ArticlePDF Available

Historia de yacimientos con huellas de dinosaurio. Alrededores de El Mers (Marruecos)

Authors:
DIRECTORA
Purificación Ruiz Flaño
CONSEJO DE REDACCIÓN
Luis Español González
Rubén Esteban Pérez
Rafael Francia Verde
Juana Hernández Hernández
Luis Miguel Medrano Moreno
Patricia Pérez-Matute
Enrique Requeta Loza
Rafael Tomás Las Heras
CONSEJO CIENTÍFICO
José Antonio Arizaleta Urarte
(Instituto de Estudios Riojanos)
José Arnáez Vadillo
(Universidad de La Rioja)
Susana Caro Calatayud
(Instituto de Estudios Riojanos)
Eduardo Fernández Garbayo
(Universidad de La Rioja)
Rosario García Gómez
(Universidad de La Rioja)
José Mª García Ruiz
(Instituto Pirenaico de Ecología)
Javier Guallar Otazua
(Universidad de La Rioja)
Teodoro Lasanta Martínez
(Instituto Pirenaico de Ecología)
Joaquín Lasierra Cirujeda
(Hospital San Pedro, Logroño)
Luis Lopo Carramiñana
(Dirección General de Medio Natural del Gobierno de La Rioja)
Fernando Martínez de Toda
(Universidad de La Rioja)
Juan Pablo Martínez Rica
(Instituto Pirenaico de Ecología-CSIC)
José Luis Nieto Amado
(Universidad de Zaragoza)
José Luis Peña Monné
(Universidad de Zaragoza)
Félix Pérez-Lorente
(Universidad de La Rioja)
Eduardo Viladés Juan
(Hospital San Pedro, Logroño)
Carlos Zaldívar Ezquerro
(Dirección General de Medio Natural del Gobierno de La Rioja)
DIRECCIÓN Y ADMINISTRACIÓN
Instituto de Estudios Riojanos
C/ Portales, 2
26071 Logroño
publicaciones.ier@larioja.org
Suscripción anual España (1 número y monográfico): 15
Suscripción anual extranjero (1 número y monográfico): 20
Número suelto: 9
Número monográfico: 9
INSTITUTO DE ESTUDIOS RIOJANOS
ZUBÍA
REVISTA DE CIENCIAS
Núm. 30
Gobierno de La Rioja
Instituto de Estudios Riojanos
LOGROÑO
2012
Zubía –N. 3 (1985)– . –Logroño : Instituto de Estudios Riojanos, 1985-v.; il.; 24 cm. Anual
D.L. Lo 56-1986
Es suplemento de esta publicación : Zubía. Monográfico, ISSN 0213-4306
Es continuación de : Berceo. Ciencias
ISSN 0213-4306 = Zubía
5/6
Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de esta publicación pueden repro-
ducirse, registrarse ni transmitirse, por un sistema de recuperación de información, en nin-
guna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoquímico, magnético o
electroóptico, por fotocopia, grabación o cualquier otro, sin permiso previo por escrito de
los titulares del copyright.
© Logroño 2012
Instituto de Estudios Riojanos
C/ Portales, 2
26001-Logroño, La Rioja (España)
© Diseño de cubierta e interior: ICE Comunicación
© Fotografías de cubierta y contracubierta: Liquen Letharia vulpina creciendo sobre
un tronco muerto de los tejos del río Calamantío, La Rioja (Andrés Ruiz Bastida).
Tejos en la zona del río Calamantío (La Rioja) sobre los que crece el liquen
Letharia vulpina (Andrés Ruiz Bastida).
Producción gráfica: Reproestudio, S.A. (Logroño)
ISSN 0213-4306
Depósito Legal LO-56-1986
Impreso en España - Printed in Spain
ÍNDICE
TEODORO LASANTA MARTÍNEZ, MARÍA PAZ ERREA ABAD
Homogeneización y fragmentación en el paisaje rururbano de Logroño
Homogenisation and fragmentation in rur-urban landscape of Logroño .......................... 7-28
NEREA JIMÉNEZ HERNÁNDEZ, ELSA MARTÍNEZ LAFUENTE, IGNACIO DÍAZ-
MARTÍNEZ, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
Icnitas terópodas (Dinosauria) muy grandes en el grupo de Enciso. Yacimiento
de Los Piojos (Igea, La Rioja, España)
Great theropod (Dinosauria) ichnites in Enciso Group. Los Piojos tracksite
(Igea, La Rioja, Spain) .......................................................................................................... 29-43
MIKE ROMANO, MARTIN A. WHYTE
Information on the foot morphology, pedal skin texture and limb dynamics of
sauropods: evidence from the ichnological record of the Middle Jurassic of the
Cleveland Basin, Yorkshire, UK
La dinámica de las extremidades, la forma y la textura de la piel de los
autopodios de dinosaurios saurópodos: información obtenida del registro
icnológico del Jurásico Medio de la Cuenca de Cleveland, Yorkshire, Reino Unido .......... 45-92
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
Historia de yacimientos con huellas de dinosaurio, desde su descubrimiento
hasta su primer estudio. Alrededores de El Mers (Marruecos)
The history of the dinosaur tracksites from discovery to first study. The El Mers
(Morocco) ............................................................................................................................. 93-140
RUBÉN BUENO MARÍ
Estudio faunístico y eco-epidemiológico de los mosquitos (Diptera, Culicidae)
de La Rioja (Norte de España)
Faunistic and eco-epidemiological study of the mosquitoes (Diptera, Culicidae)
from La Rioja (Northern Spain) ....................................................................................... 141-161
JAVIER MARTÍNEZ-ABAIGAR, ENCARNACIÓN NÚÑEZ-OLIVERA, ANDRÉS
RUIZ-BASTIDA, PEPA RAMÍREZ-SÁENZ, JAVIER ETAYO
El liquen Letharia Vulpina (L.) Hue sobre los tejos del río Calamantío, nueva
cita para La Rioja (Norte de España)
The lichen Letharia Vulpina (L.) Hue on the yews in the river Calamantío, new
record for La Rioja (Northern Spain) ............................................................................... 163-173
MARÍA PILAR SÁENZ-NAVAJAS, MARIVEL GONZÁLEZ-HERNÁNDEZ, EVA
CAMPO, PURIFICACIÓN FERNÁNDEZ-ZURBANO, VICENTE FERREIRA
Los vinos tintos españoles de calidad, ¿a qué huelen según los expertos?
Spanish quality red wines. How do they smell according to experts? ............................ 175-197
DANIEL ROSÁENZ OROZ, RODRIGO MARTÍNEZ RUIZ, LUIS VAQUERO
FERNÁNDEZ
Elaboración del vino de hielo en La Rioja: impacto de la congelación natural
y artificial
Icewine making in La Rioja: impact of natural vs artificial freezing ............................ 199-223
93
RESUMEN
Este trabajo escrito, que está dedicado a mostrar la historia de los yaci-
mientos con huellas de dinosaurio, se adapta a los objetivos del ciclo de
conferencias del Instituto de Estudios Riojanos que se celebran en Enciso
desde 1992. La conferencia se basa en la experiencia de muchos años de
trabajo en el estudio de yacimientos paleoicnológicos aprovechando el últi-
mo descubrimiento hecho por nosotros en Marruecos. El objetivo es mostrar
lo que suele ocurrir en muchos yacimientos que se descubren y en las eta-
pas que se divide todo el trabajo.
El descubrimiento, de los yacimientos de El Mers ha sido algo más
complejo que en otros lugares. Además, las huellas descritas son verdadera-
mente interesantes por la variedad de morfotipos y por las estructuras que
acompañan a algunos de ellos. Es la primera vez que se citan en literatura
científica las estructuras de las huellas del yacimiento 1ELM.
Palabras clave: Paleoicnología, estructuras mixtas, dinosaurios, Bato-
niense, Atlas Medio, Marruecos.
This written work is dedicated to showing the history of the sites with
dinosaur footprints. He agree with the objectives of the I.E.R. conference
cycle that take place in Enciso since 1992. The conference is based on the
experience of many working years on the paleoichnological site studies. For
its development we took advantage of the late discovery made by us in
Zubía 30 93-140 Logroño 2012
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO,
DESDE SU DESCUBRIMIENTO HASTA SU PRIMER ESTUDIO.
ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
MAJID HADRI1,
FÉLIX PÉREZ-LORENTE2
1. Faculté des Sciences. Universidad Mohamed V. Avda. Ibn Batota, s/n, Rabat-Agdal, Marruecos.
2. Edificio CT. Universidad de La Rioja. C/ Madre de Dios, 51-53. 26006 Logroño, La Rioja, España.
felix.perez@unirioja.es
Morocco. The aim is to show what usually happens when many deposits are
discovered and in the steeps that divided all the work.
The discovery of El Mers sites has been more complex than others. In
addition, traces described are truly interesting for the variety of body types
and structures that accompany some of them. It is the fisrt time that the foot-
print structure types of 1ELM site are cited in scientific literature.
Key words: Palaeoichnology, composite footprint structures, dinosaurs,
Bathonian, Middle Atlas, Morocco.
1. INTRODUCCIÓN
El significado de la palabra “descubrimiento” empleada en los yaci-
mientos con huellas de dinosaurio es relativa. No está claro cuando se debe
decir que se produce el descubrimiento porque los habitantes de los pue-
blos suelen saber donde hay huellas fosilizadas, y por lo tanto los descubri-
dores son ellos. Quizá se debe aplicar la palabra al momento en que una
persona reconoce que las señales son huellas fósiles dejadas por los pies de
un dinosaurio. Hay gente que al difundir el “descubrimiento” se proponen
como autores porque son ellos los que lo dan a conocer en círculos amplios
de gente de fuera del lugar.
Uno de los afloramientos que presentamos se ha descubierto por lo
menos en tres ocasiones. Este artículo muestra que la historia se repite
muchas veces y que si el trabajo se termina, comprende desde el conoci-
miento de las icnitas hasta el estado final de edición de resultados del estudio.
La secuencia de acontecimientos y labores de trabajo en los lugares con
huellas de dinosaurio abarca las siguientes partes fundamentales:
1) Descubrimiento, que suele hacerse por personas que no están rela-
cionadas con la paleontología;
2) Visita y toma de datos geológicos y paleoicnológicos por investiga-
dores a los que se les ha comunicado la existencia del yacimiento;
3) Estudio y análisis de los datos obtenidos
4) Publicación del contexto geológico y contenido paleontológico.
Actualmente, muchas personas saben lo que son los dinosaurios y por
lo tanto resulta muy difícil descubrir nuevas acumulaciones de sus huellas:
es decir que todos los lugares con icnitas de dinosaurio en los que las mar-
cas de las pisadas son aparentes, son conocidos por unos o por otros, tanto
en nuestros países como en los afloramientos remotos. Muchos de los luga-
res con huellas nos los han señalado los pastores. Más adelante queda
patente que ya se sabía desde hace mucho tiempo la localización de algún
yacimiento de icnitas de dinosaurios en El Mers y en el Oued Tamghilt
(figura 1).
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
94 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
95
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
La región de El Mers es famosa por los yacimientos con huesos fósiles
de dinosaurio, que se conocen desde que en 1927 dos agentes de las fuer-
zas auxiliares marroquíes llevaron huesos enormes de dinosaurios al puesto
militar de El Mers.
Recientemente, se relanzaron los estudios sobre paleoicnología gracias
a la cooperación hispano-marroquí, que permitió fundar un equipo amplio
de investigadores marroquíes y españoles –que inicia sus publicaciones a
partir del año 2001– encabezado por Pérez-Lorente con una nueva concep-
ción de la interpretación de las icnofacies. Este enfoque nuevo estudia no
solo la identificación de las pisadas sino también la relación entre el com-
portamiento del sedimento y el tipo y movimiento de las extremidades de
los icnopoyetas.
Partimos de la hipótesis de que el comienzo de la historia de un yaci-
miento es el instante en el que se reconocen las huellas de dinosaurio en un
paraje. Los caminos por los que se llega al descubrimiento son varios. En
este trabajo se describen cuatro lugares cuyo hallazgo ha sido hecho inde-
pendientemente por varias personas.
