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The language area of the brain: A functional reassessment

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Abstract and Figures

Introduction: During the late 19th and early 20th century, a 'brain language area' was proposed corresponding to the peri-Sylvian region of the left hemisphere as concluded by clinical observations. This point of view has continued up today. Aim: Departing from contemporary neuroimaging studies, to re-analyze the location and extension the brain language area with regard to the different Brodmann areas. Materials and methods: Using the method known as metaanalytic connectivity modeling seven meta-analytic studies of fMRI activity during the performance of different language tasks are analyzed. Results: It was observed that two major brain systems can be distinguished: lexical/semantic, related with the Wernicke's area, that includes a core Wernicke's area (recognition of words) and an extended Wernicke's area (word associations); and grammatical system (language production and grammar) corresponding to the Broca's complex in the frontal lobe, and extending subcortically It is proposed that the insula plays a coordinating role in interconnecting these two brain language systems. Conclusions: Contemporary neuroimaging studies suggest that the brain language are is notoriously more extended than it was assumed one century ago based on clinical observations. As it was assumed during the 19th century, the insula seemingly plays a critical role in language.
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97www.neurologia.com Rev Neurol 2016; 62 (3): 97-106
ORIGINAL
Introducción
Desde hace ya mucho tiempo ha existido un gran
interés en comprender cómo se encuentra organi-
zado el lenguaje en el cerebro [1,2]. A mediados del
siglo  se establecieron los fundamentos anató-
micos del lenguaje, basados especialmente en los
estudios clínicos de Broca [3,4] y Wernicke [5]. Se
propuso entonces que el lenguaje se asocia con la
actividad de tres regiones del hemisferio izquierdo:
la región posterior del lóbulo frontal, el segmento
superior del lóbulo temporal y la ínsula. Wernicke
[5] señaló explícitamente que el área alrededor de
la cisura de Silvio, junto con la corteza de la ínsula,
sirve como centro del habla; la circunvolución fron-
tal basal, siendo motora, es el centro de la represen-
tación de los movimientos, en tanto que la primera
circunvolución del lóbulo temporal, siendo senso-
rial, es el centro de las imágenes de las palabras.
Hacia comienzos del siglo , Dejerine [6] inte-
gró las observaciones clinicoanatómicas existentes
en el momento y propuso que existe un ‘área del
lenguaje’ (o ‘zona del lenguaje’), que incluye el área
de Broca (tercera circunvolución frontal) y el área de
Wernicke (el segmento posterior de la primera cir-
cunvolución del lóbulo temporal), y un centro del
lenguaje escrito’ (la circunvolución angular) (Fig. 1).
Aunque Dejerine sugirió que la ínsula podría parti-
cipar en los procesos lingüísticos, no la incluyó ex-
plícitamente dentro del área del lenguaje. Como
resultado de esto, prácticamente desapareció el in-
terés en la posible participación de la ínsula en el
lenguaje hasta finales del siglo ; en 1996, Dron-
kers [7] demostró que la ínsula representa una re-
gión cerebral crítica en la coordinación de los mo-
vimientos articulatorios complejos (praxis del ha-
bla). Más adelante se publicaron otros artículos en
los que se enfatizó la participación de la ínsula en el
lenguaje [8,9].
La propuesta de que existe un área de lenguaje
en el cerebro correspondiente a la región perisilvia-
na del hemisferio izquierdo fue acogida de forma
prácticamente unánime y se integró sólidamente en
el campo de la neurología, y en especial de la afasio-
logía (Fig. 2). Distintos autores, como Benson [10],
Brain [11], Head [12], Nielsen [13], Luria [14], y
muchos más, la integraron dentro de sus modelos
sobre la organización cerebral del lenguaje. Hoy en
Área cerebral del lenguaje: una reconsideración funcional
Alfredo Ardila, Byron Bernal, Monica Rosselli
Introducción. Hacia finales del siglo x i x y comienzos del siglo x x , y basándose en observaciones clínicas, se propuso que
existe un ‘área del lenguaje’ en el cerebro que corresponde, en general, a la región perisilviana del hemisferio izquierdo.
Tal idea ha continuado existiendo desde entonces.
Objetivo. Partiendo de los estudios contemporáneos de imágenes cerebrales, reanalizar la localización y extensión del
área del lenguaje con relación a las diferentes áreas de Brodmann.
Materiales y métodos. Utilizando la metodología conocida como metaanalytic connectivity modeling, se revisan varios
estudios metaanalíticos en los cuales se analizan las imágenes de resonancia magnética funcional durante la realización
de tareas lingüísticas.
Resultados. Se encontró que existen dos sistemas lingüísticos diferentes en el cerebro: un sistema léxico/semántico, re-
lacionado con el área de Wernicke, y que incluye un área de Wernicke central (reconocimiento de palabras) y un área de
Wernicke extendida (asociaciones lingüísticas); y un sistema gramatical, dependiente del complejo de Broca (producción
del lenguaje y gramática), en el lóbulo frontal, y que se extiende subcorticalmente. Se propone también que la ínsula
desempeña un papel de coordinación de estos dos sistemas lingüísticos cerebrales.
Conclusión. Los estudios contemporáneos de neuroimagen sugieren que el área del lenguaje en el cerebro es notoria-
mente más amplia de lo que se supuso hace un siglo basándose en observaciones clínicas. Tal como se consideraba
durante el siglo x i x , la ínsula parece desempeñar un papel crítico en el lenguaje.
Palabras clave. Área de Broca. Área del lenguaje. Área de Wernicke. Áreas de Brodmann. Ínsula. Metaanálisis.
Department of Communication
Sciences and Disorders; Florida
International University; Miami,
Florida (A. Ardila). Radiology
Department/Brain Institute; Nicklaus
Children’s Hospital; Miami, Florida
(B. Bernal). Department of Psychology;
Florida Atlantic University; Davie,
Florida, Estados Unidos (M. Rosselli).
Correspondencia:
Alfredo Ardila. Department of
Communication Sciences and
Disorders. Florida International
University. 11200 SW 8th Street.
AHC3-431B. Miami, FL 33199, USA.
E-mail:
ardilaa@fiu.edu
Agradecimientos
A Deven Christopher, por su ayuda
con las figuras incluidas en el artículo.
Aceptado tras revisión externa:
05.11.15.
Cómo citar este artículo:
Ardila A, Bernal B, Rosselli M.
Área cerebral del lenguaje:
una reconsideración funcional.
Rev Neurol 2016; 62: 97-106.
© 2016 Revista de Neurología
98 www.neurologia.com Rev Neurol 2016; 62 (3): 97-106
A. Ardila, et al
día, éste sigue siendo uno de los pilares fundamen-
tales de las neurociencias cognitivas en general, y
de la afasiología en particular.
Hacia finales del siglo  surgió un nuevo mode-
lo en el estudio de la organización cerebral del len-
guaje: el modelo funcional. La introducción de las
técnicas contemporáneas de neuroimagen, en es-
pecial la tomografía por emisión de positrones y la
resonancia magnética funcional, permitió avanzar
significativamente en la comprensión de la organi-
zación cerebral del lenguaje. A pesar de las diversas
limitaciones de estas técnicas [15], se hizo evidente
que el lenguaje se asocia más con la actividad de
una red o circuito cerebral que con regiones cere-
brales específicas [16-18]. Estas técnicas contem-
poráneas han permitido reanalizar la localización
de los procesos lingüísticos en el cerebro [19-25].
El modelo funcional, a diferencia del modelo clí-
nico, analiza la organización cerebral del lenguaje
en condiciones normales, no patológicas. Se recu-
rre frecuentemente a la creación de condiciones ex-
perimentales en las cuales el control de distintas
variables puede ser más directo y efectivo. Aunque
las conclusiones no son exactamente coincidentes
con las del modelo clínico, ambos modelos se com-
plementan mutuamente.
En un intento por precisar la contribución espe-
cifica de diferentes áreas de Brodmann (AB) a los
procesos lingüísticos, se adelantaron una serie de
estudios metaanalíticos [26-32]. Se analizaron algu-
nas áreas de Brodmann que potencialmente pueden
participar en la recepción y comprensión del len-
guaje (sistema léxico/semántico) (AB20, AB37, AB38
y AB39), al igual que algunas áreas relacionadas con
la producción lingüística (sistema gramatical) (es-
pecíficamente, AB44 y AB46). Se realizó un análisis
adicional del papel de la ínsula (AB13), consideran-
do su posible participación en los procesos lingüís-
ticos. Como se mencionó anteriormente, durante el
siglo  se aceptaba que la ínsula representaba una
de las tres áreas cerebrales que fundamentan el len-
guaje. Estas áreas investigadas sirvieron como ‘pun-
tos de siembra’ de los estudios de conectividad des-
critos a continuación.
