Content uploaded by Ganna Boiko
Author content
All content in this area was uploaded by Ganna Boiko on Jan 14, 2016
Content may be subject to copyright.
ИНСТИТУТ БОТАНИКИ ИМЕНИ Н.Г. ХОЛОДНОГО
НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНЫ
БОЙКО
Анна Владимировна
УДК 582.9:581.9:581.52:632.51 (477)
РОД ARTEMISIA L. (ASTERACEAE Bercht. & J. Presl)
ВО ФЛОРЕ УКРАИНЫ
03.00.05 – ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Киев – 2011
Диссертацией является рукопись.
Работа выполнена в Донецком ботаническом саду НАН Украины
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
БУРДА Раиса Ивановна,
Научный центр экомониторинга и биоразнообразия
мегаполиса НАН Украины,
заместитель директора по научной работе
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
ДУБИНА Дмитрий Васильевич,
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины,
ведущий научный сотрудник
кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник
ТКАЧИК Василий Павлович,
Институт экологии Карпат НАН Украины,
старший научный сотрудник
Защита диссертации состоится 17 октября 2011 г. в 10 часов на заседании
специализированного ученого совета Д 26. 211.01 Института ботаники имени
Н.Г. Холодного НАН Украины по адресу: 01601, Киев, ул. Терещенковская, 2.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники имени
Н.Г. Холодного НАН Украины по адресу: г. Киев, ул. Большая Житомирская, 28.
Автореферат разослан 12 сентября 2011 г.
Ученый секретарь
специализированного ученого совета О.Н. Виноградова
1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Основой сохранения и использования растительного
мира является изучение и инвентаризация таксономического состава флор отдельных
территорий. В ряду оптимальных путей решения проблемы – монографическое
изучение отдельных родов, особенно сложных в систематическом отношении, каким
и является род Artemisia L. – один из наиболее крупных родов из семейства
Asteraceae. В полном объеме для флоры Украины его обработка была осуществлена
почти пятьдесят лет назад (Клоков, 1962). Накопившиеся за прошедший период
новые данные, нерешенность ряда таксономических проблем, активное
распространение в последние десятилетия адвентивных представителей рода делают
в настоящее время изучение видов рода Artemisia, произрастающих на территории
Украины, важным и необходимым.
Связь темы с научными программами, планами, темами. Диссертационная
работа выполнялась в период 1995-2011 годов и была непосредственно связана с
научной тематикой отдела природной флоры Донецкого ботанического сада НАН
Украины: «Біологічна різноманітність фітобіоти на Південному Сході України: облік,
вивчення, збереження та відтворення (№ ДР 0196U001212), «Хорологічне,
інтродукційне і созологічне дослідження рослин природної флори в антропогенно
трансформованому середовищі» (№ ДР 0101U001040), «Флороценотичні та
популяційні основи моніторингу, збереження та використання фітобіоти» (№ ДР
0106U004518).
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы – комплексная
критико-систематическая ревизия рода Artemisia L. во флоре Украины, основанная на
морфологическом, экологическом и географическом анализах, установление состава
и путей формирования синантропного комплекса рода.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
провести сравнительно-морфологическое изучение видов рода Artemisia флоры
Украины, выявить диагностические признаки для внутриродовых таксонов,
привести признаки в сравнимое состояние;
выявить общее распространение видов и особенности их хорологии в пределах
Украины;
изучить эколого-ценотические, экологические и собственно биологические
особенности видов рода Artemisia флоры Украины;
критически проанализировать таксономический состав рода, предложить решение
спорных вопросов по таксономии и номенклатуре видов;
выявить видовое разнообразие рода и построить систематический конспект видов
рода Artemisia во флоре Украины;
установить состав и пути формирования синантропного комплекса рода, провести
оценку гемеробии видов рода Artemisia, произрастающих в Украине, провести
анализ группы адвентивных видов;
построить ключи для определения видов рода Artemisia флоры Украины;
2
Объект исследования: таксономическое и типологическое разнообразие рода
Artemisia во флоре Украины.
Предмет исследования: таксономические, морфологические, экологические
особенности, распространение и синантропный комплекс видов рода Artemisia во
флоре Украины.
Методы исследования: сравнительно-морфологический, эколого-
географический; статистические методы.
Материалы исследования: гербарные материалы, собственные полевые сборы и
наблюдения (1995-2011 гг.), литературные материалы.
Научная новизна полученных результатов. В результате комплексных
критико-систематических исследований предложен фрагмент системы рода
Artemisia для флоры Украины, который представлен 30 видами, 6 секциями и 3
подродами. Составлен свод синонимов видов, включающий 724 таксона. Обоснована
нецелесообразность выделения монотипной секции Salsoloides Leonova, описана
новая для науки форма Artemisia marschalliana f. gracilis Savczenko. Для таксонов всех
рангов проанализирована целесообразность использования в качестве
диагностических некоторых традиционных и выделен ряд новых морфологических
признаков; морфологические диагнозы приведены в сравнимое состояние. Предложен
новый обобщающий термин для описания морфологического строения вырезных
листьев – «секции листа». Построены дихотомический и впервые политомический
ключи для определения видов рода Artemisia флоры Украины. Установлены ареалы
видов; для каждого из них составлена картосхема распространения в Украине.
Выявлено распространение видов в ботанико-географических районах и природных
зонах в пределах Украины и распределение их по экологическим и
биоморфологическим группам. Установлено, что большая часть видов рода Artemisia,
произрастающих в Украине, имеют широкий фитоценоцикл. Выявлены
ассоциативные связи 12 видов рода Artemisia с рядом представителей животных типа
Arthropoda; описаны случаи галлообразования на 9 видах рода. Установлены состав и
пути формирования синантропного комплекса рода, проанализирована
таксономическая и типологическая структуры группы адвентивных видов. Выявлен
облик «успешного синантропа» для представителей рода Artemisia во флоре Украины,
проведена оценка гемеробии видов. Установлены наиболее давние хронологически
достоверно известные местонахождения 3-х чужеродных видов для Украины и 2-х
видов для регионов Украины; выявлены новые локалитеты для 4 видов.
Практическое значение работы. Материалы диссертации использованы при
написании справочника «Червона книга Донецької області: рослинний світ (рослини,
що підлягають охороні в Донецькій області)» и книги «Сосудистые растения юго-
востока Украины». Результаты работы будут использованы при обработке рода
Artemisia для «Флора України» и «Екофлора України», могут быть применены при
составлении региональных флористических и таксономических сводок. Разработано
обоснование включения Artemisia armeniaca Lam. в «Червону книгу України».
Данные о распространении адвентивных видов важны для дальнейшего
3
биологического мониторинга. Материалы диссертации использованы при
выполнении научно-исследовательских работ по хозяйственным договорам:
«Експертиза земельної ділянки, що є землею заказника «Артемівські садово-
дендрологічні насадження на предмет цінності цих земель» (2008), «Проведение
природоохранной оценки территорий, перспективных для включения их в природно-
заповедный фонд г. Макеевки» (2008), «Проведення моніторингу, досліджень
рослинного та тваринного світу на території регіонального ландшафного парку
«Донецький кряж», визначення територій, перспективних для заповідання» (2009).
