Russula rhodomelanea und die Russula-emeticella-Frage

Abstract

Sarnari described Russula rhodomelanea as a greying species of Russula section Piperinae (nom. invalid.) occurring in thermophilic oak forests of southern Europe. In his key, he contrasts this taxon with R. emeticella ss. Romagnesi (1980), interpreting the latter as a species with smaller spores and less distinctly greying context, growing in deciduous forests in western and central Europe. Additional taxa, which have been described either as new or by interpretation of old names, share the same set of basic characters (i.e. acrid taste, white spores, red caps, more or less greying stipe, negative guaiac reaction, and spore ornamentation of medium height). For this article, we examined collections from Germany and France and compared these with species descriptions from literature. Many characters used to delimit species turn out to be too variable to support the recognition of multiple taxa in this tribe. Even discrete and measurable characters (like spore size) show considerable variation and do not support the delimitation of further species. Molecular analysis based on ITS sequences proves that the holotype of the southern European R. rhodomelanea clusters in a clade of French and German specimens, for which the name R. emeticella is currently used. In the discussion on nomenclatural aspects, it is argued that the latter name cannot be applied to this clade and it is suggested to use the name R. rhodomelanea.

Full text

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377
Anschriften der Autoren: Felix Hampe*, Ghent University, K.L. Ledeganckstraat 35, B-9000
Gent, Belgium; Ursula Eberhardt, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Rosenstein
1, D-70191 Stuttgart; Jesko Kleine, Körnerstr. 34, D-04107 Leipzig; Annemieke Verbeken, Ghent
University, K.L. Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent, Belgium. * Korrespondierender Autor
Russula rhodomelanea und die Russula-emeticella-Frage
Felix Hampe, Ursula Eberhardt, Jesko Kleine und
Annemieke Verbeken
Hampe F, Eberhardt U, Kleine J, Verbeken A (2013): Russula rhodomelanea and the question
of Russula emeticella. Zeitschrift für Mykologie 79/2: 377-403.
Key words: Russulaceae, species description, taxonomy, DNA analysis
Summary: Sarnari described Russula rhodomelanea as a greying species of Russula section
Piperinae (nom. invalid.) occurring in thermophilic oak forests of southern Europe. In his
key, he contrasts this taxon with R. emeticella ss. Romagnesi (1980), interpreting the latter
as a species with smaller spores and less distinctly greying context, growing in deciduous
forests in western and central Europe. Additional taxa, which have been described either
as new or by interpretation of old names, share the same set of basic characters (i.e. acrid
taste, white spores, red caps, more or less greying stipe, negative guaiac reaction, and spore
ornamentation of medium height). For this article, we examined collections from Germany
and France and compared these with species descriptions from literature. Many characters
used to delimit species turn out to be too variable to support the recognition of multiple taxa
in this tribe. Even discrete and measurable characters (like spore size) show considerable
variation and do not support the delimitation of further species. Molecular analysis based on
ITS sequences proves that the holotype of the southern European R. rhodomelanea clusters in a
clade of French and German specimens, for which the name R. emeticella is currently used. In
the discussion on nomenclatural aspects, it is argued that the latter name cannot be applied to
this clade and it is suggested to use the name R. rhodomelanea.
Zusammenfassung: Sarnari beschrieb Russula rhodomelanea als in thermophilen Eichenwäldern
Südeuropas vorkommende, schwärzende Art aus der Sektion Piperinae (nom. inval.) und
stellte sie R. emeticella ss. Romagnesi (1980) als mittel- und westeuropäischer Laubwaldart
mit kleineren Sporen und nicht deutlich schwärzendem Fleisch gegenüber. Daneben wurden
weitere Taxa mit demselben Merkmalsset (scharfe Weißsporer mit roten Hüten, mehr oder
minder schwärzendem Stiel, negativer Guajakreaktion und mittelhohem Sporenornament)
beschrieben und ältere Namen entsprechend interpretiert. Aufsammlungen aus Deutschland
und Frankreich wurden untersucht und mit Literaturangaben verglichen. Viele in der
Literatur zur Artabgrenzung herangezogene morphologische Merkmale erscheinen überaus
variabel und rechtfertigen somit nicht die Unterscheidung mehrerer Taxa in diesem
Formenkreis. Selbst messbare Werte wie die Sporengröße zeigen eine beträchtliche Variabilität
und unterstützen keine weitere taxonomische Abgrenzung. Nach einer auf ITS-Sequenzen
basierenden molekularen Analyse steht der Typus von R. rhodomelanea in derselben Klade
wie die untersuchten Aufsammlungen aus Deutschland und Frankreich, für die derzeit der
Name R. emeticella gebräuchlich ist. In der nomenklatorischen Diskussion wird gezeigt, dass
letzterer Name jedoch nicht für diese Klade anwendbar ist, und es wird vorgeschlagen,
hierfür den Namen R. rhodomelanea zu verwenden.
Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea

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Einführung
Im vergangenen Jahrhundert hat sich in der Russula-Forschung die Erkenntnis durch-
gesetzt, dass sich hinter dem Kirschroten Speitäubling (Russula emetica (Schaeff.: Fr.)
Pers.), der Typusart der Gattung, eine ganze Reihe von Sippen verbirgt. Diese sind
zwar allesamt durch rote Hutfarben, scharfen Geschmack und weißes bis weißliches
Sporenpulver gekennzeichnet, können aber anhand weiterer Merkmale wie beispiels-
weise Fleischverfärbungen (Gilben, Grauen), makrochemischer Reaktionen, Spo-
rengröße, Sporenornament und mikroskopischer Huthautmerkmale wie auch auf-
grund ihrer Ökologie unterschieden und auf Artebene abgegrenzt werden. Wäh-
rend etwa in den frühen Arbeiten von Singer (1932, 1935) oder bei Schäffer (1952)
noch von einem äußerst weiten Artkonzept von R. emetica ausgegangen und zur
Abbildung der Formenvielfalt zumeist lediglich Unterarten, Varietäten und Formen
angenommen wurden, sahen insbesondere Blum und Romagnesi hier bald einen
Komplex aus eigenständigen Arten. Dieser wurde in der Subsektion Emeticinae Mel-
zer & Zvára nomen invalidum (da mit R. emetica der Gattungstypus enthalten ist,
muss die Sektion nach dem „International Code of Nomenclature for algae, fungi,
and plants“ (ICN) Russula heißen (Art. 22.2 (McNeill et al. 2012)), teils innerhalb
der Sektion Piperinae Quél. nomen invalidum (ICN Art. 22.2), gefasst (vgl. bspw.
Romagnesi 1967, Bon 1988). Die heute von den meisten Autoren vertretene Ansicht
zu den taxonomischen Verhältnissen in diesem Formenkreis ist in Sarnari (1998)
dargestellt, wo die betreffenden Arten die Serie Russula bilden. Die Autoren der jün-
geren französischen Schule (z. B. Reumaux et al. 1996, Reumaux & Moënne-Loccoz
2003) gehen allerdings von einer wesentlich höheren Artenzahl aus.
In der jüngeren europäischen Literatur zu Arten der Serie Russula in der Systematik
nach Sarnari (1998) ist die Zuordnung von Laubwaldfunden mit grauendem oder
schwärzendem Stiel bzw. Fleisch, negativer Guajakreaktion und flachem bis mittel-
hohem Sporenornament aufgrund unterschiedlicher taxonomischer Auffassungen
und einer ungeklärten und mehrfach fehlinterpretierten nomenklatorischen Situati-
on umstritten. Der erste europäische Autor, der die grauschwärzliche Fleischverfär-
bung als wesentliches Merkmal zur Abgrenzung einer thermophilen Laubwaldart
anführte, war Sarnari (1993: 41 ff.) bei der Beschreibung von Russula rhodomela-
nea, in der insbesondere auch die Abgrenzung gegenüber der nicht ausdrücklich
als schwärzend bzw. grauend charakterisierten R. emeticella (Singer) Romagn. ss.
Romagnesi (1980) diskutiert wird. In den darauffolgenden Jahren wurden durch die
jüngere französische Schule weitere Taxa mit dem eingangs skizzierten Merkmalsset
aufgestellt (R. pulchrae-uxoris Reumaux 1994, R. paraemetica Reumaux 1997, R. ulixis
Reumaux 1999) und zudem ältere Namen wie etwa R. mairei Singer für vergleichba-
re Funde angewendet. Zumeist unter Verweis auf die genannte Interpretation von
Romagnesi (1980: 302 ff. bzw. 1985: 1013 ff.) wurden ähnliche Funde jedoch auch zu
R. emeticella gestellt (Krauch & Jurkeit 2003: 136 ff.). Insbesondere Michelin (2007),
der die Merkmale von R. emeticella ss. Romagnesi, R. rhodomelanea und R. paraemetica
gegenüberstellt und die Abgrenzbarkeit dieser drei Taxa diskutiert, hinterfragte die
taxonomische Diversität innerhalb dieses Formenkreises kritisch.

