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Océanis • vol. 29 n° 3-4 • 2003
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Océanis • vol. 29 n° 3-4 • 2003ISSN 0182-0745 © Institut océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco, 2006
Océanis • vol. 29 n° 3-4 • 2003 • p. 303-323
Les coraux : archives des océans tropicaux
Anne JUILLET-LECLERC1, Denis ALLEMAND2,
D. BLAMART1, Y. DAUPHIN3, Christine FERRIER-PAGÈS1,
S. REYNAUD1 & C. ROLLION-BARD4
1 Laboratoire des sciences du climat et l’environnement
Domaine du CNRS
91198 Gif-sur-Yvette
France
anne.juillet@lsce.cnrs-gif.fr
2 Centre scientique de Monaco
Avenue Saint-Martin
MC-98000 Monaco
Principauté de Monaco
3 Université Paris XI
Laboratoire de biominéralisation
91405 Orsay, France
4 Centre de recherches pétrographiques et géochimiques
BP 20
54501 Vandœuvre-lès-Nancy cedex
France
Mots clés : corail, isotopes stables, micro-sonde, culture, biominérali-
sation
Résumé
Les coraux massifs présentent des particularités qui en font un matériel
potentiellement performant pour la reconstitution des climats des der-
niers siècles dans la zone tropicale, une partie du globe qui connaît des
changements climatiques majeurs. Le squelette corallien se développe
rapidement, en continu, au cours de plusieurs centaines d’années ; de
plus, ce squelette est en aragonite, une forme de carbonate de calcium,
largement utilisée comme support d’indicateurs en paléoclimatologie
comme les isotopes stables de l’oxygène et du carbone ou les éléments
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traces. Cependant l’application des lois thermodynamiques habituelle-
ment utilisées pour des reconstitutions paléoclimatiques effectuées à
partir d’organismes carbonatés ne parvient pas à restituer des condi-
tions climatiques réalistes au cours du siècle dernier. Des travaux visant
à mieux comprendre les relations existant entre les isotopes stables de
l’oxygène et la température font apparaître deux fractionnements isoto-
piques possibles. Ces caractéristiques spéciques au squelette corallien
sont expliquées grâce à la mesure isotopique à la microsonde d’un corail
cultivé dans des conditions contrôlées et constantes, prenant en compte
la microstructure du minéral biogène.
Corals, archives of tropical oceans
Keywords: coral, stable isotopes, microprobe, culture, biomineralization
Abstract
Massive corals have features which make them peculiarly suitable for
reconstructing the climate of past centuries in the tropics, a region of
the globe that has known major climatic changes. The coral skeleton
grows rapidly and continuously over several thousand years; moreo-
ver this skeleton is in aragonite, a form of calcium carbonate material
that offers both a seasonal resolution and a multicentennial record and
allows several proxies to be measured. However the empirical formula
linking the oxygen isotopic composition (δ18O) to temperature, com-
monly used for other carbonate organisms, fails to reconstruct realistic
climate during the last century. Investigations conducted to improve
our understanding of the temperature-δ18O relationship revealed two
potential isotopic fractionations of oxygen. This dual fractionation may
be explained by analyzing a coral colony cultured in controlled and
constant conditions with a microprobe, taking into account the micros-
tructure of the skeleton.
1. Introduction
Les coraux symbiotiques sont présents en abondance dans les zones tropica-
les, car ces organismes supportent difcilement des températures inférieures
à 20 °C. Il se trouve que la manifestation climatique la plus spectaculaire à
l’échelle humaine se déroule dans cette partie du globe : il s’agit du phénomène
El Niño (http://www.elnino.noaa.gov/). Les anomalies de la température de
surface et des précipitations qui lui sont associées se produisent dans l’océan
Pacique, mais ces événements ont des répercussions sur toute la Terre. En effet,
la ceinture tropicale océanique est un réservoir de chaleur à partir duquel cette
dernière est distribuée sur tout le globe. Les mesures effectuées par satellite ont
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permis d’enregistrer les événements El Niño qui se sont succédé depuis les an-
nées 1970, et des mesures plus ponctuelles font qu’ils sont bien connus depuis
1950. Cependant, cette anomalie climatique demeure encore difcile à prévoir
car les mécanismes qui la provoquent ne sont toujours pas élucidés. De plus, il
semble que ces événements soient modulés par des variations qui s’inscrivent
sur plusieurs décennies. Pour appréhender la variabilité naturelle du climat, les
scientiques ne disposent donc pas du recul temporel nécessaire. C’est la raison
pour laquelle nous avons cherché à développer un outil indirect, qui permette
de remplacer les mesures instrumentales pour les siècles derniers. Sachant que
les coraux construisent un squelette qui allie toutes les propriétés requises pour
fournir de bons traceurs de la variabilité environnementale, ces organismes
sont apparus comme le support idéal des reconstitutions paléoclimatiques.
L’analyse isotopique des coraux est pratiquée depuis plus de 30 ans. À la n
des années 1980, ces études se sont multipliées et nous disposons aujourd’hui
de plusieurs séries isotopiques en oxygène et carbone, qui recouvrent de
1 à 3 siècles. Les carottes qui ont fait l’objet de ces mesures ont été préle-
vées essentiellement dans l’océan Pacique, mais aussi en océan Indien. Les
données sont disponibles à toute la communauté scientique sur le site :
http://www.ngdc.noaa.gov/paleo/data.html. La composition isotopique en
oxygène (δ18O) est communément considérée comme décrivant les variations
de la température au cours du temps. En effet, δ18O obéit à une loi thermo-
dynamique, comme cela a été montré expérimentalement dans certains sque-
lettes d’organismes carbonatés (Epstein et al., 1953). En 1972, Weber &
Woodhead confirmèrent cette hypothèse en calculant la relation entre δ18O
annuel et température annuelle pour plusieurs genres de coraux, chacun pos-
sédant une formule linéaire propre et une pente proche de celle d’Epstein et
al. (1953). Quelques années plus tard, les progrès technologiques permirent
d’établir la calibration en fonction de la variabilité mensuelle de la température
(McConnaughey, 1989). On s’aperçut alors qu’une relation différente était
obtenue pour chaque colonie (Wellington et al., 1996). Plus récemment,
Lough (2004) a mis en évidence de multiples incohérences de δ18O en termes
d’indicateur de température. Cependant des réserves concernant les spécici-
tés du squelette corallien et les conséquences géochimiques qui pouvaient en
découler, publiées en 1975 par Land et al., ont été ignorées. Quelques années
après, les travaux de Gladfelter (1982), Le Tissier (1988), Constantz
(1989) ou Hidaka (1991) sont aussi restés inconnus des géochimistes. Toutes
ces investigations mettaient en évidence, à l’échelle microscopique, deux types
de cristaux d’aragonite, les unités de croissance du squelette. La complexité
de cette microstructure ne pouvait certainement pas permettre d’assimiler le
squelette à un simple minéral de carbonate de calcium.