2. DESCUBRIMIENTO
En general, las huellas de dinosaurios se encuentran en conjuntos de
afloramientos relativamente próximos. Es difícil descubrir un afloramiento
Figura 1. Plano detallado de la situación de los yacimientos.
nuevo en un paraje alejado de otros lugares con huellas. De los cuatro yaci-
mientos analizados en este trabajo solamente se disponía de la situación con-
creta del primer afloramiento de El Mers (Jenny et al., 1981). De los demás,
dos son nuevos y del cuarto no había información precisa (solo se sabía que
había unos trece en el Oued Tamghilt [Meyer y Thüring, 2004, 2005]).
2.1. Localización geográfica y geológica (figuras 2 y 3)
El Mers está a unos 120 Km al SE de Fez y a 20 Km de Boulemane. La
región forma parte del borde Sur del Atlas Medio Plegado. Es una región
con montañas altas y valles de dirección NE-SW abiertos.
Todos los afloramientos están en la Feuille NI-30-VIII-2 de Maroc, esca-
la 1/100000 IMMOUZER DES MARMOUCHA (figura 2).Tres de ellos muy
próximos al aduar de El Mers y el otro entre los aduares de Tasra y Tagh-
zout. La situación en coordenadas UTM según el datum de la hoja citada es:
1ELM 365308E/3701709N
2ELM 365199E/3701759N
3ELM 365247E/3701829N
TAG 370795E/3701583N
La zona estudiada está en un sinclinal (figura 3) con sedimentos del
Jurásico Medio (Bajociense-Batoniense) al Sur del anticlinal de Jbel
Tichoutkht, Durante el Lias inferior se encontraba aquí el borde norte de la
plataforma Medio Atlásica del Sur. En el Batoniense la zona era una plata-
forma carbonatada poco profunda con influencias continentales (llanura
deltáica y sebkha) que se caracterizan por aportes terrígenos rojos (alter-
nancias de sedimentación carbonatada con areniscas y arcillas rojizas) que
suponen el final del relleno de la cuenca de El Mers. Los cuatro yacimientos
están colocados en niveles estratigráficos diferentes y en dos formaciones
diferentes (figura 2). Uno en la Formación de Jbel Bou Akrabène e Ich
Timellanine (Batoniense medio según Soufiani y Fedan [2002]), y el otro en
la parte baja de la Formación de El Mers (también del Bathoniense medio
según los mismos autores).
2.2. Historia
Termier (1936) fué el primer geólogo que examinó los huesos fósiles
de El Mers, y fué el que precisó que las series rojas que tienen los restos de
dinosaurios y cocodrilos son de edad Batoniense. Más tarde (Termier et al.,
1940) publicaron el primer trabajo sobre los huesos (reptiles y peces) cita-
dos. En 1940 y 1941 Lapparent dedicó su investigación a estos restos que
publicó más adelante (Lapparent, 1942, 1955).
A partir de 1970 el Servicio Geológico de Marruecos empezó la carto-
grafía geológica de Marruecos a escala 1:100.000 en el Alto Atlas Central.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
96 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
97
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Figura 2. Situación de los yacimientos marroquíes conocidos con huellas de dinosaurio.
Figura 3. Mapa geológico con la situación de los yacimientos estudiados.
Con ello se renueva el interés por los dinosaurios y sus huellas: Lapparent
(1942, 1955) Monbaron, (1979, 1983) Monbaron y Taquet (1981) Monbaron
et al. (1985, 1999); Jenny et al. (1981); Jenny y Jossen (1982); Milhi (1997);
Hadri (1998).
Los primeros que citan huellas de dinosaurio en Marruecos son Plateau
et al. (1937) a quienes siguen parte de los trabajos citados. El primer traba-
jo que sintetiza las icnitas es el de Jenny et al. (1981) que hemos seguido
todos los que trabajamos en esta especialidad. La fecha en la que se cono-
cieron las huellas de El Mers es más reciente (Hallam y Torres, 1969, cf.
Jenny et al. 1981). Ishigaki (1985, 1989) es otro autor fecundo sobre el tema,
que presentó un estudio tipológico de las huellas del Alto Atlas y sus clasi-
ficaciones. Los autores de este trabajo participan activamente en el estudio
de icnitas de dinosaurios de Marruecos, habiendo firmado ambos los traba-
jos siguientes: Boutakiout et al. (2006, 2008a, 2008b, 2009a, 2009b), Hadri et
al. (2007a, 2007b), Pérez-Lorente et al. (2006, 2007)
Uno de los yacimientos con icnitas de El Mers se conocía en la literatu-
ra desde hace mucho tiempo. No fueron los primeros geólogos que reco-
rrieron la región los que las citaron, sino que Jenny et al. (1981) son
probablemente los primeros en dar referencia escrita de lo que en este tra-
bajo se denomina 1ELM. “de belles empreintes tridactyles dans le lit de
l’oued au SW du poste administratif d’El Mers, deux centes mèttres en
amount d’un petit aqueduc (Hallam et Torrens, comm. pers.)”. La referencia
vuelve a salir en los comentarios de M. R du Dresnay a la presentación del
trabajo de Charroud y Fedan (1992). El comentario dice que la capa con
huellas de dinosaurio de la base de la formación de El Mers se presentó
como comunicación oral en el simposio de W. Smith de 1969 en Londres.
Soufiani y Fedan (2002) estudian la estratigrafía de la región y colocan
los yacimientos con huellas y con huesos en el Batoniense medio (parte
inferior de la Formación de El Mers). En la zona se conocen muchos puntos
con fósiles de dinosaurios, tanto de huellas como de osamentas. Charroud y
Fedan (1992) escriben que desde 1927 en la localidad de El Mers se han
sacado huesos de Cetiosaurus, en terrenos similares a los del yacimiento de
Boulahfa (cerca de Boulemane). Aunque ambos yacimientos están en la
misma formación, la edad de Boulahfa es Batoniense superior.
Meyer y Thüring (2004, 2005) citan icnitas saurópodas aisladas y teró-
podas pequeñas en la base de la Formación de El Mers aparentemente simi-
lares a las del yacimiento de ELM. Sin embargo la edad que proponen es
diferente porque indican que sería Batoniense superior-¿Calloviense?
Además, en Meyer y Thüring (2004, 2005) se refieren tres localidades en
el cañón del Oued Tamghilt con icnitas tridáctilas y saurópodas de via estre-
cha (Breviparopus). Estas huellas están en la parte media de la formación Ich
Timellaline y de la formación Jbel Bou Akrabène (Batoniense inferior o Bato-
niense según sea la publicación de 2004 o de 2005). El tamaño de las prime-
ras, atribuidas a dinosaurios terópodos, va desde 15 hasta 40 cm. Las grandes
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
98 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
las incluyen en el ichnogénero Megalosauripus Lockley, Meyer y Santos
1998. Es posible que el yacimiento TAG sea uno de los mencionados.
En varias páginas de Internet están fotografiados yacimientos del ca-
ñón del Oued Tamghilt, algunas de cuyas imágenes son de TAG. (http://
dinosaures.maroc.free.fr/images/tarzouta/images)
El yacimiento 1ELM lo redescubrieron dos profesores jubilados de la
Universidad de Rabat llamados A. Berrada y S. Gharbaj. La fecha en la que
se produce la comunicación de los profesores a su compañero geólogo
Hadri es en el 2010.
Hadri y Pérez-Lorente, que han trabajado previamente sobre huellas de
dinosaurios (yacimientos de Aghbalou, Taoudatt, Iouaridène y Msemrir, tra-
tan por primera vez este tema en el año 2010 y acuerdan ir al campo en
septiembre de 2010. Otros compromisos impiden el viaje. En marzo de 2011
se hace la primera visita conjunta a El Mers (Ifkrane), pero una vez en el
campo, hay una avería en el vehículo todo terreno que obliga a trasladarlo
a un taller especializado en Fez con lo que el tiempo disponible se pierde.
Finalmente, en marzo de 2012 nos juntamos en el campo un equipo de cua-
tro personas: el Dr. Reinhard Smith Effing (profesor de paleontología de la
Universidad de Marbourg), Ricardo Ochoa Martínez (aficionado de Enciso)
y los firmantes de este artículo. Fue un tiempo frío y en el que llovió abun-
dantemente en la región, hasta el punto de calarnos hasta los huesos el día
que tomamos los datos del yacimiento de Taghzou.
3. LOS DATOS
3.1. Datos geológicos
3.1.1. Estratigrafía
El relleno sedimentario mesozoico de esta región (figura 3), considera-
da como el depocentro de El Mers (Fedan, 1988) es muy potente.
En los sedimentos triásicos se refleja la apertura del rift abortado del
Atlas Medio y Alto (Hadri, 1993) en las lavas toleíticas intercaladas en las
arcillas rojas salinas. Los afloramientos de basalto están en el núcleo de anti-
clinales y en la base de fallas grandes hercínicas que se activan durante la
Orogenia Alpina.
En el Jurásico Inferior la región es marina poco profunda de influencia
mesogéica en la que se deposita una serie potente de sedimentos carbona-
tados. La región era inestable, y en consecuencia hay muchos cambios de
facies y de potencia de los sedimentos entre una parte y otra de los flancos
del sinclinal. La serie estratigráfica sintética del Jurásico se ha dividido en
dos grandes ciclos sedimentarios o megasecuencias (Choubert y Faure-
Maurtet, A. 1967).
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
99
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
La primera secuencia comienza en el Lias inferior en un medio de sedi-
mentación de tipo plataforma carbonatada con calizas, calizas arrecifa-
les y calizas dolomíticas. Estas calizas afloran en el centro de los
anticlinales dando la parte alta de las montañas. La secuencia termina
en el Bajociense inferior a medio en margas verdes a azuladas con
fauna pelágica (ammonites, belemnites) relacionadas con medio sedi-
mentario profundo. En los afloramientos de margas se instalan valles
largos de dirección NE-SW a ambos lados del pliegue de Tichoukht.
– La segunda megasecuencia empieza en el Bajociense medio con las
“calizas de la cornisa” (Dresnay, 1965) que producen cortados enor-
mes e imponentes y que son un nivel guía excelente. Son calizas
oolítico-bioclásticas fosilíferas relacionadas con medios agitados de
plataforma poco profunda. El resto de sedimentos de esta megase-
cuencia son detríticos rojos con influencia continental y calizas de
varios tipos, a veces, fosilíferas. La fauna que contienen es Batonien-
se (Fedan, 1988).
3.1.2. Análisis secuencial
La formación de El Mers se ha descrito como una mesosecuencia con
dos términos diferentes: la formación de El Mers en sentido estricto y las
calizas negras de Kitane (Fedan, 1988). Actualmente se divide (figura 4) en
Formación El Mers y la Formación de Kitane (Soufiani, 1999).
La formación de El Mers se compone de al menos seis secuencias de
tercer orden de las que solo nos interesan las primeras, que son las más
bajas, porque tienen muchas huellas de dinosaurios. Encontramos al menos
ocho secuencias de tercer orden dentro de la secuencia que muestran espe-
sores crecientes desde la base hasta el techo.
3.1.2.1. Secuencia 1 de tercer orden (figura 5)
Esta secuencia, de unos 8 m. de potencia está sobre la barra de calizas
oolitico-bioclásticas d’Ich Iguidar. La microfacies es de micritas wakestone a
packstone que evolucionan a grainstone en las que hay lamelibranquios de
género Mytylus. La parte superior de la secuencia termina en un nivel dolo-
mítico amarillento cuyo techo es una superficie de erosión irregular muy
oxidada, que corresponde a una discontinuidad sedimentaria. En la misma
superficie hay bulbosidades que se prestan a confundir con huellas de dino-
saurios gigantes.
El detalle de esta secuencia de tercer orden muestra siete secuencias
elementales irregulares cuyo espesor disminuye desde la base hacia el
techo. Cada secuencia elemental comienza con niveles finos de margas
negras o margocalizas negras, con laminación muy fina que evolucionan a
calizas laminadas bioturbadas . En el techo se ven tanto ripples de oscila-
ción como grietas de desecación La fauna original está representada por
Rhizocoralium, bioturbación y ostrácodos. Los niveles de lumaquellas (cen-
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
100 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Figura 4. Columna estratigráfica y localización en las proximidades de 1ELM de la parte inferior de la Formación de El Mers.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
102 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Figura 5. Mesosecuencia 1. Niveles inferiores con icnitas.
timétricos) intercalados, son coladas de barro con base erosiva que proce-
den de la zona de energía alta (plataforma externa) y se depositan en un
medio tranquilo y anóxico. La organización de los elementos que constitu-
yen la secuencia elemental, evoca a una secuencia marino-litoral.
