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Die Beziehung zwischen Absorption und Streuung von Zellsuspensionen und den optischen Eigenschaften der einzelnen Zelle

Authors:

Abstract

Es werden hier die Kubelka-Munk- Gleichungen, die von vielen Autoren zur Berechnung der Lichtverteilung in streuenden und absorbierenden Medien benutzt werden, aus allgemeinen Transportgleichungen hergeleitet. Dabei wird gezeigt: 1. unter welchen Bedingungen die Kubelka-Munk -Gleichungen gültig sind, und 2. welche Bedeutung die in diesen Gleichungen enthaltenen Parameter „Absorption“ und „Streuung“ haben. Insbesondere wird der Zusammenhang zwischen den optischen Eigenschaften der Gesamtheit vieler kleiner Teilchen und der Absorption und Streuung des einzelnen Teilchens diskutiert. Über diesen Zusammenhang, der für die „in vivo“-Spektroskopie sehr bedeutsam ist, herrscht vielfach Unklarheit.
1144 V. HA GEMEISTER
Die Beziehung zwischen Absorption und Streuung von Zellsuspensionen
und den optischen Eigenschaften der einzelnen Zelle
Herleitung der Kubelka-Munk-Gleichungen aus allgemeinen
Transportgleichungen Diskussion der Parameter Absorption
und Streuung
Vo l k e r H a g e m e i s t e r
Inst itut für Chemische P flanzenphysiologie der U nivers ität Tübin gen
(Z. Naturforsch. 23 b, 1144— 1148 [1970] ; eingegangen am 5. Mai 1970)
Es werden hier die Ku belka-M unk - Gleichungen, die von vielen A utoren zur Berech
nung der Lichtverteilung in streuenden und absorbierenden Me dien benutzt werden, aus allgemei
nen Trans portgleichungen hergeleitet. Da bei wird gezeigt: 1. unter welchen Be dingungen die
Kubelka -Munk -Gleichungen g ültig sind, un d 2. welche Bede utung die in diesen Gleichun
gen enthaltenen Parameter „A bso rptio n“ und „Streuung “ haben.
Insbesondere w ird der Zu samm enhang zwischen den optischen Eigenschaften der Gesamtheit
vieler kleiner Teildien und der Ab sorptio n und Stre uung des einzelne n Teilchens diskutiert. Über
diesen Zusam menhang, der für die „in vivo“ -Spektroskopie sehr bedeutsam ist, herrscht vielfach
Unklarheit.
Bei der Aufklärung biologischer Strukturen oder
Vorgänge ist die genaue Kenntnis der Absorptions
spektren der lebenden Zelle von großer Wichtigkeit.
Leider werden die meßbaren Spektren stets in
irgendeiner Form durch Streuung beeinflußt. Diese
Streuung wird durch Brechung, Beugung und Reflek-
tion an den einzelnen Zellen hervorgerufen. Beson
ders unübersichtlich wird der Einfluß der Streuung,
wenn man, wie meist üblich, Spektren von Zellver
bänden oder Zellsuspensionen mißt, die eine sehr
große Zahl von Zellen enthalten. Man kann zwar
Absorption und Streuung solcher Medien m it Hilfe
der K uBE LKA - M uN K -G leic hun ge n (s. I . e . 1-3) be
rechnen, doch die so gewonnenen optischen Eigen
schaften des Mediums geben keineswegs unmittelbar
Absorption und Streuung der einzelnen Zelle wie
der. Es besteht vielmehr ein sehr komplizierter Zu
sammenhang zwischen den optischen Eigenschaften
einer größeren Zellansammlung und denen der ein
zelnen Zelle.
Für sehr dünne Zellschichten (bei Einfachstreu
ung) finden sich zwar etliche Angaben über diesen
Zusammenhang in der Literatur (s. I.e . 4_8), doch
Sonderdruckanforderungen an Vol k e r H a g e m e i s t e r ,
D-7407 Mössingen,
Otto-Merz-Str. 8.