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Dans un premier temps, nous illustrerons l’incohérence des données isoto-
piques de l’oxygène enregistrées au cours des dernières décennies et sur une
période d’environ un siècle. Nous démontrerons ensuite que des mesures effec-
tuées sur des squelettes coralliens à l’échelle millimétrique peuvent mettre en
évidence deux types de processus de fractionnements isotopiques. Ce paradoxe
sera élucidé grâce à la mise en œuvre de développements technologiques ré-
cents, qui permettent l’analyse isotopique à l’échelle micrométrique. Ces mesu-
res vont même se révéler des outils utiles à la compréhension des mécanismes
mis en jeu lors de l’édication du squelette du corail.
2. Les mesures effectuées à l’échelle macroscopique
L’un des plus grands avantages de l’utilisation du squelette des coraux repose
sur la possibilité d’effectuer un échantillonnage mensuel. Dans quelle mesure
le squelette corallien peut-il permettre une telle résolution ?
2.1. Le squelette du corail
Les coraux les plus souvent utilisés en paléoclimatologie, Porites, sont des co-
lonies massives, constituées d’un très grand nombre d’organismes appelés po-
lypes. Bien qu’il existe de multiples genres, les coraux ont tous en commun la
même organisation, illustrée par la gure 1 : la partie organique est une sorte
de sac à double membrane, le polype, qui, au cours du temps, élabore un sque-
lette en aragonite, forme cristalline du carbonate de calcium. La carbonatation
est assurée par les cellules de l’ectoderme calicoblastique. La thèque constitue
une sorte de tube, dans lequel les septes disposés perpendiculairement forment
des cloisons verticales, interrompues par un n plancher horizontal, le dissépi-
ment. Environ tous les 30 jours, le polype construit une sorte de charpente à
partir d’un nouveau dissépiment, charpente qui sera progressivement remplie
(Barnes & Lough, 1993). Le polype occupe toujours la partie supercielle
du squelette s’effectue la squelettogenèse. Ce mécanisme de croissance est
particulièrement bien décrit pour Porites par Barnes & Lough (1993), qui
suggèrent que ce mode de construction est commun à tous les coraux.
Les coraux massifs résultent de la croissance d’une multitude de généra-
tions de polypes, généralement issues d’un même clone dont on peut suivre la
succession des thèques sur les photographies aux rayons X du squelette. C’est
ainsi que des coraux comme Porites sont capables d’élaborer un squelette de
plusieurs mètres : 3 mètres de dépôt d’aragonite résultent d’une croissance ef-
fectuée sur trois siècles environ. Une telle structure est construite en continu à
raison de plus de un centimètre par an. Il suft donc de prélever un échantillon
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tous les millimètres pour avoir une information mensuelle. Pour les besoins de
l’analyse géochimique, nous effectuons d’abord le prélèvement sur une colonie
d’un cylindre de quelques centimètres de diamètre selon la direction de l’axe
principal de croissance. Des lames d’épaisseur constante sont alors découpées,
dans lesquelles nous effectuons l’échantillonnage nal le long de l’axe de crois-
sance maximale. Sur ces lames, il est possible de discerner à l’œil nu, des cou-
ches plus ou moins blanches. En radiographie X, ces cernes apparaissent très
nettement, qui trahissent l’existence de zones plus ou moins denses. L’associa-
tion d’une couche sombre et d’une couche claire représente la croissance d’une
année (Knutson et al., 1972 ). Cette alternance de couleur permet d’obtenir
une estimation rapide de la chronologie.
Figure 1Coupe schématique de corail. Quel que soit le genre, chaque polype possède
un squelette bien organisé suivant ce schéma. Dans le cas de Porites, la colonie est formée
d’une multitude de polypes comme celui présenté sur cette gure. L’organisme vit toujours
dans la loge du sommet de la colonie. p : polype, cl : calice, t : thèque, s : septe, pl : lobes,
cm : columelle, d : dissépiment. D’après VERON (1986).
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Les isotopes stables de l’oxygène et du carbone ainsi que les éléments traces
(Sr, Mg, U…) présents dans l’aragonite du squelette corallien sont des traceurs
environnementaux des organismes carbonatés, classiquement analysés sur
des échelles de temps de plusieurs dizaines ou centaines de milliers d’années
(Juillet-Leclerc, 2002).
2.2. Le principe du thermomètre isotopique
Les atomes d’oxygène ou de carbone ont la particularité d’être présents dans
la nature sous la forme d’isotopes ne renfermant pas le même nombre de
protons, donc avec des poids atomiques légèrement différents. Par exemple,
l’oxygène est présent naturellement sous la forme de 3 isotopes : 16O (de loin
le plus abondant, environ 99 %), 17O et 18O. Lors du dépôt en équilibre isoto-
pique du carbonate de calcium (CaCO3), le rapport entre le nombre d’atomes
lourds (18O) et le nombre d’atomes légers (16O) dépend de la température et du
rapport isotopique de l’eau dans laquelle le minéral inorganique a été formé
(Urey, 1947), selon la formule simpliée à une équation du premier degré :
δ18O CaCO3δ18O eau de mer = a × température (°C) + b (1)
δ18OCaCO3 = [(18O/16O)CaCO3/(18O/16O)PDB 1] × 103, δ étant la composition
isotopique et PDB (PeeDee Belemnite) un standard international.