El presente grupo de metaanálisis tuvo como ob-
jetivo determinar, para cada AB elegida como ‘pun-
to de siembra’, los patrones de coactivación durante
la realización de diversas tareas lingüísticas, con el
fin de deducir la conectividad de diversas áreas ce-
rebrales. La activación simultánea de varias áreas
cerebrales durante la realización de una tarea parti-
cular sugiere que tales áreas pertenecen a un circui-
to o red cerebral relacionada con la función seleccio-
nada como criterio de filtro (por ejemplo, el lengua-
je). Así, se supone que si dos o mas áreas se activan
durante la realización de una tarea lingüística parti-
cular, tales áreas se encuentran interconectadas y
consecuentemente participan en un circuito común.
En la actualidad existen numerosas técnicas que
pueden mostrar la conectividad cerebral. En primer
lugar, la tractografía de fibras basada en la imagen
por tensor de difusión demuestra el número de vías
que conectan (conectividad estructural) diversas
áreas cerebrales. En segundo lugar, la técnica que
correlaciona la señal de activación BOLD de un
conglomerado (vóxel) o cluster durante el reposo
(conectividad funcional basada en estado de repo-
so) demuestra la conectividad funcional de áreas
cerebrales a través de vías directas o indirectas. En
tercer lugar está la conectividad funcional durante
una tarea específica, que no necesariamente coinci-
de con la conectividad de reposo y que es un proce-
so dinámico que cambia de una tarea a otra [33,34].
La metodología utilizada en el presente trabajo per-
mite deducir la conectividad de cierta AB basándo-
se en la probabilidad de que otras áreas cerebrales
conectadas con la región analizada se activen si-
multáneamente cuando el sujeto esté realizando una
tarea lingüística.
Materiales y métodos
En este trabajo se utilizó una metodología de meta-
análisis recientemente propuesta por Robinson et al
Figura 1. Área del lenguaje según Dejerine [6].
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Área cerebral del lenguaje: una reconsideración funcional
[35] denominada metaanalytic connectivity mode-
ling, que permite definir los patrones de coactiva-
ción de áreas cerebrales específicas durante una ta-
rea particular. Con esta técnica, se utiliza un archi-
vo de estudios de resonancia magnética funcional
que se encuentran almacenados en el sitio Brain-
map.org [36,37], y se emplea un programa especial
(Sleuth) que proporciona el mismo grupo de inves-
tigadores para encontrar, filtrar, organizar, realizar
gráficos y exportar los picos de las coordenadas (x,
y, z) de activación de focos específicos. Sleuth pro-
vee la lista de los focos, en coordenadas de Talaira-
ch o del Instituto Neurológico de Montreal; cada
coordenada representa el centro de mayor concen-
tración de activación de un conglomerado (cluster).
El método permite seleccionar una región de inte-
rés, por ejemplo, un área específica de Brodmann, y
la convierte en una variable independiente; se le
pregunta entonces a la base de datos por los estu-
dios que muestran activación de esa área en parti-
cular. La información deseada se obtiene poniendo
ciertos filtros, por ejemplo, el rango de edad o el
tipo de participantes (sanos frente a pacientes, do-
minio cognitivo, etc.) que se quieren incluir en el
metaanálisis. Al extraer los datos con estas condi-
ciones, el programa genera información sobre las re-
giones cerebrales que se activan dentro de las con-
diciones establecidas y cuáles de esas regiones pre-
sentan una coactivación (patrón de activación co-
mún) estadísticamente significativa. Se utiliza un
nivel de probabilidad de tal coactivación –estima-
ción de la probabilidad de activación (ALE) [38,
39]–, que se puede obtener utilizando el programa
GingerALE, incluido también en BrainMap; el Gin-
gerALE, mediante una serie de ensayos ciegos, ge-
nera la probabilidad de que un evento ocurra al azar
en los vóxeles que conforman una área determi-
nada (espacio tridimensional) en los diferentes es-
tudios. Las áreas de coactivación ‘verdadera’ mues-
tran una red con comunalidad estadísticamente
significativa y, por lo tanto, modular (en el sentido
de principal) de la función, o el AB, de acuerdo con
los criterios de filtro utilizados (edad de los partici-
pantes, etc.).
En la selección de los estudios incluidos en los
diferentes metaanálisis se utilizaron los siguientes cri-
terios comunes:
Estudios que describen la activación de un área es-
pecífica de Brodmann o puntos de siembra (AB20,
AB37, AB38, AB39, AB44, AB46 y AB13).
Estudios que usan resonancia magnética funcional.
Sujetos normales.
Únicamente activación.
Sujetos diestros.
Edad entre 18 y 60 años.
Dominio: cognición; subdominio: lenguaje.
Estudios con sujetos angloparlantes.
Esta última condición se incluyó porque actualmen-
te hay un número importante de estudios realiza-
dos en mandarín; la inclusión de una lengua tan
distante desde el punto de vista de la fonología, el
léxico y la gramática podría introducir una variable
de confusión no controlada. Las otras siete condi-
ciones se utilizaron en un intento por lograr una
población normal relativamente homogénea, par-
tiendo de estudios que utilizan un solo procedimien-
to técnico (resonancia magnética funcional).
Resultados
Área de Wernicke: sistema léxico/semántico
Los límites del área de Wernicke no están claramen-
te definidos en la bibliografía contemporánea. Des-
de Wernicke [5], se ha considerado que la primera
circunvolución temporal es el área de procesamien-
to auditivo del lenguaje (conocida posteriormente
como área de Wernicke). La mayoría de los autores
incluye la primera y algunas veces también la se-
gunda circunvolución temporal izquierda, que co-
Figura 2. Usualmente se considera que el área del lenguaje corres-
ponde a la región perisilviana (alrededor de la cisura de Silvio) en el
hemisferio izquierdo; incluye porciones de los lóbulos frontal, temporal
y parietal.
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A. Ardila, et al
rresponden, en general, a AB21 y AB22; en ocasio-
nes, también incluyen AB39 y AB40 [40].
Utilizando el método descrito, inicialmente se
analizó el papel de AB20, AB37, AB38 y AB39 en el
lenguaje.
AB20 (circunvolución temporal inferior y segmento
anterior de la circunvolución fusiforme) [30]
Se encontraron siete conglomerados de activación
que incluían otras áreas del lóbulo temporal (AB37
y AB21), la ínsula y la corteza prefrontal; también
se hallaron dos conglomerados pequeños que in-
cluían el lóbulo occipital y la circunvolución del cín-
gulo. Todos los conglomerados se encontraron en
el hemisferio izquierdo.
AB37 (circunvolución temporal inferior,
circunvolución fusiforme) [28]
Se encontraron 12 conglomerados, seis situados en
el hemisferio izquierdo y seis situados en el hemisfe-
rio derecho. Sin embargo, los valores más altos estu-
vieron localizados en el hemisferio izquierdo. Según
el presente análisis, AB37 presenta conexiones sig-
nificativas con el lóbulo temporal inferior izquierdo
(AB20), la corteza prefrontal izquierda (AB9, AB46,
AB45 y AB47), la ínsula, la precuña del cerebelo en
forma bilateral y el lóbulo occipital. Se concluyó que
el AB37 izquierda representa un nodo común para
dos circuitos diferentes: reconocimiento visual (per-
cepción) y funciones semánticas del lenguaje.
AB38 (polo temporal) [27]
Se hallaron cuatro conglomerados de activación,
dos en el hemisferio izquierdo (AB13 y AB22) y dos
en el hemisferio derecho (AB7 y AB21). Los dos pri-
meros conglomerados se relacionan claramente con
el lenguaje; los dos últimos están situados en el ló-
bulo parietal y temporal del hemisferio derecho.
Aparentemente hay dos vías principales de conexión,
una en el hemisferio izquierdo y otra relacionada
con el hemisferio derecho. Se concluyó que AB38
participa en dos circuitos diferentes, uno relaciona-
do con el lenguaje y otro con funciones visuoespa-
ciales e integración audiovisual, y que AB38 tam-
bién contribuye a varios circuitos cerebrales que
fundamentan procesos lingüísticos relacionados no
solo con la comprensión del lenguaje, sino también
con su producción.
