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Autumn migration or Common Wood Pigeon Columba palumbus in the Jura mountains in relation to weather: High variation in daily migratory intensity

Authors:

Abstract and Figures

We present the diurnal and seasonal pattern of Common Wood Pigeon Columba palumbus autumn passage at Ulmethöchi, a pass (973 m a.s.l.) in the Jura mountains 20 km to the south of Basel. Data of 21 years (1987-2007) of systematic counts, mainly between 22 September and 5 November, were used.The bulk of pigeons passed during the first three weeks of October, as observed at other European field stations (e.g. southern Sweden and southern Germany). A characteristic of the pigeon passage was the very large fluctuation between days. Even in the middle of the main passage period, days without a single Wood Pigeon occurred quite regularly, while on peak days more than 10 000 individuals were counted. In 6 of the 21 years, more than half of the year total was observed on just one or two days. Totals also fluctuated heavily between years. Potentially, low year totals were a result of bad observation conditions (fog) on peak days, or, alternatively, certain weather conditions may have prompted many pigeons to follow a different (regional or local) route instead of crossing the pass.Averaged across the years, we observed a peak of pigeon passage around midday, contrary to the stations at Falsterbo (southern Sweden) and Randecker Maar (southern Germany), where a peak in the morning was registered.Strong wind had a negative influence on the number of migrating Wood Pigeons, independent of the wind direction. Strong migration was mainly observed on days with good weather following days with bad weather, suggesting «Zugstau» (the interruption of migration due to bad weather, leading to local concentrations of migrants and high numbers of migrants once the weather clears up).The more pigeons were migrating, the larger the flocks were. In addition to this mass effect, larger flocks seemed to be somewhat more frequent with higher temperatures.
Abb. 5. Abhängigkeit des Ringeltaubenzuges von der Bewölkung am Zugtag und am Vortag. Dargestellt ist der erwartete Ringeltaubenindex (= für Saison und Jahr korrigierte Durchzugszahlen in der logarithmierten Skala) für verschiedene Bewölkungssituationen . Die Nulllinie zeigt die für Saison und Jahr durchschnittliche Zahl der Ringeltauben. Überdurchschnittlich viele Ringeltauben sind zu erwarten , wenn es am Vortag stark bewölkt und am Zugtag klar ist (oben links in der Grafik, 1 entspricht ungefähr einer Verdreifachung der Durchzugszahlen, 2 entspricht ungefähr dem Siebenfachen der für Saison und Jahr zu erwartenden Zahl). Unterdurchschnittlich viele Ringeltauben sind bei anhaltender Bewölkung zu erwarten (oben rechts in der Grafik, –1 entspricht etwa einem Drittel der erwarteten Zahlen). Wenn es am Vortag klar war, hatte die Bewölkung am Zugtag keinen Einfluss auf die Ringeltaubenzahl (unten in der Grafik). – Influence of the cloudiness on the day of migration («Bewölkung am Zugtag») and the day before («Bewölkung am Vortag»). The grey scale depicts the number of Wood Pigeons expected , corrected for season and year, given a combination of cloudiness on the day of migration and the day before (log scale). The zero line shows the expected number of pigeons for the time of season and year. More than the normal number of pigeons can be expected on a clear day following a cloudy day (top left corner, dark shading; 1 = about 3 times more pigeons, 2 = about 7 times more pigeons than expected by date and year). Reduced migration is expected on a cloudy day following a cloudy one (top right corner, –1 = about one third of the normal number). On a day following a clear day, cloudiness had little influence on the number of Wood Pigeons observed.
… 
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Der Ornithologische Beobachter / Band 106 / Heft 2 / Juni 2009 193
Aus dem Basellandschaftlichen Natur- und Vogelschutzverband BNV
Phänologie und Wetterabhängigkeit des Herbstzuges der Ringeltaube
Columba palumbus auf der Ulmethöchi im Jura: Massenzugtage nach
Zugstaulagen
Matthias Kestenholz, Fränzi Korner-Nievergelt, Edi Baader, Luzius Fischer, Pius Korner-Nievergelt
und Werner Schaffner
KESTENHOLZ, M., F. KORNER-NIEVERGELT, E. BAADER, L. FISCHER, P. KORNER-
NIEVERGELT & W. SCHAFFNER (2009): Autumn migration of Common Wood
Pigeon Columba palumbus in the Jura mountains in relation to weather: high
variation in daily migratory intensity. Ornithol. Beob. 106: 193–207.
We present the diurnal and seasonal pattern of Common Wood Pigeon Co-
lumba palumbus autumn passage at Ulmethöchi, a pass (973 m a.s.l.) in the
Jura mountains 20 km to the south of Basel. Data of 21 years (1987–2007) of
systematic counts, mainly between 22 September and 5 November, were used.
The bulk of pigeons passed during the first three weeks of October, as obser-
ved at other European field stations (e.g. southern Sweden and southern Ger-
many). A characteristic of the pigeon passage was the very large fluctuation
between days. Even in the middle of the main passage period, days without a
single Wood Pigeon occurred quite regularly, while on peak days more than
10 000 individuals were counted. In 6 of the 21 years, more than half of the
year total was observed on just one or two days. Totals also fluctuated heavi-
ly between years. Potentially, low year totals were a result of bad observation
conditions (fog) on peak days, or, alternatively, certain weather conditions may
have prompted many pigeons to follow a different (regional or local) route in-
stead of crossing the pass.
Averaged across the years, we observed a peak of pigeon passage around
midday, contrary to the stations at Falsterbo (southern Sweden) and Randecker
Maar (southern Germany), where a peak in the morning was registered.
Strong wind had a negative influence on the number of migrating Wood Pi-
geons, independent of the wind direction. Strong migration was mainly obser-
ved on days with good weather following days with bad weather, suggesting
«Zugstau» (the interruption of migration due to bad weather, leading to local
concentrations of migrants and high numbers of migrants once the weather
clears up).
The more pigeons were migrating, the larger the flocks were. In addition to
this mass effect, larger flocks seemed to be somewhat more frequent with high-
er temperatures.
Matthias Kestenholz1, Edi Baader, Luzius Fischer und Werner Schaffner, Baselland-
schaftlicher Natur- und Vogelschutzverband BNV, Postfach 533, CH–4410 Liestal;
1aktuelle Adresse: Schweizerische Vogelwarte, CH–6204 Sempach, E-Mail matthias.
194 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi Ornithol. Beob.