Гербарий Донецкого ботанического сада НАН Украины пополнен гербарными
сборами видов рода Artemisia с территории Украины (около 3 тыс. гербарных листов).
В Донецком ботаническом саду НАН Украины в рамках экспозиции «Степи
Украины», имеющей статус национального достояния Украины, создана коллекция
видов рода Artemisia (19 видов).
Личный вклад соискателя. Работа является самостоятельным научным
исследованием, выполненным автором на протяжении 1995-2011 гг. Обоснование
темы, постановка задач исследования осуществлены вместе с научным
руководителем. Автором самостоятельно разработана программа исследований,
проведен критический обзор литературы, собран и обработан фактический материал,
проанализированы полученные результаты и сформулированы выводы.
Апробация результатов диссертации. Основные положения
диссертационной работы докладывались и обговаривались на совещании
«Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (Санкт-Петербург,
1997), X съезде Украинского ботанического общества «Проблеми ботаніки і мікології
на порозі третього тисячоліття» (Киев, Полтава, 1997), конференциях молодых
ученых-ботаников Украины «Актуальні питання сільскогосподарської та ботанічної
науки в Україні» (Одесса, 1997) и «Актуальні питання ботаніки та екології» (Нежин,
Ядуты, 1999), рабочем совещании «Використання комп’ютеризованих баз даних для
збереження інформації про біорізноманітність» (Киев, 1997), национальной научной
конференции «Збереження бiорiзноманiтностi в Українi» (Канев, 1997), семинаре
«Сучасна екологія і проблеми сталого розвитку суспільства» (Львов, 1999),
Всеукраинской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых
«Біорізноманіття природних і техногенних біотопів України» (Донецк, 2001),
международных конференциях «Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку»
(Донецк, 1998; Донецк, 2007), Всеукраїнській науковій конференції «Ботаніка та
мікологія: проблеми і перспективи на 2011-2020 роки» (Київ, 2011). Материалы
диссертации докладывались на заседаниях ученого совета Донецкого ботанического
сада НАН Украины (1996-2011).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 научных работ, в
том числе 1 монография (в соавторстве) и 1 справочник (в соавторстве, соискателем
написано 5 статей по теме диссертации), 11 статей в специализированных изданиях
(из них 2 в соавторстве), 14 материалов и тезисов конференций, съездов, совещаний
(1 в соавторстве).
4
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав,
выводов, 7 приложений (в том числе – исходный материал для составления картосхем
распространения видов; дихотомический ключ для определения видов рода Artemisia
флоры Украины; картосхемы распространения видов; примеры выявленных связей
между видами рода Artemisia и ассоциированными с ними организмами; синонимия
видов рода флоры Украины и т.д.) и списка использованных источников (464
источника, в том числе 84 латиницей). Общий объем работы – 430 страниц, из них
основного текста – 144. Основная часть содержит 8 рисунков и 13 таблиц.
Приложения на 204 страницах, содержат 5 таблиц и 38 рисунков.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ARTEMISIA L.
История таксономического изучения рода Artemisia. Кратко представлена
история изучения рода, начиная с Hippocrates (5-4 вв. до н.е.). Отмечено значение
первых критических обработок рода A.H.G. Cassini (1817), W.G. Besser (1829-1845) та
A.P.de Candolle (1837). Представлены взгляды на объем рода Artemisia и его наиболее
крупных таксономических групп в более чем 40 работах – от J.P. Tournefort (1700) до
современных работ с привлечением молекулярно-генетических методов L.E. Watson
еt al. (1999, 2002), M. Torrell еt al. (2003), Y.-R. Ling еt al. (2008). Отмечено, что
наибольший вклад в исследования по систематике и филогении рода в двадцатом
столетии принадлежит И.М. Крашенинникову (1936, 1946, 1949, 1949а, 1958),
М.В. Клокову (1954, 1962, 1978, 1981), П.П. Полякову (1958, 1961, 1961а, 1962, 1967),
Т.Г. Леоновой (1969, 1969а, 1970, 1987, 1988, 1988а, 1994), Н.С. Филатовой (1963,
1966, 1984, 1986, 2003), K.M. Persson (1974, 1976).
Приводится несколько версий происхождения латинского названия рода.
Показано, что его этимология не может быть связана с именем царицы Карии
Артемизии.
Этапы изучения рода Artemisia в Украине. Представлена история изучения
рода в Украине, которая условно поделена на три этапа: 1) 19 столетие, период
накопления материала: C.L. Willdenow (1803), F.A. Marschall de Bieberstein (1819),
C. Sprengel (1824-1826), W.G. Besser (1829-1845), C.F. Ledebour (1844-1846) и другими
описаны новые виды с территории Украины, статус которых признается современной
наукой; 2) период до 90-х годов 20 столетия – время издания многотомных «Флор» и
«Определителей». Из них целиком флору Украины охватывают обработки
С.С. Станкова и В.И. Талиева (1957), П.П. Полякова (1961), М.И. Котова (1965, 1987),
T.G. Tutin, K. Persson, W. Gutermann (1980). В 1962 г. представлена оригинальная
обработка рода М.В. Клоковым для «Флори УРСР». 3) последние двадцать лет –
конспект рода Т.Г. Леоновой (1994) для «Флоры Европейской части СССР» и время
пристального внимания к адвентивному комплексу рода. Большинство авторов по-
разному подходили к пониманию отдельных видов и трактовали их объём. Как
результат – для территории Украины приводится от 18 до 31 вида полыней.
5
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа основана на критической обработке материалов оригинальных
гербарных коллекций (KW, DNZ, YALT, LW, LWL, CWU, KHER, LE, Донецкого
национального университета, Мелитопольского государственного педагогического
университета), виртуальных коллекций гербариев (W, GOET, NY, TAIF, BM, MAK, S-
LINN, TENN, B, LINN, KRAS), фотоизображений аутентичных гербарных образцов
(B, G, FI, Е); на собственных полевых гербарных материалах (около 3 тис. гербарных
листов) и наблюдениях (1996-2011 гг., с охватом всех ботанико-географических
регионов Украины); критической обработке литературных источников.
В основу таксономических построений положен классический морфолого-
географический метод систематики сосудистых растений. Принята монотипическая
концепция вида. Латинские названия приводятся соответственно правилам
современной номенклатуры (Vienna Code, 2005).
Морфологические признаки выявляли в результате собственных исследований
гербарных (в том числе аутентичных) и натурных материалов на базе критического
анализа литературы (протологов, монографических обработок и т.д.). Для
определения видов рода Artemisia флоры Украины построены ключи по
дихотомическому и политомическому принципу. Для выявления изменчивости
популяций рассматривали следующие показатели: центральной тенденции,
изменчивости, формы распределения. Статистическую обработку данных проводили
с помощью программ Stаtistica 5.0 и Stаtistica 6.0. При кластерном анализе
использовали метод невзвешенного попарного арифметического среднего (UPGMA).
Материалом для проведения анатомических исследований были гербаризированные
листья и цветки. Для размягчения твердых объектов использовали стандартную смесь
(Фурст, 1979). Исследования проводили на световом микроскопе БИОЛАМ Р-11.