1 P. Ku b e l k a u . F. Mu n k , Z. techn. Physik 12, 593 [1931].
2 P. Ku b e l k a ,J. opt. Soc. America 38, 448 [1948].
3 P. Ku b e l k a , s. 1. c . 2 44, 330 [1954].
4 H . C. va n d e H u l s t , Lig ht scattering by small particles,
Wiley, New York 1957.
es sind bislang noch keine befriedigenden Lösungen
für dickere Zellschichten (bei Vielfachstreuung) ver
öffentlicht worden.
Hier sollen Gleichungen, in denen die meßbaren
optischen Eigenschaften von Zellschichten (bei Viel
fachstreuung) mit den optischen Eigenschaften der
einzelnen Zelle verknüpft sind, berechnet und disku
tiert werden. Dazu werden die Kubelka Munk-
Gleichungen aus allgemeinen Transportgleichungen,
mit deren Einsatz in der Neutronentransport-Theorie
(Reaktortheorie) bereits umfangreiche Erfahrungen
gesammelt worden sind, hergeleitet. Hierbei wird
zusätzlich deutlich, unter welchen Bedingungen die
Kubelka Munk - Gleichungen ltig sind.
1. Herleitung der winkel- und orts
abhängigen L i c h t v e r t e i 1 u n g an einer
unendlich ausgedehnten Schicht
Entsprechend allgemeinen Transportgleichungen
(. z.B. I. e . 9-11) gilt für die Photonendichte
i ( r , V , t
) in einem absorbierenden und streuenden
Medium :
5 A. L. Ko c h , J. theoret. Bio l. 18, 133 [1968].
6 V. G. Pe t u k lo v , Biofizika 10 (6), 993 [1965].
7 F. S. B r a c k e t t and E. C h a rn e y , J. opt. Soc. America 50,
811 [I 960],
8 F. S. Br a c k e l t t and E. Ch a r n e y , Arch. iBochem. Bio-
phpsics 92, 1 [1961].
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ABSORPTION UND STREUUNG VON ZELL SUSPENSION EN 1145
3
i(r,v,t) f .
+ d x v { i(r ,r ,
t)
v
}
=
-i(r,v , t) ■ \v \-2tot(r,v)
+ J
i(r, v\ t
)!
v' \Sktn (r,v'->v) \ dv'
v'
(1)
Darin ist:
i( r ,
V, t)
die Dichte der Photonen am Orte r mit
der Geschwindigkeit
V
zur Zeit
t .
^ k, n(r > v ' V)
der Wirkungsquerschnitt am Orte V
für Streuung von Photonen von
v'
nach
V
. Die In
dizes
k
und
n
sollen andeuten, daß
2 k>n(V, v'
>
V)
von Absorption
k
und Brechungsindex
n
der einzel
nen Zelle abhängig ist.
2?tot(r ,V )
die Gesamt-Wahrscheinlichkeit dafür,
daß Licht am Ort
Y
mit der Geschwindigkeit
V
ge
streut oder absorbiert wird.
Die linke Seite von Gl. (1) stellt nach dem K on
tinuitätssatz (s. z. B. 1. c .12) die gesamte Änderung
der Dichte
i ( r , V , t )
pro Zeiteinheit in einem Volu
menelement dar. Der erste Summand auf der rechten
Seite gibt die Gesamtzahl der Photonen an, die pro
Zeiteinheit aus der Menge
i ( r , V , t
) herausgestreut
werden. Der zweite Summand auf der rechten Seite
gibt die Zahl der Photonen an, die pro Zeiteinheit
zu
i(r, V, t
) hinzukommen.
r die derzeit üblichen Experimente ist
da selbst bei „flash-light“-Untersuchungen mit
Blitzen von 10~8sec Dauer das Licht eine Küvette
von 1 cm Länge etwa 1000-mal durchqueren könnte.
Da nur Licht außerhalb der Zellen beobachtet wird,
ist
|
v
j = [
v '
| =
v
= const.
Variabel ist jedoch die Ausbreitungsrichtung e der
Photonen. Es ist also:
v = v e
dv = v
de
dv'
=
v de'
(3)
Damit kann man statt Gl. (1) hier schreiben:
div{i(r, e)
-v-e} =
i(r, e) -v-Sioi{r, e)
(4)
+ J
i(r, e')vZk>n(r,
e'->
e)v '
de'
\.
Es ist nun (s. 1. c. 13) :
div{i (r , e)
- v-e}
=
v{i(r,
e)i div
e
+
e
-grad
i(r, e)} .