Am Herbstzug der Ringeltaube Columba pa-
lumbus fallen die starken Schwankungen der
Durchzugszahlen auf. Über der Ulmethöchi
(Kanton Basel-Landschaft) können an einem
Tag mehr als 10000 durchziehende Ringel-
tauben gezählt werden, während wenige Tage
früher oder später oft nicht einmal zweistel-
lige Zahlen erreicht werden, auch mitten in
der Zugsaison. Für diese ausserordentlichen
Schwankungen in den Durchzugszahlen sind
vermutlich hauptsächlich Wetterfaktoren ver-
antwortlich. Da das Wetter nicht homogen über
Europa verteilt ist, führt die Wetterabhängig-
keit des Vogelzuges dazu, dass sich Vögel in
Schlechtwetterphasen akkumulieren (Erni et
al. 2002, Liechti 2006). Ein solches Phänomen
wird als Zugstau bezeichnet. Wenn sich danach
die Schlechtwetterzelle auflöst, kann es zu so-
genannten Zugstauentladungen kommen, die
als Massenzug auf Beobachtungsstationen wie
der Ulmethöchi registriert werden. Es ist je-
doch noch unklar, unter welchen Wetterbedin-
gungen Zugstautage und wann Massenzugtage
vorkommen, obwohl der Zusammenhang zwi-
schen Wetter und Vogelzug ein Thema ist, das
Vogelzugforscher schon viele Jahre beschäf-
tigt hat. Oft wurden nach dem Durchzug einer
Schlechtwetterfront erhöhte Zahlen ziehender
Vögel beobachtet (Richardson 1978, Zehnder
et al. 2001, Liechti 2006). Rückenwind (Liech-
ti 2006) und Aufhellungen (Bruderer 1967)
haben häufig einen positiven Einfluss auf die
Zahl ziehender Vögel. Jedoch scheint der Ein-
fluss von Wind lokal sehr unterschiedlich zu
sein, da die Topografie und das Wetter in den
vorangegangenen Tagen die Beziehung zwi-
schen Wind und Stärke des Vogelzuges beein-
flussen (Liechti 2006).
Untersuchungen über die Wetterabhängig-
keit des Vogelzuges wurden meist an Sicht-,
Infrarot- oder Radarbeobachtungsdaten aus ei-
ner oder einigen wenigen Zugsaisons gemacht.
Aufgrund der Komplexität der Beziehung zwi-
schen Wetter und Vogelzug sind jedoch lange
Datenreihen, wie wir sie von der Ulmethöchi
haben, wertvolle Informationsquellen, um
allgemeingültige Zusammenhänge zwischen
Wetter und Vogelzug zu beschreiben (Liechti
2006). Auf der Ulmethöchi werden seit 1988
alljährlich systematisch Ringeltauben auf dem
Herbstzug erfasst.
Da bisher der Zug der Ringeltaube über der
Ulmethöchi noch nicht dokumentiert worden
ist, beschreiben wir in dieser Arbeit einleitend
das saisonale und tageszeitliche Durchzugs-
muster und präsentieren die Entwicklung der
Durchzugszahlen über die letzten 20 Jahre.
Wir analysieren den Einfluss des Wetters auf
das Auftreten von Massenzugtagen, respektive
Zugstau, und wir beschreiben die Abhängigkeit
der Schwarmgrösse von der Jahreszeit, der Ta-
geszeit sowie von Wettervariabeln.
1. Methoden
1.1. Vogelzugstation Ulmethöchi
Die Station liegt auf einem von NE nach SW
ausgerichteten Pass auf einem von E nach W
verlaufenden Hügelzug im Kettenjura im Kan-
ton Basel-Landschaft (Nordwestschweiz, De-
tails s. Korner-Nievergelt et al. 2007). Auf dem
Herbstzug werden die von NE anfliegenden
Vögel durch die Topografie über der Ulmethö-
chi konzentriert.
Die Station wurde 1962 gegründet und ist
seit 1966 jährlich 4 oder 5 Wochen, seit 1988 6
Wochen in Betrieb. Auf der Station werden Vö-
gel beringt und Sichtbeobachtungen gemacht.
1.2. Beobachtungsdaten
Seit 1988 wurden ausgewählte Vogelarten sys-
tematisch mittels Sichtbeobachtungen gezählt.
Dabei beobachtete täglich mindestens eine Per-
son von der frühen Morgendämmerung bis zum
Dunkelwerden, ausser bei Sturm und starkem
Regen. Erfasst wurden 15 Arten, welche op-
tisch oder akustisch einfach zu entdecken sind,
darunter die Ringeltaube. Pro überfliegendem
kestenholz@vogelwarte.ch; Fränzi Korner-Nievergelt und Pius Korner-Nievergelt,
oikostat GmbH, Ausserdorf 43, CH–6218 Ettiswil und Schweizerische Vogelwarte,
CH–6204 Sempach
106, 2009 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi 195
Trupp wurden Truppgrösse und Zeit auf vor-
gedruckten Protokollblättern notiert. Die Beob-
achter lösten sich innerhalb der Gruppe nach
einigen Stunden ab. Nach jeweils einer Woche
wechselte die ganze Equipe.
1.3. Wetterdaten
Um 6, 12 und 18 h MEZ (Mitteleuropäische
Zeit = GMT + 1 h) wurden folgende Wetter-
parameter notiert: Temperatur (°C), Bewöl-
kung (Skala 0–8), Regen (0 = kein Regen, 1 =
schwach, Nieselregen, 2 = mässig, 3 = stark),
Windklasse (Kategorien: windstill, Gegenwind
= S, SW oder W, Rückenwind = N, NE oder
E; Winde aus SE oder NW traten aus topogra-
fischen Gründen praktisch nie auf) und Wind-
stärke (Beaufort-Skala 0– 12).
Für die Analyse des Einflusses des Wetters
auf die Durchzugszahlen (Tagestotale) wurde
für Regen, Temperatur, Bewölkung und Wind-
stärke der Mittelwert der 3 Messungen pro Tag
berechnet. Als Windrichtung wurde jene um
12 h genommen.
Für die Analysen des Wettereinflusses auf
die Truppgrösse wurde für jeden Trupp die
zeitlich am nächsten liegende Wettermessung
genommen.
1.4. Statistische Analysen
Datenaufbereitung und statistische Analysen
wurden auf dem Statistikprogramm R 2.7.1 (R
Development Core Team 2007) durchgeführt.