В основу распределения по экологическими и биоморфологическим группам
положены общепринятые методики (Бельгард, 1950; Серебряков, 1962; Голубев, 1972;
Зиман, 1976) с некоторыми модификациями. Анализировались структурно-
морфологические особенности органов взрослых особей и экология
местопроизрастаний растений. Эколого-ценотический анализ проведен исходя из
приуроченности видов рода Artemisia на территории Украины к определенным
растительным сообществам на основе классификационной схемы флороценотипов
умеренных широт и классификации ценоэлементов (Камелин, 1979; Заверуха, 1985) и
определения широты эколого-ценотической амплитуды (Дідух, 1982, 2000). Отбор
сведений про консортивные связи видов рода Artemisia флоры Украины с видами
грибов осуществляли по базе данных «Грибы Украины»
[http://www.cybertruffle.org.uk/ ukrafung /rus/]; названия таксонов животных высшего
ранга – «Fauna Europaea» [http://www.faunaeur.org/]. Для указания географического
распространения использованы районы общего распространения по Т.В. Егоровой
(1999) и фитохорины (Тахтаджян, 1978). Для территории Украины принято ботанико-
геграфическое районирование, приведенное в «Екофлора України» (2000).
6
Картосхемы распространения видов составлены методом точек с нумерацией (в
целом около 1000 точек, 1–15 локалитетов в каждой). Категории гемеробности
установлены согласно работам Р.И. Бурды и Я.П. Дидуха (2000, 2003). На базе живой
коллекции «Виды рода Artemisia» в Донецком ботаническом саду НАН Украины
изучена изменчивость некоторых морфологических признаков видов, а также оценена
вероятность натурализации ряда адвентивных видов на юго-востоке Украины.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ARTEMISIA L.
ФЛОРЫ УКРАИНЫ
Общая морфологическая характеристика полыней. Предложен новый
термин, касающийся морфологии вырезных листьев – «секция листа», как
обобщающее понятие для сегментов, долей и лопастей. Его применение является
необходимым для характеристики таксономических групп, растения из которых
имеют разный тип рассечения пластинки листа.
Подтверждена целесообразность использования для систематики рода Artemisia
флоры Украины ряда традиционных морфологических признаков, использованные
признаки приведены в сравнимое состояние, выделен ряд новых таксономически
значимых признаков. Так, для секций предложены признаки края листа, ширины
конечной секции листа, количества пар основных секций І порядка. Для видов – угол
отклонения ветвей І порядка, длина венчиков и расположение на их поверхности
эфиромасличных железок, признаки конечных секций листьев. Регистрация у
A. tschernieviana Besser и A. marschalliana Spreng. особей с опушенным цветоложем
исключила возможность использования данного признака как диагностического на
уровне подродов. Впервые зарегистрирован случай развития A. scoparia Waldst. & Kit.
по типу поликарпика.
Морфолого-анатомическая характеристика видов подрода Seriphidium
Besser ex Less. флоры Украины. Морфологические особенности видов. Виды
подрода являются наиболее сложными для определения из-за значительной
морфологической изменчивости, обусловленной активным процессом
видообразования в таксоне (Крашенинников, 1946, 1958; Поляков, 1958, 1967;
Носкова, 1974). Выявлено, что при их диагностике в целом используется около 40
признаков, однако, один и тот же вид иногда характеризуется даже
взаимоисключающими их состояниями. Критическую группу составляют
A. lercheana, A. santonica, A. nutans и A. boschniakiana. Изучены 11 количественных
морфологических признаков особей из 8 популяций (количество цветков в корзинке,
количество листочков обертки, длина и ширина корзинки, длина общего соцветия,
длина стебля до соцветия, количество ветвей I порядка в соцветии, угол отклонения
ветвей I порядка, длина срединного междоузлия соцветия, длина ветвей I порядка в
середине соцветия, количество генеративных побегов). Исследования показали, что
большинство из приведенных признаков у разных видов перекрываются, или
являются достаточно изменчивыми и не могут быть использованы как
диагностические. Исключение составляют единичные признаки для отдельных видов.
7
Так, A. nutans диагностируется по признакам длины и ширины корзинок, A. santonica
– ширины корзинок, кроме того, эти признаки являются достаточно стабильными для
всех популяций (коэффициент вариации колеблется от 7 до 22 %). По признаку угла
отклонения ветвей хорошо дифференцируется A. lercheana, у которого он обычно
меньше 50о, и этот признак также является стабильным.
Математическое выражение дивергенции объектов и построенный профиль
отклонения признаков наглядно демонстрируют, что популяции одного вида
дивергируют значительно слабее, чем популяции разных видов.
Как видно из дендрограммы (рис. 1), в отдельную кладу объединяются
популяции A. boschniakiana, к ним присоединяется близкий A. lercheana, а в другой
кладе – A. santonica и A. nutans. Таким образом, по комплексу признаков каждый из
изученных видов четко выделяется.
Рис. 1. Дендрограмма сходства популяций видов подрода Seriphidium по 11
морфологическим признакам
Отсутствует возможность различать A. boschniakiana и A. santonica по признаку
расположения ветвей в пространстве, поскольку растения обоих видов имеют как
прямые, так и поникающие и дуговидно вверх изогнутые ветви, иногда даже в
пределах одной особи.
Некоторые особенности анатомического строения видов. В литературе
сообщается (Оганезова, 1981) об использовании формы латеральных ребер черешков
листьев и расположения хлоренхимы для определения видов подрода Seriphidium.
Анатомическое изучение черешков растений всех шести видов исследуемого таксона
показало, что как Т-образная, так и округлая форма ребра, как непрерывное, так и
прерывистое расположение хлоренхимы на абаксиальной и адаксиальной сторонах
черешка встречаются у разных видов, в связи с чем они не являются
диагностическими признаками.
Ключи для определения видов рода Artemisia, произрастающих в Украине.
Построен оригинальный дихотомический ключ. Однако, определение видов полыни
по ключам такого типа, при их ограниченном наборе признаков и требованиях к
8
наличию определенной фенофазы является иногда даже невозможным. Поэтому
возникла необходимость построения ключа другого типа, а именно –
политомического, который представлен определительной таблицей и списком
кодированных рядов признаков. Предложено 24 ряда: общий габитус; тип корневой
системы; подземные видоизмененные побеги; угол отклонения ветвей I порядка;
положение ветвей I порядка; форма листьев, количество пар основных секций I
порядка; наличие промежуточных секций листьев между основными; край листа;
ширина конечной секции листа; место расположения наиболее широкой части
конечной секции; верхушка конечной секции листа; опушение листа; длина черешка
нижних и средних стеблевых листьев; ушки у листьев (наличие); ножки корзинок
(наличие, расположение в пространстве); форма корзинки; длина корзинки; листочки
обертки (относительная длина, расположение); опушение обертки; опушение общего
цветоложа; сочетание половых типов цветков в корзинке; венчик (опушение, длина);
тип расположения железок на венчике; окраска венчика. Эти ряды содержат 80
простых и комплексных признаков. Для признаков приводятся абсолютные
(например, диапазон, в котором колеблется длина венчика) или относительные
(отношение величины угла отклонения ветвей к 50о) показатели. Основные
преимущества построенного ключа: возможность сопоставления видов по любому
имеющемуся количеству признаков, избыточность признаков, открытость системы;
существенным является отражение полиморфности видов – приведение, при
необходимости, для одного таксона нескольких признаков из одного ряда. Ключ
существует также и в электронном виде [http://www.dbs.dn.ua/publication2.htm].