Si le dépôt du minéral se fait dans des conditions si rapides qu’elles ne per-
mettent pas d’atteindre l’équilibre, il se produit alors un fractionnement iso-
topique cinétique qui privilégie l’incorporation dans le minéral des atomes les
plus légers, et δ18O devient plus négatif.
Les analyses s’effectuent au spectromètre de masse en phase gazeuse, la
mesure isotopique de l’oxygène étant toujours couplée à celle du carbone. La
signication de δ13C du corail (qui exprime les variations du rapport 13C/12C)
reste encore mal comprise.
An de réaliser des reconstitutions paléoclimatiques, il est nécessaire de
connaître la formule qui permet de traduire les valeurs de δ18Oarag mesurées
en termes de température : nous effectuons alors la calibration de l’outil gé-
ochimique. C’est essentiellement de la qualité de cette formule que dépend la
précision des reconstitutions climatiques. Cette calibration se calcule de façon
empirique suivant l’équation (1).
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2.3. La calibration de δ18O de l’aragonite du corail
La première étape d’une étude paléoclimatique consiste à comparer l’évolution
des valeurs du δ18Oarag mesurées au cours des dernières années aux variations
saisonnières de la température. La variabilité de la composition isotopique de
l’eau (δ18O eau de mer) au cours de l’année est le plus souvent inconnue, et
seule la variation de la température est prise en compte (Quinn et al., 2001 ;
Linsley et al., 2001). Comme nous l’observons sur la gure 2A qui reprend les
données fournies par l’étude d’une carotte de corail prélevée à Moorea (Boi-
seau et al., 1998), le prol isotopique suit la saisonnalité de la température.
La relation linéaire calculée à partir de ces données constitue la calibration qui
sera appliquée au cours du passé sur des valeurs du δ18Oarag annuelles, en sup-
posant que δ18Oeau de mer ne varie que très peu d’année en année.
L’équation obtenue sur quelques décennies doit alors être validée sur une
plus longue échelle de temps. Une telle validation ne peut se faire que par rap-
port à la température de l’eau enregistrée au cours du dernier siècle. Comme
aucune série de mesures instrumentales n’existe en zone tropicale sur une telle
période, nous devons utiliser la reconstitution effectuée par Kaplan et al.
(1998), qui est sans doute la plus réaliste. Cette série de données est établie à
partir de mesures ponctuelles effectuées par les bateaux qui ont parcouru la
zone tropicale de l’océan Pacique au cours des décennies précédentes, puis
statistiquement extrapolée sur une grille de 5° par 5° de cette zone. Il apparaît
sur la gure 2B que la reconstitution dérivée du corail n’est pas compatible
avec celle de Kaplan et al. (1998). L’ordre de grandeur de l’augmentation de la
température reconstituée par Kaplan au cours du dernier siècle de 0,3 à 0,4 °C,
qui correspond à la hausse globale de la température de 0,6 °C, est raisonnable
par rapport à ce que nous savons de la variabilité climatique tropicale. Ce n’est
pas le cas de l’estimation supérieure à 1 °C donnée par les coraux. Comment
expliquer un tel écart ? Si l’on compare la variabilité de δ18Oarag annuelles sans
tenir compte de la précédente calibration, avec la reconstitution de Kaplan
(1998), l’on observe un assez bon accord des uctuations à l’échelle interan-
nuelle ainsi que celles à l’échelle de plusieurs décennies (gure 2C). Dans ce cas,
Il semblerait donc que la calibration δ18Oarag en fonction de la température de
surface de l’eau de mer, effectuée sur des valeurs mensuelles soit différente de
celle que l’on pourrait établir à l’aide des valeurs annuelles, 1 ‰ de variation
de δ18Oarag annuelle correspondant à un changement de température d’environ
1 °C. En d’autres termes, la formule qui convertit δ18Oarag en température varie
en fonction de l’échelle de temps considérée (gure 2C). Des comparaisons
similaires, à long terme, effectuées sur d’autres carottes aboutissent à des con-
clusions identiques (Guilderson & Schrag, 1999 ; Crowley et al., 2000 ).
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A
1980 1982 1984 1986 1988 1990
– 5,00
– 4,60
– 4,20
– 3,80
30
29
28
27
26
25
24
23
Calibration sur 10 ans
Validation sur 90 ans
mesure intra-annuelle de 18O
mesure inter-annuelle de 18O
18O ‰ vs PDB
mesure de la température de l'eau
reconstitution de la température de l'eau
d'après KAPLAN et al., 1998
température ϒC
B
1900 1920 1940 1960 1980
– 5,00
– 4,60
– 4,20
– 3,80
30
29
28
27
26
25
24
23
1900 1920 1940 1960 1980
– 5,00
– 4,60
– 4,20
– 3,80
28
27
26
C
Figure 2Calibration et validation du thermomètre isotopique δ18Oarag à partir d’une
colonie corallienne de Porites, prélevée à Moorea (Polynésie française) (BOISEAU et al.,
1998). En (A) gure la courbe de calibration établie au cours de 10 ans pendant lesquels
la température de surface a été mesurée. Bien que les mesures n’aient été faites que tous
les deux mois, la corrélation linéaire entre δ18Oarag et la température est signicative. En
(B) le signal isotopique annuel est comparé à la reconstitution de la température estimée à
Moorea d’après KAPLAN et al. (1998). Les échelles des ordonnées sont similaires à celles de
(A) mais les amplitudes des changements de température ne sont pas du tout comparables.
La relation de (A) ne peut être validée à long terme. Les mêmes signaux sont repris dans
(C), seule l’échelle de la température a été modiée. Les pics isotopiques et de température
sont souvent simultanés.