1.4.1. Phänologie und langzeitliche Verände-
rungen der Durchzugszahlen
Um das saisonale Durchzugsmuster aufzu-
zeichnen, verwendeten wir Tagestotale zwi-
schen dem 22. September und dem 5. Novem-
ber für die Jahre 1988 bis 2007. Nebeltage und
Tage, an denen die Station geschlossen war
(hauptsächlich zu Beginn und am Ende der
Saison, d.h. zwischen dem 22. und 27. Sep-
tember und zwischen dem 2. und 5. November)
wurden nicht verwendet. Wir zeichneten die
Tagestotale in einem Streudiagramm gegen das
Datum auf und legten einen nicht-parametri-
schen Glätter (lokale polynomiale Regression,
Funktion loess; Cleveland et al. 1992) darüber.
Da die Anzahl Tagestotale an den beiden Sai-
sonenden geringer wird und Glätter gegen die
Enden hin unzuverlässig werden, zeichneten
wir den Glätter nicht bis an die beiden Saison-
enden (Abb. 2).
Um die jährliche Variation des Durchzugzeit-
punktes zu beschreiben, berechneten wir für
jedes Jahr den Durchzugsmedian (Tag, an dem
50 % der Ringeltauben der ganzen Saison vor-
beigezogen sind) und die Zeitspanne, in wel-
cher 50 % respektive 90 % des Jahrestotals
erfasst wurden. Für die Berechnung des Durch-
zugsmedians sowie der 50- und 90-%-Spanne
wurden nur jene Daten verwendet, an welchen
die Station in allen Jahren geöffnet war, d.h.
die Zeit zwischen dem 27. September und dem
2. November.
Für die Beschreibung des tageszeitlichen
Durchzugsmusters berechneten wir die Stun-
dentotale über alle Jahre und teilten diese durch
das Gesamttotal. Dies ergab pro Stunde den
Anteil Ringeltauben, der in diesem Zeitraum
auf der Ulmethöchi gezählt worden ist. Wir
mittelten diesen Anteil über alle Jahre, da wir
keine Veränderung im tageszeitlichen Durch-
zugsmuster über die 20 Jahre feststellen konn-
ten.
1.4.2. Wetterabhängigkeit des Ringeltauben-
zuges
Es interessierte uns, welche Wettersituationen
die Zahl der über die Ulmethöchi ziehenden
Ringeltauben beeinflussen. Deshalb analysier-
ten wir den Zusammenhang zwischen einem
Index für die Stärke des Ringeltaubenzuges
und Wettervariabeln. Der Index für die Stärke
des Ringeltaubenzuges (von nun an Ringel-
taubenindex genannt) gibt für jeden Tag an,
ob für die Jahreszeit und das betreffende Jahr
über- oder unterdurchschnittlich viele Ringel-
tauben gezählt wurden. Dazu berechneten wir
die Differenz der logarithmierten Tagestotale
zu den aufgrund von Datum und Jahr erwartet-
en logarithmierten Tagestotalen (Abb. 1). Wir
nahmen an, dass dieser Index hauptsächlich
durch Wettervariablen beeinflusst wird, weil
der Saisoneffekt und Langzeittrends (allge-
mein geringe Durchzugszahlen in den Neun-
196 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi Ornithol. Beob.
zigerjahren) herauskorrigiert worden sind. Die
erwarteten logarithmierten Tagestotale wurden
mittels eines generalisierten additiven Modells
berechnet (Funktion gam; Wood 2006).
Der Ringeltaubenindex wurde nur für nebel-
freie Tage zwischen dem 22. September und
dem 5. November von 1990 bis 2007 berech-
net, an denen der Erwartungswert der logarith-
mierten Tagestotale über Null war, d.h. nur für
jene Tage, an denen aufgrund von Datum und
Jahr mit Ringeltaubenzug gerechnet werden
konnte. Dies war für 805 der 900 Tage der Fall,
von denen Daten vorliegen. Die Jahre 1988 und
1989 wurden für die Analyse der Wetterabhän-
gigkeit nicht berücksichtig, da erst ab 1990 die
Wettermessung standardisiert wurde.
Der Ringeltaubenindex wurde mittels eines
linearen Modells mit folgenden erklären-
den Variablen analysiert: Bewölkung, Regen,
Temperatur, Windstärke und Windklasse. In
einem ersten Modell wurden alle Messungen
des Zugtages sowie alle Messungen der voran-
gegangenen 3 Tage sowie die 2-fach-Interak-
tionen aufgenommen (für den 3. und 2. Vortag
nur Haupteffekte). Das ergab ein Modell mit
20 Haupteffekten und 45 Interaktionen. Dieses
Modell wurde aufgrund des Akaike-Informa-
tionskriteriums (AIC; Akaike 1974) verkleinert.
Dabei werden schrittweise jene Terme aus dem
Modell entfernt, welche einen unbedeutenden
Erklärungswert für den Ringeltaubenindex be-
sitzen. Aus dem so verkleinerten Modell wur-
den zusätzlich schrittweise nicht-signifikante
Terme aufgrund des F-Tests entfernt. Für die-
se Berechnungen konnten wegen des Fehlens
einzelner Wettermessungen nur Daten von 445
Tage verwendet werden. Für diese sind alle
Wettermessungen sowie alle Messungen der 3
vorangegangenen Tage vollständig.
Die Modellannahmen wurden anhand der
Residuen des kleinsten Modells grafisch über-
prüft. Da die Messungen meist von aufeinan-
derfolgenden Tagen stammen, besteht die Ge-
fahr von Pseudoreplikation: Weil der Ringel-
taubenindex sowie die Wettermessungen von
aufeinanderfolgenden Tagen stark miteinander
korrelieren, dürfen solche nahe beieinander
liegenden Messungen nicht als unabhängige
Messwerte betrachtet werden. Deshalb prüf-
ten wir zusätzlich, ob die Residuen autokorre-
liert sind. Da dies der Fall war (1. Autokorrela-
tion ρ1 = 0,2, FG = 442, p < 0,001), wurde im
kleinsten Modell eine Autokorrelation 1. Ord-
nung (AR 1) eingeführt; darauf wurden die Pa-
rameter erneut mittels generalisierter Kleinste-
Quadrate-Methode geschätzt (Funktion gls).
Gleichzeitig konnte der Datensatz wieder auf
520 Tage erweitert werden, da durch das Ent-
fernen einiger Wettervariabeln das Fehlen ein-
zelner Werte irrelevant geworden war.