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Mit der vorliegenden Arbeit soll durch die morphologische und molekulare Auswer-
tung eigener Funde sowie des Holotyps von R. rhodomelanea ein Beitrag zur Klärung
der Frage, wie viele laubbaumbegleitende, grauende bzw. schwärzende „Emeticinae“-
Sippen mit negativer Guajakreaktion und mit bis zu mittelhohem Sporenornament in
Europa vorkommen und welche Namen für diese anzuwenden sind, geleistet werden.
Material und Methoden
Eigene Funde von Vertretern der Sektion Russula einschließlich von als R. aff. emeti-
cella/rhodomelanea bestimmten Kollektionen aus Deutschland und Frankreich sowie
der Holotyp von R. rhodomelanea wurden morphologisch und molekular ausgewertet.
Die aufgenommenen Fruchtkörper wurden einschließlich ihrer organoleptischen
und makrochemischen Merkmale makroskopisch beschrieben.
Die Beurteilung der Guajakreaktion erfolgte nach der Methode von René Chalange
(persönliche Mitteilung, Veröffentlichung in Vorbereitung). Die Tinktur wurde
auf dem oberen oder mittleren Teil der unverletzten Stieloberfläche sowie auf den
Lamellen aufgetragen. Die Reaktion wurde innerhalb von fünf Sekunden nach Auf-
tragen des Reagenz erfasst. Trat die charakteristische blaugrüne Verfärbung nicht
oder erst nach Ablauf von fünf Sekunden ein, wurde eine negative Guajakreaktion
notiert. Außerdem wurden die FeSO4-Reaktion auf der Stielrinde sowie die Reak-
tion mit Anilin auf den Lamellen notiert. Die verwendeten Rezepturen und Konzen-
trationen sind bei Lecomte (2013) angegeben.
Natürliche Verfärbungen an den Fruchtkörperoberflächen und am Fleisch wurden
an Frischmaterial sowie während des Trocknungsprozesses bei Umgebungstem-
peratur beurteilt. Die Sporenpulverfarbe wurde anhand eines vom abgetrockneten
Abwurf zusammengetragenen und zwischen zwei Objektträgern leicht gepressten
Sporenpulverhäufchens mit Hilfe der Farbtabelle nach Romagnesi (1967) bestimmt.
Die Messung der Sporen (60 Sporen je Kollektion) und die Beurteilung des Spo-
renornaments erfolgten anhand eines in der Regel vom Abwurf angefertigten
Präparats in Melzers Reagenz bei 100-facher Objektivvergrößerung (Ölimmersion).
Sporengrößen wurden an Sporen in Seitenlage unter Ausschluss des Ornaments
und des Apikulus gemessen. Zudem wurden das Intervall und der Durchschnitt
des Längen-Breiten-Verhältnisses (QAV) berechnet (siehe Tabelle 2). Die Sporengrö-
ßen werden in der folgenden Weise angegeben: {(MIN) [AV-2*SD] – AV– [AV+2*SD]
(MAX)}Länge x {(MIN) [AV-2*SD] – AV– [AV+2*SD] (MAX)}Breite, wobei MIN dem Mi-
nimum, AV dem Mittelwert, SD der Standardabweichung und MAX dem Maximum
entsprechen. Die Ausreißerwerte werden in Klammern nur dann mit angegeben,
wenn sie außerhalb der errechneten Minima bzw. Maxima (AV-2*SD) liegen.
Die mikroskopische Untersuchung der Hymenial- und Huthautstrukturen erfolgte
an Frischmaterial und/oder in 3%iger KOH-Lösung rehydriertem und in Leitungs-
wasser ausgewaschenem Trockenmaterial. Zur Anfärbung der Präparate wurden
Kongorot/SDS (modifiziert nach Clémençon 1999), ammoniakalisches Kongorot,
Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea

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frisch hergestelltes Sulfovanillin (SV) und Brillantkresylblau (Buyck 1989) verwen-
det. Zur Messung mikroskopischer Strukturen wurden an einen Computer ange-
schlossene Mikroskopkameras und über den Computerbildschirm zu bedienende
elektronische Mess- und Auswertungsprogramme verwendet.
Die Gesamt-DNS wurde von getrocknetem Material extrahiert und die ITS der
nukleären ribosomalen DNS amplifiziert und direkt sequenziert (Methoden siehe
Eberhardt et al. 2009, Nuytinck & Verbeken 2003, Van de Putte et al. 2010).
Die PCR und Sequenzierung erfolgte mit den Primern ITS1F (Gardes & Bruns
1993) und ITS2, ITS3 und ITS4 (White et al. 1990). Die Sequenzen wurden in der
UNITE-Datenbank (Abarenkov et al. 2010; http://unite.ut.ee) zusammen mit den
Sammeldaten hinterlegt.
Die aufgrund der ITS-Sequenzen als nächstverwandt anzusehenden Arten und eine
geeignete Außengruppe wurden durch Maximum-Likelihood-Analysen (ML) mit
eigenen Daten (unveröffentlicht) und ergänzend durch Blast-Suchen (Altschul et al.
1990) gegen UNITE und GenBank (via UNITE) ermittelt. In Tabelle 1 sind die Details
und UNITE-Datenbanknummern aller verwendeten Sequenzen zusammengefasst.
Tab. 1: Details der verwendeten Sequenzen
Art Herbar: Beleg/
Kollektion Fundort bei
UNITE
Daten-
banknr.
R. rhodomelanea GENT:
FH 2011 BT300
Deutschland,
Schlosspark Gotha
Quercus robur,
Carpinus betulus,
Tilia spec.
UDB018423
R. rhodomelanea GENT:
RUS SP 11050801 Frankreich, Elsass Carpinus betulus UDB018424
R. rhodomelanea GENT:
FH 2009 BT124
Deutschland, Thüringen,
Schellroda, Aspenbusch
Quercus robur,
Quercus petraea UDB018425
R. rhodomelanea GENT:
RUS SP 11050701 Frankreich, Hauts-de-Seine Laubwald UDB018426
R. rhodomelanea GENT:
JK RUS 11081703
Deutschland, Sachsen,
Leipzig, Clara-Zetkin-Park
Quercus robur,
Carpinus betulus,
Tilia spec.
UDB018427
R. rhodomelanea GENT:
JK RUS 11082501
Deutschland, Sachsen,
Leipzig, Clara-Zetkin-Park
Quercus robur,
Carpinus betulus,
Tilia spec.
UDB018428
R. rhodomelanea GENT:
FH 2011 BT307
Deutschland, Thüringen,
Schellroda, Aspenbusch
Quercus robur,
Quercus petraea UDB018429
R. rhodomelanea
(Holotypus) IB: 92/451 Italien, Umbrien,
Terni, Camerata Quercus cerris UDB018435
R. silvestris GENT:
JK RUS 11080802
Schweden, Blekinge län,
Ronneby
Pinus silvestris,
Quercus robur,
Carpinus betulus,
Populus tremula
UDB018430

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381Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
R. silvestris GENT:
JK RUS 11080504
Schweden, Blekinge län,
Karlskrona
Quercus robur,
Fagus sylvatica UDB018431
R. silvestris ABD:
2006-09-13-16
Vereinigtes Königreich,
Scho land,
Ledmore Oakwood
Quercus petraea,
Betula spec. UDB002388
R. fragilis BR: HJB10378 Italien, Emilia-Romagna,
Carpegna Laubwald UDB018432
R. fragilis UPS:
UE20.09.2004-11 Schweden, Uppland, Solna Laubwald UDB018434
R. fragilis STU:
UE2006-11-08-22 Italien, Sardinien Quercus suber,
Cistus spec. UDB018436
R. laccata UPS: AT2004121 Schweden, Uppsala,
Kvarnbo Mill Mischwald UDB018433
R. laccata UPS:
UE23.08.2004-6
Schweden, Lappland,
Abisko
Salix spec,
Betula spec. UDB000915
R. laccata O: L027 Norwegen, Vest-Agder Salix repens UDB017603
R. mairei ss. l. C: KF02-13 Dänemark, NZ, Gribskov Fagus sylvatica UDB000112
R. mairei ss. l. TUB: lw113 Deutschland, Nationalpark
Bayerischer Wald Fagus sylvatica UDB000296
R. mairei ss. l. TUB: hue061 Deutschland, BW,
Tübingen, Schönbuch Fagus sylvatica UDB000347
R. emetica TUB: lw081 Deutschland, Nationalpark
Bayerischer Wald Picea abies UDB000300
R. emetica ABD: DG18
Vereinigtes Königreich,
Scho land, Moray, Culbin
Forest
Pinus sylvestris,
Pinus nigra UDB001627
R. emetica ABD: DG44
Vereinigtes Königreich,
Scho land, Moray, Culbin
Forest
Pinus sylvestris,
Pinus nigra UDB001628
R. atrorubens TU: 106466 Estland, Lümanda, Saare Pinus spec. UDB011178
R. atrorubens TU: 118132 Estland, Võru, Rõuge Mischwald UDB011244
R. atrorubens UPS: 20021 Schweden, Medelpad,
Borgsjö Nadelwald UDB002475
R. betularum ABD: AF-C04
Vereinigtes Königreich,
Scho land, Craggan Birch-
wood, Tomintoul
Betula pubescens UDB002437
R. betularum ABD:
2006-09-13-9
Vereinigtes Königreich,
Scho land, Tom Apigill,
Strathnaver
Betula pubescens UDB002384
R. betularum TU: 101702 Estland, Võru, Varstu Betula spec.,
Pinus sylvestris UDB011287