Ferner gilt für isotrope Verteilung der Zellen:
div
e
= 0 .
Dam it erhält man für die Photonendichte
i(T,e)
am Orte 1* mit der Richtung
e
(wenn man außerdem
Gl. (4) durch
v
kürzt) :
e-g rad £ (r ,e ) =
- i( r , e ) - Z tot(v , e )
=
J
i(r,
e')
S htn ( r ,
e'->e)
-v\ de'
|. (5)
e'
Die Randwertbedingungen zu dieser Gleichung seien
wie folgt:
TT" . u nen dlic h au sged ehn te
d iso trop e Sc hic ht der
un en dlic h au sg ed ent e Li ch tq ue lle
f D icke d
Für diese Randwertbedingungen kann man Gl. (5)
erheblich vereinfachen. In Zylinderkoordinaten ist
(s. I.e . 14) :
e
grad
i
(
z, ft) =e et
3
i( z , ft)
3z (6)
Unter Verwendung der Größen, die in der voran
gegangenen Abbildung angegeben sind- ist:
e ez = cos
f t
,
| de | = d$. (7)
Ferner sei (was keine weitere Einschränkung der
Allgemeinheit bedeutet, sondern lediglich eine Um
benennung darstellt) :
^tot (ne)
= P
J
i(r , e)2 k,n(r,e->e)v\ de' \
e'
= PSi(z,&)
D4,.(ö'-^0)d0' (8)
0
mit
P :
Wahrscheinlichkeit bei 2 eine Zelle zu treffen.
ft)
Wahrscheinlichkeit, daß Licht an
einer Zelle von
ft
nach
&
gestreut wird.
* Die halbfetten, kursiv gesetzten Buchstaben stellen Vek
toren dar.
9 B. Da vi s o n , Neutron Transport Theory, Oxford University
Press, Oxford 1957.
10 A. So m m e r f e l d , Vorlesungen über Theoretische Physik,
Akad em. Verlagsgesellschaft, Leipzig 1964, B d. V, § 41.
11 S. F l ü g ge , Lehrbuch der Theoretischen Physik, Springer-
Verlag, Berlin 1967, § 25.
12 A. So m m e r f e l d , s. 1. c .10, Bd . I I, S. 34.
13 v o n M a ng o lt -K n op p , E inf ühr un g in die Höhere Mathe
matik, Bd. 3, Hirzel-Verlag, Stuttgar t 1961, S. 457.
14 B ro ns te in - S e m en dj a je w , Taschenbuch der Math ematik,
Harry Deutsch, Fra nkfurt 1962, S. 461.
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1146 V. HA GEM EIS TER
Mit Gin. ( 6), (7) und (8) erhält man schließlich
aus Gl. (5),
dt i(z ,ft )
~ oz
(9)
ft-
=
- i (z,& )- P + P S i (z,f t') - V k n( f t '- > f t ) d f t '.
ö
Gl. (9) beschreibt die orts- und winkelabhängige
Lichtverteilung (oder Photonendichte) an einer un
endlich ausgedehnten Schicht (s. Abb .).
T)h,n{ft'-+ft)
in Gl. (9) hängt von der Beschaffenheit der Teilchen
ab, aus denen die Schicht besteht. Für Kugeln, die
homogen mit Farbstoff gefüllt und groß gegen die
verwendete Wellenlänge des Lichtes sind, ist (s.
I .e . 15)
(1
q) ( n d ) 2 n
D*>fl( 0 '- * 0) =
ft-ft'
sin
--
-
--
cos
,—2
kd
.
1 +
n2
2 n
cos
ft-ft'
f t - ft '
2
f t - f t '
n
sin0
1 +
Tl2 2 Tl
COS
f t - ft '
(10)
1 + n 2 2 n cos — -
+ Q n d2
sin (#
ft' ) .
darin ist:
n:
Brechungsindex der Substanz, aus der die Ku
geln bestehen,
k:
Absorptionskoeffizient des Farb
stoffes, der gleichmäßig auf die Kugeln verteilt ist.
d
: Durchmesser der Kugeln,
q:
Verhältnis von re
flektiertem zu auffallendem Licht.
