miliáris gócok formájában –, amelyek kórszövettani vizsgálattal gümőkórra jel-
lemző felépítésű granulomáknak bizonyultak. Sertésekben a M. avium fertőzés
általában nem okoz klinikai tüneteket, így az elváltozások leggyakrabban vágó-
hídi leletből ismerhetők fel. Minden vizsgált sertésmintában találtunk jellegzetes
elváltozásokat, amelyek leginkább a bélfodri nyirokcsomókra korlátozódtak.
A nyirokcsomók általában mérsékelten megnagyobbodtak, és kifejezett gócok
helyett inkább márványozott rajzolatot mutattak a metszési felületen. A rókák-
ban és a gímszarvasokban nem találtunk sem makroszkópos, sem mikroszkópos
A különböző mintákat
tenyésztéssel,
ZN-festéssel, majd
molekuláris biológiai
módszerekkel vizsgálták
A 290 vizsgált törzsből
140 volt ssp. avium,
87 „ssp. hominissuis”,
63 ssp. silvaticum
Az avium-alfajt
madarakból, emlősökből
és egy varánuszból is
kimutatták

552
BAKTERIOLÓGIA A M. A VIUM ALFAJAINAK VIZSGÁLATA HAZÁNKBAN
1. TÁBLÁZ AT. 2006–2015 között Magyarországon izolált Mycobacterium avium alfajok évenkénti megoszlása
TABLE 1. Isolation data of Mycobacterium avium subspecies in Hungary between 2006 and 2015
Év 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 Összesen
Összes vizsgált minta db           
Összes pozitív minta db          
Nem MA-pozitív minták db          
MA- pozitív minták db          
MAP-pozitív minták db          
MAA-pozitív m inták db        
MAH-pozitív minták db        
MAS -pozitív minták db         
Pozitivitás % , , , , , , , , , ,
MA-pozitivitás % , , , , ,  , , , , ,
MAP-pozitivitás % ,  , , , , , , , , ,
MAA-pozitivitás % , , , , , , , , , ,
MAH-pozitivitás % , , , , , , , , , ,
MAS-pozitivitás % , , , , , , ,  , , ,
A táblázat felső soraiban a  és  között vizsgált minták számát, az ezen belül Mycobacteriumok jelenlétére pozitív
minták számát, a pozitív mintákon belül a Mycobacterium avium MA pozitív minták számát, valamint a különböző Myco-
bacterium avium alfajokra M. avium ssp. paratuberculosis: MAP, M. avium ssp. avium: MAA, „M. avium ssp. hominissuis”:
MAH, M. avium ssp. silvaticum: MAS pozitív minták megoszlását tüntettük fel. Az alsó sorokban az összes vizsgált mintán
belüli pozitivitás, a pozitív mintákon belüli Mycobacterium avium pozitivitás, valamint a Mycobacterium avium pozitivitáson
belül a négy alfaj pozitivitásának százalékos aránya látható
1. ÁBRA. Mycobacterium avium subsp. avium okozta elváltozások tyúk csontvelejében (1), galamb májában (2), kacsa medi-
astinumában (3), pulyka szívében (4), valamint tyúk lépében (5) és bélcsatornájában (6)
FIGURE 1. Tuberculotic lesions caused by Mycobacterium avium subsp. avium in chicken bone marrow (1), pigeon liver (2), duck medi-
astinum (3), turkey heart (4), and chicken spleen (5) and gut (6)

553
MAGYAR ÁLLATORVOSOK LAPJA | 2015. SZEPTEMBER
elváltozásokat. A vaddisznóminták fele-fele arányban, míg a szarvasmarhamin-
ták, habár mind tuberkulinpozitív állatokból származtak, csupán két esetben tar-
talmaztak elváltozásokat.