A la vez, estas secuencias elementales están compuestas por minise-
cuencias con tendencia regresiva, que terminan con depósitos milimétricos
con rizaduras de oscilación.
3.1.2.2. Secuencia 2 de tercer orden
Esta secuencia se compone de dos secuencias elementales. La primera
empieza inmediatamente encima de la superficie irregular y oxidada del
ciclo precedente con una sedimentación calizo-margosa y se termina en
margas verdes en niveles finos y calizas dolomíticas (centimétricas) amari-
llentas. Los bancos calizos son grandes canales submarinos encajados en las
margas verdes.
La segunda secuencia empieza con niveles margosos y termina en
depósitos rojizos continentales en cuyo seno abundan los niveles calizos
arenoso-dolomíticos centimétricos canaliformes.
3.1.2.3. Secuencia 3 de tercer orden
Se distinguen dos secuencias elementales en el seno de esta secuencia.
La primera reposa directamente sobre las arcillas rojas subyacentes. Está for-
mada por margas verdes compactas de aspecto nodular y termina en calizas
arenosas dolomitizadas. El techo está tapizado por incitas grandes de dino-
saurio. Estas huellas marcan el final de este ciclo sedimentario.
La segunda secuencia elemental, más potente, comienza con sedimen-
tación margosa fina de unos 6 m de espesor y termina con depósitos domi-
nantemente continentales representados por arcillas rojas. El cambio de
facies refleja el cambio de medio de sedimentación de lagoon a llanura del-
táica de inundación.
3.1.2.4. Secuencia 4 de tercer orden
Se distinguen dos secuencias elementales en el seno de esta secuencia.
En la base, un lecho potente de caliza bioclástica con peletoides dolomiti-
zados de color amarillo. En la base hay marcas de bioturbación enormes y
en el techo laminitas de origen algal.
La secuencia siguiente empieza con margas verdes y termina con arcillas
arenosas rojizas. En el centro de la secuencia, hay tres bancos centimétricos
de lumaquellas calizas que se intercalan en las arcillas. Estos bancos están for-
mados por conchar rotas que indican la proximidad de una zona de alta ener-
gía. Se reconocen conchas de braquiópodos, gasterópodos, lamelibranquios,
erizos y briozoos. Los fragmentos forman bandas similares a canales anchos
en un medio en el que la sedimentación es dominantemente continental
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
103
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
3.2. Los datos paleoicníticos
3.2.1. Pies e icnitas de dinosaurios
Los trabajos de campo sobre icnitas de dinosaurio son diferentes según
el objetivo que se persigue:
– Para identificar las huellas (parataxonomía) y sus icnopoyetas, es sufi-
ciente con determinar los caracteres morfológicos discriminantes de
los icnotipos. Solo se deben estudiar y tomar datos sobre estampas.
– Sin embargo, si el objetivo es el estudio de las icnitas (incluidas las
implicaciones debidad a sus condiciones de formación y su asocia-
ción), son necesarias más determinaciones.
Nosotros estudiamos todos los yacimientos porque el concepto básico
que pretendemos estudiar es “icnitas de dinosaurio”, es decir el resultado,
las formas y las causas de la deformación producida en el suelo por pies
(icnitas) de dinosaurios (icnopoyetas) y sus relaciones.
Los datos que hay que tomar para el estudio icnítico tienen que servir
para el inventariado de:
– Las huellas (forma, estructuras que las acompañan, datos métricos y
angulares)
Las rastrilladas (datos métricos y angulares: pasos, zancadas, luz y
amplitud de rastrillada, orientación, ángulo de paso)
– Los grupos (posición relativa de todas las rastrilladas e icnitas).
Otras observaciones habituales en el yacimiento son la posición de la
superficie de estudio (dirección y buzamiento), composición “a visu” de la
roca huésped y de la capa inmediatamente superior, estructuras del techo
del estrato con pisadas (rizaduras, grietas de desecación u otras), potencia
del estrato, fósiles acompañantes y color de la roca.
Este inventario se ha de analizar para obtener conclusiones de mayor
rango (identificación y comportamiento).
Los términos icnológicos empleados son los clásicos (Leonardi, 1987)
complementados con otros más recientes (c.f. Allen, 1997; García-Raguel et
al., 2009; Melero y Pérez-Lorente, 2011).
3.2.2. Preparación y referencias
El trabajo de campo sobre los afloramientos consta de varias fases: lim-
pieza, preparación de la superficie y toma de datos.
La limpieza no suele incluir excavación. Se limpia la superficie de estu-
dio de piedras, montones de tierra y plantas pequeñas con cepillos, paletas
y azadas. Se puede considerar que la limpieza es también la preparación de
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
104 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
la superficie. Hay afloramientos que son ampliables por excavación, pero
esa operación es más compleja. Por una parte necesita financiación espe-
cial, por otra el análisis de posibilidad de destrucción del patrimonio sobre
las icnitas que se afloren.
Sobre la superficie se establece un sistema de referencia para situar las
pisadas y las características que puedan ser útiles en la descripción o estudio.
Para inventariar las icnitas hay que darles nombres particulares de iden-
tificación. Nuestro sistema se basa en un acrónimo del lugar en el que se
encuentran. Se consideró que los tres afloramientos situados en las proximi-
dades del pueblo de El Mers forman parte de un mismo yacimiento que lla-
mamos ELM (1ELM, 2ELM, 3ELM, de más antiguo a más moderno) y que el
cuarto, situado entre los aduares de Tasra y Taghzout se llamaría TAG. Las
secuencias de pisadas se distinguen con un número que sigue al del aflora-
miento (p.ej.: 1ELM1) y las icnitas se reconocen por el número de orden en
la rastrillada (p.ej.: 1ELM1.2). Las huellas aisladas se supone que forman
parte de rastrilladas no descritas (p.ej.: 1ELM26).
3.2.3. Reproducción de las huellas
Para representar las huellas se pintan con tiza en la superficie de estu-
dio, al menos dos líneas estructurales: una que es la línea límite del hueco
de la huella (línea de contorno) y otra que recorre la parte exterior de su
rebaba. La primera de las líneas es diferente si lo que se intenta representar
es el contorno del pie que produjo la huella, o el límite del hueco de la hue-
lla, independientemente del icnopoyeta (pie o pisada).
Si se trata de reproducir el contorno anatómico del pie, no se pueden
pintar huellas a no ser que sean estampas, es decir la reproducción exacta
de su suela. Si se trata de pintar la pisada se resaltan también otras estructu-
ras como son el límite del relleno (contramoldes y subhuellas), rebabas,
fracturas inducidas por la pisada, u otras.
Sobre cada una de las huellas se dibujaron con tiza las dos líneas más
importantes citadas. El trazado de las líneas es subjetivo, y muchos paleoic-
nólogos no tienen la misma opinión al dibujar las líneas que se han de des-
tacar en las pisadas.
Luego, en el gabinete se dibuja un plano con las estructuras a escala.
Para hacerla con máxima fidelidad, se hace una fotografía de cada huella,
una vez que se ha colocado encima un bastidor de metal en cuyo interior
hay una red de 5 cm de luz. La reproducción sobre plano de las líneas
características de las huellas se hace mediante una combinación de progra-
mas de imagen y de diseño. En teoría lo que se persigue es una representa-
ción de la superficie de estudio.
En las icnitas de estos afloramientos han dibujado con tiza las siguien-
tes líneas:
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
105
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Límite exterior de las rebabas y estructuras indirectas lineales (fracturas).
– Límite superior de la pared de la huella (incluidas las marcas de las
uñas y el inicio de la pisada, o del contacto del pie con el suelo del
inicio de la fase T (línea de contorno).
– Líneas de separación entre las almohadillas dactilares.
– Estrias y cicatrices de entrada y salida de los elementos autopodiales
cuando penetran en el barro o cuando salen de él.
– Las impresiones de metatarso (incluida en la línea de contorno).
3.2.4. Plano de conjunto, rastrilladas y grupos
Hemos dicho que la superficie con huellas, que no suele ser plana, se
llama superficie de estudio y de ella se mide su dirección y buzamiento. En
la superficie de estudio se pinta un punto que sirve de origen de un sistema
de coordenadas o de líneas de referencia, que también se dibujan sobre la
superficie. La base de referencia, que varía según el tipo de afloramiento, es
un reticulado (1ELM, 3ELM) de cuadrados (figura 6) o una línea recta
(2ELM, TAG) lo más paralela posible a la línea media de las rastrilladas
(figura 7). Las líneas de referencia se pintan con tiza. Dentro del cuadricula-
do con tiza están las pisadas y se distinguen las rastrilladas sobre las que se
hacen las medidas que proporcionarán los datos morfométricos (figuras 8 y
9). La colocación relativa de las icnitas se hace empleando la cuadrícula o la
línea de referencia. Sobre las huellas se coloca un bastidor con una red cuya
luz es de 5 cm que sirve para dibujarlas a escala. El reticulado y la línea sir-
ven de base para conocer la situación del bastidor (red portátil) y se hace la
fotografía de las pisadas.
Si nuestro equipo cuadricula un afloramiento, el resultado es una malla
cuadrada de líneas de 30x30 cm de la que se conoce:
– La orientación y el buzamiento de las líneas,
– Los dibujos y contornos de las estructuras de las pisadas en la super-
ficie de estudio incluidos dentro de la malla.
– La situación de las huellas según la nomenclatura de cada cuadro del
retículo.
El empleo del bastidor y la luz del cuadriculado dependen del tamaño
de los detalles de las icnitas:
– Si lo que se examina es una rastrillada curva, o una pista cuya luz de
rastrillada es superior a 1,20 m., o un conjunto de icnitas que no per-
tenecen a una sola rastrillada, se hace el reticulado de la superficie de
estudio.
– Si las huellas son muy grandes y sin estructuras de detalle, no es
necesario el empleo del bastidor para la reproducción en un plano
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
106 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
107
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Figura 6. Plano base de 1ELM en el que se ve el reticulado de 30 cm de lado. Sector ampliado
para detalles.
Figura 7. Plano de 2ELM. En este caso se tomó una línea de referencia para hacer el dibujo.
La línea iba desde un punto entre 2ELM1.6p y 2ELM1.5 hasta la parte delantera de 2ELM1.11 p.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
108 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Figura 8. Dibujo de las rastrilladas y líneas accesorias para la obtención de datos angulares y
métricos. El sector ampliado es el mismo que en la figura anterior.
Figura 9. Detalle de una rastrillada (1ELM8) y de la icnita 1ELM8.2. El mismo sector ampliado
que el de las figuras anteriores.
de las icnitas. El reticulado de la superficie proporciona datos sufi-
cientes para reproducir el conjunto de huellas en dos dimensiones.
– Si las icnitas son pequeñas o tienen detalles estructurales, la fotogra-
fía se hace colocando encima de ellas el bastidor con malla cuadrada
de 5 cm de luz de hilo blanco.
– Si las icnitas son muy grandes, redondeadas y sin marcas anatómicas
detalladas, la luz que se emplea suele ser mayor (en 3ELM el reticu-
lado es de 60 cm).
3.3. Los yacimientos y afloramientos paleoicnológicos
3.3.1. Afloramiento 1ELM (figuras 1, 6, 10)
1ELM está en un lateral de un cauce seco. La superficie de estudio tenía
fragmentos de roca sueltos que se barrieron con cepillo. La dirección de la
superficie de estudio es N105E y su buzamiento 7N. El número, tamaño y
orientación de las icnitas condiciona el planteamiento de toma de datos. En
1ELM hay del orden de cien huellas muchas de las cuales forman rastros
que se entrecruzan. El tamaño de muchas pisadas es menor de 25 cm.
Se reticuló con tiza la superficie de estudio dibujando cuadrados de 30
cm de lado (figura 6) . Una de las coordenadas se hizo coincidir con la
dirección del estrato y la otra con la línea de máxima pendiente (dirección
de buzamiento). Como las superficies de estudio no suelen ser planos per-
fectos, siempre hay que hacer correcciones. Se pusieron letras para las orde-
nadas (de la A a la Z y de la AA a la AJ) y números para las abscisas (del 1
al 30 numerados de derecha a izquierda).