Die Berücksichtigung der Autokorre lation
hob die p-Werte leicht an, so dass weitere
nicht-signifikante Variablen aus dem Modell
entfernt werden konnten. Diese weitere Ver-
kleinerung des Modells wurde aufgrund des
Bayesianischen Informationskriteriums (BIC;
Verbeke & Molenberghs 2000) vorgenommen.
Die Verwendung des BIC wird für Modelle mit
korrelierten Residuen empfohlen. Im Schluss-
modell wurde jeder Term mittels eines Likeli-
hood-ratio-Tests geprüft.
1.4.3. Truppgrössen
In den Jahren 1988 bis 2007 wurden zwischen
dem 22. September und dem 5. November to-
tal 3231 Trupps beobachtet, deren Grössen von
1 bis 3000 reichten. Für die Beschreibung der
jahres- und tageszeitlichen Abhängigkeit der
Abb. 1. Aufgrund von Datum und Jahr erwartete
Zahl der Ringeltauben pro Tag. – Number of Wood
Pigeon expected for a given date and year.
106, 2009 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi 197
Truppgrössen zeichneten wir diese (logarith-
miert) gegen das Datum respektive die Tages-
zeit auf und legten einen nicht-parametrischen
Glätter (lokale polynomiale Regres sion, Funk-
tion loess) darüber. Um zu sehen, ob sich die
Truppgrösse über die Jahre veränderte, stellten
wir die Truppgrössen gegen das Jahr dar und
legten den Median der Truppgrösse sowie das
50-%-Intervall darüber. Für die Berechung die-
ser beiden Kennzahlen (Median, 50-%-Inter-
vall) wurde jeder Trupp (nicht jeder Vogel!) als
eine Beobachtung gezählt.
Um zu testen, ob die Truppgrösse vom Wet-
ter abhängig ist, modellierten wir diese in
Abhängigkeit der Wettervariabeln in einem
gemischten linearen Modell, das den Tag als
Zufallsfaktor enthielt und das Tagestotal als
Kovariable. Damit konnten wir testen, ob das
Wetter zusätzlich zur Masse der ziehenden
Ringeltauben einen Einfluss auf die Trupp-
grösse hat. Für jeden Trupp wurde jene Wet-
termessung genommen, die zeitlich am näch-
sten zur Beobachtung lag. Regen, Bewölkung,
Temperatur, Windstärke und Windklasse sowie
alle 2-fach-Interaktionen wurden in das volle
Modell aufgenommen. Das Modell wurde mit
der Maximum-Likelihood-Methode angepasst.
Danach wurden schrittweise rückwärts auf-
grund des BIC-Wertes Terme aus dem Modell
entfernt. Im Schlussmodell wurden die einzel-
nen Terme mit einem Likelihood-ratio-Test ge-
prüft. Die Varianz zwischen den einzelnen Ta-
gen betrug 0,17 und die Residuenvarianz 1,89.
Als Datengrundlage für die Modellanpassung
dienten Grössen von 2776 Trupps, für die eine
vollständige Wettermessung vorhanden war.
2. Ergebnisse
2.1. Phänologie und langzeitliche Veränderungen
der Durchzugszahlen
Der Ringeltaubenzug auf der Ulmethöchi
nimmt Ende September stark zu und klingt
Ende Oktober/Anfang November allmählich
aus (Abb. 2). Auch während der Hauptzugzeit
treten Tage ohne Ringeltauben auf. In sechs
Jahren ist über die Hälfte der Ringeltauben der
ganzen Saison an einem oder zwei Tagen beob-
achtet worden. Die höchste Ringeltaubenzahl
konnte am 7. Oktober 2005 mit 11644 Ind. re-
gistriert werden.
Abb. 2. Links: Tägliche Durchzugszahlen (Log-Skala) der Ringeltaube auf der Ulmethöchi (Nebeltage nicht
berücksichtigt). Linie = geglätteter Mittelwert. Rechts: Durchzugsmedian (Kreuz) und Zeitspanne, in der
50 % (dicke Linie) und 90 % (gestrichelte Line) des Jahrestotals beobachtet worden sind. – Left: Daily num-
ber of Wood Pigeons counted at Ulmethöchi (log scale). Line = smoothed mean. Right: Median passage day
(cross) and time period during which 50 % (solid line) and 90 % (hatched line) of the totals per year were
observed.
198 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi Ornithol. Beob.
Die Durchzugszahlen zeigen grosse Schwan-
kungen von Jahr zu Jahr. Im Mittel wurden
13 809 Ringeltauben pro Jahr gezählt mit ei-
ner Standardabweichung von 7289 und einer
Spannweite von 4812 bis 33 453. 1990 wurden
mit total 33 453 aussergewöhnlich viele Rin-
geltauben beobachtet (Abb. 3). 1992 bis 2000
wurden unterdurchschnittliche Durchzugszah-
len verzeichnet, ab 2001 wieder relativ hohe,
wobei 2006 erneut stark unterdurchschnittlich
ausfiel.
In den Stunden vor und nach dem Mittag
wurden am meisten Ringeltauben beobachtet
(Abb. 4).
2.2. Wetterabhängigkeit des Ringeltaubenzuges
Den stärksten Einfluss auf die Zahl der Rin-
geltauben hatte die Interaktion zwischen der
Bewölkung am Zugtag und jener am Vortag.
Wenn es am Vortag stark bewölkt und am Zug-
tag klar war, dann waren am meisten Ringel-
Abb. 3. Durchzugszahlen der Ringeltaube auf der
Ulmethöchi pro Jahr. – Number of passing Wood Pi-
geons per year at Ulmethöchi.
Abb. 4. Anteil beobachteter Ringeltauben pro Stunde
des Tages (1988–2007, n = 284 549 Ind.). – Propor-
tion of Wood Pigeons observed per hour of the day
(1988–2007, n = 284 549 individuals).
Tab. 1. Einfluss von Wetterfaktoren auf die Zahl ziehender Ringeltauben pro Tag: Signifikanztests (Likeli-
hood-ratio-Tests) der einzelnen Terme im Schlussmodell. Ist der p-Wert kleiner als 0,05, dann hat der Term
einen signifikanten Erklärungswert für die Zahl der ziehenden Ringeltauben. FG = Freiheitsgrad, Koeffi-
zient = Regressionskoeffizient, BIC = Bayesianisches Informationskriterium, L.R. = Likelihood ratio, p =
p-Wert. – Influence of weather factors on the number of migrating Wood Pigeons per day. A starting model
includ ing wind speed, wind direction, cloudiness, rain, and temperature of the count day and the preceding
3 days (including the two-way interactions of the count day and the day before) was reduced to the final model
(«Schlussmodell»), including the variables wind speed («Windstärke»), wind speed two days before («Wind-
stärke vor 2 Tagen»), and cloudiness × cloudiness on the day before («Bewölkung × Bewölkung am Vortag»).