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382 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
Mit den ausgewählten Sequenzen wurde mit den Standardparametern in MAFFT
(Katoh & Kuma 2002, implementiert http://mafft.cbrc.jp/alignment/server/) ein
Alignment erstellt und manuell leicht verändert. Die ML-Analyse wurde in RaxML
(Stamatakis et al. 2008, implementiert http://phylobench.vital-it.ch) errechnet. Die
Ermittlung der notwendigen Zahl von Bootstrap-Wiederholungen, in diesem Fall
100, geschah dabei automatisch. Nur Bootstrap-Werte ≥ 75 % wurden angegeben.
Ergebnis und Diskussion
Die sequenzierten Aufsammlungen aus dem Formenkreis um Russula rhodomelanea
aus Deutschland und Frankreich und der italienische Typus-Beleg haben identische
ITS-Sequenzen. In Voruntersuchungen ergaben sich als auf ITS-Basis nächstver-
wandte Taxa: R. emetica (Schaeff.: Fr.) Pers., R. betularum Hora, R. fragilis (Pers.: Fr.) Fr.,
R. silvestris (Singer) Reumaux, R. atrorubens Quél. und R. laccata Huijsman. Russula
mairei ss. l. ist denselben Voruntersuchungen nach eine geeignete Außengruppe zu
diesem Cluster.
Das Ergebnis der ML-Analyse ist in Abb. 1 dargestellt. Alle Kladen, die Sequenzen
von Aufsammlungen derselben Art enthalten, sind mit hohen Bootstrap-Werten
abgesichert.
Die sieben untersuchten Russula-emeticella/rhodomelanea-Kollektionen und der Holo-
typus von R. rhodomelanea gleichen sich untereinander (siehe Artbeschreibung und
taxonomische Diskussion) und unterscheiden sich gegenüber den übrigen moleku-
lar und morphologisch untersuchten Vertretern der Sektion Russula durch jeweils
mindestens ein Merkmal (Stiel- bzw. Fleischverfärbung, negative Guajakreaktion,
mittelhohes Sporenornament). Zudem bilden sie eine gemeinsame Klade, die durch
Sequenzunterschiede (sichtbar in der Astlänge und am hohen Bootstrap-Wert) von
den andern Kladen bzw. Arten getrennt ist (siehe Abb. 1). Daher gehen wir davon
aus, dass alle von uns untersuchten Belege aus diesem Formenkreis nur einer Art an-
gehören. Dies wird auch durch die Ergebnisse der morphologischen Untersuchun-
gen (siehe unten) unterstützt. Demzufolge ist die Abgrenzung einer mesophilen
R. emeticella ss. Romagnesi von einer thermophilen R. rhodomelanea (vgl. Schlüssel in
Sarnari 1998: 551 f.) nicht bestätigt, noch gibt es nach der ITS-Sequenzanalyse An-
haltspunkte für die Existenz weiterer Sippen mit der genannten morphologischen
Merkmalskombination.
Da diese Klade den Typ von R. rhodomelanea einschließt, ist gesichert, dass die Anwen-
dung dieses Namens richtig ist. Die Frage, ob sich für die entsprechende Art auch
ältere Namen anwenden lassen, die dann aus Prioritätsgründen den Vorzug erhal-
ten müssten, ist Gegenstand der nomenklatorischen Diskussion in diesem Beitrag.
Man sollte zwar allein auf ITS-Sequenzen beruhende Ergebnisse in Hinblick auf
die infragenerische Evolution nicht überbewerten, weil sich die Evolution einzelner
DNS-Abschnitte von der Artevolution deutlich unterscheiden kann. Wenn allerdings,
so wie hier, Sequenzen recht nah verwandter Arten in durch hohe Bootstrap-Werte

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383Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
Abb. 1: ML-Rekonstruktion der europäischen Vertreter der Kerngruppe der Subsektion Russula basierend auf ITS-Sequenzen. Die
Artzusammensetzung der Kerngruppe wurde u. a. in Blast-Suchen ermittelt (siehe Text). Als passende Außengruppe wurde in Voranalysen
R. mairei ss. l. ermittelt. Bootstrapwerte beruhen auf 100 Wiederholungen. Die Sequenzen sind zusammen mit weiteren Informationen zu den
Aufsammlungen in UNITE hinterlegt. (Tabelle 1)

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384 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
abgesicherten Clustern zusammenkommen, würde eine gemeinsame evolutionäre
Geschichte recht wahrscheinlich auch bei Verwendung weiterer genetischer Loci
(DNS-Abschnitte) unterstützt werden.
Eine Abgrenzung der scharfen Weißsporer mit rein roten Hutfarben und netzigem
Sporenornament in einem supraspezifischem Taxon (z. B. Subsektion Emeticinae ss.
Romagnesi 1967, Bon 1988 p. p., Reumaux et al. 1996, bzw. Serie Russula in Sarnari
1998) wird durch die ITS-basierte phylogenetische Rekonstruktion nicht bestätigt, da
die Klade um R. emetica diverse, zur Zeit in die Subsektion Atropupurinae (Romagn.)
Bon bzw. Serie Atropurpurea ined. gestellte Arten wie R. atrorubens, R. betularum,
R. laccata und R. fragilis einschließt. Zugleich sind weitere nach den gängigen
Konzepten (Romagnesi 1967, Sarnari 1998) zu den Emeticinae gestellte Arten wie
R. grisescens (Bon & Gaugué) Marti, R. mairei ss. l. und R. nana Killerm. nicht in der
Klade enthalten.
So erscheint etwa R. atrorubens ss. l., die von allen jüngeren Autoren (Romagnesi 1967,
Bon 1988, Reumaux et al. 1996, Sarnari 1998) zur Subsektion Atropurpurinae bzw.
Serie Atropurpurea gestellt wird, als nächstverwandte Art von Russula emetica, dem
Typus der Subsektion Russula. Die Vermutung liegt nahe, dass in einer natürlichen
Systematik der Gattung Russula die Emeticinae ss. Romagnesi - ggf. nur p. p. - mit
einem Teil der Atropurpurinae zusammengefasst werden. Der Typus letzterer, Russula
atropurpurea (Krombh.) Britz. non Peck (= Russula bresadolae Schulzer), ordnet sich
übrigens verwandtschaftlich weit entfernt von den Emeticinae ein (vgl. Eberhardt
2002, Miller & Buyck 2002), wie auch eigene unveröffentlichte Daten bestätigen.
Die ITS-basierte phylogenetische Rekonstruktion (Abb. 1) für R. rhodomelanea und
deren nächstverwandte Arten bildet die taxonomische Kerngruppe der Sektion
Russula ab, die auch als Subsektion bzw. Serie Russula ss. str. bezeichnet werden
könnte. Weitere nach den gängigen Konzepten hierher gestellte Arten wie R. grisescens,
R. mairei ss. l. und R. nana sind der Serie Russula ss. str. nahe verwandt, während
scharfe rothütige Weiß- und Cremesporer mit nicht netzigem Sporenornament
(R. luteotacta Rea, R. persicina Krombh.) verwandtschaftlich deutlich weiter entfernt
stehen (vgl. Miller & Buyck 2002; eigene unveröffentlichte Daten). Wir gehen
davon aus, dass die sich aus der ITS-Analyse ergebenden Kladen weitestgehend
die tatsächlich abgrenzbaren Arten und damit die Diversität der Serie Russula in
Europa auf Artebene repräsentieren. Somit bestätigen sich im Vergleich mit den
jüngeren morphologisch und ökologisch basierten Artkonzepten eher konservative
Annahmen zur Artenvielfalt in dieser Gruppe. In wesentlichen Zügen decken sich
die molekular festgestellten Arten und deren morphologische und ökologische
Abgrenzbarkeit mit der Darstellung von Sarnari (1998).
Artbeschreibung
In diesem Abschnitt soll zunächst eine morphologische Beschreibung von R. rhodo-
melanea auf der Grundlage des von uns untersuchten Materials erfolgen. Unter