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА ARTEMISIA L. В УКРАИНЕ.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОЛЫНЕЙ
Особенности общего распространения видов. На основе критического
анализа литературных данных установлено наличие видов рода Artemisia флоры
Украины в 18 физико-географических районах мира и выделены хорологические
группы для аборигенных видов: 1. Европейская группа: 1) центральноевропейско-
восточноевропейский тип: а) крымско-балканский подтип (A. dzevanovskyi Leonova);
2) восточноевропейский тип: а) причерномормский подтип (A. boschniakiana);
б) восточнопричерноморско-прикаспийский подтип (A. nutans, A. tschernieviana);
в) восточнопричерноморский подтип (A. arenaria DC., A. hololeuca M. Bieb. ex Besser).
2. Евроазиатская группа: 1) центрально-южно-восточноевропейско-кавказско-ирано-
туранский тип (A. austriaca Jacq.); 2) южно-восточноевропейско-кавказско-ирано-
туранский тип (A. abrotanum L.); 3) еврокавказско-ирано-туранский тип
(A. pontica L.); 4) еврокавказско-западнотуранский тип (A. marschalliana, A. santonica);
5) еврокавказский тип: а) западнопричерноморско-донецко-крымско-кавказский
подтип (A. caucasica Willd.); б) восточноевропейско-передкавказский подтип
(A. salsoloides Willd.); 6) восточноевропейско-кавказско-западноазиатский тип
(A. armeniaca, A. taurica Willd.); 7) восточноевропейско-кавказско-ирано-туранский
тип (A. lercheana, A. dracunculus L.). 3. Евроазиатско-североафриканская группа
9
(A. scoparia, A. vulgaris L.). Все ареалы относятся к голарктическим. Наибольшую
группу составляют виды с евроазиатскими ареалами (58 % видов) и почти
наполовину меньше группа с исключительно европейскими ареалами (32 %).
Распределение видов рода Artemisia в ботанико-географических районах и
природных зонах в пределах Украины. Установлено, что участок ареала рода в
Украине характеризуется достаточно неравномерным распределением видов. На
территории Лесной зоны произрастает 12 видов (6 аборигенных / 6 адвентивных),
Лесостепной – 24 (15/9), Степной – 25 (19/6), В Горном Крыму – 14 (11/3). Это
совпадает с современным эколого-географическим профилем рода (Крашенинников,
1946; Коробков, 1981).
Часть видов распространены исключительно на Левобережье (A. armeniaca,
A. hololeuca, A. salsoloides, A. nutans, A. tschernieviana, A. dracunculus), или имеют на
Правобережье локалитеты, по-видимому, лишь заносного происхождения
(A. dracunculus). Установлено, что граница первичного ареала A. dracunculus
проходит приблизительно на 400 км западнее приводившейся ранее
И.М. Крашенинниковым (1946); обоснованы выводы относительно аборигенности
вида на Левобережье и аллохтонности его в Западной Европе; высказано
предположение, что совместное произрастание в естественных местообитаниях
дикорастущих и одичавших растений неизвестного происхождения может служить
предпосылкой определенных микроэволюционных процессов. В сравнении с
приведенной ранее схемой распространения (Клоков, 1958; Леонова, 1994),
украинская часть ареала A. pontica значительно расширена на северо-запад и юг.
Найдено четвертое для территории Украины местонахождение A. armeniaca
(Донецкая обл.); установлено, что дизъюнктивная популяция A. caucasica в Донецкой
обл., очевидно, исчезла в результате хозяйственной деятельности человека; впервые
выявлен A. nutans в бассейне р. Кальмиус (р. Сухая Волноваха) и т.д. Единственным
эндемичным видом рода флоры Украины является донецко-донской эндемик
A. hololeuca. Дополнительной проверки требуют сведения относительно крымско-
балканского ареала A. dzevanovskyi (V.Ciocârlan, 2003).
Происхождение и развитие полыней. Общепризнанное положение про то, что
род Artemisia в основном сформировался в Азии, хорошо согласовывается с
современной географической и систематической дифференциацией рода
(Крашенинников, 1946, 1958; Коробков, 1981; Ling, 1991, 1994), в том числе с тем, что
32 % аборигенных видов рода Artemisia флоры Украины распространены только на
Левобережье.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ARTEMISIA L., РАСПРОСТРАНЕННЫХ В
УКРАИНЕ
Экологические и биоморфологические особенности видов рода Artemisia.
Выделен ряд экологических и биоморфологических групп, сравнение спектров
некоторых из них приводится на рис. 2. Гелиофиты и сциогелиофиты соответственно
10
Рис.2. Сравнение спектров экологических и биоморфологических групп видов рода
Artemisia (G), подродов Artemisia (SgА), Dracunculus (SgD), Seriphidium (SgS),
произрастающих в Украине, по: а – общему габитусу и длительности жизненного цикла, б –
отношению к водному режиму, в – к солевому режиму, г – к содержанию кальция в почве
распределены как 55% и 45 %. Различали короткокорневищные виды (10 %), виды со
столонами и длинными корневищами (47 %) и виды, которые никогда не образуют
специализированных побегов (43 %).
Выявлено, что подроды Artemisia и Dracunculus объединяют разные по
морфологии и экологии виды, а наиболее специализированными являются
представители подрода Seriphidium.
Эколого-ценотический анализ. Исходя из приуроченности видов рода к
определенным растительным сообществам, они отнесены к 13 ценоэлементам в
составе 7 флороценотипов. В синантропофитоне род представлен 25 видами,
петрофитоне – 16, степофитоне – 13, псаммофитоне – 11, пратафитоне – 9,
галофитоне – 9 и дримиофитоне – 7. Наиболее связанными между собой оказались
степо- и синантропофитон, они имеют 12 общих видов, степо- и петрофитон и
псаммо- и синантропофитон – по 11. По широте эколого-ценотической амплитуды
выделены стенотопы (13 видов), гемиэвритопы (2 вида) и эвритопы (15). Таким
образом, 57 % видов рода Artemisia флоры Украины имеют широкий фитоценоцикл.
Наибольшую специфичность, с одной стороны, и наибольшую видовую общность с
другими ценоэлементами, с другой, имеет синантропофитон.
Консортивные связи видов рода Artemisia во флоре Украины. Анализ
собранных и литературных данных позволил выделить консортивные связи 12 видов
рода Artemisia флоры Украины с представителями 14 семейств в составе 7 отрядов и
2 классов животных типа Arthropoda. Известно (Cybernom, 2006), что с 16 видами
рода Artemisia, произрастающими на территории Украины, ассоциированы более чем
50 видов грибов из 38 родов в составе 23 семейств, 10 порядков и 3 отделов.
11
КРИТИКО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ РОДА ARTEMISIA L.
ФЛОРЫ УКРАИНЫ
На основе комплексного анализа построена модифицированная система рода
Artemisia флоры Украины. Приведен конспект видов. Применено классическое
разделение рода на три подрода, виды расположены в порядке их филогенетического
родства.
Genus Artemisia L.