These remaining variables were tested using a log likelihood ratio test. FG = degree of freedom, Koeffizient
= regression coefficient, BIC = Bayesian Information Criterion, L.R. = likelihood ratio, p = p-value.
Term FG Koeffizient BIC L.R. p
Schlussmodell (nicht reduziert) 2296,0
Windstärke 1 –0,253 2303,7 14,0 < 0,001
Windstärke vor 2 Tagen 1 0,204 2299,9 10,1 0,002
Bewölkung × Bewölkung vom Vortag 1 –0,055 2305,5 15,7 < 0,001
106, 2009 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi 199
tauben zu erwarten (Abb. 5). Die Windstärke
am Zugtag hatte einen negativen Einfluss auf
die Zahl der Ringeltauben (Abb. 6), während
die Windstärke vor zwei Tagen einen positiven
Einfluss ausübte. Bei starkem Wind gab es kei-
ne Tage mit gutem Ringeltaubenzug, während
bei schwachem Wind sowohl überdurchschnitt-
liche wie auch unterdurchschnittliche Tage auf-
traten (Abb. 6).
Die Zahl der Ringeltauben ist am zwei-
ten Tag nach einer Schlechtwetterperiode am
höchsten. Sie sinkt kontinuierlich mit jedem
weiteren Schönwettertag (Abb. 7).
Abb. 5. Abhängigkeit des Ringeltaubenzuges von
der Bewölkung am Zugtag und am Vortag. Darge-
stellt ist der erwartete Ringeltaubenindex (= für Sai-
son und Jahr korrigierte Durchzugszahlen in der lo-
garithmierten Skala) für verschiedene Bewölkungs-
situationen. Die Nulllinie zeigt die für Saison und
Jahr durchschnittliche Zahl der Ringeltauben. Über-
durchschnittlich viele Ringeltauben sind zu erwar-
ten, wenn es am Vortag stark bewölkt und am Zugtag
klar ist (oben links in der Grafik, 1 entspricht unge-
fähr einer Verdreifachung der Durchzugszahlen, 2
entspricht ungefähr dem Siebenfachen der für Saison
und Jahr zu erwartenden Zahl). Unterdurchschnitt-
lich viele Ringeltauben sind bei anhaltender Bewöl-
kung zu erwarten (oben rechts in der Grafik, –1 ent-
spricht etwa einem Drittel der erwarteten Zahlen).
Wenn es am Vortag klar war, hatte die Bewölkung
am Zugtag keinen Einfluss auf die Ringeltaubenzahl
(unten in der Grafik). – Influence of the cloudiness
on the day of migration («Bewölkung am Zugtag»)
and the day before («Bewölkung am Vortag»). The
grey scale depicts the number of Wood Pigeons ex-
pected, corrected for season and year, given a com-
bination of cloudiness on the day of migration and
the day before (log scale). The zero line shows the
expected number of pigeons for the time of season
and year. More than the normal number of pigeons
can be expected on a clear day following a cloudy
day (top left corner, dark shading; 1 = about 3 ti-
mes more pigeons, 2 = about 7 times more pigeons
than expected by date and year). Reduced migration
is expected on a cloudy day following a cloudy one
(top right corner, –1 = about one third of the normal
number). On a day following a clear day, cloudiness
had little influence on the number of Wood Pigeons
observed.
Abb. 6. Index für Ringeltaubenzug aufgetragen
gegen die Windstärke am Zugtag. Graue Punkte =
Ringeltaubenindex, durchgezogene Linie = nicht-pa-
rametrischer Glätter, gestrichelte Linie = erwarteter
Ringeltaubenindex für die Saison und das Jahr. Inter-
pretation des Ringeltaubenindex: –4 bedeutet etwa
ein Fünfzigstel der für Saison und Jahr erwarteten
Ringeltaubenzahl, –2 ein Siebtel und 0 die erwartete
Zahl Ringeltauben für Saison und Jahr. 2 entspricht
dem Siebenfachen, 4 dem Fünfzigfachen und 6
dem 400-fachen. – Index of Wood Pigeons observed
(y-axis, log scale, corrected for season and year)
against wind speed (x-axis, Beaufort scale, mean of
measures at 6 am, noon, and 6 pm). Each dot repre-
sents one day. The zero line (broken line) indicates
the expected number of pigeons for a given date and
year. A y-value of –4 means about 1/50 of the ex-
pected number, –2 = 1/7, 2 = 7 times more pigeons
than expected, 4 = 50 times, and 6 = 400 times the
expected number. The solid line is a non-parametric
smoother. Heavy winds were nearly always associa-
ted with low numbers of migrants, while moderate
winds were associated with low and high numbers of
pigeons.
200 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi Ornithol. Beob.
2.3. Truppgrössen
Die Truppgrösse schwankte von 1 bis 3000 mit
einem Median von 32. Die Hälfte der beobach-
teten Schwärme hatten eine Grösse zwischen 9
und 100 Individuen, 90 % zwischen 1 und 300.
Die mittlere Truppgrösse nahm zu Beginn der
Zugsaison stark zu und sank gegen Ende hin
wieder leicht ab (Abb. 8). Über die Tageszeit
veränderte sich die Truppgrösse weniger stark.
Am frühen Morgen lag die mittlere Truppgrös-
se bei etwa 10 Individuen. Bis um 10 h stieg
der Durchschnitt auf 38 Individuen an und sank
danach kontinuierlich auf etwa 20 Individuen
ab (Abb. 8).