La descripción de las huellas ha de hacerse después del examen meti-
culoso de las estructuras directas e indirectas de cada una.Las estructuras de
las pisadas de 1ELM son complejas de reproducir porque en ellas se pueden
delimitar muchas líneas estructurales. La capa que deforman los pies de los
dinosaurios está compuesta de laminitas muy finas. Los pies doblan, cortan,
giran y rompen las laminitas, de manera que no hay ninguna estampa, y si
hay muchas estructuras directas e indirectas. Hay estrías de fondo, que son
estructuras directas, producidas por los dedos cuando penetran y cuando
salen del suelo. Las láminas se doblan entre los dedos y alrededor de las
huellas. Algunas icnitas tienen también sectores en los que el barro fluye
como si fuera líquido.
Se pintaron con tiza varias líneas características de estas huellas y se
hicieron fotografías con detalle para dibujar: estrías o cicatrices de base,
cicatrices de paso, la línea límite de la huella y las fracturas que hay en los
límites de la zona deformada por las pisadas.
Hay marcas digitígradas tridáctilas y tetradáctilas, y también icnitas
semiplantígradas, todas ellas con dedos separados y relativamente largos.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
109
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
110 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
3.3.2. 2ELM (figura 7)
Las icnitas afloran a ambos lados del cauce de un barranco que erosio-
na y corta la capa con huellas. La huella que está más al Norte estaba lava-
da, mientras que las del Sur estaban medio tapadas por derrubios y
sedimentos aún no erosionados. Se eliminaron los derrubios con una paleta
de albañil y se barrió la superficie expuesta.
En 2ELM se ve una sola rastrillada de un dinosaurio cuadrúpedo, gran-
de. En este caso se tomó una línea recta como referencia para situar las icni-
tas. Se colocó sobre el afloramiento una cinta métrica que iba más o menos
por el centro de la rastrillada. Se midió la distancia entre la cinta métrica y
varios puntos representativos de cada icnita, y se fotografiaron todas ellas.
Figura 10. Nombre de las icnitas aisladas y de la primera huella de cada rastrillada.
Las rastrilladas están indicadas con líneas.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
111
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Se midió también la dirección y buzamiento de la capa (N100E, =15Ny la
dirección de la cinta métrica (N10E).
La única pisada en la que afloraba el fondo de la huella es 2ELM1.7p. La
profundidad de desde lo alto de la rebaba al fondo de la huella es de 11 cm.
3.3.3. 3ELM (figura 11)
Está en el mismo barranco que el afloramiento anterior pero en una
capa de la secuencia estratigráfica siguiente. La superficie de estudio, de
dirección N110E) es irregular debido a la profundidad de las huellas y la
elevación de las rebabas. El afloramiento está erosionado por el agua del
barranco y faltan incluso bloques de la capa con huellas que han sido arran-
cados durante las crecidas. Esto complica la situación porque está rota la
capa y discontinua. La roca estaba limpia excepto en los bordes del aflora-
miento que coinciden con los límites del cauce. Se limpió con paleta el inte-
rior de alguna de las huellas para observar el fondo de las icnitas.
La irregularidad de la superficie hace que el cuadriculado de 30x30
incorpore errores graves, por lo que se eligió hacerlo de 60x60. No es posi-
ble dibujar una malla de 30x30 cm ortogonal sobre la superficie de estudio,
ya que para mantener perpendiculares los lados de la malla alguno de ellos
tiene que medir mas de 35 cm.
Las huellas más aparentes son cuadrúpedas grandes y profundas. Hay
algunas tridáctilas y someras que no forman rastrilladas.
Figura 11. Plano de 3ELM. Perfil en 3ELM8 indicando las medidas en los sectores del corte.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
112 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
3.3.4. TAG (figura 12)
Este yacimiento está en el cauce del oued Tamghilt. La visita de trabajo
fué en tiempo de lluvia y las icnitas tenían palos, barro y algunas estaban
llenas de agua. La mayor parte de las huellas están erosionadas y tienen
contorno y forma redondeada. En los bordes de todas las icnitas se doblan
las laminitas sedimentarias que dejan alternancias muy visibles cuando se
erosionan. La dirección de la capa es N60E y su buzamiento 10N.
Las huellas más aparentes son los huecos, de contorno y sección redon-
deados. Se limpiaron las que podían proporcionar información biomórfica y
morfométrica, y se tomó referencia del resto de las del yacimiento.
Se distinguieron dos rastrilladas terópodas que se han reproducido con
la misma técnica que la empleada en 2ELM, es decir: se coloca una cinta
métrica del principio al final de la rastrillada y se pone el bastidor encima de
todas las huellas para hacer su posterior dibujo.
Figura 12. Rastrilladas terópodas del yacimiento TAG.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
113
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
4. ANÁLISIS DE LOS DATOS
4.1. Estudio icnítico: tipos de icnitas en cada yacimiento
4.1.1. 1ELM
Son 101 huellas (figura 10) distribuidas en 12 rastrilladas y 27 huellas ais-
ladas (tablas 1, 2 y 6). Las huellas son digitígradas tridáctilas o semiplantígra-
das tetradáctilas (figura 7). La longitud del pié de las icnitas digitígradas y de
las semiplantígradas sin medir la impresión del metatarso, oscila entre 17 y 32
cm. La impresión de los pies es coherente con dedos separados, relativamen-
te delgados y de terminación acuminada. Las huellas son de anchura variable
([l-a]/a entre -0’28 y 0’19). Las pisadas digitígradas suelen tener marca de tres
dedos (excepto 1ELM11.4) y las semiplantígradas de cuatro. La longitud de la
impresión del metatarso suele ser algo menor que la del pié digitígrado.
El dedo menor es el I y le siguen por orden creciente II, IV y III. La lon-
gitud de los dedos es quizá el dato más subjetivo de todos los medidos. No
es aplicable porque la longitud se mide desde la marca de los hipes hasta el
extremo de la de la uña. Hay pocas medidas y es posible que el movimien-
to del pie durante la pisada modifique sustancialmente la longitud de las
marcas respecto a la longitud real de los dedos.
Los ángulos interdigitales mantienen la relación II^III<III^IV. El ángulo
I^II oscila entre 50° y 116° apuntando hacia atrás o hacia adelante incluso
en huellas de la misma rastrillada (figura 13). El eje del metatarso y del dedo
III no están sobre la misma recta, aunque el ángulo que forman es muy pró-
ximo a 180° (de 169° a 177°).
Parte de las rastrilladas son semiplantígradas (1ELM1, 1ELM2, 1ELM4,
1ELM5), otras digitígradas (1ELM9, 1ELM10, 1ELM11, 1ELM12), y otras con
icnitas de los dos tipos (1ELM3, 1ELM6, 1ELM7, 1ELM8). Todas las rastrilla-
Figura 13. Rastrillada semiplantígrada con el hallux apuntando indistintamente hacia adelante y
hacia atrás.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
114 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
TABLA 1.
Datos de las rastrilladas de 1ELM y sus huellas.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
115
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
116 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
das son muy estrechas (Ar/a <0,5) y la relación z/l indica dinosaurios de
extremidades largas y muy delgadas. Algunas de las rastrilladas tienen valo-
res de z/l muy altos, superiores a 10 que era el atribuido a dinosaurios grá-
ciles (cf. Haubold, 1971; Thulborn, 1990).
La velocidad deducida (Alexander, 1971) es alta por encima de 4’5
Km/h (1ALM5) para todas las rastrilladas excepto 1ELM6. Si en 1ELM5 se eli-
mina el primer paso, la velocidad media es de 5 Km/h. La velocidad máxima
si se emplea este cálculo es de 14’4 Km/h. Si se emplea la fórmula de Dema-
thieu (1986) estos valores son menores (entre 3’8 y 7’2 Km/h). Según Thul-
born (1990), los que su velocidad supera 11 km/h tienen de zancada relativa
(z/l) un valor superior a 2. Muchos estos dinosaurios se desplazaron andan-
do (a velocidad moderada y rápida) y al trote. El desplazamiento a velocidad
alta, es una anomalía que se presenta en pistas semiplantígradas (Kuban,
1990; Pérez-Lorente, 1993) y se atribuye a la forma de caminar (Pérez-Loren-
te, 2001; Pérez-Lorente y Herrero Gascón, 2007; Pizzichini 2009) que parece
que adoptan (Romero Molina et al., 2003b) cuando se desplazan por terreno
muy blando.
Todas las rastrilladas semiplantígradas (excepto 1ELM5) son muy rápi-
das, pero las de velocidad mayor son tres rastrilladas digitígradas a las que
no se les ha encontrado ninguna característica especial (llevan dirección
diferente y el tamaño de sus pisadas es variable y dentro del rango general
del resto de las icnitas).
Las huellas son todas del icnogrupo terópodo de Romero Molina et al.
(2003a). Aunque en las pisadas hay estructuras directas, ninguna de ellas es
una estampa. Todas las huellas (excepto las de 1ELM6) miden menos de 30
cm de largo.
TABLA 2.
Datos de las huellas aisladas o de dudosa conexión de 1ELM.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
117
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Figura 14. Procesos de formación de 2ELM1.11. A, suelo con grietas de desecación; B, sobre el
suelo anterior se deposita una capa fina (será la superficie de marcha) más carbonatada que
rellena las grietas; C, paso de dinosaurios saurópodos y formación de huellas con rebabas de
extrusión de barro (las rebabas caen por encima de la superficie de marcha; D, E. continúa la
sedimentación y se rellena el molde dejado por el pié o hueco de la icnita; F, erosión parcial
que deja al descubierto: el relleno de las grietas de desecación, la rebaba cuyo borde forma
una visera, parte del hueco y parte del contramolde de la icnita.
4.1.2. 2ELM
Son varias huellas (probablemente 10) que pertenecen a una rastrillada
(figura 7. Son redondeadas, relativamente grandes, ovaladas y relativamente
profundas (unos 11 cm de profundidad máxima medida desde la parte alta
de la rebaba). La rastrillada está interrumpida en tres puntos:
– Uno en el que está erosionada y faltan las icnitas intermedias entre la
icnita 2ELM1.7m y la 2ELM1.11p
– Otro al principio del rastro, en donde está cubierta por sedimentos,
entre la huella 2ELM1.1 y la 2ELM1.5
De todas las pisadas, solo la última (figuras 7, 15) tiene detalles de los
dedos y de las uñas. Muestra tres terminaciones apuntadas hacia adelante y
lateralmente, que deben corresponder a las terminaciones apicales de los
dedos I, II y III. Esta huella tiene la forma típica de muchas icnitas saurópo-
das ya que, además de la posición de los dedos, es más ancha en la termi-
nación distal que en la proximal. Es probable que si se excava se descubra
en ella una estampa.
Hay pocos datos para precisar las dimensiones del pie, pero 2ELM1.11p
parece muy poco deformada, por lo que se puede considerar una medida
representativa del pie del dinosaurio (tabla 3). No hay ninguna marca de
mano sin deformar por el barro empujado por el pie, de manera que no tie-
nen medidas fiables de este apoyo. No se puede tampoco calcular el índice
de heteropodia.
En la rastrillada se ve que las marcas de los pies tienen orientación
positiva y pisan la línea media. El eje de las manos está en la misma línea
que el del pié correspondiente. Es una rastrillada de vía estrecha o de tipo
Breviparopus Dutuit y Ouazzou 1980 (cf. Farlow, 1992).
La rastrillada no es lo suficientemente larga para deducir ni la altura de
las extremidades ni la velocidad de desplazamiento. No hay por lo tanto
datos para asignar al icnopoyeta uno de los tipos de andar cuadrúpedo.
Probablemente se trata de un dinosaurio diplodociforme.
4.1.3. 3ELM (figura 11)
En este afloramiento se han encontrado 23 huellas de las cuales 7 son
tridáctilas y el resto son marcas ovaladas y semilunares.
Casi todas las icnitas tridáctilas miden menos de 25 cm de largo (tabla
4). Son poco profundas y en alguna (3ELM12, 3ELM18) se distinguen mar-
cas de almohadillas. No forman rastrillada ni siquiera se pueden agrupar por
pares. Son icnitas terópodas.