AB39 (circunvolución angular) [32]
Los resultados mostraron 16 conglomerados de ac-
tivación significativos que conformaban una red de
coactivación, la cual incluía las dos regiones angu-
lares, el lóbulo parietal superior y la circunvolución
supramarginal derechos, el lóbulo temporal izquier-
do (cara lateral medial y cara medial inferior) y el
lóbulo frontal (premotor bilateral y prefrontal iz-
quierdo). Estos resultados coinciden con los hallaz-
gos obtenidos con técnicas de conectividad estruc-
tural y apoyan el papel integrador de la región an-
gular en las funciones lingüísticas [41-44].
En conjunto, estos estudios permiten concluir que
AB20, AB37, AB38 y AB39 tienen una participación
parcial en el lenguaje, específicamente, asociando el
lenguaje con otros tipos de información; pueden,
consecuentemente, considerarse como ‘áreas de
asociación lingüística’. Nuestros resultados sugieren
que, aunque AB20, AB37, AB38 y AB39 tienen cier-
ta participación en los procesos verbales, no se pue-
den considerar como áreas centrales en el procesa-
miento del lenguaje (área central de Wernicke). Sin
embargo, estas regiones podrían considerarse como
áreas marginales en el procesamiento del lenguaje,
que participan en un ‘área de Wernicke extendida’
o, simplemente, en un ‘sistema de Wernicke’.
Área de Broca: sistema gramatical
Durante los últimos años ha existido un gran inte-
rés en reanalizar las funciones específicas del área
de Broca [22,45]. La llamada área de Broca incluye
la pars opercularis (AB44) y, probablemente, tam-
bién la pars triangularis (AB45) de la circunvolu-
ción frontal inferior [46]. AB45 es aparentemente
mas ‘cognitiva’ que AB44, la cual parece ser más
motora, más fonética. Tradicionalmente se ha dicho
que el área de Broca corresponde solamente a AB44,
pero algunos autores contemporáneos también in-
cluyen AB45. En la literatura neurológica tradicio-
nal se suponía que el daño en el área de Broca era
responsable de las manifestaciones clínicas de la afa-
sia de Broca. Solamente con la introducción de la
tomografía axial computarizada se hizo evidente
que las lesiones limitadas al área de Broca no eran
suficientes para producir la afasia clásica’ de Broca;
se requería una extensión a la ínsula, la corteza mo-
tora inferior, las áreas subcorticales subyacentes y la
materia blanca periventricular [47].
El área de Broca probablemente participa en di-
ferentes funciones lingüísticas [48]. Algunos autores
han señalado que en verdad ‘área de Broca’ es un
término colectivo que puede fraccionarse en dife-
rentes subáreas [49]. Hagoort [45,50] se refirió al
‘complejo de Broca’, en el que incluyó AB44 (premo-
tora), y también AB45 y AB47 (corteza prefrontal);
sugirió que el complejo de Broca no es una región
específicamente lingüística, ya que se muestra acti-
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Área cerebral del lenguaje: una reconsideración funcional
va durante la realización de diferentes actividades
no lingüísticas, como imaginar mentalmente el mo-
vimiento de agarre [51]. Más aún, se pueden distin-
guir subregiones funcionalmente definidas dentro
del complejo de Broca: AB47 y AB45 participan en
el procesamiento semántico, y AB44 participa en el
procesamiento fonológico [52,53]. Hagoort [45] pro-
puso que el denominador común del complejo de
Broca es su papel en las operaciones de selección y
unificación, por medio de las cuales elementos indi-
viduales de la información léxica se unen en estruc-
turas representacionales que cubren producciones
de múltiples palabras; su función central es entonces
unir los elementos del lenguaje. ompson-Schill
[46] analizó los diferentes déficits hallados en caso
de lesiones del área de Broca: articulación, sintaxis,
selección y memoria verbal, y sugirió que el área de
Broca puede tener más de una función.
Fadiga et al [54] propusieron que el papel origi-
nal del área de Broca se relaciona con la generación/
extracción de significados; Ardila y Bernal [55] su-
girieron que el papel central del área de Broca se
relaciona con la secuenciación de elementos moto-
res/expresivos. Novick et al [56] consideraron que
el papel del área de Broca se relaciona con un me-
canismo general de control cognitivo utilizado du-
rante el procesamiento sintáctico. Grodzinsky [57,
58] sugirió que la mayoría de la sintaxis no se ‘loca-
liza’ en el área de Broca y en las regiones inmediatas
(opérculo, ínsula y sustancia blanca subyacente);
esta región cerebral tiene un papel muy especifico
en el procesamiento gramatical: es el centro de un
mecanismo receptivo que participa en el movi-
miento sintáctico; supuso, además, que el área de
Broca participa en la construcción de los elementos
del árbol sintáctico de la producción verbal. Es inte-
resante señalar que el área de Broca se activa cuan-
do se procesa gramática compleja [59].
En dos de los estudios metaanalíticos incluidos
en el presente trabajo se analizó el papel de AB44 y
AB46 en el lenguaje.
AB44 (área de Broca; circunvolución
frontal inferior, pars opercularis) [31]
Se encontró una red formada por 16 conglomera-
dos de activación. Los principales conglomerados
se localizaron en el opérculo frontal, el área motora
suplementaria, el lóbulo parietal y el área temporal
posterior en el hemisferio izquierdo. También apa-
recieron conglomerados en las estructuras subcor-
ticales, incluyendo el tálamo y el putamen izquier-
do, al igual que en áreas visuales secundarias y el
cerebelo derecho. El principal conglomerado inclu-
AB44 y las áreas adyacentes: la ínsula anterior,
las circunvoluciones frontales inferior y media, y la
circunvolución precentral. El segundo conglomera-
do se localizó en el área motora suplementaria iz-
quierda y la parte anterior de la circunvolución del
cíngulo, incluyendo AB6 y AB32. El tercer conglo-
merado se localizó en el lóbulo parietal izquierdo
superior e inferior, incluyendo AB7, AB39 y AB40.
El cuarto conglomerado incluyó áreas espejo al área
de Broca izquierda (AB44 derecha, ínsula anterior
derecha y AB9 derecha), más una estructura sub-
cortical, el putamen. El quinto conglomerado se re-
firió específicamente a la circunvolución fusiforme
izquierda. El sexto conglomerado era simplemente
el área receptiva del lenguaje (área de Wernicke).
Los otros conglomerados menores incluyeron el tá-
lamo izquierdo, el lóbulo parietal derecho, los lóbu-
los occipitales, el cerebelo y la circunvolución pre-
central derecha.
AB46 (convexidad de la corteza prefrontal:
circunvolución anterior media frontal) [29]
Se hallaron 11 conglomerados de activación, casi
todos en el hemisferio izquierdo, que incluían AB6,
AB44, AB45, AB13, AB37, AB18, AB32, AB21, AB22
y AB19. El primer y más significativo conglomerado
incluyó las áreas frontales AB6, AB44, AB45, AB46
y AB47 en el hemisferio izquierdo; es decir, todo el
sistema frontal que participa en la producción del
lenguaje. Es importante enfatizar que éste fue un
conglomerado extenso, con un volumen aproxima-
damente ocho veces más grande que el segundo
conglomerado y unas once veces mayor que el ter-
cero de esta misma siembra. En realidad, el resto de
los conglomerados de activación fue relativamente
pequeño. El segundo conglomerado incluyó la ín-
sula, en tanto que el tercero se halló en la circunvo-
lución fusiforme izquierda. El cuarto conglomerado
incluyó AB20; los conglomerados quinto y décimo
se refirieron al lóbulo occipital izquierdo, en tanto
que el séptimo conglomerado correspondió a AB46
en el hemisferio derecho. El octavo conglomerado
se localizó en el lóbulo parietal superior y el con-
glomerado noveno correspondió al área de Werni-
cke. Finalmente, el conglomerado undécimo se refi-
rió a los ganglios basales izquierdos. En conclusión,
AB46 desempeña un papel central en el sistema de
producción del lenguaje, probablemente relaciona-
do con su control ejecutivo.
Es importante enfatizar que el patrón de activa-
ción de AB44 y AB46 fue bastante similar. Sin em-
bargo, se encontró una conectividad significativa de
AB44 con los ganglios basales, en tanto que AB46
se relacionó especialmente con otras regiones fron-
tales; sus conexiones con áreas posteriores y sub-
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A. Ardila, et al
corticales fueron muy limitadas, lo que sugiere un
papel fundamental en el control ejecutivo de la pro-
ducción del lenguaje.