A „M. avium ssp. hominissuis” törzseket, egy-egy állatkerti páva és turákó
kivételével emlős állatokból izoláltuk vö. . táblázat. A kutyaesetről -ban
B és msai  részletesen beszámoltak. A muflon- és a sertésesetek szintén
jellegzetes kórbonctani és kórszövettani képet mutattak, a gímszarvasminták
pedig mind negatívak voltak. A vaddisznóminták szintén fele-fele arányban tar-
talmaztak elváltozásokat, és a szarvasmarhák közül itt is csupán kettőben voltak
makroszkópos gócok. Érdekes azonban, hogy  törzset olyan szarvasmarhákból
izoláltunk, amelyek negatívan reagáltak a tuberkulin-bőrpróbában.
A „hominissuis”-alfajt
két kivétellel házi és
vadon élő emlősökből
mutatták ki
2. TÁBLÁZAT. Mycobacterium avium ssp. avium, „hominissuis” és silvaticum alfajok állatfajonkénti megoszlása
TABLE 2. Number of Mycobacterium avium ssp. avium, ’hominissuis’, and silvaticum subspecies isolates by species
of origin
Állatfaj Mycobacterium
avium subsp.
avium (db)
„Mycobacterium
avium subsp.
hominissuis” (db)
Mycobacterium
avium subsp.
silvaticum (db)
Mycobacterium
avium
(db)
Barát réce    
Fütt yös réce    
Tőkés réce    
Házigalamb    
Erdei fülesbagoly    
Tragopán    
Tur ákó    
Tyúk    
Kacsa    
Páva    
Pulyka    
Madarak összesen 16 2 0 18
Alfajok százalékos megoszlása a
madarak között
88,88% 11,12% 0% 100%
Róka    
Borz    
Gímszarvas   
Vaddisznó    
Muflon    
Sertés   
Szarvasmarha   
Kutya    
Emlősök összesen 123 85 63 271
Alfajok százalékos megoszlása
az emlősök között
45,38% 31,36% 23,26% 100%
Varánusz    
Egyéb összesen 1 0 0 1
Mindösszesen 140 87 63 290
Alfajok százalékos megoszlása 48,27% 30% 21,73% 100%

554
BAKTERIOLÓGIA A M. A VIUM ALFAJAINAK VIZSGÁLATA HAZÁNKBAN
A M. avium ssp. silvaticum törzseket vö. . táblázat öt – legelőn tartott, tuber-
kulin-bőrpróbában reagáló, de kórbonctani elváltozásokat csak egy esetben
mutató – szarvasmarha kivételével vadon élő állatokból izoláltunk. A borz- és a
rókaminták nem mutattak elváltozásokat, de a gímszarvasok közül  és a vad-
disznók közel fele igen.
„M. avium ssp. hominissuis” törzseket Fejér, míg M. avium ssp. avium törzseket
Tolna, Nógrád és Heves megyék kivételével Magyarország minden más területé-
ről izoláltunk, míg a M. avium ssp. silvaticum törzsek Bács-Kiskun, Baranya, Bor-
sod-Abaúj-Zemplén, Fejér, Győr-Moson-Sopron, Heves, Komárom-Esztergom,
Pest, Somogy és Zala megyékből származtak (2. ábra).
MEGVITATÁS
Habár a  és  között izolált Mycobacterium-törzsekben mutatkozó közel
%-os M. avium pozitivitás több mint %-a a M. avium subsp. paratuberculo-
sis fertőzésekből eredt, nem hagyhatjuk figyelmen kívül a M. avium ssp. avium,
„M. avium ssp. hominissuis” és M. avium ssp. silvaticum alfajokat sem vö. .
táblázat. Mindhárom alfaj rendelkezik zoonotikus potenciállal, így a fertőzött
állatok veszélyt jelenthetnek a gondozókra, az állatorvosokra, a vadászokra, vala-
A silvaticum-alfajba
tartozó törzseket
zömmel vadon élő
állatokból mutatták ki
2. ÁBRA. Magyarország egyes megyéiből izolált Mycobacterium avium ssp. avium (MAA),
„Mycobacterium avium ssp. hominissuis” (MAH) és Mycobacterium avium ssp. silvaticum (MAS) alfajok megoszlása
FIGURE 2. Mycobacterium avium ssp. avium (MAA), ’Mycobacterium avium ssp. hominissuis’ (MAH) and Mycobacterium
avium ssp. silvaticum (MAS) subspecies isolates in Hungary by counties

555
MAGYAR ÁLLATORVOSOK LAPJA | 2015. SZEPTEMBER
mint a vágóhídi és húsüzemi dolgozókra . A M. avium ssp. silvaticumot össze-
függésbe hozták a Crohn-betegséggel , a „M. avium ssp. hominissuis” és M.
avium ssp. avium alfajok pedig leginkább immunhiányos emberekben okoznak
megbetegedéseket , .