En el resto de pisadas se distinguen marcas heterométricas de mano y de
pie. Son también profundas (de 10 a 15 cm de profundidad máxima) algunas
de las cuales son muy grandes (tabla 4) y pasan de 1 metro de largo. No tie-
nen señales de dedos y deben ser icnitas saurópodas como las descritas en
los alrededores. No hay criterios para separar ninguna rastrillada cuadrúpeda.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
118 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
119
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Figura 15. Elementos implicados en la huella 2ELM1.11.
TABLA 3.
Datos de la rastrillada de 2ELM y sus huellas.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
120 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
4.1.4. TAG (figura 12)
Está formado por conjunto de huecos en el techo de una capa caliza,
en el mismo cauce del río. Los huecos más alejados del cauce conservan
estructuras propias de icnitas (contorno, asociación de marcas de pie y
mano, rebabas en los bordes). Los demás deben ser icnitas erosionadas en
los que resulta difícil distinguir entre estructuras erosivas e icnitas.
Muchos de los huecos son pares de pisadas mano-pie saurópodas. La
icnita de la figura 14 justifica la atribución mencionada. La parte menos ero-
sionada tiene grietas de desecación fósiles y muestra dos rastrilladas (TAG1
y TAG2 con tres y cinco huellas respectivamente) tridáctilas en las que se
distinguen rebabas, marcas de uñas y almohadillas.
Estas dos rastrilladas permiten hacer las medidas y estudios pertinentes
de las icnitas (de manera que se identifican las huellas) y de las rastrilladas.
Las medidas (tablas 5 y 6) son propias de icnotipos terópodos relativa-
mente grandes con los caracteres más comunes del icnotipo:
– Dedos largos y separados, relativamente fuertes,
– marcas de almohadillas dactilares,
– uñas prominentes en la punta de los dedos,
– ángulo interdigital II^III menor que el III^IV,
– dedo IV que sale desde el talón de la icnita,
– talón saliente o bilobulado (sensu Pérez-Lorente, 2001).
Si se sigue la tendencia actual de clasificación, estas icnitas se deben
incluir en Megalosauripus icnogénero reconocido en afloramientos de este
río por Meyer y Thüring (2004, 2005).
Los datos indican también que las extremidades son delgadas (z/l entre
6 y 6’4) las pisadas son estrechas ([l-a]/a, de 0’22 a 0’24) y de orientación
negativa. La rastrillada es muy estrecha (Ar/a=0’2), y la velocidad de despla-
zamiento oscila entre 4’3 y 6’4 km/h.
TABLA 4.
Datos de las huellas de 3ELM.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
121
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
4.2. Estructuras que acompañan a las icnitas
Las huellas están formadas por las estructuras que producen los pies en
el suelo durante la pisada. Las pisadas no solo producen huellas verdaderas
(estampas y otras), sino que también hay subhuellas, calcos, contramoldes e
icnitas mixtas. Las estructuras son función del tipo de huella, del comporta-
miento del dinosaurio, del comportamiento del barro y del tipo de sedimen-
tación posterior. En este sentido, cada uno de los afloramientos descritos en
este trabajo es diferente porque cada yacimiento es particular en relación:
con los dinosaurios que dejan sus huellas; con la conducta de cada uno de
ellos en el momento de paso y; con el comportamiento físico del barro o
profundidad o grado de sequedad del sedimento.
Los términos que se van a emplear se sintetizan en:
– Estructuras intrínsecas(relacionadas con el pie y su movimiento) y
extrínsecas (debidas al comportamiento del barro, o a causas geoló-
gicas anteriores a la fosilización como erosión parcial).
Estructuras directas e indirectas respecto al contacto con el pie (Gatesy,
2003). Directas como: marcas de almohadillas, de uñas, e incluso
estampas; cicatrices de fondo; estrías de la pared de la huella. Indirec-
tas como rebabas, fracturas concéntricas, pliegues laterales, depresio-
nes similares a membranas y extrusiones interdactilares, calcos.
– Estructuras relacionadas con el relleno de las huellas como moldes
(huecos), contramoldes y subhuellas.
– Estructuras asociadas a las fases de la pisada de Thulborn y Wade
(1989).
– ...
Las icnitas pueden mostrar una sola de las estructuras citadas (por
ejemplo un calco) o varias de ellas.
TABLA 5.
Datos de las rastrilladas de TAG y sus huellas.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
122 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
TABLA 6.
Datos medios de las rastrilladas terópodas.
Una parte de las estructuras de las icnitas son visibles (línea de contor-
no, rebabas, algunas marcas de deslizamiento, estrías, colapso), mientras
que otras no se ven, como por ejemplo: las que están en el interior de la
roca, bajo la superficie de estudio; las que se han erosionado, etc.
Muchas de las icnitas de los yacimientos descritos antes, muestran
estructuras que se relacionan con su formación. Se van a detallar algunas de
ellas, que además son ejemplos de interpretación tanto de las fases de for-
mación de las huellas como del comportamiento del suelo.
Las estructuras que acompañan a las icnitas son respuesta al comporta-
miento del sustrato afectado. Aunque pero la mayoría de los pies atraviesan
varias capas de composición y comportamiento diferente, algunas huellas
(icnitas terópodas de 3ELM, y rastrilladas TAG1 y TAG2) solo afectan a la
parte superior de la capa hollada, es decir a la superficie de marcha. Se
identifican dos tipos de suelo sobre el que pisan los dinosaurios en estos
afloramientos. Uno está formado por calizas que debían corresponder a
barros calcáreos ricos en carbonatos (2ELM, 3ELM, TAG) y otro (1ELM) mar-
goso y arenoso de color negro.
Todos las huellas están sobre capas que tienen laminación (algal o bac-
teriana). Los sedimentos calcáreos tienen grietas de desecación anteriores a
la formación de las pisadas mientras que los margoso-arenosos no muestran
la superficie de marcha ni estructuras asociables a la misma. Las superficies
de estudio de 2ELM, 3ELM y TAG (calizas) parecen ser las superficies de
marcha (almohadillas dactilares y rebabas que afectan a las grietas de dese-
cación). En dos afloramientos (1ELM y 2ELM) se ve el límite inferior de la
capa que fosiliza las icnitas.
4.2.1. Estampas y huellas con marcas de almohadillas
En TAG la superficie de marcha es la que muestra las huellas tridáctilas.
En ella se ven marcas de almohadillas dactilares y de uñas, así como una
pequeña rebaba que las rodea (figura 12).
Huellas relativamente poco profundas son también las marcas tridácti-
las terópodas de 3ELM (figura 11).
4.2.2. Huellas con huecos profundos. Contramoldes
Las icnitas saurópodas de 2ELM y 3ELM atraviesan capas por debajo de
la superficie de marcha. En 3ELM, el fondo de los huecos de varias pisadas
saurópodas está en niveles margosos inferiores a la caliza en la que se mar-
can las icnitas.
En la icnita 2ELM1.11 (figuras 14 y 15) se observan los niveles siguien-
tes, que son como la secuencia de acontecimientos que hacen que la icnita
quede con el aspecto actual:
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
123
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
– El nivel 1 que tiene grietas de desecación en el techo (figura 14A).
– El nivel 2 (figura 14B) que cubre las grietas de desecación y que es la
superficie de marcha para las icnitas cuadrúpedas (figura 14C). Las
rebabas de las icnitas cuadrúpedas se expanden por encima del nivel 2.
– Los niveles 3 y 4 que rellenan los huecos de las icnitas (figuras 14D,
14E) dando contramoldes.
– Finalmente la erosión deja al aire la secuencia de estructuras (figura
14F) que se pueden observar en 2ELM1.11 (figura 15)
Las grietas de desecación son estructuras sedimentarias previas a la for-
mación de la pisada. No se ven estructuras de la fase T ni de la fase K, pero
si de la fase W. En dicha fase el pie se apoya aplastando varias capas, entre
ellas el sedimento con grietas de desecación. El barro expulsado del hueco
de la huella forma la rebaba que la rodea. La rebaba cae por encima de la
superficie de marcha y del nivel 2.
Se puede interpretar que las rebabas y la pared del hueco de las huellas
se forman antes de que el dinosaurio apoye todo su peso sobre el pie, y por
lo tanto considerarlas como si fueran estructuras formadas durante la fase T.
La sedimentación continúa y nuevas capas (niveles 3 y 4) se colocan
encima de lo anterior rellenando también el hueco y amoldándose a las
estructuras existentes.
– La erosión actual descubre la pisada y se lleva parte de los sedimen-
tos, incluidos el nivel delgado con carbonatos y la capa de arcilla con
grietas de desecación. Quedan al descubierto una capa por debajo de
la superficie de marcha en la que se mantiene el relleno calcáreo de
las grietas de desecación. Se erosiona también la capa arcillosa por
debajo de la rebaba, que forma una visera o saliente al perderse la
arcilla o el limo (figura 13E)
4.2.3. Deformaciones plásticas y elásticas de laminitas
La situación es más compleja en 1ELM. En este afloramiento se combi-
na el plegamiento, la fracturación (flexibilidad y límite de de rotura) y la
fluidificación (posible tixotropía) de las laminitas y sedimentos arcillosos
ante la presión y el movimiento de los dedos y metatarso.
En el hueco de las huellas no hay sedimentos de capas superiores, lo
que permite fijar el límite más moderno de la formación de estas pisadas en
el contacto entre la capa con laminitas y la superior. Es de suponer que
todas las icnitas se forman al final del depósito de las laminitas y que nin-
guna de 1ELM se formó antes.
En 1ELM se distinguen tres tipos de capas de los cuales dos son activos
durante la impresión de las pisadas y el tercero es pasivo porque las fosili-
za. Los vamos a llamar de inferior a superior: capa F, capa L y capa P. Las
letras se corresponden al comportamiento que queremos resaltar durante la
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
124 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
125
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
formación de las huellas. F de fluido, L de laminitas plastico-elásticas y P de
pasivo ya que solo hace depositarse encima de la superficie de marcha. No
sabemos si la base de esta capa es erosiva.
Tampoco sabemos si la superficie de marcha se conserva en alguna
parte del afloramiento o si está totalmente erosionada. Las láminas están
parcialmente deshojadas, de manera que no se pueden correlacionar ni se
sabe cual de todas es la más moderna. La capa superior (capa P), arcillosa
cubre todas las huellas de 1ELM.
Este hecho se aprecia bien en 1ELM40 (figura 16). No hay elementos de
la capa P implicados en la icnita, por lo que es probable que sea la lamini-
ta superior de la capa L la que marcaba la superficie de marcha. En los bor-
des de la línea de contorno de la huella, en la misma figura, se aprecian los
pliegues de arrastre y la cizalla de las laminitas al verticalizarse.
Una icnita del exterior del afloramiento estudiado (figura 17) muestra
una parte de la capa L (laminitas), intruida en la capa F (fluida). La parte
superior de la capa F se ha erosionado hasta la base de la icnita, y ha que-
dado como testigo de la intrusión de la capa L una parte de ella con las
láminas verticalizadas.
4.2.3.1. Torsión y rotura lateral de las laminitas
Las laminitas se doblan por el empuje de los pies hacia abajo. No solo
en los bordes del metatarso, sino que también se doblan en los bordes de
Figura 16. 1ELM40. Láminitas dobladas y cortadas por la pisada. El nivel superior fosiliza la huella.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
126 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
los dedos, entre ellos y en el interior del pie (figuras 18, 19, 20). La línea de
contorno de la huella entre los dedos (con láminas deformadas) es similar
(Manning, 2004). y da la misma apariencia que la que producirían los pies
palmeados (figuras 18, 19). Hay icnitas (figuras 18, 20), en las que las lami-
nitas del interior de la línea de contorno (dentro de la huella) son más
modernas que las del exterior (fuera de las huellas).
Si en las zonas de torsión se supera el límite de fractura, se rompen las
láminas.
Estas fracturas son laterales ya que o forman la línea de contorno o son
paralelas a ella por la parte externa. En general las fracturas son planos de
hundimiento de las laminitas del interior de la huella respecto a la superfi-
cie de marcha (figuras 20, 21), pero en ocasiones, las láminas basculan. Esto
se produce si las láminas del interior se elevan (figuras 21 y 22).