Ínsula: coordinación entre el sistema
léxico/semántico y gramatical
Durante algún tiempo se aceptó que la ínsula tenía
una participación directa en el lenguaje [5]. Tal
idea, sin embargo, permaneció prácticamente olvi-
dada durante gran parte del siglo . Evidentemen-
te, está claro que el daño en la ínsula puede asociar-
se con diversos trastornos en el lenguaje, entre los
que se incluyen la afasia de Broca [60,61], la afasia
de conducción [62] y el componente de sordera a
las palabras de la afasia de Wernicke [63,64]. Tam-
bién se ha descrito apraxia del habla [7] y mutismo
[65] asociados con daño insular. Lo anterior haría
suponer que la ínsula no sólo tiene alguna partici-
pación tangencial en el lenguaje, sino que realmen-
te su participación es central.
Evidentemente, precisar el papel de la ínsula en
los procesos verbales representa un punto crítico
en el análisis del área cerebral del lenguaje.
AB13 (ínsula) [26]
Se encontraron 13 conglomerados de activación.
Las conexiones de la ínsula incluyeron no sólo áreas
que participan en la producción (como el área de
Broca) y en la comprensión del lenguaje (como el
área de Wernicke), sino también áreas relacionadas
con la repetición (como la circunvolución supra-
marginal) y otras funciones lingüísticas, como AB9
en el lóbulo prefrontal izquierdo (parte de la corte-
za prefrontal, probablemente involucrada en proce-
sos lingüísticos complejos) y AB37 (relacionada con
asociaciones léxico-semánticas).
Se podría suponer que la ínsula representa en-
tonces una región central en el procesamiento lin-
güístico y se relaciona no sólo con las funciones de
producción verbal, sino también con la compren-
sión del lenguaje; se puede mantener la hipótesis de
que la ínsula es, en verdad, una estación central re-
lacionada con la coordinación entre los dos siste-
mas lingüísticos cerebrales: léxico-semántico (tem-
poral) y gramatical (frontal). Su ubicación estraté-
gica en el cerebro, entre las áreas anteriores y pos-
teriores del lenguaje, sería crítica en el desempeño
de su función de coordinación del lenguaje (Fig. 3).
Discusión
Nuestros resultados enfatizan, en primer lugar, que
el área ‘clásica’ de Wernicke es crítica en la com-
prensión de palabras individuales; sin embargo, la
comprensión del lenguaje más allá de las palabras
requiere un circuito cerebral notoriamente más ex-
tenso. A pesar de los desacuerdos sobre la localiza-
ción exacta del área de Wernicke [66], conceptual-
mente el área de Wernicke es bastante obvia: es el
área del reconocimiento auditivo del lenguaje en
el hemisferio izquierdo. Sin embargo, cuando nos
referimos a ‘área del reconocimiento auditivo del
lenguaje’, generalmente asumimos implícitamente
que nos referimos a ‘reconocimiento de palabras’, no
a ‘reconocimiento del lenguaje discursivo’ o a ‘reco-
nocimiento del lenguaje en contexto’. Obviamente,
entender el lenguaje discursivo o el lenguaje en con-
texto es notoriamente más complejo que entender
palabras aisladas; se requiere no solamente el reco-
nocimiento de las palabras individuales, sino tam-
bién la organización morfosintáctica, las asociacio-
nes emocionales, las funciones ejecutivas, etc. El
área de Wernicke en realidad participa específica-
mente y de manera suficiente en el reconocimiento
de palabras, en tanto que en el reconocimiento de
oraciones o el reconocimiento del lenguaje discur-
sivo, la participación del área de Wernicke es sola-
mente contributiva.
En un estudio muy ilustrativo, Demonet et al [67]
utilizaron tomografía por emisión de positrones
para analizar la activación cerebral durante el pro-
Figura 3. Área del lenguaje reconsiderada. Se incluye un segmento fron-
tal (complejo de Broca: AB44, AB45, AB46 y AB47; producción del len-
guaje y gramática) y también parcialmente AB6 (su porción mesial), y
se extiende subcorticalmente hacia los ganglios basales. El segmento
posterior (léxico-semántico; comprensión del lenguaje) incluye el área
de Wernicke central (AB21, AB22, AB41 y AB42), que sustenta el reco-
nocimiento de palabras, y el área de Wernicke extendida (además, AB20,
AB37, AB38, AB39 y AB40), implicada en las asociaciones de las pa-
labras. Ambos sistemas están integrados a través de la ínsula (AB13),
que representa una región crítica en el área del lenguaje.
103www.neurologia.com Rev Neurol 2016; 62 (3): 97-106
Área cerebral del lenguaje: una reconsideración funcional
cesamiento fonológico y léxico-semántico. Encon-
traron que el procesamiento fonológico se asocia
con la activación de la circunvolución temporal su-
perior izquierda, en tanto que el procesamiento se-
mántico se relaciona con la actividad de las circun-
voluciones temporales media e inferior. Estos ha-
llazgos son coincidentes con las observaciones clíni-
cas en pacientes con afasias fluentes, que indican
que las lesiones en la circunvolución temporal supe-
rior provocan defectos en la discriminación fonoló-
gica, en tanto que los defectos léxicos (trastornos en
el uso del vocabulario) se encuentran en caso de
patologías de la circunvolución temporal media, y
defectos semánticos son usuales en caso de daño en
la corteza temporooccipital inferior (AB37) [68,69].
Estos resultados imaginológicos y estas observacio-
nes clínicas indican que la llamada área de Wernicke
participa en tres habilidades lingüísticas sicas:
discriminación fonológica, conocimiento léxico y
reconocimiento semántico de las palabras.
Ferstl et al [16] llevaron a cabo un metaanálisis
de 23 estudios imaginológicos con el objeto de con-
firmar la extensión del circuito cerebral involucra-
do en el procesamiento del lenguaje en contexto. Se
encontró que, independiente de la línea de base, se
observaba una activación bilateral de las regiones
anteriores de los lóbulos temporales. Además, el
procesamiento de textos coherentes, a diferencia
del procesamiento de textos incoherentes, implica-
ba la activación de la corteza prefrontal dorsome-
dial y de la corteza posterior del cíngulo. Se observó
una activación del hemisferio derecho durante el
análisis de ciertas condiciones lingüísticas que im-
plicaban contrastar posibilidades, como la compren-
sión de metáforas. Estos resultados sugieren que,
cuando la comprensión del lenguaje se procesa en
un contexto, se asocia con una activación cerebral
extensa, que incluye no solamente el hemisferio iz-
quierdo, sino también el hemisferio derecho. La com-
prensión de textos supone el uso de una diversidad
de habilidades (como la abstracción, la comprensión
de metáforas, etc.) más allá de la comprensión pura-
mente auditiva de palabras individuales.
Participación de AB40, AB41 y AB42 en el lenguaje
Como se mencionó, se considera que el reconoci-
miento fonológico representa una función funda-
mental del área de Wernicke. Sin embargo, el área
crítica para el reconocimiento fonológico parece
ser, más exactamente, el área auditiva primaria, no
la primera y segunda circunvoluciones temporales
del hemisferio izquierdo (básicamente AB22 y AB21),
que se supone que es precisamente el área de Wer-
nicke [10-14]. Lesiones en la corteza auditiva pri-
maria (AB41 y AB42) se asocian con la denominada
‘sordera verbal pura’ (algunas veces también cono-
cida como agnosia verbal auditiva’ [70]) [71-74].
Este síndrome se caracteriza por una imposibilidad
para entender el lenguaje oral con una preservación
de la producción verbal y la capacidad de lectura
[75]. Usualmente se considera como un elemento
en la afasia de Wernicke [76] y, por lo tanto, parece
razonable incluir AB41 y AB42 como parte del área
de Wernicke.
La circunvolución supramarginal (AB40) tam-
bién participa en el procesamiento lingüístico. Le-
siones en AB40 se correlacionan con afasia de con-
ducción [62,77,78]. Los estudios contemporáneos
de neuroimagen apoyan la participación de AB40
en diversas funciones lingüísticas: atención a las re-
laciones fonológicas [79], procesamiento semántico
[80], creatividad verbal [81], escritura [82], proce-
samiento fonológico y memoria de trabajo [83], y
producción verbal [42]. Algunos autores han suge-
rido que AB40 debería considerarse como parte del
área de Wernicke [40].
Una reconsideración del área de lenguaje
Considerando en conjunto los resultados anterio-
res, se podría proponer que existe un área central de
Wernicke que incluye no sólo AB21 y AB22 (como
usualmente se sugiere), sino también AB41 y AB42.
Existe además una zona periférica alrededor del
área central de Wernicke relacionada con las asocia-
Figura 4. Posición de la ínsula y sus conexiones en el cerebro. LCG/SMA:
circunvolución del cíngulo izquierda y área motora suplementaria (adap-
tado de [26]).