Magyarországon elsőként számolunk be M. avium ssp. avium, „M. avium ssp.
hominissuis” és M. avium ssp. silvaticum törzsek előfordulásáról különböző házi,
vadon élő és állatkerti állatokban.
A bevezetett molekuláris biológiai identifikáló módszerek lehetővé teszik a tör-
zsek gyors és pontos azonosítását, így lehetőség nyílik az egyes alfajok elter-
jedtségének, gazdaspektrumának és patogenitásának vizsgálatára.
A M. avium ssp. avium a madarak gümőkórjának obligát patogén kórokozója,
amit jól mutat, hogy madarakból szinte kizárólag ezt az alfajt izoláltuk. Emlős
állatokban előfordulása dominált rókában, vaddisznóban és sertésben is, és
összességében a három vizsgált alfajba tarozó törzsek közel %-át adta. A „M.
avium ssp. hominissuis”-t általában gyakrabban izolálják sertésekből , azonban
saját vizsgálatainkban alulmaradt a M. avium ssp. aviummal szemben és csupán
gímszarvasban és szarvasmarhában dominált a jelenléte. Habár T -es
összefoglaló cikkében még megkérdőjelezte az alfaj valódiságát , az elmúlt
években közel annyi M. avium ssp. silvaticum törzset izoláltunk, mint „M. avium
ssp. hominissuis”-t. Mivel ez az alfaj speciális tenyésztési körülményeket igényel,
izolálásához és identifikálásához különös figyelemre és tapasztalatra van szükség.
Összességében elmondható, hogy a paratuberculosis alfaj mellett a M. avium
ssp. avium, „M. avium ssp. hominissuis” és M. avium ssp. silvaticum alfajok is
rendszeresen izolálhatók hazánk egész területéről származó házi és vadon élő
emlős és madárfajok mintáiból egyaránt. A kutya- és varánuszesetek felhívják a
figyelmet a zoonotikus fertőzések lehetőségére, a vadon élő állatok pedig mint
rezervoárok tartják fenn és terjesztik ezen kórokozókat.
KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS
A szerzők köszönetet mondanak D. J Snak, D. T Ának és a
NÉBIH ÁDI Bakteriológiai, Kórbonctani és Szövettani, valamint Molekuláris Bioló-
giai Laboratóriumainak dolgozóinak. A vizsgálatok elvégzésében nyújtott segít-
ségükért külön köszönet illeti S B It, S Zt, N
St, O Et és J Át, valamint az irodalmi háttéranyag
összeállításában nyújtott segítségéért K Eet.
IRODALOM
. A, A. – J, T. B. et al.: A comparative study of
Mycobacterium avium subsp. avium and Mycobacterium avium
subsp. hominissuis in experimentally infected pigs. BMC Vet.
Res., . . .
. Á, J. – G, I. G. et al.: Genetic diversity of Mycobacte-
rium avium isolates recovered from clinical samples and from the
environment: Molecular characterization of diagnostic purposes.
J. Clin. Microbiol., . . –.
. B, C. – C , D. et al.: The effect of Mycobacterium avium
complex infections on routine Mycobacterium bovis diagnostic
tests. Vet. Med. Int., . Article ID ,  pages.
. B B. – J C. – B G. – R Z. – J S. – V-
 P. – B I: Szisztémás Mycobacterium avium subsp. homi-
nissuis fertőzés törpe schnauzerben Magy. Állatorv. Lapja, .
. –.