Figura 17. Capa lutítica superior a la 1ELM que contiene laminitas deformadas por una pisada
y embutidas en ella. Es la repetición del ritmo sedimentario y del entorno icnógeno. En este
caso se han erosionado la capa de laminitas y parte de la capa lutítica inferior.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
127
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
En alguna ocasión (figuras 21, 22 arriba) el resultado es el bascula-
miento de las laminitas que por una parte se hunden y por otra se elevan.
Este efecto se debe a que el flujo de barro desplazado de la capa inferior
(capa F) provoque la elevación en la zona de menor presión.
4.2.3.2. Rotura por corte de las laminitas
Los dedos y el metatarso actúan en ocasiones como instrumentos de
corte a manera de un cuchillo atravesando las laminitas y dejando líneas de
Figura 18. 1ELM5.7 (derecha abajo) y 1ELM10.1 (izquierda arriba). Laminitas dobladas en el
borde de los dedos, entre ellos y en el interior de la pisada. Las laminitas deformadas son la
subhuella de las icnitas. La superficie de estudio (laminitas más planas) está varios centímetros
por debajo de la superficie de marcha (hay laminitas más modernas incluidas en las subhuellas).
Separación de las líneas de tiza, 30 cm.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
128 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Figura 19. 1ELM8.2,
1ELM8.3 (izquierda),
1ELM4.3 (derecha).
Aspecto de pies
palmeados producido
por la deformación
interdactilar de las
laminitas. Separación
de las líneas de tiza,
30 cm.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
129
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Figura 20. 1ELM10.2. Huella digitígrada con marca de los dedos, cicatriz de fondo en el dedo
III y fracturas laterales. El material sedimentario embutido en el hueco estaba por encima de la
superficie de estudio. Es posible que la cicatriz de fondo sea la única estructura directa de la
icnita.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
130 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Figura 21. 1ELM3.4. Fracturas laterales y basculamiento de las laminitas de la subhuella. Las
laminitas que hay entre las líneas a trazos han salido de abajo.
Figura 22. Esquema de calcos/subhuellas. Arriba, con las laminitas rotas y basculadas (parte de
las laminitas salen de debajo de la superficie de estudio). Abajo, con laminitas dobladas, parte
de las cuales estaban por encima de la superficie de estudio. Estructuras complejas entre sub-
huellas (relleno de los huecos por material deformado) y calcos (copia de las huellas en nive-
les inferiores a la superficie de marcha).
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
131
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
fractura (cicatrices de fondo). La rotura que se produce tanto en el centro de
la marca de los dedos (cicatrices y brechas de fondo), como en el centro de
la marca del metatarso. Es posible que los dedos y el metatarso aprovechen
las zonas de debilidad que son el centro de las huellas, para terminar de
romper las laminitas y penetrar a través de ellas en la capa F. El paso de los
dedos y el metatarso a través de las laminitas puede ser un corte limpio
(cicatrices de fondo) o de los bordes triturados (brecha de fondo). Las cica-
trices y brechas de fondo (figura 23) se encuentran en la base de la marca
de los dedos y en la del metatarso. En 1ELM son más abundantes las cica-
trices que las brechas de fondo.
Si la huella es un conjunto de capas movidas en el interior de una zona
limitada por fracturas, el relleno debe considerarse deformado y por lo
tanto la estructura es una subhuella.
4.2.3.3. Estructuras de flujo
Hay icnitas en las que el comportamiento de parte del material impli-
cado es fluidal. El flujo se detecta en los grumos de barro sin estructura
Figura 23. 1ELM39. Icnita semiplantígrada con cicatrices de fondo señaladas en el interior de
los dedos I y II y brecha de fondo que se extiende por la parte distal del metatarso y proximal
de los dedos. Longitud aproximada de la icnita, 40 cm.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
132 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
laminar (figura 24) y en algunos pliegues de las laminitas. Las estructuras se
producen por flujo de barro debido al movimiento de los pies. Solo se han
visto estructuras fluidales en la parte central de ciertas pisadas de 1ELM.
No se han encontrado criterios que sirvan para saber si estas estructu-
ras están causadas porque sale barro de la capa F (más hidratada o más flui-
da), o porque el movimiento y presión durante la pisada provocó la
transformación tixotrópica del sedimento.
4.2.4. Estructuras de entrada y salida de los dedos
En la icnita derecha 1ELM6.3 se distinguen tres tipos de estructuras:
– La línea de contorno de la icnita o línea de torsión de la superficie de
estudio. Es la línea gruesa discontinua (figura 25)
– Discontinuidades entre los sectores de sedimentos deformados que
ocupan el hueco de la huella (subhuella) Son líneas continuas y finas
del interior de la icnita.
Figura 24. 1ELM7.3. Estructuras de barro fluidificado en la parte central de la icnita.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
133
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
– Cicatrices de entrada y de salida de los dedos similares a las descritas
por Gatesy et al. (1999) y por Boutakiout et al. (2008). Son líneas
intermedias dibujadas en el interior de la icnita. Estas estructuras
están producidas por el movimiento de los dedos en el caso de que
el pie se hunda en el barro. El dedo III entra y sale por la cicatriz cen-
tral alargada. Los dedos laterales entran por las cicatrices externas, y
salen por otras intermedias entre estas y la central (figura 25).
4.2.5. Estampas por debajo de la superficie de marcha
Hay huellas (figura 26) que muestran la versatilidad de las estructuras
según la profundidad. 1ELM2.5 es una icnita semiplantígrada con estructu-
ras de varios tipos. Las estructuras visibles son de dos niveles diferentes:
– Los niveles superiores están constituidos por laminitas dobladas y
atravesadas por los pies que dejan cicatrices de entrada (figura 26B)
– Si se dibuja la línea de contorno de la pisada sobre el nivel en el que
está la navaja (figura 26C), sale una icnita en la que quedan marcadas
estructuras con mucho detalle tales como constricciones laterales atri-
buibles a almohadillas dactilares y marcas de uñas. El pie atraviesa las
láminas superiores y apoya la suela en niveles que hay no en la
superficie sino en el interior de la roca.
Figura 25. Icnita compleja en la que se ven estructuras directas (cicatrices de entrada y de salida
de los tres dedos) e indirectas (deformación intensa de las láminas y fluidificación del barro).
Línea límite del hueco de la icnita.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
134 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Estas pisadas muestran que hay estructuras directas a cierta profundi-
dad, por debajo de la superficie de marcha, que pueden llegar a ser verda-
deras estampas impresas en el interior de la roca y por debajo de la
superficie del suelo que pisaban (la superficie de marcha).
4.3. Particularidades de las estructuras de 1ELM
Las pisadas fósiles de 1ELM muestran un conjunto de estructuras direc-
tas e indirectas que producen icnitas espectaculares. La forma de las icnitas
depende del nivel estructural en el que se encuentran, de la cantidad de
material que se ha erosionado por debajo de la superficie de marcha y, o de
la profundidad a la que ha penetrado el pie del dinosaurio. Relacionadas
con estas variables está también el comportamiento elástico, plástico o flui-
do del material afectado (roturas, pliegues o flujo de roca).
La relación entre estampa y superficie de marcha puede no ser biuní-
voca si el pie atraviesa una parte de roca y se apoya en una zona resistente
que está por debajo de la superficie de marcha.
En secuencias superiores con la misma superposición (sedimento lutíti-
co masivo-sedimento lutítico laminado) hay estructuras erosionadas que son
repetición de las analizadas aquí. Las laminitas deformadas por los pies
Figura 26. Aspecto de una huella de 1ELM según la superficie de estudio. A, fotografía de
1ELM2.5; B, dibujo de las estructuras sobre las laminitas superiores; C, línea límite de la huella
según se aprecia en las laminitas inferiores.
están embutidas en el sedimento masivo inferior. De las estructuras se dedu-
ce que el comportamiento del barro de la capa inferior a la de las laminitas
fuera fluidal y el del nivel de laminitas fuera elástico-plástico.
No hay problema para interpretar el movimiento de entrada del pie en
el barro que produce el plegamiento de las laminitas y la formación de cica-
trices de entrada, brechas de fondo y fracturas laterales. No se ven sin
embargo estructuras de salida de los dedos sino en contadas ocasiones
(figura 24). Para explicar que los dedos no produzcan el mismo arrastre
hacia afuera que el que producen al penetrar en el barro planteamos la
hipótesis de su relación con el movimiento al pisar:
– Al entrar el pié y al producirse la presión máxima (fases T y W) el
apoyo de la suela es total y simultáneo. Al salir (fase K) los dedos van
saliendo poco a poco, es decir que en los primeros momentos de la
fase K, la parte distal de los dedos tiene que estar en el interior de
barro incluso después de que la parte proximal del pie haya salido al
aire. La presión ejercida por los dedos sobre el sedimento al salir es
hacia adelante y no hacia arriba. De esa manera se justifica que las
laminitas no se levantan en las cicatrices de salida de los dedos.
En la literatura se ha escrito que los dinosaurios terópodos (o los dino-
saurios con dedos largos y estrechos) prefieren caminar por suelo duro. En
suelo blando los dinosaurios carnívoros tienen muy poca defensa. 1ELM es
un yacimiento que no apoya la hipótesis anterior. Otra paradoja observada
en 1ELM es que la velocidad deducida de estas rastrilladas es alta. Es posible
que la manera de andar con las zancadas largas, responsables de los resulta-
dos altos en las fórmulas del cálculo de velocidad, sean la causa de esta ano-
malía (Romero-Molina et al. 2003b; Pérez-Lorente y Herrero Gascón, 2007;
Pizzichini, 2009). Respecto a este tipo de icnitas encontramos que la posición
del hallux apuntando hacia atrás o hacia adelante del pie no es fija sino que
varia en pisadas del mismo rastro (figura 13). La orientación del hallux que
se había empleado para distinguir icnitas de dinosaurios terópodos de las de
ornitópodos, no se puede aplicar en las huellas de este yacimiento.
5. CONCLUSIONES
Es posible que todos los yacimientos aflorantes con huellas de dino-
saurio ya están descubiertos. En este trabajo se describen y analizan cuatro
afloramientos, posiblemente dos de ellos ya publicados, pero de los que no
se disponía ni de estudio detallado ni de datos suficientes para su localiza-
ción precisa. Los tipos de rastrilladas y huellas examinados son tres: terópo-
das de dinosaurios relativamente pequeños con pies relativamente
estrechos y largos; de dinosaurios terópodos con pies grandes y con dedos
anchos y fuertes que algunos autores han asociado a Megalosauripus; y sau-
rópodas aisladas y de tipo Breviparopus.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
135
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Como en casi todos los estudios en yacimientos nuevos, hay aportacio-
nes que contrastan con algunas afirmaciones o suposiciones previas. En
este trabajo se destacan:
– Rastrilladas terópodas con el hallux apuntando indistintamente hacia
atrás o hacia adelante de la pisada.
– Se confirma que el eje del metatarso y del pie en las pisadas semiplan-
tígradas no están sobre la misma recta sino que forman un ángulo.
Las estampas no tienen porqué ser características de la superficie de
marcha puesto que se pueden formar bajo dicha superficie, en suelo con
barro blando en el que penetra el pié. La estampa se forma a la profundidad
en la que el pie no penetra más y se estabiliza.
Aunque es cierto que muchas huellas están formadas por estructuras
directas (hueco, paredes y fondo de la pisada) e indirectas (rebabas, calcos,
pliegues laterales y de fondo, ...) que arropan a las primeras, en 1ELM las
icnitas implican lo contrario: estructuras indirectas (calcos, pliegues, ...) atra-
vesados por estructuras directas.
Las huellas de dinosaurio de la Formación de El Mers se imprimieron
en el borde de la plataforma interna del Batoniense medio, lo que sugiere
un medio de vida en zona costera en el borde de grandes cuencas sinsedi-
mentarias.