104 www.neurologia.com Rev Neurol 2016; 62 (3): 97-106
A. Ardila, et al
ciones lingüísticas, y que corresponde a AB20, AB37,
AB38, AB39 y AB40). Se podría considerar como un
‘área de Wernicke extendida’.
Por otra parte, además de la bien reconocida
área de Broca (AB44 y probablemente AB45), existe
un circuito frontosubcortical complejo involucrado
en la producción del lenguaje y la gramática (‘com-
plejo de Broca’). Este circuito incluye no sólo AB44
y AB45, sino también AB46, AB47 y parcialmente
AB6 (principalmente su extensión mesial correspon-
diente al área motora suplementaria), y se extiende
hacia los ganglios basales.
Finalmente, podría concluirse que la ínsula (AB13)
desempeña en apariencia cierto papel de coordina-
ción en la interconexión de estos dos sistemas cere-
brales del lenguaje (léxico-semántico y gramatical)
(Fig. 4).
Bibliografía
1. Eling P, ed. Reader in the history of aphasia: from Franz Gall
to Norman Geschwind. Vol. 4. Philadelphia: John Benjamins
Publishing; 1994.
2. Jonkers R, Tesak J, Code C. Milestones in the history of aphasia:
theories and protagonists. Hove, UK: Psychology Press; 2008.
3. Broca P. Remarks on the seat of the faculty of articulated
language, following an observation of aphemia (loss of speech).
Bulletin de la Société Anatomique 1861; 6: 330-57.
4. Broca P. Localisations des fonctions cérébrales. Siège de la
faculté du langage articulé. Bulletin de la Société d’Anthropologie
1863; 4: 200-8.
5. Wernicke C. e aphasic symptom-complex: a psychological
study on an anatomical basis. Arch Neurol 1874/1970; 22: 280.
6. Dejerine J. Semiologie des affections du systeme nerveux.
Paris: Masson; 1914.
7. Dronkers NF. A new brain region for coordinating speech
articulation. Nature 1996; 384: 14.
8. Ardila A. e role of insula in language: an unsettled question.
Aphasiology 1999; 13: 79-87.
9. Ardila A, Benson DF, Flynn FG. Participation of the insula
in language. Aphasiology 1997; 11: 1159-69.
10. Benson DF. Aphasia, alexia and agraphia. New York: Churchill
Livingstone; 1979.
11. Brain R. Speech disorders. Aphasia, apraxia and agnosia.
London: Butterworth; 1961.
12. Head H. Aphasia and kindred disorders of speech. London:
Cambridge University Press; 1926.
13. Nielsen JM. Agnosia, apraxia, aphasia: their value in cerebral
localization. New York: Hoeber; 1936
14. Luria AR. Traumatic aphasia: its syndromes, psychology,
and treatment. e Hague: Mouton de Gruyter; 1970.
15. Logothetis NK. What we can do and what we cannot do with
fMRI. Nature 2008; 453: 869-78.
16. Ferstl EC, Neumann J, Bogler C, Von Cramon DY. e extended
language network: a meta-analysis of neuroimaging studies
on text comprehension. Hum Brain Mapp 2008; 29: 581-93.
17. Gitelman DR, Nobre AC, Sonty S, Parrish TB, Mesulam MM.
Language network specializations: an analysis with parallel
task designs and functional magnetic resonance imaging.
Neuroimage 2005; 26: 975-85.
18. Papathanassiou D, Etard O, Mellet E, Zago L, Mazoyer B,
Tzourio-Mazoyer N. A common language network for
comprehension and production: a contribution to the definition
of language epicenters with PET. Neuroimage 2000; 11: 347-57.
19. DeWitt I, Rauschecker JP. Wernicke’s area revisited: parallel
streams and word processing. Brain Lang 2013; 127: 181-91.
20. Dronkers NF, Redfern BB, Knight RT. e neural architecture
of language disorders. In Gazzaniga MS, ed. e new cognitive
neurosciences. Cambridge: MIT Press; 2000. p. 949-58.
21. Foundas A, Eure KF, Luevano LF, Weinberger DR. MRI
asymmetries of Broca’s area: the pars triangularis and pars
opercularis. Brain Lang 1998; 64: 282-96.
22. Grodzinsky Y, Amunts K, eds. Broca’s region. New York:
Oxford University Press; 2006.
23. Grodzinsky Y, Santi A. e battle for Broca’s region. Trends
Cogn Sci 2008; 12: 474-80.
24. Poeppel D, Hickok G. Towards a new functional anatomy
of language. Cognition 2004; 92: 1-12.
25. Ullman MT. Is Brocas area part of a basal ganglia thalamocortical
circuit? Cortex 2006; 42: 480-5.
26. Ardila A, Bernal B, Rosselli M. Participation of the insula
in language revisited: a meta-analytic connectivity study.
J Neurolinguist 2014; 29: 31-41.
27. Ardila A, Bernal B, Rosselli M. e elusive role of left temporal
pole (BA38) in language: a meta-analytic connectivity study.
Int J Brain Sci 2014; doi: 10.1155/2014/946039.
28. Ardila A, Bernal B, Rosselli M. Language and visual
perception associations: meta-analytic connectivity modeling
of Brodmann area 37. Behav Neurol 2015; 2015: 565871.
29. Ardila A, Berna, B, Rosselli M. Executive control of language:
meta-analytic connectivity modeling of Brodmann area 46
[no publicado].
30. Ardila A, Bernal B, Rosselli M. How extended is Wernicke’s
area? Meta-analytic connectivity study of BA20 and integrative
proposal [no publicado].
31. Bernal B, Ardila A, Rosselli M. Broca’s area network in
language functions. A meta-analytic connectivity map based
on analysis likelihood estimates. Front Psychol 2015; 6: 687.
32. Rosselli M, Ardila A, Bernal B. Modelo de conectividad
de la circunvolución angular en el lenguaje: metaanálisis de
neuroimágenes funcionales. Rev Neurol 2015; 60: 495-503.
33. Jeong B, Choi J, Kim JW. MRI study on the functional
and spatial consistency of resting state-related independent
components of the brain network. Korean J Radiol 2012; 13:
265-74.
34. Schoenbaum G, Chib A, Gallagher M. Changes in functional
connectivity in orbitofrontal cortex and basolateral amygdala
during learning and reversal training. J Neurosci 2000; 20:
5179-89.
35. Robinson JL, Laird AR, Glahn DC, Lovallo WR, Fox PT.
Metaanalytic connectivity modeling: delineating the functional
connectivity of the human amygdala. Hum Brain Mapp 2010;
31: 173-84.
36. Fox PT, Lancaster JL. Mapping context and content:
the BrainMap model. Nat Rev Neurosci 2002; 3: 319-21.
37. Laird AR, Lancaster JL, Fox PT. BrainMap: the social evolution
of a human brain mapping database. Neuroinformatics 2005;
3: 65-78.
38. Laird AR, Fox PM, Price CJ, Glahn DC, Uecker AM,
Lancaster JL, et al. ALE meta-analysis: controlling the false
discovery rate and performing statistical contrasts. Hum Brain
Mapp 2005; 25: 155-64.
39. Turkeltaub PE, Eden GF, Jones KM, Zeffiro TA. Metaanalysis
of the functional neuroanatomy of single-word reading:
method and validation. Neuroimage 2002; 16: 765-80.
40. Mesulam MM. From sensation to cognition. Brain 1998; 121:
1013-52.
41. Binder JR, Desai RH, Graves WW, Conant LL. Where is
the semantic system? A critical review and meta-analysis
of 120 functional neuroimaging studies. Cereb Cortex 2009;
19: 2767-96.
42. Margulies DS, Petrides M. Distinct parietal and temporal
connectivity profiles of ventrolateral frontal areas involved
in language production. J Neurosci 2013; 33: 16846-52.
43. Seghier ML, Fagan E, Price CJ. Functional subdivisions in
the left angular gyrus where the semantic system meets and
diverges from the default network. J Neurosci 2010; 30: 16809-17.
44. Sroka MC, Vannest J, Maloney TC, Horowitz-Kraus T,
Byars AW, Holland SK, CMIND Authorship Consortium.
Relationship between receptive vocabulary and the neural
105www.neurologia.com Rev Neurol 2016; 62 (3): 97-106
Área cerebral del lenguaje: una reconsideración funcional
substrates for story processing in preschoolers. Brain Imag
Behav 2015; 1: 43-55.