Setzt man in Gl. (9) D k . n ( f t '
ft)
entsprechend
Gl. (10) ein, dann wird deutlich, daß zur Lösung
der Differo-Integral-Gl. (9) noch erhebliche Verein
fachungen gemacht werden müssen.
2. D ie Gleichungen von Kubelka
und Munk
2.1. Herle itun g aus allgemeinen Transport
gleichungen
Gl. (9) läßt sich erheblich vereinfachen, wenn man
nicht mehr die winkelabhängige Lichtverteilung
i(z, ft),
sondern jeweils alles Licht in positive oder
negative z-Richtung (s. Abb.) betrachtet. Dazu muß
15 V. H ag e m ei st er , Tübinger Dissertationen 1968.
Gl. (9) stüdeweise über
ft
integriert werden. Das
Ergebnis dieser Integration sind die Kubelka-
Munk- Gleichungen.
Alles Licht, das sich pro Zeiteinheit in positive
z-Richtung bewegt, ist gegeben durch:
*/ 2
i(z) =
J
i( z,ft)co s ft dft
(1 1)
o
und alles Licht pro Zeiteinheit in negative z-Rich-
tung durch:
j ( z
) = J
i{z ,
#)cos
ft dft
. (1 2)
jr/2
Das Minuszeichen wurde hier nötig, da
j ( z
) positiv
sein soll.
Integriert man Gl. (9) über
ft
von 0 bis 5t/2 und
dann von
n j2
bis
ti,
so erhält man mit den Gin. (11)
und ( 12) :
di(z)
71,2
q
A
--
= * n 3 ^
dz o (13)
+
p f
J
i( z, ft')
;B
(ft'
->
ft) dft' dft
0 0
und
d/(z)
= P
f
i( z, ft) dft
dz
ji/2 (14)
- P
J J
i (z, ft')
,n
(ft'
->
ft) dft' dft
.
j i /2 Ö
Die rechten Seiten der Gin. (13) und (14) las
sen sich erheblich vereinfachen, wenn man nicht
mehr von den optischen Eigenschaften der einzelnen
Teilchen, die durch
P- D/C>n( ft'
->
ft)
gegeben sind,
ausgeht, sondern von einer Gesamtstreuung 5 und
einer Gesamtabsorption
a.
Es sei:
s- j(z ) = p - t h ( z,f t' ) V k,n (ft '- * ft) dft'dft
(15)
0 .-r/2
s-j(z)
aus Gl. (15) beschreibt in Gl. (13) die Licht
intensität, die insgesamt aus dem Bereich
n/ 2
bis
n
in den Bereich 0 bis n/2 gestreut wird. Es sei fer
ner:
n/2
a- i(z ) P
\ i (z , ft) dft
o
-P- ? T i( z ,f t ' ) V k,n(ft'->ft ) d d ' d ü .
(16)
o ö
a- i(z )
gibt an, wieviel von
i(z)
insgesamt absor
biert wird. Das Licht, das von
i(z)
nach
j( z )
ge
langt, ist gegeben durch:
s-i(z)= P-JYi(z,ft')Dkn(ft'-*&) dft'dft.
rr /2 0 ( 1 7 )
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ABSO RPTIO N UND STREUUNG VON ZELLSUSP ENSIONEN 1147
Setzt man (15 ), (16) und (17) in (14) und (15)
ein, dann erhält man die Gleichungen von K u -
b e 1 k a und Munk (s. 1. c.1_3) :
- j = - (a + s)
i
(z)
+s j(z)
. (18)
dz
= (a + s)j{z)-si(z) .
(19)
dz
Dieses gekoppelte Differentialgleichungs-System
bietet zwar viel weniger Information als Gl. (9),
dafür ist es aber geschlossen lösbar (s. z. B.
1. c.1_3,15~19) .