Subgenus 1. Artemisia
Sectio I. Artemisia
1. A. vulgaris L.
2. A. verlotiorum Lamotte
3. A. rubripes Nakai
4. A. argyi H. Lév. et Vaniot
5. A. umbrosa (Turcz. ex Besser) Pamp.
6. A. selengensis Turcz. ex Besser
Sectio II. Abrotanum (Neck.) Besser
7. A. abrotanum L.
8. A. pontica L.
9. A. armeniaca Lam.
10. A. annua L.
11. A. tournefortiana Rchb.
Sectio III. Absinthium (Lam.) DC.
12. A. absinthium L.
13. A. sieversiana Ehrh. ex Willd.
14. A. caucasica Willd.
15. A. austriaca Jacq.
16. A. hololeuca M. Bieb. ex Besser
Subgenus 2. Dracunculus (Besser) Peterm.
Sectio IV. Dracunculus Besser
17. A. dracunculus L.
18. A. glauca Pall. ex Willd.
19. A. salsoloides Willd.
Sectio V. Campestres Korobkov
20. A. arenaria DC.
21. A. tschernieviana Besser
22. A. marschalliana Spreng.
23. A. canadensis Michx.
24. A. scoparia Waldst. & Kit.
Subgenus 3. Seriphidium Besser ex Less.
Sectio VI. Seriphidium Besser
25. A. boschniakiana (Besser) DC.
26. A. lercheana Weber ex Stechm.
27. A. dzevanovskyi Leonova
28. A. nutans Willd.
29. A. santonica L.
30. A. taurica Willd.
Разноречивость в понимании объёма многих таксонов обусловила в роде
обширную синонимику: составленный свод синонимов включает 724 названия.
12
Выделяется несколько критических в систематическом плане групп видов из
секций Artemisia, Campestres и Seriphidium. Кроме того, отдельные разногласия в
понимании вызывает целый ряд видов: A. dracunculus, A. abrotanum, A. armeniaca,
A. caucasica, A. austriaca, A. salsoloides. Подробно проанализирована история
номенклатурно-таксономического изучения этих таксонов, отмечено, что их
систематику запутали и субъективные причины. Последние привели к тому, что
некоторые исследователи, признавая существование определенных видов (например,
A. marschalliana), по сути применяют это название к разным группам растений.
Аргументирована нецелесообразность выделения монотипной секции Salsoloides из
секции Campestres и на основании строения листьев обоснована принадлежность
A. salsoloides к секции Dracunculus. На основании морфологических особенностей
соцветия описана новая для науки форма A. marschalliana f. gracilis Savczenko.
Для критических групп отдельно приводятся признаки, по которым можно
диагностировать виды. Для секции Artemisia это особенности строения подземных
побегов, средних стеблевых листьев (опушение, наличие железок, наличие ушек,
строение края листовой пластинки), верхних стеблевых листьев (наличие и тип
рассечения пластинки), корзинок (опушение, наличие ножек, скученность), семянок
(форма) и ароматичность растений. Для секции Campestres – габитус, признаки
средних стеблевых листьев (окраска, форма и ширина конечных секций), корзинок
(скученность; наличие, длина и наклон ножек); часто используемые признаки
опушения различных органов растений следует использовать только для
предварительного анализа.
СИНАНТРОПНЫЙ КОМПЛЕКС РОДА ARTEMISIA L. В УКРАИНЕ
Состав и пути формирования синантропного комплекса рода. Оценка
гемеробии видов рода Artemisia, произрастающих в Украине. К синантропным
относим 25 видов, из них 11 – адвентивные. На данный момент численность
синантропных видов рода по сравнению с данными В.В. Протопоповой (1991)
увеличилась вдвое. Этот показатель возрос за счет местных видов, осваивающих
новые антропогенные местообитания, и регистрации новых заносных видов. Видам
синантропного комплекса свойственна разная степень синантропизации. К абсолютно
синантропным относим чужеродные виды. Среди 14 аборигенных апофитов 6
являются эвапофитами, 6 – гемиапофитами и 2 – спонтанеофитами. Группу
несинантропных видов составили исключительно кальцефилы: A. caucasica,
A. dzevanovskyi, A. hololeuca, A. nutans и A. salsoloidesі. По-видимому, именно этот
критерий ограничивает их распространение в любых других экотопах. Оценка
гемеробии видов по их распространению в антропогенных экосистемах показала, что
гемерофилами являются 23 вида, а гемерофобами (условные агемеробы и
олигогемеробы) – 7 видов. Среди синантропных выделяется группа из 9 видов
(A. absinthium, A. annua, A. austriaca, A. boschniakiana, A. marschalliana, A. scoparia,
A. taurica, A. tournefortiana, A. vulgaris), которые одновременно отнесены к мезо- эу- и
полигемеробам, то есть заселяют наиболее измененные человеком местообитания и
13
имеют широкую экологическую амплитуду. Проведено сравнение этой группы видов
и комплекса всех синантропных видов по некоторым экологическим и
биоморфологическим особенностям. Установлено, что в обеих группах преобладают
травянистые растения, ксерофиты и гликофиты. Причем, у широкоамплитудных
видов эти показатели в процентном соотношении больше. Таким образом, «успешный
синантроп» из рода Artemisia во флоре Украины это: ксерофит, гликофит,
травянистый моно- или поликарпик, что соответствует общим тенденциям,
характерным для синантропной флоры Украины.
Группа адвентивных видов рода Artemisia в Украине. Первые сведения о
находках адвентивных видов из рода Artemisia на территории Украины появились
еще у C.F. Ledebour (1844-1846). Однако наибольшее внимание им уделяют в
последние десятилетия (Цвелев, 1976, 1982; Кондратюк, Бурда, Остапко, 1985;
Мосякін, 1990, 1991, 1992, 1999, 2006; Дубовик, Мосякин, 1991; Бортняк, Войтюк,
1991; Бурда, Тохтарь, 1992; Тохтарь, Петрик, 1993; Шевера, 1996; Тарасов, 1998;
Мойсієнко, 2000; Єна, 2005; Багацька, 2008 и др.). Анализ занесенных на территорию
Украины видов приведен в таблице. По времени заноса значительно преобладают
Таблица
Адвентивные виды рода Artemisia флоры Украины
Категории анализа Вид Год и место
первой
регистрации
Время заноса Способ заноса Степень
натурализации
Характер
распростра-
нения
A.absinthium - археофит аколютофит эпекофит сплошное
А.аппиа 1840
Лубны
кенофит эргазио-фигофит
аколютофит
эпекофит
колонофит
эфемерофит
очаговое
A.argyi 1989
Киев
эукенофит ксенофит колонофит локальное
A.canadensis 1981
Мариуполь
эукенофит ксенофит эфемерофит считается
исчезнувшим
A.glauca 1990
Донецк
эукенофит ксенофит эфемерофит
колонофит
локальное
A.rubripes 1989
Киев
эукенофит ксенофит эфемерофит считается
исчезнувшим
A.selengensis 1989
Мироновка
эукенофит ксенофит эфемерофит считается
исчезнувшим
A.sieversiana 1976
Харьков
эукенофит ксенофит эфемерофит локальное
A.tournefortiana 1953
Гайсин
эукенофит аколютофит эпекофит
колонофит
очаговое
A.umbrosa 1988
Великоанадоль
эукенофит ксенофит колонофит локальное
A.verlotiorum 1929
Никита
эукенофит ксенофит колонофит очаговое
14
эукенофиты, среди них большинство – ксенофиты. Отмечается зависимость между
временем заноса и степенью натурализации видов. Отмечено, что степень
натурализации А. аппиа зависит от региона Украины, что, вероятно, связано с
условиями увлажнения. Установлены наиболее давние достоверно известные
местонахождения А. аппиа, A. tournefortiana и A. umbrosa для территории Украины и
для отдельных регионов – А. аппиа (Донецкая обл., до 1943), A. tournefortiana
(Киевская обл., 1975). Новые локалитеты A. verlotiorum, A. sieversiana, А. аппиа
найдены в природе, а также выявлены при идентификации A. umbrosa, A. verlotiorum,
А. аппиа и A. tournefortiana в гербариях. Установлено, что 10 видов имеют азиатское
происхождение и только A. canadensis – североамериканское (автохтонность A. glauca
для Северной Америки не является доказанной), что, очевидно, связано как с
расположением в Азии основных центров морфологического разнообразия, так и с общей
тенденцией распространения адвентивных растений с юга на север. В заносе и
распространении чужеродных видов на территории Украины прослеживается связь с
железными дорогами и перевозкой грузов, для A. verlotiorum также характерно
распространение диаспор с посадочным материалом других видов. На данный момент
реальную опасность биологического загрязнения представляют прогрессирующие в
отдельных регионах A. annua и A. verlotiorum, и для Украины в целом –
A. tournefortiana; отмечена необходимость контроля за распространением всех видов.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА ARTEMISIA L. ФЛОРЫ
УКРАИНЫ
Приводятся обобщенные сведения относительно видов рода Artemisia как
ценного в хозяйственном отношении таксона (рассмотрены виды лекарственных и
других групп полезных растений).