45. Hagoort P. Broca’s complex as the unification space for
language. In Cutler A, ed. Twenty-first century psycholinguistics:
four cornerstones. New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates;
2005. p. 157-72.
46. ompson-Schill S. Dissecting the language organ: a new look
at the role of Broca’s area in language processing. In Cutler A,
ed. Twenty-first century psycholinguistics: four cornerstones.
New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates; 2005. p. 173-89.
47. Alexander MP, Naeser MA, Palumbo C. Broca’s area aphasias:
aphasia after lesions including the frontal operculum. Neurology
1990; 40: 353-62.
48. Fink GR, Manjaly ZM, Stephan KE, Gurd JM, Zilles K,
Amunts K. A role for Broca’s area beyond language processing:
evidence from neuropsychology and fMRI. In Grodzinky Y,
Amunts K, eds. Broca’s region. Oxford: Oxford University
Press; 2006. p. 254-68.
49. Lindenberg R, Fangerau H, Seitz RJ. ‘Broca’s area’ as a collective
term? Brain Lang 2007; 102: 22-9.
50. Hagoort P. On Broca, brain, and binding. In Grodzinky Y,
Amunts K, eds. Broca’s region. Oxford: Oxford University
Press; 2006. p. 242-53.
51. Decety J, Perani D, Jeannerod M, Bettinard V, Tadardy B,
Woods R. Mapping motor representations with positron
emission tomography. Nature 2004; 371: 600-2.
52. Heim S, Eickhoff SB, Amunts K. Specialisation in Broca’s
region for semantic, phonological, and syntactic fluency?
Neuroimage 2008; 40: 75-91.
53. Sahin NT, Pinker S, Cash S, Schomer D, Halgren E. Sequential
processing of lexical, grammatical, and phonological information
within Broca’s area. Science 2009; 326: 445-9.
54. Fadiga L, Craighero L, Roy A. Broca’s region: a speech area?
In Grodzinky Y, Amunts K, eds. Broca’s region. Oxford:
Oxford University Press; 2006. p. 137-52.
55. Ardila A, Bernal B. What can be localized in the brain?
Towards a ‘factor’ theory on brain organization of cognition.
Int J Neurosci 2007; 117: 78-90.
56. Novick JM, Trueswell JC, ompson L. Cognitive control
and parsing: reexamining the role of Broca’s area in sentence
comprehension. Cogn Affect Behav Neurosci 2005; 5: 263-81.
57. Grodzinsky Y. e neurology of syntax: language use without
Broca’s area. Behav Brain Sci 2000; 23:1-21.
58. Grodzinsky Y. e language faculty, Broca’s region, and the
mirror system. Cortex 2006; 42: 464-8.
59. Caplan D, Alpert A, Waters G, Olivieri A. Activation of Broca’s
area by syntactic processing under conditions of concurrent
articulation. Hum Brain Mapp 2000; 9: 65-71.
60. Alexander MP, Benson DF, Stuss DT. Frontal lobes and language.
Brain Lang 1989; 37: 656-91.
61. Ardila A, Rosselli M, Pinzon O. Alexia and agraphia in Spanish-
speakers: CT correlations and interlinguistic analysis. In
Ardila A, Ostrosky F, eds. Brain organization of language and
cognitive processes. New York: Plenum Press; 1989. p. 147-76.
62. Damasio H, Damasio AR. Localization of lesions in conduction
aphasias. In Kertesz A, ed. Localization in neuropsychology.
New York: Academic Press; 1983. p. 231-44.
63. Kertesz A. e anatomy of jargon. In Brown J, ed. Jargonaphasia.
New York: Academic Press; 1981. p. 63-112.
64. Kertesz A. Localization of lesions in Wernicke’s aphasia.
In Kertesz A, ed. Localization in neuropsychology. New York:
Academic Press; 1983. p. 209-30.
65. Habib M, Daquin G, Milandre L, Royere ML, Rey M, Lanteri A,
et al. Mutism and auditory agnosia due to bilateral insular
damage-role of the insula in human communication.
Neuropsychologia 1995; 33: 327-39.
66. Bogen JE, Bogen GM. Wernicke’s region –where is it?
Ann N Y Acad Sci 1976; 280: 834-43.
67. Demonet JF, Chollet F, Ramsay S, Cardebat D, Nespoulous JL,
Wise R, et al. e anatomy of phonological and semantic
processing in normal subjects. Brain 1992; 115: 1753-68.
68. Benson DF, Ardila A. Aphasia: a clinical perspective. New York:
Oxford University Press; 1996.
69. Luria AR. Basic problems of neurolinguistics. e Hague:
Mouton; 1976.
70. Ulrich G. Interhemispheric functional relationships in auditory
agnosia: an analysis of the preconditions and a conceptual
model. Brain Lang 1978; 5: 286-300.
71. Ackermann H, Mathiak K. Symptomatologie, pathologisch-
anatomische Grundlaqen und Pathomechanismen zentraler
Hörstörungen (reine Worttaubheit, auditive Agnosie, Rindentaub -
heit). Fortschritte der Neurologie Psychiatrie 1999; 67: 509-23.
72. Denes G, Semenza C. Auditory modality-specific anomia:
evidence from a case of pure word deafness. Cortex 1975;
11: 401-11.
73. Takahashi N, Kawamura M, Shinotou H, Hirayama K, Kaga K,
Shindo M. Pure word deafness due to left hemisphere damage.
Cortex 1992; 28: 295-303.
74. Wolberg SC, Temlett JA, Fritz VU. Pure word deafness.
South Afr Med J 1990; 78: 668-70.
75. Kussmaul A. Disturbances of speech. In Von Ziemssen H, ed.
Cyclopedia of the practice of medicine. New York: William
Wood; 1877. p. 581-875.
76. Auerbach SH, Allard T, Naeser M, Alexander MP, Albert ML.
Pure word deafness. Analysis of a case with bilateral lesions
and a defect at the prephonemic level. Brain 1982; 105: 271-300.
77. Benson DF, Sheremata WA, Bouchard R, Segarra JM, Price D,
Geschwind N. Conduction aphasia: a clinicopathological study.
Arch Neurol 1973; 28: 339-46.
78. Goodglass H. Diagnosis of conduction aphasia. In Kohn S, ed.
Conduction aphasia. San Diego: Academic Press; 1992. p. 39-49.
79. McDermott KB, Petersen SE, Watson JM, Ojemann JG.
A procedure for identifying regions preferentially activated
by attention to semantic and phonological relations using
functional magnetic resonance imaging. Neuropsychologia
2003; 41: 293-303.
80. Chou TL, Booth JR, Bitan T, Burman DD, Bigio JD, Cone NE,
et al. Developmental and skill effects on the neural correlates
of semantic processing to visually presented words. Hum Brain
Mapp 2006; 27: 915-24.
81. Bechtereva NP, Korotkov AD, Pakhomov S, Roudas MS,
Starchenko MG, Medvedev SV. PET study of brain maintenance
of verbal creative activity. Int J Psychophysiol 2004; 53: 11-20.
82. Rektor I, Rektorová I, Mikl M, Brázdil M, Krupa P. An event-
related fMRI study of self-paced alphabetically ordered writing
of single letters. Exp Brain Res 2006; 173: 79-85.
83. Deschamps I, Baum SR, Gracco VL. On the role of the
supramarginal gyrus in phonological processing and verbal
working memory: evidence from rTMS studies. Neuropsychologia
2014; 53: 39-46.
The language area of the brain: a functional reassessment
Introduction. During the late 19th and early 20th century, a ‘brain language area’ was proposed corresponding to the peri-
Sylvian region of the left hemisphere as concluded by clinical observations. This point of view has continued up today.
Aim. Departing from contemporary neuroimaging studies, to re-analyze the location and extension the brain language
area with regard to the different Brodmann areas.
106 www.neurologia.com Rev Neurol 2016; 62 (3): 97-106
A. Ardila, et al
Materials and methods. Using the method known as metaanalytic connectivity modeling seven meta-analytic studies of
fMRI activity during the performance of different language tasks are analyzed.
Results. It was observed that two major brain systems can be distinguished: lexical/semantic, related with the Wernicke’s
area, that includes a core Wernicke’s area (recognition of words) and an extended Wernicke’s area (word associations);
and grammatical system (language production and grammar) corresponding to the Broca’s complex in the frontal lobe,
and extending subcortically It is proposed that the insula plays a coordinating role in interconnecting these two brain
language systems.
Conclusions. Contemporary neuroimaging studies suggest that the brain language are is notoriously more extended than
it was assumed one century ago based on clinical observations. As it was assumed during the 19th century, the insula
seemingly plays a critical role in language.