2.2 Bed ingungen f ür die ltigkeit der
Kubelka-
Munk-
Gleichungen
Die Gin. von Kubelka und Munk (18) und
(19) beschreiben die Lichtverteilung an einer un
endlich ausgedehnten Schicht. Experimentell läßt
sich diese „Unendlichkeitsbedingung“ in folgenden
Anlagen erfüllen:
a) Es wird mit einer runden Küvette mit vollstän
dig reflektierenden Wänden gearbeitet, was z. B. bei
Algensuspensionen empfehlenswert ist (s. I.e .15).
b) Es wird an einer Schicht gearbeitet, deren Dicke
klein ist gegen den Durchmesser der bestrahlten
Fläche. In jedem Fall muß dabei nach den Gin. (11)
und (1 2) entweder
c) das gesamte Licht, das durch die Schicht hin
durchkommt oder
d) das gesamte Licht, das von der Schicht reflek
tiert wird (z. B. in einer Ulbricht-Kugel, s. hierzu
1. c. 16~19) gemessen werden.
Bei Verwendung der Kubelka Munk-
Gleichungen müssen also die Bedingungen (a) oder
(b) und (c) oder (d) erfüllt sein. — Insbesondere
bei Durchsichtmessungen sind häufig die Bedingun
gen (a) und (c) nicht erfüllt.
16 G . K o r t ü m u. D. Oe l k r u g , Z . N aturforsdi. 19 a, 28 [1964].
17 G . K o r t ü m u. D. Oe l k r ug , Naturwissenschaften 53, 600
[1966].
18 G . K o r t ü m , Reflektionsspektroskopie, Springer-Verlag,
Berlin 1969.
19 H. Me t z n e r . Pflanze nphysiol. 54, 183 [1966].
20 M . B o r n u . E. W o l f , Principles of Optics, Pergamon Press
1964.
21 F. C . C h r o m e y , J. opt. Soc. America 50, 730 [I960],
22 W . H e l l e r , J. chem. Physics 40, 460, 2700 [1964] ; 42,
1609 [1965].
23 J. R. Ho d k i n s o n and I . G re e n l e a v e s , J . opt. Soc. America
53 ,57 7 [1963],
2.3. Disku ssion des Zu sammenhanges zwischen Ab
sorp tion a un d Streu ung s aus den
Kubelka
Munk-
Gleichungen und den optischen Eigenschaf
ten des einzelnen Teilchens
Mißt man
i( d )
in Durchsicht oder /'(0) mit der
Ulbricht- Kugel für verschiedene Schichtdicken
d
oder unterschiedliche Teilchenkonzentrationen, dann
kann man aus denverschiedenen Meßwerten A b
sorption
a
und Streuung
s
berechnen (s. z. B.
1. c .1_3,15~19) . Absorption
a
und Streuung
s,
die
mit den hier beschriebenen Verfahren aus den
Kubelka Munk - Gleichungen gewonnen wer
den, geben nicht unmittelbar die optischen Eigen
schaften der Zellen, aus denen die beobachtete
Schicht besteht, wieder. Vielmehr sind
a
und
s
nach
Gl. (16) und Gl. (17) sehr komplizierte Funktionen
der Absorption
k
und des Brechungsindexes
n
des
einzelnen Teilchens. Dies wird deutlich, wenn man
Gl. (10) oder entsprechende Gleichungen für
Da-,7j(^ / > $) bei kleineren und inhomogenen Teil
chen (s. z.B. 1. c. 4~6,20-25 in die Gin. (16) und
(17) einsetzt. Dabei erkennt man, daß
a
keineswegs
nur eine Funktion der Absorption
k
der einzelnen
Zelle ist, sondern auch von deren Brechungsindex
n
abhängt. Ebenso wird die makroskopische Streuung
s
durch die Absorption
k
der einzelnen Zelle beein
flußt.
Daß die aus Meßwerten berechnete Absorption
a
nicht nur von der Absorption
k,
sondern auch von
der Brechung der einzelnen Zelle abhängig ist, ist
vorallem dann von Bedeutung, wenn im beobachte
ten Wellenlängenbereich anomale Dispersion (d. h.
der Brechungsindex verändert sich stark im Bereich
eines Absorptionsmaximums) auftritt. Für verschie
dene Algen, Spinatzellen und rote Blutkörperchen
wurde anomale Dispersion bereits nachgewiesen (s.
1. c. 7> 8> 15; 26~29) . Bei anomaler Dispersion wird
das errechnete Absorptionsspektrum
a{X)
durch die
24 G . M i e , An n. Physics 25, 377 [1908].
25 R. X. Ste i n , P. R. Wil s o n , and S . N. St i d h a m , J. appl.
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26 P. Lat i m e r and E . R a b in o w it c h , J. chem. Physics 24, 480
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27 P. La t i m e r and E . R a b i n o w i t c h , Arch, biochem. B io
physics 84 ,42 8 [1959].