AGRADECIMIENTOS
Este artículo se publica porque es parte de una de las conferencias del
ciclo sobre dinosaurios y sus huellas que programa desde 1992 el Instituto
de Estudios Riojanos. Por otra parte queremos agradecer a los doctores de
la Universidad de Rabat que nos indicaron la situación de su descubrimien-
to y nos acompañaron a él. Al Dr Scmidt-Effing y a Ricardo Ochoa Martínez
que nos ayudaron en los trabajos de campo. Los gastos de desplazamiento
y alojamiento los subvencionó la Universidad de La Rioja y La Fundación
Cajarioja nos proporcionó el vehículo todoterreno para los desplazamientos.
BIBLIOGRAFÍA
Alexander, N. (1976). Estimated of speed of dinosaurs. Nature, (261), 129-130.
Allen, J. R. L. (1997). Subfossil mammalian tracks (Flandrian) in the Severn
Estuary S.W. Britain: mechanics of formation, preservations and distribu-
tion. Philosophical Transactions of the Royal Society of London.B., (352),
481-518.
Boutakiout, M., Hadri, H., Milhi, A., Nouri, J., Díaz-Martínez, I., Pérez-Lorente,
F. (2008a). Icnitas terópodas y saurópodas del Bajociense de Ifgh (Norte de
Msemrir. Alto Atlas Central. Marruecos). Geo-Temas, (10), 1249-1252.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
136 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Boutakiout, M., Hadri, H., Nouri, J., Caro, S. y Pérez-Lorente, F. (2006). The
syngenetic structure suite of dinosaur footprints in finely laminated
sandstones. Site nº 1 of Bin El Oudane (1BO; Central Atlas, Morocco).
Ichnos. (13), 39-42.
Boutakiout, M., Hadri, H., Nouri, J., Díaz-Martínez, I., Pérez-Lorente, F.
(2008b). Prospecciones paleoicnológicas en el sinclinal de Iouaridène
(Alto Atlas, Marruecos). Cuantificación de yacimientos y de icnitas. Geo-
gaceta, (45), 51-54.
Boutakiout, M., Hadri, H., Nouri, J., Díaz-Martínez, I., Pérez-Lorente, F.
(2009a). Icnitas terópodas gigantes. Sinclinal de Iouaridène. Jurásico
Superior. Marruecos. En XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Pa-
leontología, Libro de resúmenes, 21-22.
Boutakiout, M., Hadri, H., Nouri, J., Díaz-Martínez, I., Pérez-Lorente, F.
(2009b). Rastrilladas de icnitas terópodas gigantes del Jurásico Superior
(Sinclinal de Iouaridène, Marruecos). Revista Española de Paleontología,
(24), 31-46.
Charroud, M., Feddan, B. (1992). Données preliminaires sur la découverte
du gisement de Boulahfa (SW de Boulemane, Moyen Atlas central).
Notes et Mémoires du Service Géologuique du Maroc, (366), 448-449.
Choubert, G., Faure Mauret, A. (1967). Le Jurassique de la région d’El Mers
(Moyen Atlas). Notes et Mémoires du Service Géologuique du Maroc,
(200), 5-32.
Demathieu, G. R. (1986). Nouvelles recherches sur la vitesse des vertébrés,
auteurs de traces fossiles. Geobios, (19), 327-333.
Dresnay, R. Du (1965). Relation entre «dalle des Haut Plateaux», «calcaires
corniches» et marnes a pholladomyes dans la partie occidentales des
haut plateaux marocains. Comptes Rendues sommaires de la Societé Géo-
logique de France, (7), 238-239.
Dutuit, J. M., Ouazzou, A. (1980). Découverte d’une piste de dinosaure sau-
ropode sur le site d’empreintes de Demnat (Haut Atlas marocain).
Mémoires de la Société gélologique de France, n.s. (139), 95-102.
Farlow, J. O. (1992). Sauropod tracks and trackmakers: integrating the ichno-
logical and skeletal records. Zubía. (10), 89-138.
Fedan, B.(1988). Evolution géodynamique d’un bassin intraplaque sur
décrochements : Le Moyen Atlas (Maroc) durant le méso-cénozoïque.
Thèse de Doctorat ES-sciences . Université Mohamed V, Rabat, 337 pp.
García Raguel, M., Cuevas, I., Díaz-Martínez, I., Pérez-Lorente, F. (2009).
Fragmentos de roca con huellas de ave en el terciario de Alcanadre (La
Rioja). Descripción, estructuras y problemas de identificación. Zubía,
(27), 81-158.
Gatesy, S. M. (2003). Direct and indirect tracks features: what sediment did
a dinosaur touch? Ichnos, (10), 91-98.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
137
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
Gatesy. S. M., Middleton, K. M., Jenkins, F. A. J., Shubin, N. H. (1999).
Three-dimensional preservation of foot movements in Triassic theropod
dinosaurs. Nature, (399), 141-144.
Hadri, M. (1998). Carte géologique Tinjdad échelle 1/100.000. Service Geo-
logique du Maroc. Notes et mémoires N° 385.
Hadri, M., Boutakiout, M., Pérez-Lorente, F. (2007a). Nuevos yacimientos de
icnitas de dinosaurios carixienses. Sur del Alto Atlas Central (Goulmima,
Marruecos). Geogaceta, (41), 107-110.
Hadri, M., Pereda, X., Boutakiout, M., Pérez-Lorente, F. (2007b). Icnitas de
posibles dinosaurios tireóforos del Jurásico Inferior (Alto Atlas, Goulmi-
ma. Marruecos). Revista Española de Paleontología, (22), 147-156.
Haubold, H. (1971). Ichnia amphibiorum et reptiliorum fossilium. En Hand-
buch der Paläoherpetologie, Ed. O. Kuhn, (18,18), 1-124.
Ishigaki, S. (1985). Les empreintes de dinosaures du Jurassique inférieur du
Haut Atlas Central. Géologie et Energie, (56). 30-45.
Ishigaki, S. (1989). Footprints of swimming sauropodes from Morocco. En
Dinosaur Tracks and Traces. D.D.Gillette y M.G.Lockley eds. Cambridge
Univ. Press, 83-86.
Jenny, J., Jossen, J. A. (1982). Découverte d’empreintes de pas de Dino-
saures dans le Jurassique inférieur (Pliensbachien) du Haut Atlas central
(Maroc). Comptes Rendues Academie des Sciences de Paris, (294 sér. II).
223-226.
Jenny, J., Le Marrec, A., Monbaron, M. (1981). Les empreintes de pas de dino-
sauriens dans le Jurassique Moyen du Haut Atlas Central (Maroc): nou-
veaux gisements et précisions stratigraphiques. Geobios, (14), 427-431.
Kuban, N., (1989). Elongate dinosaur tracks. En Dinosaur tracks and traces
D. D. Gillette y M. G. Lockley eds. Cambridge University Press, 57-72.
Lapparent, A. F. De, (1942). Sur les dinosauriens du Maroc. Comptes Ren-
dues sommaires de la Societé géologique de France, (5), 38
Lapparent, A. F. De (1955). Etudes paléontologiques des vertébrés du Jurassi-
que d’Elmers ( Moyen Atlas). Notes et Mémoires du Service géologique du
Maroc, (124), 1-36.
Leonardi, G. (ed),. (1987). Glosary and Manual of Tetrapod Footprint
Palaeoichnology, Dep. Nac. Prod. Miner., Brasilia. 116 pp.
Lockley, M. G., Meyer, C. A., Santos, V. F., (1998). Megalosauripus, and the
problematic concept of Megalosaur footprints. Gaia, (15), 317-327.
Manning, P. L. (2004). A new approach to analysis and interpretacion of
tracks: examples from the Dinosauria. En The application of ichnology to
palaeoenvironmental and stratigraphic analysis, McIlroy, D. ed. Geolo-
gical Society Special Publication, (228), 93-123.
Melero, M., Pérez-Lorente, F. (2011). Huellas en las obras: reconocimiento y
estudio de huellas fósiles de dinosaurio en la presa de Enciso (La Rioja.
España). Zubia, (29), 31-60.
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
138 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Meyer, C. A., Thüring, B. (2004). The first dinosaur footprints from the Middle
Jurassic (Bathonian-Callovian) of the Middle Atlas mountains (Morocco).
2 meeting of European Vertebrate Palaeontologist. Brno, (Abstracts with
Programm). p. 20.
Meyer, C. A., Thüring, B. (2005). Mind the “Middle Jurassic” gap. Bone ver-
sus track recor in dinosaurs. 3rd Swiss Geoscience Meeting Zurich, 59-60.
Milhi, A. (1997). Carte géologique Tinghir échelle 1/100.000. Service Géolo-
gique du Maroc, Notes et Mémoires (377).
Monbaron, M. (1979). Les empreintes de pas de Dinosauriens dans le Jurassi-
que moyen du Haut Atlas Central (Maroc): Nouveaux gisements et préci-
sions stratigraphiques. Mines, Géologie et Energie, Rabat, (57-61).
Monbaron, M. (1983). Dinosauriens du Haut Atlas Central (Maroc). Acta
Societé Jurassienne d’Emulation, 203-234.
Monbaron, M., Dejax, J., Demathieu, G. (1985). Longes pistes de dinosaures
bipedes a Adrar-N. Ouglagal (Maroc) et repartition des faunes de grands
reptiles dans le domaine atlasique au cours du Mesozoique. Bulletin du
Musée National d’Histoire Naturel. Paris (Sciences de la Terre Paléonto-
logie, Géologie-Mineralogie), (7,3), 229-242.
Monbaron, M., Rusell, D. A., Taquet, P., (1999). Atlasaurus imelakei n.g.,
n.sp., a brachiosaurid-like sauropod from the Middle Jurassic of Morocco.
Comptes Rendues Academie des Sciences de Paris, (329), 519-525.
Monbaron, M., Taquet, P. (1981). Découverte du squelette complet d’un
cétiosaure (dinosaure sauropode) dans le bassin jurassique moyen de
Tilougguit (Haut-Atlas central, Maroc). Comptes Rendues Academie des
Sciences de Paris. (292), 243-246.
Pérez-Lorente, F. (1993). Dinosaurios plantígrados en La Rioja. Zubia mono-
gráfico, (5), 189-228.
Pérez-Lorente, F. (2001). Paleoicnología. Los dinosaurios y sus huellas en La
Rioja. Gobierno de La Rioja/Fundación Cajarioja. 227 pp.
Pérez-Lorente, F., Herrero Gascón, J. (2007). El movimiento de un dinosaurio
deducido de una rastrillada terópoda con estructuras de inmersión de los
pies en el barro y de arrastre de cola (Formación Villar del Arzobispo.
Galve, Teruel, España). Revista española de paleontología, (22), 157-174.
Pérez-Lorente, F., Boutakiout, M., Ennadifi, Y., Caro, S., Hadri, M., Nouri, J.
(2007). Dinosaur footprints in Central High-Atlas: ichnodiversity, restora-
tion and valorization. Fisrt. MAPG International convection, conference
and exhibition. Marrakech. p. 137.
Pérez-Lorente, F., Hadri, M., Boutakiout, M. (2006). Primeras icnitas de dino-
saurio en el sur del Alto Atlas Central. Carixiense (Formación de Arhba-
lou, Goulmima. Marruecos). Geogaceta, (40), 159-162.
Pizzichini, S. (2009). Theropodi che gattonano: analisi biodinámica. Elabo-
rato finale in paleontologia. Universitá di Roma. Memoria inédita. 39 pp.
HISTORIA DE YACIMIENTOS CON HUELLAS DE DINOSAURIO, DESDE SU DESCUBRIMIENTO
HASTA SU PRIMER ESTUDIO. ALREDEDORES DE EL MERS (MARRUECOS)
139
Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306
Zubía
MAJID HADRI, FÉLIX PÉREZ-LORENTE
140 Núm. 30 (2012), pp. 93-140
ISSN 0213-4306 Zubía
Plateau, H., Giboulet, G., Roch, E. (1937). Sur la présence d’empreintes de
dinosauriens dans la région de Demnat (Maroc). Comptes rendues sommai-
res, Séances de la Societé Géologique de France, 241-242.
Romero Molina, M. M., Pérez-Lorente, F., Rivas Carrera, P. (2003a). Análisis
de la parataxonomía utilizada con las huellas de dinosaurio. En Dino-
saurios y otros reptiles mesozoicos en España, F. Pérez-Lorente coord.
Ciencias de la Tierra, (26), 13-32.