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D’autres incohérences ont été mises en évidence. La prise en compte des
variations isotopiques de l’eau ne peut pas à elle seule justier des anomalies
observées entre calibrations, établies à partir de variations de température
saisonnière plutôt que de moyennes annuelles (Juillet-Leclerc & Schmidt,
2001). En outre, la calibration calculée de façon similaire, à partir de plusieurs
colonies voisines de même genre, fournit une relation différente pour chacune
d’entre elles (Wellington et al., 1996 ; Linsley et al., 2001) ; cette variabilité
est généralement appelée « effet vital ». Le déséquilibre isotopique apparaît
également comme différent suivant les axes d’échantillonnage (de Villiers et
al., 1995). La précaution qui consiste à procéder à l’échantillonnage le long
de l’axe maximal de croissance ne permet pas d’assurer que ce déséquilibre ne
varie pas au cours du temps. Or cette hypothèse est nécessaire pour appliquer
une calibration établie à partir de quelques années, sur plusieurs décennies,
voire plusieurs siècles.
2.4. Une calibration qui efface l’effet vital
La variabilité de la température des calibrations précédemment obtenues est
temporelle. Nous avons repris les données de Weber & Woodhead (1972)
car, dans cette étude, la variation de la température est assurée par la distri-
bution géographique des sites étudiés. De plus, la valeur annuelle de δ18Oarag
qui accompagne chaque température résulte de la moyenne de mesures de
très nombreuses colonies provenant d’une même île : environ 20 individus
pour la calibration de Porites et 40 pour celle d’Acropora, ce qui permet de
s’affranchir de la variabilité biologique. Bien qu’à cette époque les analyses
isotopiques aient été beaucoup moins précises qu’elles ne le sont actuellement,
ces données annuelles se basant sur une grande quantité d’aragonite sont bien
statistiquement représentatives.
Nous avons introduit les valeurs de δ18Oeau de mer, estimées de deux façons in-
dépendantes et nous avons obtenu des équations du type “ thermomètre isoto-
pique ” (1) (Juillet-Leclerc & Schmidt, 2001). Les relations linéaires ainsi
obtenues pour Porites et Acropora possèdent des pentes semblables à celle de
la formule d’Epstein et al. (1953) entre 21 et 29 °C (gure 3). Pour Porites,
les valeurs correspondant aux deux températures les plus basses n’ont pas été
prises en compte : les résidus par rapport à la droite de régression de ces deux
points sont supérieurs aux autres (Juillet-Leclerc & Schmidt, 2001). Or,
les deux sites correspondants, situés au sud de la Grande Barrière australienne,
ont été particulièrement étudiés par Lough & Barnes (2000), qui ont mis en
évidence une vitesse de calcication anormalement faible en liaison avec les
faibles températures. Chaque genre possède un écart par rapport à la courbe
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d’Epstein et al. (1953), qui lui est propre, mais la déviation isotopique pour
1 °C est celle du carbonate déposé à l’équilibre. Nous remarquons donc que
cette pente n’apparaît dans (2) et (3) (gure 3) qu’après avoir introduit δ18Oeau
de mer, ce qui souligne que ce quasi-équilibre se fait bien avec l’eau de mer et
après avoir effacé la variabilité d’origine biologique. Nous en déduisons que le
signal linéaire du type (1) existe dans la moyenne annuelle de la mesure, mais
qu’il est masqué par l’effet biologique ou « effet vital ».
2.5. La culture des coraux
Il existe un moyen expérimental d’établir une calibration, c’est la culture de
boutures de corail. En effet, elle permet de contrôler toutes les conditions de
développement : température, durée et intensité d’éclairement, éléments nu-
tritifs, conditions chimiques du milieu. Ces cultures s’effectuent en collant un
fragment de colonie sur une plaque de verre. Par la suite, celui-ci construit
son squelette sur la bouture elle-même mais aussi sur le verre, ce qui faci-
lite le prélèvement du minéral « néoformé » dans des conditions contrôlées
18Oarag18Oeau ‰ vs. PDB
Température ϒC
EPSTEIN et al., 1953
20 22 24 26 28 30
Acropora
Porites
0
1
2
3
4
5
6
Figure 3Calibration calculée à partir des séries de données de WEBER & WOODHEAD (1972),
pour lesquelles la composition isotopique de l’eau a été estimée selon deux approches
indépendantes (JUILLET-LECLERC & SCHMIDT, 2001). Les régressions linéaires obtenues pour les
deux genres Acropora (losanges) et Porites (ronds) ont la même pente, identique à celle de
la relation calculée par EPSTEIN et al. (1953) pour des organismes carbonatés sur l’intervalle
de température de 21 à 29 °C.
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(Reynaud-Vaganay et al., 1999). L’examen microscopique de ce matériel a
révélé que la structure de l’aragonite ainsi déposée est comparable à celle des
coraux développés dans un milieu naturel (Reynaud-Vaganay et al., 1999).
Bien que le corail soit un animal, la lumière joue un rôle important dans sa
biologie car il vit en symbiose avec des micro-algues : les zooxanthelles. C’est
la raison pour laquelle la culture est soumise à une photopériode de 12 h-12 h
an de respecter le rythme journalier. Sur le terrain, il serait impossible par
exemple, de séparer les effets de la lumière et de la température lors du cycle
saisonnier. Seule, la culture permet d’enregistrer les conséquences géochimi-
ques qui répondent à un seul forçage. Le premier paramètre qui a fait l’objet
de tests est la température (Reynaud-Vaganay et al., 1999). Pour des raisons
pratiques, Acropora est le genre de corail qui se prête le mieux à ces expérien-
ces. Les boutures, des extrémités de branches provenant toutes de la même
colonie-mère, ont été acclimatées aux conditions de culture à 25 °C pendant
quelques semaines. Puis la moitié d’entre elles ont successivement été portées à
23 et 21 °C, et les autres à 27 puis 29 °C.
Comme nous l’attendions, δ18Oarag répond de façon linéaire à la température,
mais les mesures faites sur les différentes colonies montrent une assez grande
dispersion (gure 4A). La pente obtenue ne correspond pas à celle de la rela-
tion (3) (gure 3) : –0,27 ‰/°C (± 0,2) pour les cultures contre –0,22 (± 0,2) à
partir des données de Weber & Woodhead (1972).