Abb. 7. Mittelwert und Standardfehler der für Saison
und Jahr korrigierten logarithmierten Ringeltauben-
zahlen («Ringeltaubenindex») in Abhängigkeit der
Anzahl Schönwettertage nach einem Schlechtwetter-
tag resp. nach dem letzten Tag einer Schlechtwetter-
periode. Die Zahlen geben die Anzahl Tage wieder,
die für die Mittelwertsberechnung verwendet wur-
den. Als Schlechtwettertage wurden Tage definiert,
an denen die Bewölkung über 6/8 lag, der Regen
über 1,5 oder die Windstärke über 6 betrug (Mess-
werte sind jeweils Durchschnittswerte der 3 Messun-
gen von 6, 12 und 18 h). Die Linie zeigt die mittlere
Bewölkung des entsprechenden Tages. – Mean and
standard error of the index of Wood Pigeon num-
bers, corrected for time of season and year (log sca-
le) against the lag since a bad-weather day (0 = a
bad-weather day or the last day of a bad-weather pe-
riod, numbers are the number of good-weather days
since the last bad-weather day). Small numbers in
the plot are the number of days used for the mean. A
bad-weather day was defined as follows: cloudiness
above 6/8 (proportion of sky clouded), rain above
1.5 (0 = no rain, 1 = weak, 2 = moderate, 3 = heavy
rain), or wind speed above 6 (Beaufort scale). The-
se weather parameters were recorded at 6 am, noon
and 6 pm, and averaged for the analysis presented
here. The line depicts the average cloudiness of the
day. One and two days after bad weather, Wood Pi-
geons migrated in increasing numbers, thereafter,
this number gradually declined. Abb. 8. Truppgrösse in Abhängigkeit der Jahreszeit
(oben) und der Tageszeit (unten). Graue Punkte =
Trupps, schwarze dicke Linie = Glätter, dünne Li-
nien = 50-%-Intervall pro Tag (oben) und pro Stunde
(unten). – Wood Pigeon flock sizes observed (y-axis,
log scale) in relation to the season (top: x-axis are
dates) and time of day (bottom; x-axis is time of the
day). Each dot represents one flock, middle black
line = smoother, outer lines = 50 % interval per day
(top) and hour (bottom).
106, 2009 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi 201
Die Truppgrösse scheint sich über die Jahre
1988 bis 2007 nicht verändert zu haben (Abb.
9). In den beiden Jahren 1999 und 2000 sind
vergleichsweise kleine Trupps beobachtet wor-
den.
Die Schwarmgrössen waren erwartungs-
gemäss stark positiv mit der Zahl der durch-
ziehenden Ringeltauben korreliert. Zusätzlich
zum Masseneffekt könnte die Temperatur
einen schwachen positiven Einfluss auf die
Schwarmgrössen ausüben. Je wärmer es war,
desto grösser waren die Ringeltaubenschwär-
me (Tab. 2).
3. Diskussion
3.1. Phänologie und langfristige Veränderungen
der Durchzugszahlen
Der Herbstzug der Ringeltaube verläuft auch
auf anderen Zugbeobachtungsstationen in Wel-
len, deren Maxima stärker ausgeprägt sind als
bei anderen Tagziehern (Rychner & Imboden
1965, Gatter & Penski 1978). Diese auffälligen
Schwankungen in den Tagestotalen kommen
vermutlich durch eine ausgeprägte Wetterab-
hängigkeit des Ringeltaubenzuges zustande
(Rychner & Imboden 1965, s. unten). Zusätz-
lich könnte das Schwarmbildungsverhalten der
Ringeltaube die Unterschiede zwischen den
Tagen verstärken.
Werden die täglichen Durchzugszahlen über
viele Jahre gemittelt, so sieht das Durchzugs-
muster auf der Ulmethöchi ähnlich aus wie an-
dernorts in der Schweiz (Rychner & Imboden
1965) und auch in Südschweden, in Polen, in
Süddeutschland und in den Pyrenäen (Tab. 3):
Der Zug beginnt in der letzten Septemberwo-
che, kulminiert um den 8. Oktober, nimmt in
Abb. 9. Truppgrössen pro Jahr. Graue Punkte =
Trupps, Rhomboid = Median der Truppgrössen,
innerhalb des schwarzen Balkens liegen 50 % der
Trupps. – Flock size of Wood Pigeon (y-axis, log
scale) per year (x-axis). Grey dots = flocks, rhom-
boid = median flock size, the dark line spans 50 %
of all flocks.
Tab. 2. Einfluss des Wetters auf die Schwarmgrösse: Effektgrössen (Koeffizienten) und Signifikanztests (Li-
kelihood-ratio-Tests) der beiden Terme im Schlussmodell. p-Werte unter 0,05 bedeuten, dass der entsprechen-
de Term einen signifikanten Zusammenhang mit der Schwarmgrösse aufweist. n = 2776 Schwärme. BIC =
Bayesianisches Informationskriterium; L.R. = Likelihood ratio. – Influence of weather on flock size. Same
procedure and starting model (excluding the previous days, but including the «day total») as described in
Table 1. Temperature and daily total (log-scale, «Tagestotal») were found to have a significant influence. The
random variable «date» was included in all models to account for the non-independence of flocks observed
on the same day. In the final model, the variance among days was 0.17 and the residual variance was 1.89.
n = 2776 flocks.
Variable FG Koeffizient BIC L.R. p
Schlussmodell (nicht reduziert) 9839,0
Temperatur 1 0,02 9841,8 10,8 0,001
Tagestotal (logarithmiert) 1 0,45 10 174,7 343,6 < 0,001
202 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi Ornithol. Beob.
der zweiten Oktoberhälfte markant ab und läuft
im November aus (Abb. 2). Ringeltauben, die
über die Ulmethöchi ziehen, brüten hauptsäch-
lich in Mittel- und Osteuropa (Glutz von Blotz-
heim & Bauer 1980). Skandinavische Ringel-
tauben ziehen weiter im Westen (entlang der
Nordseeküste) nach SW-Frankreich und auf
die Iberische Halbinsel (Sruoga et al. 2005).
Deshalb ist vermutlich der Durchzugsmedian
in Polen leicht vor dem Durchzug auf der Ul-
methöchi, während keine solche Verschiebung
zum Durchzug in Südschweden zu erkennen
ist. Allerdings erschweren die unterschiedli-
chen Beobachtungsjahre diesen Vergleich.
Gatter et al. (1990) dokumentierten einen
starken Einbruch der Durchzugszahlen um
1979. Ende der Achtzigerjahre wurden am Ran-
decker Maar (Süddeutschland) gerade noch ein
Viertel der Durchzugszahlen aus der Zeitspan-
ne 1965 bis 1979 erreicht. Um 1990 stiegen je-
doch die Durchzugszahlen wieder fast auf das
Ursprungsniveau an (Gatter 2000), im Gegen-
satz zu den Zählungen auf der Ulmethöchi. Das
Randecker Maar liegt etwa 200 km nordöstlich
der Ulmethöchi; deshalb können wir annehmen,
dass auf dem Herbstzug dort dieselben Popula-
tionen durchziehen wie auf der Ulmethöchi. Es
besteht jedoch keine Korrelation in den jährli-
chen Durchzugszahlen zwischen den beiden
Stationen (Pearson’s Korrelationskoeffizient
r = –0,11, p = 0,72, Datengrundlage: Jahresto-
tale aus den 13 Jahren 1988 bis 2000 aus Gatter
2000). Diese Unstimmigkeit deutet darauf hin,
dass jährliche Durchzugszahlen an einzelnen
Stationen ungeeignet sind, um die Zahl der ef-
fektiv ziehenden Ringeltauben zu bestimmen.