Romero-Molina, M. M., Sarjeant, W. A. S., Pérez-Lorente, F., López, A.,
Requeta, E. (2003b). Orientation and characteristics of theropod track-
ways from the Las Losas Palaeoichnological site (La Rioja, Spain). Ichnos.
(10), 241-254.
Soufiani, N. (1999). Le passage des dépôts carbonatés au détritiques dans le
méso-cénozoïque du Moyen Atlas (Maroc). Typologie, modalités et signi-
fication géodynamique Thèse de doctorat
Soufiani, N., Fedan, N. (2002). Les dépôts Bathoniens du synclinal d’El Mers
(Moyen Atlas, Maroc): unités formationnelles, analyse et cadre géodina-
mique. Bulletin de l’Institut Scientifique, (24), 1-14.
Termier, H. (1936). Etude géologique sur le Maroc central et le Moyen Atlas
septentrional. Notes et Mémoires . Service des Mines et Carte Géologique
du Maroc (septembre), 124-126.
Termier, H., Dubard, G. (1933). Carte provisoire du moyen Atlas septentrio-
nal. Edition du Service géologique, Maroc.
Termier, H., Gubler, J., Lapparent, A. F. De, (1940). Reptiles et poissons du
Bathonien d’El-Mers (Moyen-Atlas. Mar.). Comptes Rendues Academie
des Sciences. Paris, (210), 768-770.
Thulborn, R. A. (1990). Dinosaur Tracks, Chapman and Hall. 410 pp.
Thulborn, R. A. y Wade, M. (1989). A footprint as a history of movement. En
Dinosaurs Tracks and Traces D.D.Gillette y M.G.Lockley eds. Cambridge
Univ. Press, 51-56.
... Since their first discovery in Morocco (Plateau et al., 1937), dinosaur tracks, including those of theropods, ornithischians and sauropodomorphs, have attracted the interest of scientists (e.g. Lapparent, 1945;Dutuit and Ouazzou, 1980;Jenny et al., 1981;Monbaron et al., 1985;Ishigaki, 1985Ishigaki, , 19861988Pérez-Lorente et al., 2006;Hadri et al., 2007;Gierliński et al., 2009Gierliński et al., , 2017bIshigaki and Matsumoto, 2009a;Belvedere and Mietto, 2010; Díaz-Martínez et al., 2010;Marty et al., 2010;Nouri et al., 2011;Hadri and Pérez-Lorente, 2012;Belvedere et al., 2013;Ibrahim et al., 2014;Masrour et al., 2013Masrour et al., , 2015Enniouar et al., 2014;Boudchiche et al., 2017;Lallensack et al., 2019). ...
... Compared with Early and Late Jurassic footprint assemblages, which are abundantly known from North America, southern Africa, Europe and East Asia, those from the Middle Jurassic are relatively rare (Lockley, 1991a(Lockley, , 1991b(Lockley, , 1998Santos et al., 1994Santos et al., , 2009Gierliński et al., 2009;Hadri et al., 2012;Wagensommer et al., 2012;Xing et al., 2013Xing et al., , 20142015Lallensack et al., 2019). Therefore, dinosaur ichno-associations from this time interval and their taxonomic relationships are still not fully understood. ...
Article
A new dinosaur tracksite is reported from continental red beds of the Jurassic (Late Bathonian-?Callovian) Isli Formation along the northern flank of the Aït Ali ou Ikkou Syncline of the Imilchil area, Central High Atlas, Morocco. The succession was deposited in a fluvio-lacustrine environment, and contains at least fourteen track-bearing levels. The diverse dinosaur-dominated ichnofauna includes the footprints of crocodylomorphs, pterosaurs, theropods, sauropods and ornithischians, together with numerous invertebrate traces. Here, we focus on a long sauropod trackway, which comprises nine consecutive manus-pes sets preserved as concave epireliefs. The low heteropody and asymmetry of manus prints with a large digit I (pollex) impression oriented medially, and a large triangular claw trace, which is posteriorly oriented, are characteristic of the ichnogenus Polyonyx. Different from typical Polyonyx is the narrow gauge pattern compared to the wide gauge observed in the type trackway from Portugal. Additional material from Morocco, similar to Polyonyx, comprises the trackway of a very small (?juvenile) individual found close to the main trackway, as well as a short trackway from a different locality in the Isli Formation. Our data from the Moroccan High Atlas indicates the presence of basal eusauropods in the Middle Jurassic-Early Cretaceous interval in the northwestern part of Gondwana for the first time, and suggests they inhabited a lacustrine paleoenvironment.
... Since their first discovery in Morocco (Plateau et al., 1937), dinosaur tracks, including those of theropods, ornithischians and sauropodomorphs, have attracted the interest of scientists (e.g. Lapparent, 1945;Dutuit and Ouazzou, 1980;Jenny et al., 1981;Monbaron et al., 1985;Ishigaki, 1985Ishigaki, , 19861988Pérez-Lorente et al., 2006;Hadri et al., 2007;Gierliński et al., 2009Gierliński et al., , 2017bIshigaki and Matsumoto, 2009a;Belvedere and Mietto, 2010; Díaz-Martínez et al., 2010;Marty et al., 2010;Nouri et al., 2011;Hadri and Pérez-Lorente, 2012;Belvedere et al., 2013;Ibrahim et al., 2014;Masrour et al., 2013Masrour et al., , 2015Enniouar et al., 2014;Boudchiche et al., 2017;Lallensack et al., 2019). ...
... Compared with Early and Late Jurassic footprint assemblages, which are abundantly known from North America, southern Africa, Europe and East Asia, those from the Middle Jurassic are relatively rare (Lockley, 1991a(Lockley, , 1991b(Lockley, , 1998Santos et al., 1994Santos et al., , 2009Gierliński et al., 2009;Hadri et al., 2012;Wagensommer et al., 2012;Xing et al., 2013Xing et al., , 20142015Lallensack et al., 2019). Therefore, dinosaur ichno-associations from this time interval and their taxonomic relationships are still not fully understood. ...
Article
Horseshoe crabs (Chelicerata, Xiphosura) from Mesozoic deposits are extremely rare in the fossil record of the African continent. Here we report new evidence of the occurrence of xiphosurans in North Africa. These are horseshoe crab traces, including the ichnogenera Kouphichnium (repichnia) and Selenichnites (fodinichnia and/or domichnia), which have been discovered in Middle Jurassic strata of the Imilchil area (Central High Atlas, Morocco). They are preserved on upper and lower bed surfaces of sandy limestones and marls in the upper parts of the Tislit and Imilchil formations (late Bajocian-early Bathonian). The Selenichnites traces, measuring up to 30 cm in width, co-occur with theropod and birdlike tracks. The reported Kouphichnium is the first record from Mesozoic deposits of Morocco, while Selenichnites is the second occurrence in Jurassic strata of Africa. These ichnogenera evidence different behaviour of horseshoe crabs, i.e. Selenichnites is the result of burrowing activity when searching for food in the sediment, and Kouphichnium is a regular locomotion trace left on the sediment surface, occasionally leaving an impression of the telson. The combination of sedimentological data and ichnological analysis indicates a shallow-water subtidal depositional environment preceding the Bathonian regression of the Atlas domain. Palaeobiogeographically, the discoveries indicate the presence of horseshoe crabs at the southern margin of the Tethys. Furthermore, they enhance our knowledge of their previously scarcely documented distribution in Gondwana during the Mesozoic.
... Localities such as Demnat, Msemrir, Imilchil and others became famous references for Jurassic dinosaur tracksites comparable with those from Europe, North America and East Asia (e.g. Dutuit and Ouazzou 1980;Ishigaki 1985;Boutakiout et al. 2008Boutakiout et al. , 2009Belvedere et al. 2010Belvedere et al. , 2011Marty et al. 2010;Hadri and Pérez-Lorente 2012;Lallensack et al. 2019). From the Imilchil and Isli formations (Middle-?Late Jurassic, Bajocian-?) of the Imilchil region, a diverse assemblage was described. ...
Article
Tridactyl theropod and ornithischian dinosaur tracks and trackways from Imilchil and Isli formations (Middle–?Late Jurassic, Bajocian–?) of the central High Atlas region (Morocco) are described. The Imilchil Formationconsists of brackish marine-continental deposits, and the Isli Formation is a continental red-bed succession. Considering numerous new footprint discoveries, including recently described Polyonyx sauropod trackways, tridactyl dinosaur tracks from the Imilchil-Tounfite region are revised. Dominating are theropod footprints resembling the ichnogenus Changpeipus and known from Lower-Middle Jurassic deposits of China. Other theropod ichnotaxa are Trisauropodiscus isp., cf. Wildeichnus isp.,Carmelopodus isp., Megalosauripus isp., Kayentapus isp. and an indeterminate small grallatorid. Ornithischians are represented by small indeterminate ornithischian tracks, large ornithischian footprints cf. Stegopodus isp. and a large indeterminate ornithopod form. Makers of the small theropod trackswere small coelurosaurs or basal tetanurans, larger forms belong toceratosaurs, megalosauroids, allosauroids or tyrannosauroids. Ornithischian tracks suggest dryomorphs, iguanodontians and thyreophorans as producers. Together with crocodylomorph and pterosaur tracks, invertebrate traces and plants, the Imilchil and Isli formations document a flourishing ecosystem and dinosaur habitat. Remarkable is the presence of Changpeipus theropod tracks known from abundant occurrences in East Asia. This suggests an exchange of dinosaur faunas between this region and northern Africa during the Middle Jurassic.
... Lagnaoui, 2014;Lagnaoui et al., 2016). Middle Jurassic-Cretaceous (Bathonian-Maastrichtian) assemblages mostly yield theropod, sauropod and ornithischian tracks as well as the footprints of pterosaurs (Ishigaki, 1989;Gierliński, 2016;Gierliński et al., 2009Gierliński et al., , 2017aGierliński et al., , 2017bMarty et al., 2010;Hadri and Pérez-Lorente, 2012;Belvedere et al., , 2013Ibrahim et al., 2014;Masrour and Pérez-Lorente, 2015;Masrour et al., 2013Masrour et al., , 2017aMasrour et al., , 2017bMasrour et al., , 2018. However, most of those works focused on the western and central part of the Central High Atlas, leaving the studied area in the eastern part, the Imilchil and Midelt region, less recognized ichnologically. ...
Full-text available
Article
The dinosaur track record features numerous examples of trackways with elongated metatarsal marks. Such ‘elongate tracks’ are often highly variable and characterized by indistinct outlines and abbreviated or missing digit impressions. Elongate dinosaur tracks are well-known from the Paluxy River bed of Texas, where some have been interpreted as ‘man tracks’ by creationists due to their superficially human-like appearance. The horizontal orientation of the metatarsal marks led to the now widely accepted idea of a facultative plantigrade, or ‘flat-footed’, mode of locomotion in a variety of dinosaurian trackmakers small to large. This hypothesis, however, is at odds with the observation that elongate tracks do not indicate reduced locomotion speeds and increased pace angulation values, but instead are correlated with low anatomical fidelity. We here interpret elongate tracks as deep penetrations of the foot in soft sediment. Sediment may collapse above parts of the descending foot, leaving a shallow surface track that preserves a metatarsal mark. The length of a metatarsal mark is determined by multiple factors and is not necessarily correlated with the length of the metatarsus. Other types of posterior marks in dinosaur footprints, such as drag and slip marks, are reviewed.
Article
Two morphotypes (first and second) of sauropod ichnites in the Imilchil sites have been described for the first time. The second morphotype has its own characters not defined in any other site. If each ichnotype has to be defined by a certain number of characters that differentiate it from the others, the classification of the sauropod ichnites is for now not an easy objective, unless autopomorphic features of their autopods are distinguished. The observable characters in the ichnites of a trackway can be considered valid in which there is no interference between the manus and the pes prints, or interferences with footprints of other trackways. It cannot be denied that, in this type of trackway both the repeated characters and characters that indicate significant particularities are important. Due to the amount of data collected during the first prospecting campaign, the importance of the Imilchil deposits is recognized, not only regarding the number of ichnites, but also their variety and the contributions that we hope will emerge from their study.
Article
Four trackways consisting mainly of sauropod manus prints were discovered from the Middle Jurassic of the central High Atlas Mountains, Morocco. This supports R.T.Bird's theory of sauropod swimming ability. -Author