En revanche, la réponse de δ13Carag est plus surprenante. Ces valeurs, plus dis-
persées que celles concernant l’oxygène, sont aussi corrélées à la température
(gure 4B), alors que cette propriété n’obéit pas aux lois thermodynamiques.
La corrélation entre δ18Oarag et δ13Carag est également signicative (gure 4C).
Nous remarquons que δ13Carag est aussi en déséquilibre isotopique, les valeurs
étant plus négatives que celles obtenues à l’équilibre. McConnaughey (1989)
avait déjà signalé une covariation de l’oxygène et du carbone, associée à une
modulation du déséquilibre, en considérant des parties du squelette formées de
façon synchrone, et il l’avait associée à un effet cinétique. Le fractionnement
isotopique cinétique serait dû au fait que le dépôt du squelette est plus rapide
que le temps nécessaire à l’équilibration. Cela a d’ailleurs été démontré par
une expérience menée par des biologistes sur Stylophora pistillata, utilisant un
double marquage isotopique (14C et 45Ca), et qui a montré que le dépôt de l’ara-
gonite se fait en quelques minutes (Furla et al., 2000), alors que l’équilibre
isotopique de l’oxygène, d’après des calculs théoriques demande de plusieurs
dizaines de minutes à quelques heures (Zeebe & Wolf-Gladrow, 2001).
La culture à température variable montre que le fractionnement isotopique
peut être d’origine cinétique et affecte δ18Oarag et δ13Carag. Cela pourrait être en
contradiction avec la conclusion du paragraphe précédent, ou alors la tempé-
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rature pourrait affecter δ18Oarag par l’intermédiaire de deux types de fractionne-
ments isotopiques différents. La dispersion des points semble indiquer que cette
variabilité d’origine cinétique dépend aussi de l’activité biologique de chacune
des colonies, bien que celles-ci soient issues de la même colonie-mère.
Les mesures isotopiques effectuées à l’échelle du micromètre vont nous per-
mettre d’apporter une réponse à ces paradoxes.
Figure 4 – Composition isotopique en oxygène et en carbone de coraux Acropora cultivés
dans des conditions contrôlées à différentes températures. (A) est la calibration de δ18Oarag
en fonction de la température. En (B) gure la calibration de δ13Carag en fonction de la
température ; le coefcient de corrélation est signicatif bien que les valeurs soient très
dispersées. Nous remarquons sur (C) que δ18Oarag et δ13Carag sont corrélés positivement.
(A) δ18Oaragδ18Oeau de mer = –0,27±0,02 SST (°C) + 0,25 avec R2 = 0,89
(B) δ13Caragδ13Ceau de mer = –0,17±0,04 SST (°C) + 0,45 avec R2 = 0,51
(C) δ13Caragδ13Ceau de mer = 0,60(δ18Oaragδ18Oeau de mer) – 0,27 avec R2 = 0,52
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3. Les mesures effectuées à l’échelle microscopique
Les échantillons des études précédentes sont composés de quelques polypes,
toutes les parties morphologiques du squelette étant confondues. Les déve-
loppements technologiques permettent maintenant une analyse isotopique sur
une surface de l’ordre de quelque 15 à 30 µm (Rollion-Bard, 2001). Nous
sommes donc en mesure de nous approcher de la signature géochimique des
unités de croissance évoquées dans l’introduction.
3.1. Les mesures isotopiques effectuées à la micro-sonde ionique
Les premières analyses sur quelques micromètres de squelette ont été effec-
tuées par Rollion-Bard et al. (2003a,b) sur un fragment de Porites qui s’est
développé en milieu naturel, en Nouvelle-Calédonie. Elles ont révélé qu’à cette
échelle, la variabilité de δ18Oarag se fait sur une amplitude de l’ordre de 10 ‰,
contre à peine 1 ‰, pour un échantillon d’environ 1 mm. La seule façon d’ex-
pliquer une variabilité sur une telle amplitude est de supposer que le dépôt se
fait en déséquilibre isotopique.
Grâce à des analyses isotopiques du bore (δ11Barag exprime les variations du
rapport 11B/10B : indicateur de pH, Hemming et al., 1995), effectuées conjoin-
tement aux mesures de δ18Oarag, Rollion-Bard et al. (2003a) ont pu identier
l’un des facteurs responsables de ce déséquilibre. En effet, dans certaines parties
du squelette, δ11Barag et δ18Oarag sont liées linéairement. Sachant que le bore ne
peut être fractionné de façon cinétique, ni lors de sa dissolution dans l’eau de
mer, ni lors de son incorporation à l’aragonite (Zeebe et al., 2001), cette rela-
tion fait apparaître que le pH interne au corail, à proximité de l’ectoderme cali-
coblastique, est un facteur qui contribue à moduler le déséquilibre isotopique.
Ces mesures à l’échelle du micron conrment bien l’inuence de la cinétique
du dépôt. De plus, elles nous indiquent que celle-ci peut dépendre du pH in-
terne, susceptible de varier avec l’activité biologique.
3.2. La microstructure du squelette corallien
Comme la plupart des coquilles de mollusques, le squelette du corail résulte
de la biominéralisation : dépôt d’un minéral sous contrôle biologique. Les
observations au microscope électronique révèlent que le squelette est constitué
de deux types de cristaux de morphologie très différente (Gladfelter,
1982 ; Le Tissier, 1988 ; Constantz & Weiner, 1988 ; Hidaka, 1991 ;
Cuif & Dauphin, 1998) : de gros cristaux plus ou moins isolés et alignés,
sans orientation particulière, à partir desquels s’organisent des cristaux plus
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ns, en forme de bres. Ces bres accolées les unes aux autres dessinent des
festons disposés perpendiculairement aux centres de calcication et à l’axe de
croissance (voir gure 5C). Certains auteurs (Barnes & Lough, 1993 ; Cuif
& Dauphin, 1998), à partir d’approches totalement différentes, ont déduit
que ces centres de calcication jouent le rôle de centres de nucléation. Cuif &
Dauphin (1998) ont souligné que ces deux unités de croissance sont présentes
dans tous les genres de coraux, leur taille, leur abondance et leur distribution
étant des critères de différenciation taxonomique. Par conséquent, les conclu-
sions formulées après des expériences portant sur les propriétés géochimiques
des deux unités de croissance d’Acropora peuvent être étendues à Porites.