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385Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
Einbeziehung von Literaturangaben werden anschließend kritische morphologische
Aspekte, Fragen der taxonomischen Abgrenzung und die ökologischen Ansprüche
der Art diskutiert.
Russula rhodomelanea Sarnari 1993
Typus:
Sarnari Nr. 92/451 (IB), bei Quercus cerris, Camerata (Prov. Terni, Umbrien, Italien), Juli 1992
(Holotyp)
Nomenklatorische Synonyme:
Russula mairei var. rhodomelanea (Sarnari 1993) Reumaux 2003
Wahrscheinliche taxonomische Synonyme:
Russula pulchrae-uxoris Reumaux 1994
Russula subemetica Reumaux 1996 non Schulzer 1880
Russula paraemetica Reumaux 1997
Russula ulixis Reumaux 1999
Falsch angewendete Namen:
Russula mairei Singer 1929 ss. Blum 1956 p. p.; Reumaux et al. 1996
Russula emeticella (Singer 1932) Romagn. 1980 ss. Romagnesi 1980
Russula emetica f. longipes Singer 1924 ss. Mena Calvet (2004) p. p. (?)
Hut: halbkugelig, dann kissenförmig, ausgebreitet, meist mehr oder minder unregel-
mäßig, Durchmesser bis ca. 60 mm, oft jedoch auch deutlich kleiner, bei ausgewach-
senen Fruchtkörpern am Rand kurz gerieft (bis ca. 10 mm), Huthaut etwa über ein
Drittel bis zur Hälfte (seltener bis zu zwei Dritteln) des Radius abziehbar, frisch
schmierig bis etwas klebrig, glänzend, meist rasch abtrocknend und dann matt, oft
mit anhaftenden Erdpartikeln, mit freudig roten oder rosaroten Farbtönen, in der
Hutmitte oft mit karminrotem, dunkelrotem, purpurrotem bis schwärzlich-rotem
Bereich, oft auch mit klein- oder großflächig cremegelblich entfärbten Bereichen.
Lamellen: etwas ausgebuchtet angewachsen, mäßig gedrängt, gleichlang, mehr
oder minder gabelig, am Grunde oft auffallend stark anastomosierend, weich und
brüchig, weißlich (teils blass creme), gelegentlich etwas grau verfärbend, Schneiden
teils regelmäßig, teils unregelmäßig schartig bzw. fein gesägt, gleichfarben. Stiel:
mehr oder minder zylindrisch, gelegentlich abgeplattet, teils nach oben oder zur
Basis etwas erweitert oder zur Basis etwas verjüngt, bis ca. 65 x 15 mm, Basis abge-
rundet, ausgestopft, Oberfläche im oberen Bereich zuweilen feinflockig, nach unten
feinfurchig bzw. feinrunzelig, weiß, teils nahezu unveränderlich, typischerweise
(insbesondere beim Liegen nach mehreren Stunden) von der Basis aufwärts wässrig
grau, graubräunlich, bräunlich oder sogar schwärzlich verfärbend. Fleisch: nicht
sonderlich fest, meist weich und brüchig, weiß, weißlich, mit ähnlicher Verfärbung
wie die Stieloberfläche, unter der Huthaut auch rosa oder rötlich durchgefärbt,

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386 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
Abb. 2a: R. rhodomelanea am Standort im Clara-Zetkin-Park in Leipzig (JK RUS 10082501).
Foto: J. Kleine.
Abb. 2b: R. rhodomelanea am Standort im Aspenbusch bei Schellroda (FH 2011 BT307).
Foto: F. Hampe
Geschmack sehr scharf, Geruch mehr oder minder deutlich nach R. emetica und/oder
fruchtig bis kompottartig; Eisensulfat mehr oder weniger intensiv lachs- bis blass
rosa- oder orangerötlich, Guajak negativ, Anilin auf den Lamellen nach etwa einer
Viertelstunde kräftig blau (Abb. 2e). Sporenpulverfarbe: Ia-Ib.

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
387Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
Abb. 2c: R. rhodomelanea, Studioaufnahme der Kollektion FH 2009 BT124 aus dem Aspenbusch
bei Schellroda. Foto: J. Girwert
Abb. 2d: R. rhodomelanea, Studioaufnahme der Kollektion FH 2011
BT300 aus dem Schlosspark Gotha mit typisch grau bis grauschwarz
verfärbenden Stielen. Foto: F. Hampe
Abb. 2e: R. rhodomelanea,
blaue Anilin-Reaktion der
Lamellen (JK RUS 11082501).
Foto: J. Kleine

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388 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
Mikroskopische Merkmale (Abb. 3-4): Sporen (Abb. 3a, 4a): oval, elliptisch bis breit-
elliptisch, je nach Kollektion klein bis mittelgroß, z. B. 6,6-7,2-7,9 (8,0) x 5,4-6,1-6,8
(7,2) μm (JK RUS 11081703) oder 7,6-8,5-9,5 x 6,3-7,2-8,1 μm (FH 2009 BT124)
(s. Tab. 2), kumuliertes Maß aus unseren untersuchten Kollektionen (6,2) 6,9-7,8-8,7
(9,5) x (5,1) 5,7-6,5-7,3 (8,1) μm, durchschnittliches Längen-Breitenverhältnis (Qav) 1,2;
Ornament amyloid, mit typischerweise bis 0,75 μm, selten bis 1,0 μm hohen Warzen
und feinen bis mittelstarken Verbindungslinien, die ein oft vollständiges, mehr oder
minder engmaschiges Netz bilden; Apikulus normal ausgebildet, 1,2- 1,6 μm lang,
Hilarfleck meist deutlich amyloid. Hymenium: Basidien subzylindrisch bis clavat,
4-sporig, 37-52 x 8,5-12 μm; Zystiden zahlreich, schlank bis spindelig, teilweise
mit zylindrischem Fortsatz, 52-80 x 8,5-16,5 μm, an Frischmaterial und rezentem
Trockenmaterial in Sulfovanillin (SV) grau bis schwärzlich. Epikutis (Abb. 3b, 4b-c):
aus nicht inkrustierten Haaren und Pileozystiden (PZ) bestehend; Haare 2-4 μm breit,
schlank oder leicht wellig, etwas verzweigt, meist 1- bis 2-fach septiert, Endglied
stumpf abgerundet, leicht verdickt oder etwas zugespitzt, mit Brillantkresylblau
metachromatisch; Pileozystiden zahlreich, heterogen verteilt, polymorph, an der
Spitze oft keulig angeschwollen oder fast bauchig, auch zylindrisch und lang
oder unregelmäßig, 5,5-11 μm breit, mit (0) 1-4 (5) Septen, in Kongorot mit
lichtbrechenden „flittrigem“ Inhalt (Abb. 4b), besonders an Frischmaterial mit SV
grau bis schwarzgrau (Abb. 4c).
Habitat: bei Eiche (Quercus spp.) und Hainbuche (Carpinus betulus) auf Kalk- und
Lehmböden, oft an anthropogen veränderten (z. B. künstlich verdichteten) oder auch
zeitweise überschwemmten Stellen mit fast fehlender oder schwach ausgeprägter
Kraut- und Moosschicht.
Untersuchtes Material
(molekular untersuchte Belege im Fettsatz):
1.-2.) Schellroda, NSG Aspenbusch (Thüringen, D), MTB 5032/4, Oberer Muschelkalk
mit Lößauflage, auf stark verdichtetem Waldweg bei Quercus robur, Q. petraea und
Carpinus betulus, 425 m ü. NN, leg. J. Girwert, 10.10.2009 (FH 2009 BT124), leg.
F. Hampe, 27.09.2011 (FH 2011 BT307);
3.-6.) Leipzig, Clara-Zetkin-Park (Sachsen, D), MTB 4640,3, auf schwach saurem
Lehmboden bei Quercus robur, Carpinus betulus und Tilia cordata, 100 m ü. NN, leg. J.
Kleine, 25.08.2010 (JK RUS 10082501), 02.09.2010 (JK RUS 10090201), 17.08.2011 (JK
RUS 11081703), 25.08.2011 (JK RUS 11082501);
7.) Gotha, Schlosspark Friedenstein (Thüringen, D), MTB 5030/3, anthropogen
überformter Muschelkalk/Keuper bei Quercus robur, Carpinus betulus und Tilia spec.,
318 m ü. NN, leg. F. Hampe, 27.09.2011 (FH 2011 BT307);
8.) Hauts-de-Seine (Île-de-France, F), Laubwald, leg. S. Prevost, 01.08.2006 (RUS SP
11050701);
9.) Storckensolm (Elsass, F), Laubwald, leg. S. Prevost, 2009 (RUS SP 11050801).
Von jeder Kollektion ist Material im Herbar GENT hinterlegt.