Key words. Brain language area. Broca’s area. Brodmann areas. Insula. Meta-analysis. Wernicke’s area.
... 4; [28]). Das Wernicke-Zentrum schließt den primären auditorischen Kortex in der Heschl-Windung des superioren temporalen Gyrus der Brodmann-Region BA41 ebenso ein wie den lateralen superioren temporalen Gyrus (BA22) und die multimodale Region des BA21 [3]. ...
... Diese reduzier-Abb. 3 8 Gegenüberstellung der überschwelligen akustisch evozierten Hirnstammantwort (Amplitude und Latenz) im Tinnitustiermodell (a,c) und bei Tinnituspatienten (b,d) sowie des spontanen regionalen Blutflusses in definierten Gehirnregionen des auditorischen Kortex in beiden Spezies in Analogie zu Daten aus [44,45]. µV Mikrovolt, ROI Gehirnregion von Interesse. ...
Article
Due to demographic change and altered recreational behavior, a rapid increase in hearing deficits is expected in the next 20–30 years. Consequently, the risk of age-related loss of speech discrimination, tinnitus, hyperacusis, or—as recently shown—dementia, will also increase. There are increasing indications that the loss of specific hearing fibers in humans and animals is involved in various hearing disorders. This fiber loss can be caused by cochlear synaptopathy or deafferentation and does not necessarily lead to clinically measurable threshold changes. Animal experiments have shown that reduced auditory nerve activity due to acoustic trauma or aging can be centrally compensated by disproportionately elevated and faster auditory brainstem responses (ABR). The analysis of the suprathreshold amplitudes of auditory evoked brain stem potentials and their latency in combination with non-invasive imaging techniques such as magnetic resonance imaging can help to identify the central compensatory ability of subjects and to assign defined hearing deficits.
... Another subcortical area underlying language processing is the insula (BA 13), which strategical position allows coordination between frontal and temporal cortical areas involved in linguistic function. Although already Wernicke suggested the role of this structure in speech, the insula was out of the focus of interest in language research for more than a century (Ardila et al., 2016). The seminal work of Dronkers (1996) and other patient studies (Gorno Tempini et al., 2004;Nestor et al., 2003) recovered the interest on the relation between this subcortical region and language, showing the role of the insula in programming and coordinating complex articulatory movements during speech production (see Ackermann & Riecker, 2004, for a review). ...
Article
Full-text available
The Wernicke-Geschwind model has been considered the main reference in regard to the neural basis of language function. Indeed, this model has been systematically used to explain and interpret different aphasic disorders. However, recent findings across several neuroimaging studies challenge the suitability of this model to explain the cerebral dynamics observed after brain damage. This paper provides a comprehensive and up-to-date review of the most recent findings on language neuroscience. Thus, a consistent body of evidence obtained from the use of various techniques (including fMRi, EEG, MEG, TMS, tDCS, among others) strongly indicates the existence of a dynamic brain network involved in language function that recruits distant brain regions across both hemispheres, hence revealing the obsoleteness of traditional approaches for a complete understanding of language dysfunction. Despite these systematic and well-stablished findings, this and other language models are still considered nowadays in the educational and clinical practice, with detrimental implications for the successful characterization and rehabilitation of aphasic patients. Taking into account the dynamic reorganization of the language neural network, the use of modern brain neuro-modulatory techniques, together with the implementation of intense speech therapy, are discussed as the first option to be considered for the successful treatment of aphasia.
... As one of the most striking observations, there was a significant reduction in evoked responses in the core Wernicke's reception/understanding system (Ardila et al., 2016), which includes the primary auditory cortex (AC) in Heschl's gyrus of the superior temporal gyrus Brodmann area 41 (BA41), the lateral superior temporal gyrus (BA42), the posterior superior temporal gyrus (BA22) and the multimodal region of BA21. ...
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The exact neurophysiological basis of chronic tinnitus, which affects 10-15% of the population, remains unknown and is controversial at many levels. It is an open question whether phantom sound perception results from increased central neural gain or not, a crucial question for any future therapeutic intervention strategies for tinnitus. We performed a comprehensive study of mild hearing-impaired participants with and without tinnitus, excluding participants with co-occurrences of hyperacusis. A right-hemisphere correlation between tinnitus loudness and auditory perceptual difficulty was observed in the tinnitus group, independent of differences in hearing thresholds. This correlation was linked to reduced and delayed sound-induced suprathreshold auditory brain responses (ABR wave V) in the tinnitus group, suggesting subsided rather than exaggerated central neural responsiveness. When anatomically predefined auditory regions of interest were analysed for altered sound-evoked BOLD fMRI activity, it became evident that subcortical and cortical auditory regions and regions involved in sound detection (posterior insula, hippocampus), responded with reduced BOLD activity in the tinnitus group, emphasizing reduced, rather than increased, central neural gain. Regarding previous findings of evoked BOLD activity being linked to positive connectivities at rest, we additionally analysed r-fcMRI responses in anatomically predefined auditory regions and regions associated with sound detection. A profound reduction in positive interhemispheric connections of homologous auditory brain regions and a decline in the positive connectivities between lower auditory brainstem regions and regions involved in sound detection (hippocampus, posterior insula) were observed in the tinnitus group. The finding went hand-in-hand with the emotional (amygdala, anterior insula) and temporofrontal/stress-regulating regions (prefrontal cortex, inferior frontal gyrus) that were no longer positively connected with auditory cortex regions in the tinnitus group but were instead positively connected to lower-level auditory brainstem regions. Delayed sound processing, reduced sound-evoked BOLD fMRI activity and altered r-fcMRI in the auditory midbrain correlated in the tinnitus group and showed right hemisphere dominance as did tinnitus loudness and perceptual difficulty. The findings suggest that reduced central neural gain in the auditory stream may lead to phantom perception through a failure to energize attentional/stress-regulating networks for contextualization of auditory-specific information. Reduced auditory-specific information flow in tinnitus has until now escaped detection in humans, as low-level auditory brain regions were previously omitted from neuroimaging studies. Trial registration: German Clinical Trials Register DRKS0006332.
... Many contemporary researchers continue to state their aims in terms of localizing language function to ''Broca's" and ''Wernicke's areas" (e.g. Ardila, Bernal, & Rosselli, 2016;Binder, 2015;DeWitt & Rauschecker, 2013;Grodzinsky & Santi, 2008;Hagoort, 2014;Hagoort & van Berkum, 2007;Heim, Opitz, & Friederici, 2002;Kunert, Willems, Casasanto, Patel, & Hagoort, 2015;Matchin & Hickok, 2016;Mesulam, Thompson, Weintraub, & Rogalski, 2015;Meyer, Obleser, Anwander, & Friederici, 2012;Santi, Friederici, Makuuchi, & Grodzinsky, 2015;Schnur et al., 2009;Thothathiri, Kim, Trueswell, & Thompson-Schill, 2012;Wang et al., 2015;Wise, Greene, Büchel, & Scott, 1999). Yet the field still lacks consistent definition of either region, over 150 years after their initial introduction. ...
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With the advancement of cognitive neuroscience and neuropsychological research, the field of language neurobiology is at a cross-roads with respect to its framing theories. The central thesis of this article is that the major historical framing model, the Classic “Wernicke-Lichtheim-Geschwind” model, and associated terminology, is no longer adequate for contemporary investigations into the neurobiology of language. We argue that the Classic model (1) is based on an outdated brain anatomy; (2) does not adequately represent the distributed connectivity relevant for language, (3) offers a modular and “language centric” perspective, and (4) focuses on cortical structures, for the most part leaving out subcortical regions and relevant connections. To make our case, we discuss the issue of anatomical specificity with a focus on the contemporary usage of the terms “Broca’s and Wernicke’s area”, including results of a survey that was conducted within the language neurobiology community. We demonstrate that there is no consistent anatomical definition of “Broca’s and Wernicke’s Areas”, and propose to replace these terms with more precise anatomical definitions. We illustrate the distributed nature of the language connectome, which extends far beyond the single-pathway notion of arcuate fasciculus connectivity established in Geschwind’s version of the Classic Model. By illustrating the definitional confusion surrounding “Broca’s and Wernicke’s areas”, and by illustrating the difficulty integrating the emerging literature on perisylvian white matter connectivity into this model, we hope to expose the limits of the model, argue for its obsolescence, and suggest a path forward in defining a replacement.