. B, F. – B, M. L. et al.: Zoonotic aspects of Myco-
bacterium bovis and Mycobacterium avium-intracellulare complex
MAC. Vet. Res., . . –.
. C , F. D.: A manual of determinative bacteriology. Macmil-
lan & Co. Ltd. London, . –.
. F, M. – F, J. C.: Field manual of wildlife diseases general field
procedures and diseases of birds. . Chapter . –. http://www.nwhc.
usgs.gov/publications/field_manual/field_manual_of_wildlife_diseases.pdf
. G, C. – B, C. et al.: A novel insertion element
from Mycobacterium avium, IS, is a specific target for analysis
of strain relatedness. J. Clin. Microbiol., . . –.
. H, K. – T, F.: Comparison of the pathogenesis and
epizootiological importance of avian mycobacteriosis in various
types of domestic and free-living syntropic birds. Vet. Med-
Czech, . . –.
Az avium-alfaj
a madarak gümőkórjá-
nak obligát patogén
kórokozója, madarakból
szinte kizárólag ezt
az alfajt izolálták

556
BAKTERIOLÓGIA A M. A VIUM ALFAJAINAK VIZSGÁLATA HAZÁNKBAN
. K, T. E. – E, F. F. et al.: Infections caused by Myco-
bacterium avium complex in immunocompromised patients:
Diagnosis by blood culture and fecal examination, antimicrobial
susceptibility tests, and morphological and seroagglutination
characteristics. J. Clin. Microbiol., . . –.
. K, Z. M. – W, S. et al.: IS, a new member of a wide-
spread class of atypical insertion sequences, is associated with
pathogenicity in Mycobacterium avium. Mol. Microbiol., . .
–.
. L, A.: The genetic diversity of Mycobacterium avium
subsp. hominissuis. Doktori disszertáció. http://www.diss.
fuberlin.de/diss/servlets/MCRFileNodeServlet/FUDISS_deri-
vate_/Doctoral_Thesis_Lahiri.pdf
. MF, J. – C, J. et al.: Mycobacteria in Crohn’s
disease: DNA probes identify the wood pigeon strain of Mycobac-
terium avium and Mycobacterium paratuberculosis from human
tissue. J. Clin. Microbiol., . . –.
. M, W. –  H, P. et al.: Molecular evidence to support a
proposal to reserve the designation Mycobacterium avium subsp.
avium for bird-type isolates and ”M. avium subsp. Hominissuis„
for the human/porcine type of M. avium. Int. J. Syst. Evol. Micro-
biol., . . –.
. P, I. – F III, J. O. et al.: The Ecology of Mycobacte-
ria: Impact on Animal’s and Human’s Health. Springer. New York,
. –.
. R, Z. – C, Á. – D, Á.: Molecular identification of
Mycobacterium avium subsp. silvaticum by duplex High-Resolu-
tion Melt analysis and subspecies specific real-time PCR. J. Clin.
Microbiol., . . –.
. S, F. – B, I.: Relationship between Mycobacterium
avium, Mycobacterium paratuberculosis and „wood pigeon myco-
bacteria”. Determinations by DNA-DNA hybridization. APMIS,
. . –.
. T, M. F. – K, M. – L -F, V. V.: Numeri-
cal taxonomy of mycobactin-dependent mycobacteria, emended
description of Mycobacterium avium, and description of Mycobacte-
rium avium subsp. avium subsp. nov., Mycobacterium avium subsp.
paratuberculosis subsp. nov., and Mycobacterium avium subsp. silva-
ticum subsp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol., . . –.
. T, Q. T. – H, X. Y.: Subspecies identification and signifi-
cance of  clinical strains of Mycobacterium avium. J. Clin. Mic-
robiol., . . –.
. T, C. Y. – W, R. – B, M. A.: Mycobacterium avium
in the postgenomic era. Clin. Microbiol. Rev., . . –.
. W, S. – C, D.: Detection and identification of mul-
tiple mycobacterial pathogens by DNA amplification in a single
tube. Genome Res., . . –.
Közlésre érk .: . ápr. .