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389Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
Abb. 3a: Sporen (FH 2009 BT124).
Zeichnung: A. Verbeken
Abb. 3b: Epikutis (JK RUS 10082501). Zeichnung: F. Hampe

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390 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
Abb. 4a: Sporen in Melzer (100-fache Objektivvergrößerung) Montage aus zwei Sporenfotos,
links Koll. JK RUS 10082501, rechts Koll. JK RUS 11081703. Fotos: F. Hampe, J. Kleine
Abb. 4b: Epikutis in Kongo/SDS (40-fache Objektivvergrößerung), Montage aus 4 Fotos (FH
2011 BT300). Fotos: F. Hampe

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
391Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
Taxonomie
R. rhodomelanea ist innerhalb der Subsektion bzw. Serie Russula morphologisch
durch die graue bis schwärzliche Stiel- und Fleischverfärbung, die negative Guajak-
Reaktion und das nur mittelhohe Sporenornament gekennzeichnet. Die Stiel- und
Fleischverfärbung, die gewöhnlich vor allem gegenüber eher gilbenden Arten wie
R. fageticola S. Lundell oder R. silvestris ein gutes diagnostisches Merkmal darstellt,
kann allerdings sehr schwach bis kaum wahrnehmbar ausfallen, wie ein Vergleich
zwischen den Abbildungen 2c und 2d verdeutlicht. Die meisten Autoren gehen
hier übereinstimmend von einer witterungs- und saisonbedingten Variabilität aus
(Sarnari 1993, Krauch & Jurkeit 2003, Michelin 2007, Kibby 2012). Bei nicht deutlich
verfärbenden Kollektionen lassen sich im Zweifelsfall jedoch R. mairei ss. l. anhand
der Guajakreaktion, R. silvestris und R. emetica anhand des Sporenornaments und
R. betularum anhand der großen Sporen und der kaum septierten Dermatozystiden
ausschließen. Mögliche rote Formen der i. d. R. schwach gilbenden R. fragilis
können auch an ihren etwas größeren Sporen erkannt werden. Ebenfalls grau bis
schwärzlich verfärben R. grisescens, R. mairei ss. str. und R. nana, die jedoch eine
positive Guajakreaktion aufweisen.
Beim morphologischen Vergleich der untersuchten Kollektionen fallen vor allem
die teils nicht unerheblichen Unterschiede bei den Sporenmaßen ins Auge (siehe
Tabelle 2). Anhand der begrenzten verfügbaren Daten lässt sich zumindest vermuten,
dass Fruktifikationen derselben lokalen Population verhältnismäßig konstante
Sporenmaße aufweisen. So stehen den kleinsporigen Leipziger Kollektionen die
großsporigen Formen aus dem Aspenbusch gegenüber.
Eine ähnlich große Spannbreite der Sporenmaße ist bei den Literaturangaben
festzustellen. Während Sarnari (1993) für R. rhodomelanea 7,4-9,5 x (6) 6,4-8 μm
messende bzw. mit 7,2-9 x 6-7,4 μm gelegentlich etwas kleiner ausfallende Sporen
angibt, bilden die Größenangaben von Romagnesi (1980) (sub R. emeticella) mit 7-8,2
x 6-7 μm das untere Ende des Spektrums. Kollektionen mit zwischen diesen beiden
Abb. 4c: Pileozystiden in SV (50-fache Objektivvergrößerung), Montage aus 2 Fotos (FH 2011
BT300). Fotos: F. Hampe

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392 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
Extremen liegenden Sporenmaßen sind bei Reumaux (1994 sub R. pulchrae-uxoris),
Reumaux et al. 1996 (sub R. subemetica), Reumaux & Moënne-Loccoz (2003 sub
R. mairei und R. emeticella), Krauch & Jurkeit (2003, sub R. emeticella) und Michelin
(2007) beschrieben.
Gerade auf einer direkten Gegenüberstellung von klein- und großsporigen Formen
beruhte nun die von Sarnari (1993: 46, 1998: 552) vorgenommene Abgrenzung seiner
Art gegenüber R. emeticella ss. Romagnesi (1980), insofern die weiteren erwähnten
Merkmale (Intensität der Fleischverfärbung, thermophiles vs. mesophiles Habitat)
keine sichere Trennung erlauben dürften. Die obige Übersicht über das von uns
untersuchte Material wie auch die Angaben in der Literatur zeigen jedoch für die
Sporenmaße ein Kontinuum, innerhalb dessen taxonomisch relevante Grenzen nur
über Korrelationen mit weiteren Merkmalen gezogen werden könnten. Sowohl
anhand unseres Materials wie auch aus der Auswertung der Literatur konnten jedoch
keine mit der Sporengröße korrelierenden morphologischen oder ökologischen
Merkmale festgestellt werden. Ebenso wenig korrelieren die Unterschiede in der
Sporengröße mit den ITS-Daten. Vielmehr erscheint im Ergebnis der molekularen
Analyse die Annahme eines intraspezifisch variablen Merkmals als wahrscheinlich.
Durch die jüngere französische Schule wurden weitere, vermutlich mit R. rhodomela-
nea synonyme Taxa beschrieben bzw. ältere Namen (R. mairei, R. emeticella) im Sinne
von R. rhodomelanea interpretiert. Mithin gehen die Autoren um P. Reumaux von
einer deutlich größeren taxonomischen Vielfalt aus, wobei zur Unterscheidung der
einzelnen Emeticinae-Sippen Merkmale wie typische Fruchtkörpergröße, Fruchtkör-
perhabitus, Hutfarben, Intensität der Fleischverfärbung und makrochemischen
Farbreakionen, Feinheiten des Sporenornaments und der Basidien- und Zystiden-
form oder Anfärbbarkeit der Zystiden sowie ökologische Charakterisierungen
Tab. 2: Zusammenstellung der Sporenmessungen .
Beleg/Kollektion Sporenmaße (μm)Q
min-Qav-Qmax
JK RUS 11081703 6,6-7,2-7,9 (8,0) x 5,4-6,1-6,8 (7,2) 1,08-1,19-1,29
JK RUS 11082501 6,6-7,4-8,2 (8,5) x 5,3-6,0-6,6 (6,7) 1,11-1,23-1,38
JK RUS 10082501 6,6-7,4-8,3 (8,4) x (5,3) 5,6-6,4-7,2 (7,3) 1,05-1,16-1,32
FH 2011 BT300 (6,9) 7,1-7,9-8,8 x (5,3) 5,7-6,5-7,4 (7,5) 1,10-1,22-1,59
RUS SP 11050701 6,2-7,5-8,8 (9,2) x 5,1-6,3-7,4 (7,9) 1,12-1,20-1,32
RUS SP 11050801 7,1-8,0-8,9 x 5,8-6,6-7,5 1,10-1,21-1,31
FH 2011 BT307 7,2-8,1-9,1 (9,3) x 6,2-6,9-7,6 (7,9) 1,06-1,18-1,30
FH 2009 BT124 7,6-8,5-9,5 x 6,3-7,2-8,1 1,07-1,19-1,32