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This paper reviews musicology, linguistics, cognitive psychology, and neuroscience research on the importance of music in developing human speech and cognition. It cites research from several scientific fields on how the brain processes and reacts to melody, rhythm, harmony, loudness, dynamics and types of articulation and timbre. It also discusses musical concepts and prosodic features such as intonation, rhythm and stress related to linguistic terminology and summarises results of earlier research on how the two systems interact to strengthen or weaken an individual’s ability to function without nurturing stimulation. Music is an important preventive and therapeutic factor for human life. The author describes the interplay between music and language in the nervous system, improving or hindering communication and how it affects us personally and impacts societal mental health.
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Os avanços teóricos e metodológicos decorrentes da neurociência cognitiva têm promovido importantes mudanças na forma como investigamos e concebemos a linguagem. Pesquisas têm cada vez mais utilizado técnicas, como a neuroimagem, em estudos multidisciplinares, com o objetivo de melhor compreender o processamento da linguagem no cérebro. Nesse contexto, este artigo apresenta uma revisão assistemática de importantes estudos sobre as bases neurais do processamento da linguagem e sobre as contribuições do hemisfério direito (HD) para o processamento discursivo e pragmático. Discutem-se alguns dos trabalhos mais relevantes e suas principais contribuições teóricas sobre a temática. Os resultados dos estudos analisados indicam que a linguagem não tem sua especialização em uma única região cerebral, mas envolve conexões entre diversas regiões dos dois hemisférios cerebrais. Além disso, parece haver um consenso quanto ao importante papel do HD na integração de informações semânticas, nos processos de elaboração de inferência e em atividades cognitivas complexas ligadas ao processamento pragmático-discursivo.
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Aunque los procesos lectores están bien documentados desde modelos cognitivos, se conocemenos su correlato neurofuncional y lateralización. Está estudiada la participación hemisférica en lenguaje oral y en algunos procesos del lenguaje escrito, localizados preferentemente en el hemisferio izquierdo, pero no se ha descrito la existencia de un patrón de activación diferenciado en tareas de lectura de palabras y conciencia fonológica.Para analizar estas variables desde esta perspectiva, se presenta una nueva instrumentación tecnológica y metodología de análisis para registrar la actividad electrodermal (EDA) y la actividad electrodermal diferencial (EDA-D) como indicador de la asimetría hemisférica. El instrumento mide el valor diferencial de la variable EDA y ha sido utilizado en otras aplicaciones, permitiendo conocer la activación hemisférica preferente ante tareas. Se registró la activación hemisférica diferencial mediante EDA en tareas de lectura de palabras y conciencia fonológica en 30 participantes (15 mujeres y 15 varones). Se registró también la activación basal de cada participante como medida inicial; posteriormente, se presentaron en formato powerpoint, cuatro tareas de lectura: palabras en euskera, palabras suecas, pseudopalabras y palabras familiares, y dos tareas de conciencia fonológica. Los resultados muestran patrones diferenciados en y entre algunas tareas.
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Gender similarities and differences have long been a matter of debate in almost all human research, especially upon reaching the discussion about brain functions. This large scale meta-analysis was performed on functional MRI studies. It included more than 700 active brain foci from more than 70 different experiments to study gender related similarities and differences in brain activation strategies for three of the main brain functions: Visual-spatial cognition, memory, and emotion. Areas that are significantly activated by both genders (i.e. core areas) for the tested brain function are mentioned, whereas those areas significantly activated exclusively in one gender are the gender specific areas. During visual-spatial cognition task, and in addition to the core areas, males significantly activated their left superior frontal gyrus, compared with left superior parietal lobule in females. For memory tasks, several different brain areas activated by each gender, but females significantly activated two areas from the limbic system during memory retrieval tasks. For emotional task, males tend to recruit their bilateral prefrontal regions, whereas females tend to recruit their bilateral amygdalae. This meta-analysis provides an overview based on functional MRI studies on how males and females use their brain.
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Background: Understanding brain organization of speech production has been a principal goal of neuroscience. Historically, brain speech production has been associated with so-called Broca’s area (Brodmann area –BA- 44 and 45), however, modern neuroimaging developments suggest speech production is associated with networks rather than with areas. The purpose of this paper was to analyze the connectivity of BA47 ( pars orbitalis) in relation to language . Method: A meta-analysis was conducted to assess the language network in which BA47 is involved. The Brainmap database was used. Twenty papers corresponding to 29 experimental conditions with a total of 373 subjects were included. Results: Our results suggest that BA47 participates in a “frontal language production system” (or extended Broca’s system). The BA47 connectivity found is also concordant with a minor role in language semantics. Conclusions: BA47 plays a central role in the language production system.
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Language is the expression of human communication through which knowledge, belief, and behavior can be experienced, explained, and shared. What are the origins of language? How did language develop? Who were the first characters the first in human history to use language? What disorders/diseases are associated with speech and language? This research evaluates these issues from a contemporary viewpoint. The Biblical text was examined and verses related to language development in humans were studied closely.
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Understanding the functions of different brain areas has represented a major endeavor of contemporary neurosciences. The purpose of this paper was to pinpoint the connectivity of Brodmann area 20 (BA20) (inferior temporal gyrus, fusiform gyrus) in language tasks. A meta-analysis was conducted to assess the language network in which BA20 is involved. The DataBase of Brainmap was used; 11 papers corresponding to 12 experimental conditions with a total of 207 subjects were included in this analysis. Our results demonstrated seven clusters of activation including other temporal lobe areas (BA3, BA21), the insula, and the prefrontal cortex; minor clusters in the cingulate gyrus and the occipital lobe were observed; however, the volumes of all the activation clusters were small. Our results suggest that regardless of BA20 having certain participation in language processes it cannot be considered as a core language processing area (Wernicke’s area); nonetheless, it could be regarded as kind of language processing marginal area, participating in “extended Wernicke’s area” or simply “Wernicke’s system.” It is suggested that “core Wernicke’s area” roughly corresponds to BA21, BA22, BA41, and BA42, while a “language associations area” roughly corresponds to BA20, BA37, BA38, BA39, and BA40 (“extended Wernicke’s area” or “Wernicke’s system”).
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This chapter describes the anatomy of jargon. The anatomy of language impairment is in need of reexamination using the new methods that are available to determine the extent and location of cerebral damage. These methods—namely, the radionucleide isotope scan (IS) and computerized tomography (CT)—can provide three-dimensional localizing information in a clinical setting. The striking language output in jargonaphasia has long intrigued clinicians and linguistics alike. It is hoped that defining the neural structures involved in jargonaphasia will provide some insight into the complex processes of language. The chapter reviews the literature of the localization of lesions in jargonaphasia and presents new material utilizing IS and CT localization. It also describes clinicopathological correlation. The extent of overlap among the cases of neologistic jargon is considerable, indicating a strong clinicoanatomical correlation. The chapter further presents case studies confirming the impression that certain structures are regularly affected in the brain when neologistic jargon is produced.
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Broca's region has been in the news ever since scientists realized that particular cognitive functions could be localized to parts of the cerebral cortex. Its discoverer, Paul Broca, was one of the first researchers to argue for a direct connection between a concrete behavior-in this case, the use of language-and a specific cortical region. Today, Broca's region is perhaps the most famous part of the human brain, and for over a century, has persisted as the focus of intense research and numerous debates. The name has even penetrated mainstream culture through popular science and the theater. Broca's region is famous for a good reason: As language is one of the most distinctive human traits, the cognitive mechanisms that support it and the tissues in which these mechanisms are housed are also quite complex, and so have the potential to reveal a lot not only about how words, phrases, sentences, and grammatical rules are instantiated in neural tissue, but also, and more broadly, about how brain function relates to behavior. Paul Broca's discoveries were an important, driving force behind the more general effort to relate complex behavior to particular parts of the cerebral cortex, which, significantly, produced the first brain maps. © 2006 by Yosef Grodzinsky and Katrin Amunts. All rights reserved.
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Milestones in the History of Aphasia surveys the history of aphasia from its earliest mentions in ancient times, to the turn of the new millennium in 2000. The book takes a predominantly chronological approach starting with an examination of the earliest medical documents and medieval attempts to understand aphasia, to the momentous events of the Nineteenth and Twentieth Centuries, up to the development of modern cognitive neuroscience in recent years. It traces the development of theory about and understanding of aphasia, and the role of significant individuals in this history. The result is a well illustrated introduction to the main events and personalities in the rich history of aphasia. This accessible book provides a unique insight into the fascinating development of research in aphasia. It will be of great interest to undergraduates and postgraduates, researchers, teachers and clinicians in psychology, speech and language pathology and therapy, neurology and linguistics.