28 P. La t im e r , P lan t Physiol. 34,19 3 [1959].
29 P. La t im er and C. A. H . E ub a n k s , Arch. Biochem. Bio
physics 98 ,27 4 [1962].
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1148 ABSOR PTIO N UND STREUUNG VON ZELLSUS PENSIONEN
Streuung der einzelnen Zelle gerade im Bereich von
Absorptionsmaxima stark beeinflußt. Vielfach
wird angenommen, daß dieser Einfluß durch Ver
wendung einer „integrating sphere“ (Ulbricht-
Kugel) ausgeschaltet werden kann (s. 1. c. 7> 8> 26, 30),
was jedoch keineswegs selbstverständlich ist (s. zu
Rechnungen an der Ulbricht- Kugel 1. c.16,17,18) .
Daß tatsächlich die Wirkung der Streuung für eine
bestimmte Anordnung der Probe in einer Ulbricht-
Kugel vernachlässigt werden kann, müßte in jedem
Fall erst bewiesen werden. Diesen Beweis könnte
man experimentell auf folgende Weise führen:
Es müßte an künstlichen Teilchen, die ebenfalls
anomale Dispersion durch einen Farbstoff mit genau
bekanntem Spektrum zeigen, geprüft werden, wie
gut die benutzte Anlage die Wirkun g der anomalen
Dispersion auf das gemessene Spektrum unter
drückt. Uber eine solche Kontrolluntersuchung
ist bislang noch nicht berichtet worden.
Die Gin. (16), (17) und ( 10) zeigen ferner, daß
die optischen Eigenschaften einer Suspension von
Zellen im allgemeinen nicht über eine einzige Expo
nentialfunktion mit den Eigenschaften des Einzel
teilchens Zusammenhängen. Von dieser Annahme,
die nur bei dünnen Schichten näherungsweise gilt,
wird häufig ausgegangen (s. z. B. 1. c. 8- 31~33) .
30 F. Du d l e y -Br y a n t , P. Lat i m e r , and B. A. Se ib e r , Arch.
Biochem. Biophysics 135,109 [1969].
31 L. N. M. Duy s e n s , Biochem. biophysica Acta [Amsterdam]
19, 1 [1956].
2.4. Folgerungen
Die Frage ist nun, wie die optischen Eigenschaf
ten der einzelnen Zelle aus Absorption
a
und Streu
ung
s
berechnet werden können. Dazu müßte zu
nächst D£>w($ r
— '&)
entsprechend Größe und Zu
sammensetzung der Zellen berechnet werden (s.
1. c. 4_6, 20_25) . Dann müßte
i{ z , $ )
bestimmt wer
den, was entweder experimentell geschehen kann
oder durch Lösen der Gl. (9). Wenn D ^ n( $ ; $ )
und
i( z , &)
bekannt sind, könnten die Integrale in
(16) und (17) gerechnet werden. Danach könnte
man versuchen diese Gleichungen nach
n
und
k
auf
zulösen.
Die Erfahrungen der Neutronentransport-Theorie
haben gezeigt, daß Gin. von Typ (9), (16) und
(17) nur mit sehr großem Aufwand für einfache
DA„ (/i —
ß)
näherungsweise lösbar sind. Da bei
lebenden Zellen
Dkü)
stets eine sehr kom
plizierte Funktion von
k, n
und
0
ist, wird es in ab
sehbarer Zeit kaum gelingen,
k
oder
n
aus in-vivo-
Spektren befriedigend zu berechnen. Der Aufwand
solcher Rechnungen wird nur dann gerechtfertigt
sein, wenn es gelingt, das Absorptionsspektrum
k(k)
der einzelnen Zelle sehr genau zu bestimmen,
da sonst
k{X)
nicht mehr Information liefert als
das unmittelbar gemessene Spektrum.
32 F . D ud le y - B ry a n t, B. A. Se ib er , and P. L a ti m er , Arch.
Biochem. Biophysics 135, 97 [1969],
33 P . L a tim e r, Arch, biochem. Biophysics 119, 580 [1967].
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