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393Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
herangezogen bzw. stärker berücksichtigt werden. So wird von Reumaux & Moënne-
Loccoz (2003) R. rhodomelanea als Varietät zu R. mairei ss. Reumaux gestellt, von der
sie sich durch intensiveres Schwärzen unterscheiden soll. R. paraemetica wird auf-
grund ihrer größeren Fruchtkörper, der intensiveren Anilinreaktion (vgl. Reumaux
1999) und der Bindung an Carpinus betulus abgegrenzt. Von den drei genannten
Taxa werden weitere Sippen dadurch unterschieden, dass sie durch kleine, dünnflei-
schige Fruchtkörper und zylindrische Basidien gekennzeichnet seien. Von diesen sei
R. ulixis durch einen stark entfärbenden Hut festgelegt, während die Abgrenzung
zwischen R. emeticella (ss. Romagnesi 1980) und R. pulchrae-uxoris auf nach unserer
Einschätzung eher subtile Unterschiede in der Form der Huthautelemente gestützt
wird.
Allerdings vermisst man einen systematischen Nachweis der Brauchbarkeit der
verwendeten diagnostischen Kriterien vor allem dann, wenn es sich hierbei um von
der Mehrzahl der Gattungsspezialisten explizit oder implizit für variabel erachtete
Merkmale handelt. Besonders problematisch erscheint es, wenn die Abgrenzung
supraspezifischer Taxa (Serien, Stirpes) allein auf unscharfe Trennmerkmale wie
etwa die Fruchtkörpergröße oder auf bei Analyse der zugehörigen Artbeschrei-
bungen überhaupt nicht nachvollziehbare Merkmale gestützt wird. So trennen
Reumaux & Moënne-Loccoz (2003) beispielsweise die Serien Mairei Reumaux und
Ulixis Reumaux lediglich anhand der Fruchtkörpergröße und der keuligen oder zy-
lindrischen Basidienform. Während etwa für R. mairei und R. mairei var. rhodomela-
nea die Basidienform weder beschrieben noch in den Zeichnungen dargestellt ist,
werden gar für R. ulixis var. circes und R. emeticella var. splendens, die nun aufgrund
ihrer Zuordnung zur Serie Ulixis typischerweise zylindrische Basidien haben soll-
ten, keulige Basidien angegeben.
Vielfach sind in den Arbeiten der jüngeren französischen Schule gerade die supraspe-
zifischen Taxa unzureichend gegeneinander abgegrenzt. Hierdurch wird nicht nur
die Praktikabilität der Bestimmungsschlüssel erheblich beeinträchtigt, sondern vor
allem, wie auch von Sarnari (1998: 584 ff.) am Beispiel der Einordnung von R. rho-
domelanea in Reumaux et al. (1996) kritisiert, oftmals eine direkte Gegenüberstellung
kritischer Taxa im Schlüssel systematisch umgangen. Symptomatisch hierfür dürften
etwa bei Reumaux et al. (1996) R. rhodomelanea und deren Synonyme in allen drei
für die Emeticinae aufgestellten Serien (Serie Emetica: R. rhodomelanea; Serie Mairei:
R. mairei ss. Reumaux et al., R. subemetica Reumaux; Serie Emeticella: R. emeticella ss.
Romagnesi 1980, Russula pulchrae-uxoris) und bei Reumaux & Moënne-Loccoz (2003)
in zwei von nunmehr fünf Serien vertreten sein. Die in den genannten Arbeiten auf-
gestellte Systematik der Emeticinae wird im Übrigen auch in weiteren wesentlichen
Punkten nicht durch unsere molekularen Daten bestätigt (siehe oben).
Im Einzelnen erscheinen nach unserer Einschätzung insbesondere Fruchtkörpergrö-
ßen, Habitusmerkmale und Hutfarben als weniger konstante und daher zur taxono-
mischen Abgrenzung kaum geeignete Merkmale. Zwar bestätigen unsere Ergebnisse
grundsätzlich den taxonomischen Wert von Fleischverfärbungen (Gilben/Grauen)

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
394 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
und makrochemischen Farbreaktionen, doch muss auch bei diesen Merkmalen von
einer gewissen Variabilität z. B. in Abhängigkeit von den Umgebungsbedingungen
ausgegangen werden, so dass feinere Intensitätsabstufungen - abgesehen von den
damit verbundenen Schwierigkeiten für die praktische Bestimmungsarbeit - kaum
zur taxonomischen Abgrenzung herangezogen werden können. Bei makrochemi-
schen Farbreaktionen und einigen mikromorphologischen Merkmalen fehlt es
zudem derzeit noch an ausreichend standardisierten Methoden, um weitere Ein-
flussfaktoren ausschließen zu können. So hängt nach unseren Erfahrungen etwa die
Anfärbbarkeit der Zystiden in Sulfovanillin bei Exsikkaten wesentlich vom Alter
und Zustand des untersuchten Materials ab (vgl. auch Krauch & Jurkeit 2003). Ver-
suche zur taxonomischen Abgrenzung über eine ökologische Charakterisierung wie
etwa bei der als carpinicol bezeichneten R. paraemetica bergen bei Fehlen weiterer
korrelierender Merkmale die Gefahr eines Zirkelschlusses.
Neben der angedeuteten grundsätzlichen Kritik an der den Arbeiten der jüngeren
französischen Schule zugrundeliegenden Methodik mit ihrer systematischen Un-
terschätzung der intraspezifischen Merkmalsvariabilität stützen wir die von uns
vertretene taxonomische Auffassung auf unsere bisherigen morphologischen und
molekularen Untersuchungen, die keinerlei Indizien für eine größere taxonomische
Diversität und die Notwendigkeit der Abgrenzung weiterer Sippen von R. rhodo-
melanea erbracht haben. Für die Zukunft wäre freilich eine auch molekular basierte
Nachuntersuchung der Reumaux’schen Typen und weiterer, für die Reumaux’sche
Interpretation älterer Namen maßgeblicher Belege wünschenswert.
Ökologie und Verbreitung
Bei der überwiegenden Mehrzahl unserer und der in der Literatur beschriebenen
Funde wurden Quercus-Arten als ausschließliche oder zumindest am Standort
vorhandene Begleitbäume, oft vergesellschaftet mit Carpinus betulus und Fagus
sylvatica, notiert. Sarnari (1993) fand seine Art vorwiegend in den wärmeliebenden,
trockenen Zerreichenwäldern Mittelitaliens, doch scheint sie andererseits in
ausgesprochen mediterranen Waldgesellschaften mit immergrünen Eichenarten
weitgehend zu fehlen. Für diese wird von Sarnari nur eine einzige Kollektion bei
Quercus suber und Ericaceae angeführt. Die von Michelin (2007) vorgestellten Funde
aus der östlichen Po-Ebene stammen aus planaren Eichen-Hainbuchen-Wäldern
(mit Q. robur) und von einem vermutlich kollinen Standort bei Quercus pubescens.
Für aus Spanien bekanntgewordene Funde (Monedero García 2012) wurde wie bei
unserem Material Quercus robur, bei den südostenglischen Nachweisen (Kibby 2012)
Quercus ilex und Quercus petraea als Begleitbäume notiert. In den wenigen Fällen, in
denen keine Eichen angegeben werden, lag offenkundig ein von Carpinus betulus
dominiertes Habitat vor (Reumaux et al. 1996: 71 sub R. subemetica).
Vielfach werden in der Literatur für die Wuchsorte von R. rhodomelanea besonde-
re Bodenverhältnisse angegeben. Sarnari sammelte die Art zumeist auf lehmigen
Alluvialböden und oft an nur spärlich bewachsenen, schlammigen oder durch

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
395Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
Erdaushub veränderten Stellen wie Fahrspuren oder Wegrändern, seltener in be-
moosten feuchten Senken. Ähnlich werden die Fundorte von Romagnesi (1980 sub
R. emeticella), Reumaux (1994 sub R. pulchrae-uxoris, 1999 sub R. ulixis und R. para-
emetica), Reumaux & Moënne-Loccoz (2003 sub R. paraemetica und R. emeticella) oder
Michelin (2007) charakterisiert. Der von Krauch & Jurkeit (2003) vorgestellte baden-
württembergische Fund wuchs an „feuchter, leicht verkrauteter Stelle“. Kibby (2012)
gibt eine Präferenz für trockene, oft nackte Böden in den geologisch durch die Kreide
geprägten südostenglischen Countys Surrey und Kent an.
Unsere eigenen Beobachtungen fügen sich gut in das sich aus der Literatur ergeben-
de Bild ein. Alle hier untersuchten Kollektionen aus Deutschland wurden auf an-
thropogen veränderten Böden (Parks, durch Forstmaschinen verdichtete Waldwege)
bei Eiche und Hainbuche gesammelt. Die Funde aus der von teils meterdicken
Auenlehmen geprägten Leipziger Elster- und Pleiße-Aue stammen von schütter be-
wachsenen, schlammigen Stellen, die nach reichlichen Niederschlägen oft tagelang
unter Wasser stehen. In unmittelbarer Nähe wurden hier u. a. die Lehmbodenart
R. grisea Fr. sowie R. pseudointegra Arnould & Goris ex R. Maire und R. vinosobrunnea
(Bres.) Romagn. festgestellt. Die Thüringer Nachweise stammen von stärker basi-
schen Böden. Auch hier wurde jeweils R. pseudointegra in Fundortnähe beobachtet
und zudem wurden R. carpini Heinem. & R. Girard, R. cuprea Krombh., R. laeta F. H.
Møller & Jul. Schäff., R. pelargonia Niolle agg. und Lactarius azonites (Bull.) Fr. notiert,
die ebenfalls aus dem Leipziger Clara-Zetkin-Park bekannt sind.
Nach unseren bisherigen Kenntnissen lässt sich R. rhodomelanea mithin als mesophiler
bis thermophiler Eichen- und Hainbuchenbegleiter auf feuchten wie trockenen Lehm-
und Kalkböden charakterisieren und unterscheidet sich somit auch ökologisch von
ähnlichen im Laubwald vorkommenden Sippen wie der i. d. R. buchenbegleitenden
R. mairei ss. l. und der vorzugsweise saure Böden besiedelnden R. silvestris.
Die Verbreitung und Häufigkeit von R. rhodomelanea ist bislang nur lückenhaft
dokumentiert. Vermutlich ist die Art gebietsweise nicht selten. Aus Deutschland ist
uns lediglich der von Krauch & Jurkeit (2003 sub R. emeticella) beschriebene Fund aus
Baden-Württemberg bekanntgeworden, und mit der vorliegenden Arbeit werden
erstmals Nachweise für die Bundesländer Sachsen und Thüringen veröffentlicht.
Sicherlich hat sich auch der Umstand, dass mehrere Emeticinae-Arten lange Zeit nur
als Varietäten innerhalb einer Sammelart R. emetica aufgefasst wurden, nachteilig
auf die fungistische Bearbeitung dieser Artengruppe ausgewirkt. Es bleibt somit
zu hoffen, dass unsere Darlegungen zu Taxonomie, Morphologie und Ökologie
mittelbar zu einer Verbesserung der Nachweislage und damit zu einer Erweiterung
der Kenntnisse zur Verbreitung und Häufigkeit von R. rhodomelanea und zu ihren
ökologischen Ansprüchen beitragen.
Nomenklatur
Die Anwendung des Namens R. rhodomelanea auf die im vorliegenden Beitrag
diskutierte Art ist in der jüngeren Literatur verbreitet (Sarnari 1993 und 1998,