ВЫВОДЫ
1. В диссертации проведено комплексное критико-систематическое изучение рода
Artemisia L. во флоре Украины. Установлено, что род представлен 30 видами из 6
секций и 3 подродов.
2. Обоснована нецелесообразность выделения монотипной секции Salsoloides
Leonova, показано, что A. salsoloides Willd. естественно рассматривать в границах
секции Dracunculus Besser. Проведена ревизия критических в таксономическом плане
видов: A. abrotanum L., A. armeniaca Lam., A. caucasica Willd., A. austriaca Jacq.,
A. salsoloides, A. umbrosa (Turcz. ex Besser) Pamp., A. verlotiorum Lamotte и групп
видов из секций Campestres Korobkov (A. arenaria DC., A. marschalliana Spreng.,
A. tschernieviana Besser) и Seriphidium Besser (A. lercheana Weber ex Stechm.,
A. boschniakiana (Besser) DC., A. santonica L. и A. nutans Willd.). Описана новая для
науки форма A. marschalliana f. gracilis Savczenko.
3. Впервые для диагностики секций предложены признаки края листа, ширины
конечной секции листа; количества пар основных секций первого порядка. Для видов
15
– угол отклонения ветвей первого порядка, окраска, длина венчиков и расположение
на их поверхности эфиромасличных железок, признаки конечных секций листьев.
4. Полученные результаты, основанные на использовании статистического
анализа макроморфометрических показателей 11 количественных признаков
вегетативных и генеративных органов критических видов подрода Seriphidium,
показали четкое разделение между популяциями разных видов и свидетельствуют о
том, что A. lercheana следует рассматривать как вид, наиболее близкий к
A. boschniakiana. Однако, большинство традиционно используемых признаков в
значительной мере перекрываются или являются достаточно изменчивыми и не могут
быть использованы в качестве диагностических.
5. Впервые построен политомический ключ для определения видов рода Artemisia
флоры Украины. Определительная таблица основана на 24 рядах, содержащих 80
простых и комплексных признаков. С учетом полиморфности таксонов, для одного
вида приводится от 1 до 4 признаков в каждом ряду.
6. Выявлено, что из аборигенных для территории Украины видов рода Artemisia
11 относятся к евроазиатской группе ареалов, 6 – к европейской и 2 – евроазиатско-
североафриканской; установлено, что 32 % этих видов имеют на Левобережье
Украины участок западной границы своего ареала. 10 из 11 чужеродных видов
иммигрировали из различных регионов Азии. Эти данные подтверждают азиатское
расположение основных центров происхождения видов рода.
7. Участок ареала рода, простирающийся в Украине, характеризуется
неравномерным распределением аборигенных видов. Установлено, что в Лесной зоне
произрастает 6 видов, Лесостепной – 15, Степной – 19, в Горном Крыму – 11, что
совпадает с современным эколого-географическим профилем рода. Занос
адвентивных видов происходит равномерно во все зоны.
8. Среди видов рода Artemisia флоры Украины преобладают ксерофиты, по
отношению к особенностям эдафотопа выделяются кальцефильная и галофильная
группы. В подродах различные экологические и биоморфологические группы
представлены неравномерно. Наиболее специализированными являются виды
подрода Seriphidium: все являются полукустарничками и относятся к ксерофитам и
галофитам.
9. Эколого-ценотический анализ показал, что на территории Украины виды рода
Artemisia распределены по 13 ценоэлементам в составе 7 флороценотипов; 57 % видов
имеют широкий фитоценоцикл. Наибольшая специфичность и, одновременно,
наибольшая видовая общность с другими ценоэлементами свойственна
синантропофитону.
10. К синантропному комплексу рода относим 14 аборигенных и 11 адвентивных
видов. Аборигенные виды находятся на разных этапах синантропизации, с
преобладанием эвапофитов и гемиапофитов. Среди чужеродных видов явно
преобладают эукенофиты (77,8 ), по способу заноса – ксенофиты (72,7 %), по
степени натурализации – колонофиты и эфемерофиты. Отмечена прямая зависимость
между временем заноса видов и степенью их натурализации. Регулярное выявление
16
новых локалитетов адвентивных видов свидетельствует о необходимости контроля за
их распространением.
11. Оценка гемеробии видов рода Artemisia, произрастающих в Украине, показала,
что 23 из них являются гемерофилами, а 7 – гемерофобами. Отмечено, что 50 % видов
распространены в разных секциях антропогенных экосистем, а не отдают
предпочтение одной из них. Выявлено, что «успешный синантроп» для рода Artemisia
это: ксерофит, гликофит, травянистый стержнекорневой моно- или поликарпик.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Остапко В. М. Сосудистые растения юго-востока Украины / В. М. Остапко,
А. В. Бойко, С. Л. Мосякин – Донецк : Ноулидж, 2010. – 247 с. (Соискателем собрана
имеющаяся информация по региональным видам за последние пятнадцать лет,
составлен первичный список видов, в соответствие с современными требованиями
приведена номенклатура видов; составлен список и полностью охарактеризованы
виды рода Artemisia).
2. Бойко Г. В. Полин посріблений, Полин вірменський, Полин суцільнобілий,
Полин повислий, Полин донський / Г. В. Бойко // Червона книга Донецької області:
рослинний світ (рослини, що підлягають охороні в Донецькій області) / [під заг. ред.
В. М. Остапка]. – Донецьк : Новая печать, 2010. – С. 37–41.
3. Савченко (Бойко) А. В. Проблемы критико-таксономического изучения рода
Artemisia L. в Украине / А. В. Савченко // Интродукция и акклиматизация растений. –
1998. – Т. 30. – С. 138–145.