Cuif et al. (2003) ont montré que l’environnement chimique est propre
à chacun des types de cristaux. Ainsi les composants organiques sulfatés ne
sont pas uniformément répartis : ils semblent être plus abondants autour des
centres de calcication, et leur répartition semble souligner les cernes de crois-
sance, mis en évidence par les bres. Les auteurs ont proposé que des matrices
organiques différentes, suivant qu’elles sont associées soit aux centres, soit aux
bres, pourraient contrôler leur différenciation cristallographique. Or, les ana-
lyses isotopiques obtenues à l’échelle macroscopique ont effectivement suggéré
que deux mécanismes de fractionnement pouvaient affecter le squelette.
3.3. Analyse isotopique à la micro-sonde d’un corail cultivé
Pour tester cette hypothèse, nous avons procédé à l’analyse à la micro-sonde
d’un Acropora cultivé dans des conditions contrôlées et constantes. Il se trouve
que ce genre de corail présente une distribution cristallographique particulière.
Gladfelter (1982) a bien décrit l’organisation du squelette d’Acropora et elle
a remarqué des cristaux allongés, sans orientation précise, qui formaient ini-
tialement une sorte de charpente de quelques microns, remplie ultérieurement
de bres. Des cristaux strictement identiques n’ayant pas été observés dans
d’autres coraux, l’assimilation de ceux-ci à des centres de calcication n’a pas
pu se faire, et cette question est restée en suspens (Cohen & McConnaughey,
2004). Nous distinguons au centre de la gure 5A, la thèque d’un polype en
train de s’ébaucher. Tout autour se dessinent les polypes qui sont en train de
se construire sur la plaque de verre, donc néoformés. Selon les observations de
Gladfelter (1982), la thèque en cours d’élaboration est constituée de cette
charpente essentiellement formée de cristaux allongés.
Dans un premier temps, nous avons visualisé les centres de calcication dans
la partie néoformée de l’échantillon, an de connaître la signature isotopique
des centres de calcication (gure 5C). Ceux-ci ont été isolés dans deux par-
ties facilement identiables du squelette (gure 5A). En moyennant les valeurs
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Figure 5 Localisation et valeurs isotopiques d’un Acropora de culture à l’aide d’une
micro-sonde. Sur la photo (A) on distingue au centre la bouture et tout autour des polypes
en cours de formation. La fenêtre correspond à une des deux zones étudiées (B) après
analyse ; les numéros sont ceux des mesures isotopiques. Le cliché (C) fait apparaître les
centres de calcication après acidication supercielle. (D) correspond à l’identication
de la signature isotopique des centres de calcication et des bres. En (E) est indiquée la
localisation des analyses isotopiques effectuées sur la thèque et les septes. En (F) nous
observons que les valeurs isotopiques mesurées sur la thèque sont identiques à celles
des centres de calcication précédemment mises en évidence. Sachant que le corail s’est
développé dans des conditions constantes, seuls les centres de calcication peuvent être
considérés comme des traceurs potentiels.
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obtenues sur des centres de calcication ciblés, nous estimons que –5,16 ±
0,50 ‰ vs. PDB (erreur de 1σ) est la signature isotopique de cette unité de
croissance (gure 5D). Sachant que la mesure se fait sur une surface d’environ
15 µm de diamètre et que les cristaux font à peine 10 µm, nous attribuons la
déviation standard à l’addition de la précision de la mesure instrumentale, de
l’inuence des fragments de bres. En moyenne, la précision de la mesure ins-
trumentale est de 0,40. Nous avons analysé ce même échantillon en effectuant
une coupe horizontale de l’extrémité de la colonie nouvellement formée (gure
5E). L’analyse isotopique de la thèque est pratiquement constante –5,35 ±
0,52 ‰ vs. PDB (1σ), alors que les valeurs obtenues le long des septes varient
de –0,60 à –0,35 ‰ vs. PDB avec une précision de mesure instrumentale de
0,22 (gure 5F).
Ces analyses prouvent que les curieuses unités cristallines décrites par Gla-
dfelter (1982) correspondent bien aux centres de calcification, car elles en
possèdent la signature géochimique. Chacune des unités de croissance afche
donc une signature isotopique qui lui est propre, associée à des mécanismes de
dépôt différents : les centres de calcication ont les valeurs les plus négatives
et constantes compte tenu de la précision des mesures, alors que les analyses
des bres se caractérisent par une grande variabilité due à un fractionnement
cinétique. D’après les valeurs obtenues, les septes sont sans doute constitués
d’un mélange des deux types de cristaux (gure 5F). Nous avons vérié que ces
propriétés sont identiques pour d’autres genres de coraux.
4. Conclusion : le contrôle de la biologie sur les propriétés
géochimiques du squelette des coraux
Nous pouvons déduire des mesures décrites précédemment que les propriétés
mises en évidence par des échantillons macroscopiques sont expliquées par
la microstructure du squelette. Nous savons également que la microstrucure
des squelettes coralliens est la même quel que soit le genre (Cuif & Dauphin,
1998). Les démonstrations faites à l’échelle microscopique sur Acropora peu-
vent donc être transposées pour Porites. Le squelette de celui-ci est essentiel-
lement constitué de microbres, les centres de calcication étant de très petite
taille (inférieure à 10 µm), isolés et dispersés. La mesure δ18Oarag dépend donc
essentiellement de la composition isotopique des bres.