Vermutlich sind die Jahrestotale stark davon
abhängig, ob an den wichtigen Zugtagen gute
Beobachtungsbedingungen herrschen oder da-
von, ob an Massenzugtagen die grosse Mehr-
heit der Tauben über die Ulmethöchi zieht.
Radarbeob achtungen zeigten, dass sie gerne
über der Nebeldecke ziehen (Gehring 1963).
Wenn an guten Zugtagen Nebel herrscht, könn-
Tab. 3. Durchzugsmediane oder andere phänologische Angaben für verschiedene Orte Europas. Reihenfolge
geografisch von Norden nach Süden. – Median dates of migration or other phenological information for dif-
ferent study sites in Europe.
Ort Median Andere phänolo- Datengrundlage Quelle
gische Angaben
Falsterbo 8. Oktober 11-Jahresmittel Ulfstrand et al.
(Südschweden) 1949–1960 (1974)
Polnische Ostseeküste 29. September 1961 – Einzeljahres- Manikowski (1972)
6. Oktober 1963 mediane
27. September 1964
Randecker Maar 8. Oktober 5-Jahresmittel Gatter & Penski
(Süddeutschland) 1970–1974 (1978)
Ulmethöchi (Schweiz) 8. Oktober 20-Jahresmittel diese Arbeit
1988–2007
Hahnenmoospass 3. Oktober 1961 Tag des maxima- Rychner &
(Schweiz) 9. Oktober 1962 len Durchzuges Imboden (1965),
8. Oktober 1963 in 5 Einzeljahren Fuchs (1968)
11. Oktober 1965
5. Oktober 1966
Fort l’Ecluse (Frankreich) 7.–25. Oktober Tag des maxima- Matérac et al. (1997),
(Median = len Durchzuges Charvoz et al.
19. Oktober) für 7 Jahre (1996, 1998, 2000),
(19931996, Charvoz (2001,
20012003) 2002, 2003, 2004)
Pyrenäen (Frankreich) Durchzugskon- ? Barriéty (1965) zit. in
zentration Glutz von Blotzheim
15.31. Oktober & Bauer (1980)
106, 2009 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi 203
te ein Grossteil der Ringeltaube unbeobachtet
vorüber ziehen.
Über viele Jahre gemittelt geben die Durch-
zugszahlen jedoch Auskunft über jahres- und
tageszeitliche Durchzugsmuster. Das tages-
zeitliche Durchzugsmuster auf der Ulmethöchi
mit den Gipfeln kurz vor und nach der Mittags-
zeit weicht deutlich ab von jenem am Rande-
cker Maar, wo der Durchzugsgipfel eindeutig
zwischen 7 und 8 h morgens liegt (Gatter &
Penski 1978). Auch in Falsterbo sind nach
11 h die Durchzugszahlen gering (Ulfstrand
et al. 1974). Dagegen wurde auch am Blauen
(Basler Jura) und am Hahnenmoospass (Berner
Oberland) der stärkste Zug in den Stunden um
Mittag festgestellt (Fuchs 1968, Winkler &
Richter 1971). Die lokalen Wetterverhältnisse
mit häufigem Nebel im Tal, wie sie im Herbst
sowohl für die Ulmethöchi wie auch für den
Hahnenmoospass nicht untypisch sind, könnten
den morgendlichen Aufbruch der in der Nähe
rastenden Ringeltauben verzögern (s. Gehring
1963, Fuchs 1968).
3.2. Wetterabhängigkeit des Ringeltaubenzugs
Über der Ulmethöchi werden kurz nach Aufhel-
lungen besonders viele Ringeltauben gezählt.
Diese Ergebnisse bestätigen die Befunde von
Gehring (1963), Rychner & Imboden (1965),
Bruderer (1967), Manikowski (1972) und
Alerstam & Ulfstrand (1974). Bruderer (1967)
analysierte den Zusammenhang zwischen
Wetter und Vogelzug auf der Ulmethöchi vom
25. September bis zum 21. Oktober 1966. Er
stellte fest, wie wir nun in den 20-jährigen
Daten bestätigen können, dass Ringeltauben
hauptsächlich nach Bewölkungsauflösung über
die Ulmethöchi ziehen. Alerstam & Ulfstrand
(1974) beobachteten mittels Radar in Süd-
schweden jeweils starken Ringeltaubenzug
einen Tag nach einer Kaltwetterfront. In einer
Abb. 10. Blick von Osten Richtung Ulmethöchi und die in Dunst gehüllten Höhenzüge des Faltenjuras. Auf-
nahme aus dem Heissluftballon, 12. Oktober 2007, M. Kestenholz. – View from the east of Ulmethöchi and
the hazy ridges of the Jura mountains in the background.
204 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi Ornithol. Beob.
Literaturübersicht fasst Richardson (1978) zu-
sammen, dass Vögel im Herbst gerne mit den
Rückenwinden kurz hinter einer nach Osten
driftenden Kaltfront ziehen. Unsere Beobach-
tungen fügen sich in dieses Bild der Wetter-
abhängigkeit des Ringeltaubenzuges ein. Wir
beobachteten zwei Tage nach Schlechtwetter-
perioden stark erhöhte Ringeltaubenzahlen, die
bei anhaltend schönem Wetter kontinuierlich
abnehmen (Abb. 7).
Der Rückgang des Ringeltaubenzuges bei
länger anhaltend schönem Wetter könnte even-
tuell dadurch zustande kommen, dass die Rü-
ckenwinde im Zentrum eines Hochs geringer
sind als kurz nach einer Kaltfront (Richardson
1978) und die Vögel daher lieber kurz nach ei-
ner Kaltwetterfront ziehen. Zusätzlich ziehen
kurz nach der Schlechtwetterfront vermutlich
all jene Vögel, die zuvor von der Front aufge-
halten worden sind. Unsere Daten deuten des-
halb darauf hin, dass die Massenzugtage als
Zugstauentladungen interpretiert werden kön-
nen, wie das auch Rychner & Imboden (1965)
und Fuchs (1968) vermuten. Auch Erni et al.