4. Савченко (Бойко) Г. В. Систематика та номенклатура українських видів
Artemisia L. sect. Campestres Korobkov / Г. В. Савченко // Укр. ботан. журн. – 1999. –
Т. 56, № 3. – С. 276–281.
5. Савченко (Бойко) Г. В. Artemisia tournefortiana Reichenb. та A. sieversiana
Willd. у флорі України: занесення, розповсюдження, загроза «
біологічного
забруднення» / Г. В. Савченко // Науковий вісник : Сучасна екологія і проблеми
сталого розвитку суспільства / Збірник науково-технічних праць. – Львів : УкрДЛТУ.
– 1999. – Вип. 9.11. – С. 98–103.
6. Бойко А. В. Проблемы изучения лекарственных растений рода Artemisia L.
флоры Украины / А. В. Бойко // Збірник наукових праць Луганського держ. аграрного
унів-ту. – Луганськ : Вид-во ЛДАУ, 2001. – № 9 (21). – С. 58–62.
7. Остапко В. М. Нові доповнення до складу флори південного сходу України /
В. М. Остапко, В. К. Тохтарь, Г. В. Бойко, Г. І. Хархота, Н. П. Купенко,
О. Г. Мулєнкова // Промышленная ботаника : сб. науч. тр. – 2000. – Вып. 1. – С. 45–
51. (Соискателем найдено и приведено новое местонахождение редкого Artemisia
nutans Willd.).
8. Бойко А. В. Экологические и биоморфологические особенности видов рода
Artemisia L., произрастающих в Украине / А. В. Бойко // Промышленная ботаника : сб.
науч. тр. – 2002. – Вып. 2. – С. 197–203.
17
9. Бойко А. В. Оценка антропотолерантности видов рода Artemisia L.,
произрастающих в Украине / А. В. Бойко // Промышленная ботаника : сб. науч. тр. –
2006. – Вып. 6. – С. 55–59.
10. Бойко А. В. О диагностике и распространении на территории юго-востока
Украины Artemisia armeniaca Lam. (Asteraceae) / А. В. Бойко // Промышленная
ботаника : сб. науч. тр. – 2007. – Вып. 7. – С. 132–135.
11. Бойко Г. В. Нові місцезнаходження адвентивних видів з роду Artemisia L.
(Asteraceae) флори України / Г. В. Бойко // Укр. ботан. журн. – 2009. – Т. 66, № 6. –
С. 833–835.
12. Остапко В. М. Адвентивная фракция флоры юго-востока Украины /
В. М. Остапко, А. В. Бойко, О. Г. Муленкова // Промышленная ботаника : сб. науч. тр.
– 2009. – Вып. 9. – С. 32–47. (Соискателем осуществлена первичная подготовка
материала статьи, проанализирован систематический состав адвентивной фракции
флоры; полностью охарактеризованы чужеродные виды рода Artemisia, оценена
степень угрозы их экспансии).
13. Бойко А. В. К вопросу о первичном ареале Artemisia dracunculus L. /
А. В. Бойко // Промышленная ботаника : сб. науч. тр. – 2010. – Вып. 10. – С. 202–203.
14. Савченко (Бойко) А. В. Автоматизированный ключ для определения видов рода
Artemisia L. флоры Украины / А. В. Савченко // Компьютерные базы данных в
ботанических исследованиях : материалы III совещания, 20–22 мая 1997 г. – СПб. :
Изд-во Ботанического института РАН. – 1997. – С. 43.
15. Савченко (Бойко) А. В. К изучению синантропного комплекса рода
Artemisia L. в Украине / А. В. Савченко // Тезисы докладов VI молодежной конф.
ботаников в С.-Петербурге, 12–16 мая 1997 г. – СПб., 1997. – С. 12–13.
16. Савченко (Бойко) А. В. Принципы построения иллюстрированного
компьютерного ключа для определения внутриродового разнообразия полыней /
А. В. Савченко // Збереження бiорiзноманiтностi в Українi : матеріали Національної
конф., 21–24 жовтня 1997 р., Канів. – Київ ; Едем, 1997. – С. 49–50. [Savchenko H. V.
The Principles behind making an illustrated computerized key for identification of
Artemisia subgenera / H. V. Savchenko // Conservation and Biodiversity Ukraine : A
National Conference, 21–24 October 1997 р. – Egham ; Кiev, 1997. – P. 82].
17. Савченко (Бойко) Г. В. Галоутворення у полину / Г. В. Савченко // Проблеми
ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття : матерiали X з’їзду Українського
ботанiчного товариства, 22–23 травня 1997 р. – Київ ; Полтава, 1997. – С. 247–248.
18. Савченко (Бойко) Г. В. Рід Artemisia L. в гербарії В. Г. Бессера / Г. В. Савченко
// Зб. матеріалів конф. молодих вчених-ботаніків України, 14–17 вересня 1999 р. –
Ніжин ; Ядути : Наука-сервіс, 1999. – С. 56–57.
19. Savchenko (Boiko) A. Artemisia L. in the flora of Ukraine / A. Savchenko // XVI
International Botanical Congress (August 1–7, 1999) : Abstracts. – St. Luis. – 1999. –
№ 389. – P. 357.
20. Бойко А. В. Значение анатомических признаков в систематике полыней
(Artemisia, Asteraceae) из подрода Seriphidium (Besser) Peterm. флоры Украины /
18
А. В. Бойко // Сб. тез. 7 молодежн. конф. ботаников в Санкт-Петербурге, 15–19 мая
2000 г. – СПб. – 2000. – С. 9–10.
21. Бойко Г. В. Види роду Artemisia L. в адвентивному елементі флори України /
Г. В. Бойко // Синантропизація рослинного покриву України : тези наукових
доповідей (Переяслав-Хмельницький, 27–28 квітня 2006 р.). – Київ ; Переяслав-
Хмельницький, 2006. – С. 22–24.
22. Бойко А. В. Проблемы идентификации видов Artemisia L. (Asteraceae),
произрастающих на Украине / А. В. Бойко // Материалы конф. по морфологии и
систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея : 16–
19 мая 2007 г., Москва. – М. : Тов-во научных изданиий КМК, 2007. – С. 89 – 90.
23. Бойко А. В. Эколого-ценотический анализ видов рода Artemisia L. (Asteraceae),
произрастающих в Украине / А. В. Бойко // Проблеми збереження біорізноманіття в
природних та техногенно порушених екосистемах : матеріали наук. конф. молодих
вчених (Кривий Ріг, 16–18 вересня 2008 р.). – Кривий Ріг : Видавничій дім, 2008. –
С. 19–21.
24. Бойко А. В. Консортивные связи видов рода Artemisia L. (Asteraceae),
произрастающих на территории Украины / А. В. Бойко // Інтродукція, селекція та
захист рослин : матеріали ІІ Міжнародної наук. конф. (Донецьк, 6–8 жовтня 2009 р.).
– Донецьк, 2009. – Т. 1. – С. 86–88.
25. Бойко А. В. Таксономический анализ Artemisia salsoloides Willd. / А. В. Бойко //
Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку : тези доповід. 6 Міжнародної
наук. конф., 4–7 жовтня 2010 р. – Донецьк, 2010. – С. 63–65.