Les indices isotopiques obtenus à l’échelle macroscopique ont effectivement
suggéré deux mécanismes de fractionnement : un fractionnement en “ quasi-
équilibre ” et un fractionnement d’origine cinétique. La variabilité isotopique
afchée par les bres, qui se sont formées pourtant dans des conditions en-
vironnementales constantes, prouve que l’activité biologique seule peut faire
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varier la composition isotopique de plusieurs ‰ (gure 5). Le fractionnement
isotopique identié comme le responsable de ces grandes uctuations est
d’origine cinétique, ce qui a été vérié expérimentalement. Rollion-Bard
et al. (2003a) ont prouvé que le pH interne était un facteur potentiel de cette
variabilité. Il se pourrait que ce soit cette part de la signature isotopique qui
soit fortement inuencée par la biologie et appelée “ effet vital ”. Les cultures
ont montré qu’un facteur externe, la température, pouvait aussi moduler le
déséquilibre (gure 4). Le signal isotopique des bres ne peut donc pas être
considéré comme un traceur des conditions environnementales.
L’indicateur environnemental mis en évidence grâce aux séries de données
de Weber & Woodhead (1972) correspond au signal géochimique porté par
les centres de calcication (gure 3). En effet, ces cristaux indiquent une valeur
constante pour des conditions de développement constantes (gure 5). Cette
unité de croissance est en moindre abondance dans le squelette, même chez
Acropora, ce qui explique que le signal géochimique soit masqué et n’appa-
raisse que lorsque la variabilité biologique est éliminée. La calibration obtenue
à partir des données de Weber & Woodhead (1972) indique que le dépôt
de ces cristaux s’opère en équilibre isotopique avec δ18Oeau de mer qui est proche
de 0 (gure 2). Cependant la valeur isotopique de ces cristaux très négative
observée sur la gure 5 révèle une nouvelle incohérence : la mesure conven-
tionnelle étant de –3,91‰ vs. PDB d’après la relation (1), δ18Oeau de mer ne peut
être qu’inférieure à cette valeur. Nous ignorons les modalités du dépôt de ces
cristaux, mais cela est une manifestation supplémentaire du contrôle exercé
par la biologie sur la formation du squelette du corail. Malgré ce paradoxe,
nos conclusions sont en accord avec les afrmations de Cohen et al. (2001),
formulées après des mesures à l’échelle micrométrique du rapport Sr/Ca.
À la lumière de ces constatations, de nouvelles calibrations qui prennent
en compte ces particularités doivent être établies an d’effectuer de nouvelles
interprétations des séries isotopiques temporelles. Un premier traitement a été
testé, utilisant la signature du fractionnement isotopique d’origine cinétique,
qui affecte à la fois l’oxygène et le carbone, et en procédant à une analyse
en composantes principales des séries temporelles des mesures de δ18Oarag et
δ13Carag. Malheureusement dans ce cas, nous ne pouvons utiliser que les moyen-
nes annuelles. Cependant, de cette façon, nous pouvons retracer les uctua-
tions annuelles de δ18Oeau de mer au cours du temps, qui sont fortement modiées
par les précipitations qui accompagnent un phénomène El Niño. Nous allons
également tester une approche statistique non linéaire des données mensuelles
des isotopes de l’oxygène et du carbone et des éléments traces.
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Remerciements
Les recherches qui ont permis d’aboutir à cette conclusion ont été nancées par
le programme ECLIPSE (nancement 2002, 2003). Nous remercions aussi Hé-
lène Valladas, Christophe Colin, Christine Hatté et Marie-Alexandrine Sicre
qui ont bien voulu lire cet article et nous ont permis d’améliorer le manuscrit.
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Les coraux : archives des océans tropicaux
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The sources and mechanisms of inorganic carbon transport for scleractinian coral calcificaticion and photosynthesis were studied using a double labelling technique with H(14)CO(3) and (45)Ca. Clones of Stylophora pistillata that had developed into microcolonies were examined. Compartmental and pharmacological analyses of the distribution of (45)Ca and H(14)CO(3) in the coelenteron, tissues and skeleton were performed in dark or Eight conditions or in the presence of various seawater HCO(3)-concentrations. For calcification, irrespective of the lighting conditions, the major source of dissolved inorganic carbon (DIC) is metabolic CO(2) (70-75 % of total CaCO(3) deposition), while only 25-30% originates from the external medium (seawater carbon pool). These results are in agreement with the observation that metabolic CO(2) production in the light is at least six times greater than is required for calcification, This source is dependent on carbonic anhydrase activity because it is sensitive to ethoxyzolamide. Seawater DIC is transferred from the external medium to the coral skeleton by two different pathways: from sea water to the coelenteron, the passive paracellular pathway is largely sufficient, while a DIDS-sensitive transcellular pathway appears to mediate the flux across calicoblastic cells, Irrespective of the source, an anion exchanger performs the secretion of DIC at the site of calcification. Furthermore, a fourfold light-enhanced calcification of Stylophora pistillata microcolonies was measured. This stimulation was only effective after a lag of 10 min. These results are discussed in the context of light-enhanced calcification. Characterisation of the DIC supply for symbiotic dinoflagellate photosynthesis demonstrated the presence of a DIC pool within the tissues. The size of this pool was dependent on the lighting conditions, since it increased 39-fold after 3h of illumination. Passive DIC equilibration through oral tissues between sea water and the coelenteric cavity is insufficient to supply this DIC pool, suggesting that there is an active transepithelial absorption of inorganic carbon sensitive to DIDS, ethoxyzolamide and iodide, These results confirm the presence of CO(2)-concentrating mechanisms in coral cells. The tissue pool is not, however, used as a source for calcification since no significant lag phase Tn the incorporation of external seawater DIC was measured.
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Coral strontium/calcium ratios have been used to infer that the tropical sea surface temperature (SST) cooled by as much as 6°C during the last glacial maximum. In contrast, little or no change has been inferred from other marine-based proxy records. Experimental studies of the effect of growth rate and the magnitude of intraspecific differences indicate that biological controls on coral skeletal strontium/calcium uptake have been underestimated. These results call into question the reliability of strontium/calcium-based SST reconstructions.