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
396 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
Reumaux et al. 1996, Michelin 2007, Kibby 2012, Monedero García 2012) und steht
mit dem oben dargelegten Ergebnis der molekularen Untersuchung des Holotyps
im Einklang. Im Folgenden wird der Frage nachgegangen, ob es in der europäischen
Literatur ältere anwendbare und damit aus Prioritätsgründen zu verwendende
Namen gibt. Da es sich bei R. rhodomelanea um eine ektomykorrhizabildende Art mit
einer Verbreitung in mediterranen und nemoralen Laubwäldern handelt und für
eine solche eine zirkumpolare Verbreitung als wenig wahrscheinlich angenommen
werden darf, sollen im Rahmen dieses Beitrages keine außerhalb Europas
beschriebenen Arten berücksichtigt werden. Im Übrigen haben wir bei unseren
Recherchen bislang auch keine ITS-Sequenzen von Funden aus anderen Erdteilen,
die eine Konspezifität nahelegen würden, ermitteln können.
Insbesondere in der Folge von Romagnesis Beitrag aus dem Jahr 1980 wurde offen-
kundig für R. rhodomelanea mehrfach der Name R. emeticella, der gegenüber R. rho-
domelanea Priorität hätte, verwendet (Romagnesi 1980 und 1985; Krauch & Jurkeit
2003; Reumaux et al. 1996, Reumaux & Moënne-Loccoz 2003). Im Folgenden wird
daher zu klären sein, ob die Interpretation des Namens R. emeticella im Sinne von
Romagnesi (1980) durch einen Typus, durch weiteres Originalmaterial und/oder
durch die Originalbeschreibung oder spätere Konkretisierungen durch den Autor
dieses Namens ausreichend gestützt wird bzw. ob sich zumindest ein konstanter
Gebrauch, der eine entsprechende Typisierung oder gar eine Konservierung recht-
fertigen würde, feststellen lässt.
Das Epitheton emeticella wurde in der erweiterten Neuauflage der Russula-
Monografie von Singer (1932: 307) im Rahmen eines äußerst breiten Artkonzepts
von R. emetica zur Bezeichnung einer Form von R. emetica ssp. fragilis (Pers. Fr.)
Singer eingeführt. Die gültige Kombination im Artrang1 erfolgte im Übrigen erst
durch Romagnesi (1980: 302 ff.), insofern bei den früheren Neukombinationen Blums
aus dem Jahre 1956 (Blum 1956, siehe auch Romagnesi 1980: 304, Sarnari 1993: 45),
Horas (in Dennis et al. 1960: 154, zwar mit Verweis auf das Basionym, jedoch ohne
Seitenangabe) und Romagnesis (Romagnesi 1962: 174) der formgerechte Verweis auf
das Basionym fehlt (ICN Artikel 41.5).
Zur Frage des nomenklatorischen Typus von R. emeticella ist zunächst darauf hin-
zuweisen, dass in der Originaldiagnose (Singer 1932: 307 ut R. emetica ssp. fragilis f.
emeticella) kein Typus benannt ist. Direkt hinter dem Namen wird zwar auf Gillets
Tafel 613 verwiesen, jedoch werden auch Patouillards Tafel 622 und Rollands Tafel 77
als „Ähnlich“ bezeichnet. Zudem hätte Singer allein anhand der Vorlage Gillets
nicht seine Aussage zur Ökologie der Sippe („Meist an Stümpfen und am Grunde
von Laubholzstämmen“) treffen können, wenn er nicht zusätzliches Material
herangezogen hätte. Somit ist keine der beiden alternativen Voraussetzungen nach
ICN Art. 9.1 erfüllt, und der Name emeticella hat keinen Holotyp. Zwar bestimmte
Singer (1957: 235) für das nunmehr als Unterart zu R. emetica gestellte Taxon
1 Zum Abfragezeitpunkt (15.05.2013) verzeichnen Index Fungorum, Species Fungorum und
Mycobank Russula emeticella (Singer) Romagn. 1962 als gültig veröffentlicht. Dies ist nicht
richtig (ICN 41.5).

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
397Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
nachträglich einen „lecto-type“, nämlich eine Kollektion aus St. Germain-en-Laye
(S. & O., F) vom 3. Oktober 1944, die Romagnesi als R. emetica f. silvestris an das Farlow
Herbarium geschickt habe. Offenkundig handelt es sich hier um dieselbe Kollektion,
die in Romagnesi (1945: 24 ff., ut R. emetica) mehrfach erwähnt und in Romagnesi
(1967: 410 ff., mit wohl fehlerhafter Jahresangabe „1946“) als abweichende Form
unter R. mairei beschrieben ist und nach heutigem Kenntnisstand durchaus auch zu
R. rhodomelanea gehören könnte. Indes ist R. emeticella durch Singers Bestimmung
eines „lecto-type“ nicht gültig typisiert. Der nicht ICN Art. 9.2 entsprechende
Begriffsgebrauch allein wäre durch Korrektur in „Neotypus“ bzw. „Epitypus“
zwar sanierbar (Art. 9.9), doch sind weder die objektiven Voraussetzungen für eine
Neotypisierung (Art. 9.7) noch die objektiven und formellen Voraussetzungen für
eine Epitypisierung (Art. 9.8) erfüllt, da nämlich mit den in der Diagnose zitierten
Abbildungen Originalmaterial im Sinne von Art. 9.3 (a) vorhanden und noch keine
Lektotypisierung erfolgt ist und Singer nicht explizit auf einen zu epitypisierenden
Typ verweist. Aus denselben Gründen wie auch wegen Fehlens der formellen
Voraussetzung nach Art. 7.10 ICN kann selbstverständlich auch der doppelte
Verweis auf eine Kollektion Romagnesis aus dem Jahre 1979 als „holotype“ (sic!) bei
Reumaux & Moënne-Loccoz (2003: 207 f.) nicht als Typisierung ausgelegt werden.
Somit ist festzustellen, dass für R. emeticella kein nomenklatorischer Typus existiert.
Bezüglich der Frage, ob eine Epitypisierung nach Vollzug der obligatorischen
Lektotypisierung sinnvoll wäre, ist es unserer Ansicht nach entscheidend, ob die
Originalbeschreibung samt Originalmaterial für sich genommen bzw. auch unter
Berücksichtigung späterer Ausführungen Singers nach heutigen Kriterien mit
hinreichender Sicherheit gedeutet werden kann, oder aber ob es zumindest einen
erhaltenswerten konstanten Namensgebrauch gibt.
Der äußerst knappen Originalbeschreibung, bei der es Singer ja nur um die
Charakterisierung einer Form der von ihm morphologisch und ökologisch breit
gefassten und sogar R. fragilis einschließenden R. emetica ging, lässt sich lediglich
entnehmen, dass es sich um eine Laubwaldsippe mit kleinen, schlanken Frucht-
körpern handelt („Habitus der fragilis“). Aufgrund der Bemerkung, dass die zur
Subspezies fragilis gestellte Form „ebensogut bei [der Subspezies] euemetica angefügt
werden könne“, lassen sich zudem die sonstigen von Singer zur Unterscheidung
der beiden Unterarten von R. emetica genannten Merkmale wie etwa die Höhe
des Sporenornaments nicht implizit für die f. emeticella voraussetzen. Auch die
von Singer zitierten Tafeln bieten keine weiteren Anhaltspunkte. Somit ließe sich
die Originalbeschreibung nach heutigem Kenntnisstand auf zierliche Formen
insbesondere von R. fageticola, R. rhodomelanea oder R. silvestris deuten.
Eine weit ausführlichere Beschreibung von R. emetica ssp. fragilis f. emeticella gibt
Singer (1935: 307 ff.) in den Supplementen zur Monographie, die allerdings erst
nachträglich entstanden sind und somit möglicherweise nicht das der Originalbe-
schreibung zugrundeliegende Konzept widerspiegeln. Hier wird für die Sippe ein
0,3-0,8 μm hohes Sporenornament angegeben, das eine Deutung als R. silvestris, wie
sie heute gelegentlich zu finden ist (so z. B. Rayner 1985 - vgl. Kibby 2012; Index