26. Остапко В. М. Хорологічні нотатки до наступного видання Червоної книги
України / В. М. Остапко, Г. В. Бойко // Рослинний світ у Червоній книзі України:
впровадження Глобальної стратегії збереження рослин : матеріали Міжнародної
конф. (Київ, 11–15 жовтня 2010 р.). – Київ : Альтерпрес, 2010. – C. 162–163.
(Соискателем приводятся новые данные относительно распространения Artemisia
dzevanovskiy, обосновано предложение о внесении в следующее издание «Червоної
книги України» A. armeniaca).
27. Бойко Г. В. Таксономічний конспект підроду Dracunculus (Besser) Peterm. роду
Artemisia L. флори України / Г. В. Бойко // Ботаніка та мікологія: проблеми і
перспективи на 2011–2020 роки : матеріали Всеукраїнської наук. конф. (Київ, 6–8
квітня 2011 р.). – Київ, 2011. – С. 44.
АННОТАЦИИ
Бойко Г. В. Рід Artemisia L. (Asteraceae Bercht. & J. Presl) у флорі України. –
Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН
України. – Київ, 2011.
Дисертація присвячена дослідженню роду Artemisia L. у флорі України. На
підставі критико-систематичної ревізії встановлено, що рід представлений 30 видами
19
з 6 секцій і 3 підродів. Запропоновані рішення спірних питань з таксономії та
номенклатури видів. Проведено порівняльно-морфологічне вивчення видів роду
Artemisia флори України, проаналізовані діагностичні ознаки. Складено дихотомічний
та політомічний ключі для визначення видів. Виявлено загальне розповсюдження
видів й розподіл видів роду у ботаніко-географічних районах та природних зонах у
межах України. Вивчено екологічні, еколого-ценотичні та власне біологічні
особливості видів роду. Встановлено склад (25 видів) та шляхи формування
синантропного комплексу роду, проведено таксономічний та типологічний аналіз 11
адвентивних видів.
Ключові слова: Україна, Artemisia, систематика, адвентивні рослини.
Бойко А. В. Род Artemisia L. (Asteraceae Bercht. & J. Presl) во флоре
Украины. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.05 – ботаника. – Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН
Украины. – Киев, 2011.
Диссертация посвящена изучению рода Artemisia L. во флоре Украины. В
результате комплексной критико-таксономической ревизии установлено, что род
представлен 30 видами из 6 секций и 3 подродов. Обоснована ликвидация
монотипной секции Salsoloides Leonova. Описана новая для науки форма Artemisia
marschalliana f. gracilis Savczenko. Проведена ревизия критических в
таксономическом плане видов A. abrotanum L., A. armeniaca Lam., A. caucasica Willd.,
A. austriaca Jacq., A. salsoloides Willd., A. umbrosa (Turcz. ex Besser) Pamp.,
A. verlotiorum Lamotte и групп видов из секций Campestres Korobkov (A. arenaria DC.,
A. marschalliana Spreng., A. tschernieviana Besser) и Seriphidium Besser (A. lercheana
Weber ex Stechm., A. boschniakiana (Besser) DC., A. santonica L. и A. nutans Willd.).
Проанализирована возможность использования для диагностики таксонов ряда
признаков, выделены новые; морфологические диагнозы приведены в сравнимое
состояние и избавлены от субъективных описаний. Предложен новый обобщающий
термин для описания морфологического строения вырезных листьев – «секция
листа». Построены дихотомический и, впервые, политомический ключ для
определения видов рода Artemisia флоры Украины. Определительная таблица
последнего основана на 24 рядах, содержащих 80 простых и комплексных признаков.
Учитывая полиморфизм таксонов, для одного вида приводится от 1 до 4 признаков в
каждом ряду.
Выявлено, что среди аборигенных для территории Украины видов рода
Artemisia 11 относятся к евразиатской группе ареалов, 6 – к европейской и 2 –
евразиатско-североафриканской; установлено, что 32 % этих видов имеют на
Левобережье Украины участок западной границы своего ареала. 10 из 11 чужеродных
видов иммигрировали из различных регионов Азии. Эти данные подтверждают
азиатское расположение основных центров происхождения видов полыни.
Установлено, что участок ареала рода в Украине характеризуется неравномерным
распределением видов. В Лесной зоне произрастает 12 видов (6 аборигенных / 6
адвентивных), Лесостепной – 24 (15/9), Степной – 25 (19/6), в Горном Крыму – 14
(11/3), что в целом совпадает с современным эколого-географическим профилем рода.
20
Среди видов рода Artemisia флоры Украины преобладают ксерофиты, по
отношению к эдафотопам выделяются кальциефильная и галофильная группы. В
подродах различные экологические и биоморфологические группы представлены
неравномерно. Наиболее специализированными являются виды подрода Seriphidium
Besser ex Less.
Эколого-ценотический анализ показал, что на территории Украины виды рода
Artemisia относятся к 13 ценоэлементам в составе 7 флороценотипов; 57 % видов
имеют широкий фитоценоцикл. Наибольшую специфичность, с одной стороны, и,
наибольшую видовую общность с другими ценоэлементами, с другой, имеет
синантропофитон.
К синантропному комплексу рода относятся 14 аборигенных и 11 адвентивных
видов. Аборигенные виды находятся на разных этапах синантропизации, с
преобладанием эуапофитов и гемиапофитов. Среди чужеродных видов явно
преобладают эукенофиты (77,8 ), по способу заноса – ксенофиты (72,7 %), по
степени натурализации – колонофиты и эфемерофиты. Отмечена прямая зависимость
между временем заноса видов и степенью их натурализации. Регулярное выявление
на изучаемой территории новых местонахождений адвентивных видов, наличие у
каждого из них локалитетов в одном или нескольких соседних государствах,
свидетельствуют о том, что процесс заноса чужеродных видов рода Artemisia на
территорию Украины не является случайным, и, без сомнения, требует тщательного
контроля. Оценка гемеробии видов рода Artemisia, произрастающих в Украине, по их
распространению в антропогенных экосистемах показала, что 23 из них являются
гемерофилами, а 7 – гемерофобами. Выявлено, что «успешный синантроп» для рода
Artemisia это: ксерофит, гликофит, травянистый стержнекорневой моно- или
поликарпик.
Ключевые слова: Украина, Artemisia, систематика, адвентивные растения.
Boiko G. V. The genus Artemisia L. (Asteraceae Bercht. & J. Presl) in the flora
of Ukraine. – Manuscript.
Thesis for PhD degree by speciality 03.00.05 – botany. – M. G. Kholodny Institute of
Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine. – Kyiv, 2011.
The Thesis is devoted to investigation of the genus Artemisia L. in the Flora of
Ukraine. 30 species from 6 sections and 3 subgenera are revealed by critical systematic
revision. Decisions of questions at issue on taxonomy and nomenclature of species are
offered. Comparative-morphologic investigation of the taxa Artemisia genus was carried
out, diagnostic features are analysed. The polytomous and dichotomous Keys for
determination of the species are made. Results of geographical analysis and botanical-
geographical analysis are reported. A distribution of Artemisia species has been carried out
to the ecological and coenotic, to the ecological and to the biomorphologic groups. 25
species belong to synanthropic complex of the genus, 11 of them are alien.
Key words: Ukraine, Artemisia, taxonomy, alien plants.