Article
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Modeling of past climates is critically dependent on estimates of past sea surface temperatures (SSTs), for which one of the principal techniques used is the measurement of Sr/Ca ratios in corals [Guilderson et al., 1994; McCulloch et al., 1999; Hughen et al., 1999]. The link between coral Sr/Ca and SST is not well-understood and there have been a number of discrepant observations [de Villiers et al., 1995; Alibert, 1998]. Corals with symbiotic zooxanthellae are known to show large diurnal fluctuations in calcification rate associated with the photosynthetic activity of their symbionts. Using detailed measurements with the ion microprobe, we compared the Sr/Ca content of discrete daytime and nighttime skeletal structures in the massive hermatypic coral Porites lutea over the course of 1 year and a seasonal temperature range of 4°C. The Sr/Ca content of daytime skeleton is always lower than that of adjacent nighttime skeleton. While the slope of the nighttime Sr/Ca-SST correlation is close to that seen in inorganic aragonite precipitates, that of the daytime correlation is >4 times as steep. We attribute these differences to the role of photosynthesis in calcification and conclude that bulk Sr/Ca is related principally to daytime calcification rate rather than directly to SST. More reliable estimates of past SST may be arrived at through selective analysis of nighttime skeleton.
Thesis
Des mesures des compositions isotopiques de bore, de carbone et d'oxygène par sonde ionique ont été développées sur des carbonates avec des reproductibilités internes de l'ordre 0,2 pour mille et des reproductibilités externes de l'ordre de 0,9 pour mille pour le bore, 0,65 pour mille pour le carbone et 0,4 pour mille pour l'oxygène. Les volumes analysés sont compris entre 3,5.10-7 et 58,9.1 0-7 mm³. Les coraux fournissent un enregistrement des conditions chimiques et physiques de l'eau de mer environnante au moment de la précipitation de leur squelette carbonaté. Leurs [delta]¹³C et [delta]180 apparaissent en déséquilibre par rapport aux fractionnements isotopiques entre l'aragonite inorganique et l'eau. Cet écart est appelé effet "vital". Les mécanismes actuellement proposés pour expliquer cet effet "vital" sont, pour l'oxygène, une variation de pH dans le fluide de calcification (Adkins, 2000) ou un effet cinétique lors de la précipitation de l'aragonite du squelette (McConnaughey, 1989), et pour le carbone, un effet cinétique ou une forte contribution de C02 métabolique venant de la respiration du corail qui est appauvri en ¹³C. Les résultats pour les compositions isotopiques de bore, carbone et d'oxygène à l'échelle micrométrique ont plusieurs implications. Le déséquilibre des mesures de [delta]¹³C reflète sans doute le mélange des deux sources dont provient le CID (Carbone Inorganique Dissous) : le C02 métabolique issu de la respiration du corail et le CID venant directement de l'eau de mer. Les variations du [delta]18O à échelle micrométrique sont le résultat de plusieurs processus : (1) des variations de pH de l'ordre de 1 unité montrées par les données de [delta]¹¹ß; (2) un processus qui fractionnerait les isotopes de l'oxygène et qui s'exprimerait plus à pH basique qu'à pH acide ; (3) des changements biologiques liés à la mise en place des dissépiments ; (4) des hétérogénéités des [delta]18O au niveau des différentes parties du squelette avec notamment les synapticules avec un [delta]18O plus appauvri que les trabécules.
Chapter
Two kinds of crystals, fusiform and needle-shaped crystals, have been observed on the surface of skeletons of hermatypic corals [1, 2, 3, 4]. Fusiform crystals are found only on the growing edges of distal tips of skeletons. It has been suggested that needle-shaped crystals are deposited on the surface of the fusiform crystals and that further growth and addition of needle-shaped crystals result in parallel bundles of needle-shaped crystals [2, 3]. Tips of these bundles protrude above the surface of the skeleton to form irregular-shaped, fish scale-like fasciculi. However, it is not clear whether the fasciculi are formed only in this manner and are always derived from fusiform crystals.
The relationship between temperature and O^(18) content relative to that for a Cretaceous belemnite of the Pee Dee formation previously reported (Epstein, Buchsbaum, Lowenstam, and Urey, 1951) has been re-determined using modified procedures for removing organic matter from shells, and is found to be t(°C) = 16.5 - 4.3δ + 0.14δ^2 where δ is the difference in per mil of the O^(18) to O^(16) ratio between the sample and reference gas. The new relationship agrees with that determined by McCrea (1950) for inorganically precipitated calcium carbonate. Carbonate-carbon dioxide exchange experiments were done to determine the direct and indirect effects of organic matter in the shell on the mass spectrometer analyses.
Article
Scanning electron microscopy, field studies using dyes which become incorporated into the skeleton of living corals as time markers, and petrographic and mineralogic techniques were used to describe the diel pattern of calcium carbonate accretion in the extending axial corallite of Acropora cervicornis. The axial corallite extends by the formation of randomly oriented fusiform crystals at the distal tip of the branch. Morphological and mineralogical characteristics suggest that these might be calcite crystals. They form a framework upon which needle-like aragonite crystals (initially small tufts) begin to grow. As the needles elongate, groups of them form well defined bundles, fasciculi, which compose the primary skeletal elements. There is a diel pattern in the deposition of the skeleton. At night (1800-0600 hours) the distal spines are pointed and composed primarily of fusiform crystals. During the day (0600-1800 hours) mineral accretion occurs on all surfaces of the skeleton, apparently by epitaxial growth on the aragonite needles of the fasciculi.
Article
Stable isotope analysis of two separate corals from Nauru Island in the warm pool of the western tropical Pacific confirm that coral oxygen isotopes are a robust recorder of environmental variables. Coral delta13O faithfully records interannual variability even when strongly influenced by kinetic effects. Interannual to decadal variability of coral delta13C remains enigmatic; only one of the two corals exhibits the expected light-delta13C response in the interannual band. Coral delta18O from this region has a great similarity to global instrumental temperature records reflecting the impact of the Pacific warm pool and variations of the Indonesian Low in concert with El Niño-Southern Oscillation on global climate. Since 1896, coral delta18O has exhibited a cumulative decrease of 0.70/00, which reflects a combination of warming and more frequent El Niño events (precipitation) affecting the surface waters of this region.