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
398 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
Fungorum), ausschließt. Ginge man dennoch von der Synonymie von R. emeticella
und R. silvestris aus, so wäre aus Prioritätsgründen im Gegensatz zur Angabe im
Index Fungorum für die heute üblicherweise als R. silvestris bezeichnete Art frei-
lich der Name R. emeticella zu verwenden. Andererseits erweitert Singer (1935) die
Habitatangabe auf „Laub- oder Nadelwald“ und unterscheidet gar die Subformae
fagetorum und pinetorum. Die weitere ökologische Charakterisierung durch Ver-
weis auf azidophile Moose (Polytrichum, Leucobryum, Dicranium) lässt allerdings die
Möglichkeit einer Deutung der subforma fagetorum als R. rhodomelanea eher unwahr-
scheinlich erscheinen. Diese Annahme wird zusätzlich dadurch gestützt, dass bei
aller Ausführlichkeit von Singers makroskopischer Beschreibung eine Erwähnung
der für R. rhodomelanea charakteristischen Verfärbung hätte erwartet werden dürfen.
Die Darstellung von R. emetica f. emeticella in Singer (1935) entspricht nach heutigem
Kenntnisstand somit am besten R. fageticola.
Auch in späteren Veröffentlichungen sollte Singer den Namen R. emetica f. emeticella
verwenden. In einem Beitrag (Singer 1939: 260) bestimmte er so die von Berkeley
aus Indien (Darjeeling) beschriebene R. cinnabarina sowie zwei nordamerikanische
Kollektionen. In der bereits genannten Arbeit (Singer 1957: 234 ff.) legte er einerseits
für das Taxon eine neue, ausschließlich auf nordamerikanischem Material gegrün-
dete Beschreibung vor, andererseits enthält der Beitrag die oben erwähnte ungültige
„Lektotypisierung“.
Zum Gebrauch des Epithetons emeticella durch andere Autoren ist zunächst auf
eine frühe Arbeit von Romagnesi (1945: 22 ff.), wo der Name recht eindeutig für
R. silvestris verwendet wird (so auch von Romagnesi 1980: 304 bestätigt), zu
verweisen. Nach Romagnesis Angaben (ebd. S. 27) hat Singer bei einem Aufenthalt
in Frankreich sogar selbst R. silvestris im Feld als R. emetica ssp. fragilis (und damit
f. emeticella) angesprochen. Diese Interpretation als R. silvestris findet sich auch in
Rayner (1985). Blum (1956, 1962; vgl. Hora 1960: 456 f.) deutete Singers Epitheton im
Sinne von R. betularum Hora, Romagnesi (1962: 174; vgl. Romagnesi 1967: 480 ff.) hielt
es zwischenzeitlich für das, was er später unter dem neuen Namen R. rubrocarminea
Romagn. fassen sollte. In seiner Monographie hielt Romagnesi (1967: 403 f.) die
f. emeticella noch für identisch mit einer von ihm als f. fallax von R. fragilis bezeichneten
Sippe, die nach heutigem Kenntnisstand wohl in die Formenkreise R. fragilis bzw.
R. atrorubens zu stellen ist. Erst 1980 gebrauchte Romagnesi die neue Kombination
R. emeticella offenbar für R. rhodomelanea (s. o.).
Somit lassen sich einerseits weder in der Originalbeschreibung noch in Singers sons-
tigen Veröffentlichungen Anhaltspunkte feststellen, die eine Deutung des Epithe-
tons emeticella als R. rhodomelanea auch nur einigermaßen wahrscheinlich machen.
Andererseits dürfte der Name vor 1980 auch nie in diesem Sinne gebraucht worden
sein, und diese letzte der vier unterschiedlichen Interpretationen Romagnesis, für
die im Übrigen keinerlei Begründung angeführt wird, lässt sich nur als willkürlich
bezeichnen. Dem Gebrauch des Namens R. emeticella seit 1980 stehen zudem genü-
gend Beispiele für die Anwendung des eindeutigen Namens R. rhodomelanea für die

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
399Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
fragliche Sippe gegenüber, sodass auch aus diesem Grunde eine Lektotypisierung
zur Erhaltung eines stabilen Namensgebrauchs nicht sinnvoll erscheint.
In nomenklatorischer Hinsicht erwähnenswert ist auch der Umstand, dass von
der jüngeren französischen Schule der Name R. mairei anscheinend ebenfalls für
R. rhodomelanea verwendet wird. Sicherlich zu Recht wird dort (Reumaux et al. 1996:
70; Reumaux 1999: 22 f.) auf die Unvereinbarkeit der gängigen, im Wesentlichen
auf Romagnesi zurückgehenden Auffassung von R. mairei mit der ausführlichen
Originaldiagnose Singers hingewiesen, wo ein oft an der Basis grau verfärbter Stiel
wie bei R. rubra (Lam.) Fr. (!) beschrieben ist. Diesbezüglich ist zu berücksichtigen,
dass unter dem Namen R. mairei (bzw. R. nobilis Velen.) in der jüngeren Literatur
(Sarnari 1998, Kibby 2012, Monedero García 2012) vermutlich zwei fageticole
Sippen mit positiver Guajakreaktion und mittelhohem Sporenornament vermengt
werden, nämlich die häufige R. fageticola (R. mairei ss. auct. pro maxima parte)
und eine deutlich seltenere, gedrungene Art, die in der Tat eine sehr auffällige
gelbbräunliche bis graubräunliche Altersverfärbung aufweisen kann. Diese Sippe
entspricht nach unserer Auffassung auch aufgrund von Singers Habitatangabe (bei
Buchen) deutlich besser der Beschreibung von R. mairei als die i. d. R. bei Eiche
wachsende R. rhodomelanea.
Möglicherweise verwendete Romagnesi anfangs für R. rhodomelanea den Namen
R. emetica bzw. R. emetica f. longipes (Romagnesi 1945), doch lässt sich die Identität
der dieser Interpretation zugrundeliegenden Kollektion (vgl. Romagnesi 1967: 410
ff. sub „Russula mairei var. à spores moins ornées“) allein anhand der Beschreibung
kaum klären. Die Darstellung von R. emetica f. longipes in Mena Calvet (2004) dürfte
trotz der Habitatangabe („sumpfige Stellen bei Kiefer“) teilweise auf Material von
R. rhodomelanea beruhen: Die Sporen (S. 346) sind mit eher flachen Warzen gezeich-
net, und auf dem Foto (S. 343) sind auf nacktem Boden wachsende Fruchtkörper
zwischen Blättern der Zerreiche und damit ein typisches rhodomelanea-Habitat
zu erkennen. Freilich besteht bezüglich der Deutung des Namens R. emetica als
Nadelwaldart in der jüngeren Literatur weitgehend Einigkeit. Weitere ältere Namen,
um deren Deutung sich vor allem die jüngere französische Schule bemüht hat, halten
wir ihrer meist sehr knappen Beschreibung wegen für nach heutigen Kriterien nicht
mehr mit hinreichender Sicherheit interpretierbar.
Danksagung
Dem Herbarium in Innsbruck und Frau Prof. Dr. U. Peintner vielen Dank dafür, dass
wir das Typusmaterial von R. rhodomelanea sequenzieren durften. Wir danken Herrn
S. Prevost, Herrn Dr. A. Taylor und Herrn Prof. Dr. H. Beker für Belege, die sie uns
für diese Arbeit zur Verfügung gestellt haben, Herrn J. Girwert für Informationen zu
Fundgebieten und die Überlassung eines Fotos sowie Herrn S. Melera und Herrn
G. Weber für die Beschaffung von Literatur.

© 2013 – Deutsche Gesellschaft für Mykologie
400 Zeitschrift für Mykologie 79/2, 2013
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403Hampe, Eberhardt, Kleine & Verbeken: Russula rhodomelanea
Felix Hampe
beschäftigt sich schwerpunktmäßig mit den
Täublingverwandten, insbesondere mit
Systematik und Taxonomie der Ga ung Russula.
Ursula Eberhardt
interessiert sich für Ektomykorrhiza bildende
Pilze, insbesondere für Russulaceen und die
Ga ung Hebeloma.
Annemieke Verbeken
lehrt Mykologie an der Universität Gent und
beschäftigt sich schwerpunktmäßig mit der
Systematik, Evolution und Taxonomie der
Ga ungen Lactarius und Lactifl uus.
Jesko Kleine
hat ein breites mykologisches Interesse
und ist seit vielen Jahren sehr intensiv für
die Pilzfl ora Sachsens aktiv.