(2002) fanden einen Hinweis auf Zugstauent-
ladungen über Süddeutschland. Ein Modell
der Zahl der mit Radar beobachteten ziehenden
Vögel konnte signifikant verbessert werden,
wenn ein Zugstaufaktor (Zahl der potenziell
zugbereiten, aufgestauten Vögel) mit einbezo-
gen wurde.
Ringeltauben scheinen bei starkem Wind
nicht über die Ulmethöchi zu fliegen. Es ist be-
kannt, dass Vögel starke Gegenwinde auf dem
Zug meiden (Richardson 1978, Liechti 2006).
Bei der Ringeltaube ist dieses Verhalten stark
ausgeprägt (Gehring 1963, Rychner & Imbo-
den 1965). Bei starkem Rückenwind hingegen
könnten die Ringeltauben so hoch fliegen, dass
sich ihre Entdeckungswahrscheinlichkeit auf
der Ulmethöchi reduziert (Rychner & Imboden
1965). Jedoch zeigten Radarbeobachtungen
über Südschweden verstärkten Ringeltauben-
zug bei moderaten Rückenwinden (Alerstam
& Ulfstrand 1974). In unseren Daten lässt sich
kein Zusammenhang zwischen Windrichtung
und Zahl der Ringeltauben erkennen, was ver-
mutlich auf die topografische Situation der Ul-
methöchi zurückzuführen ist. Die Bergrücken
lenken die Winde so um, dass der Wind, der
auf dem Pass registriert wird, nicht immer dem
Wind entspricht, den die Vögel auf dem Zug
erfahren.
Auch bei anderen Vogelarten wurde während
des Herbstzuges stark erhöhte Zugaktivität
kurz nach Schlechtwetterperioden sowie ein
positiver Zusammenhang mit leichten (Rü-
cken-)Winden gefunden, z.B. bei der Hecken-
braunelle Prunella modularis (Gatter & Mattes
1973). Beim Wiesenpieper Anthus pratensis
treten Zugspitzentage vorwiegend bei schwa-
chen Hochdrucklagen über dem europäischen
Festland auf (Ebenhöh et al. 1991).
3.3. Truppgrössen
Die Hälfte der beobachteten Schwärme hatte
eine Grösse zwischen 9 und 100 Individuen,
90 % der Schwärme waren zwischen 1 und 300
Individuen stark. Ein leicht positiver Effekt der
Temperatur auf die Truppgrösse war vorhan-
den.
Gemäss Glutz von Blotzheim & Bauer
(1980) ziehen Ringeltauben in der Regel in
Gruppen von 10–100 Individuen. Dies kön-
nen wir mit dieser Arbeit bestätigen. Hingegen
konnten wir auf der Ulmethöchi nie Schwär-
me von über 3000 Individuen zählen, obwohl
Schwärme von 5000–6000 Individuen, aus-
nahmsweise bis 100 000, bisweilen vorkom-
men (Glutz von Blotzheim & Bauer 1980). Je-
doch sind auch auf dem Hahnenmoospass keine
Schwärme von über 2000 Individuen beobach-
tet worden (Rychner & Imboden 1965, Fuchs
1968), was die Autoren der allgemein gerin-
geren Zugdichte in den Alpen zuschreiben.
Möglicherweise teilen sich grosse Schwärme
vor der Überquerung der Ulmethöchi auf, oder
solch grosse Schwärme konnten auf der Ulmet-
höchi wegen des eingeschränkten Blickfelds
aus topografischen Gründen nicht beobachtet
werden. Vielleicht bilden sich die ganz grossen
Schwärme nur an Stellen mit starker Konzen-
tration der ziehenden Vögel aufgrund der To-
pografie. Oder bei den dokumentierten grossen
Schwärmen handelte es sich um Individuen,
die nicht aktiv ziehen. Im Vergleich zum Ran-
decker Maar werden auf der Ulmethöchi sogar
leicht grössere Schwärme verzeichnet. Der
Mittelwert der Schwarmgrösse liegt am Rande-
106, 2009 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi 205
cker Maar bei 53 (Gatter & Penski 1978), auf
der Ulmethöchi bei 88. Am Randecker Maar
fliegt die Hälfte der Vögel in Schwärmen, die
über 170 Individuen gross sind, auf der Ulmet-
höchi beträgt diese Zahl 240. Im Wintergebiet
sind viel grössere Schwärme beobachtet wor-
den. Zum Beispiel kommen auf der Iberischen
Halbinsel regelmässig Schlafplätze mit über
400 000 Individuen vor (Bea et al. 2003).
Der positive Zusammenhang zwischen Tem-
peratur und Schwarmgrösse ist nicht einfach zu
erklären. Vielleicht sind andere, mit der Tempe-
ratur korrelierte Wetterverhältnisse für diesen
Zusammenhang verantwortlich. Zum Beispiel
könnte Nebel in der Nacht und am Morgen eine
stärkere Konzentration des Ringeltaubenzuges
in den Stunden nach Nebelauflösung und damit
grössere Schwärme bewirken. Gleichzeitig ver-
hindert der Nebel die Abstrahlung in der Nacht,
was zu höheren Temperaturen führt. Oder es
herrschen nach einem durch eine Warmfront
verursachten Temperaturanstieg meist südwest-
liche Winde, also Gegenwinde. Bei Gegenwind
können grosse Schwärme gegenüber kleinen
Trupps flugenergetisch von Vorteil sein (Aler-
stam 1990).
Dank. Ein über mehrere Jahrzehnte fortgeführtes
Projekt wie es die Überwachung des herbstlichen
Vogelzugs auf der Ulmethöchi darstellt, kann nicht
ohne die Hilfe zahlreicher Personen und Institutio-
nen erfolgen. Unser Dank richtet sich an alle, die im
Laufe der Jahre mitgeholfen haben, die Beringungs-
station Ulmethöchi zu ermöglichen und zu betreiben.
Insbesondere gilt unser herzlichster Dank:
– den vielen Beringern, mit denen wir freundschaft-
lich verbunden sind und die sich mit der Ausbil-
dung von zahlreichen anderen Beringern verdient
gemacht haben, namentlich Markus Bader, Atti-
lio Brenna, Beat W. Bussinger, Karl Bussinger †,
Martin Furler, Werner Iseli, Arnold Klaus †, Ge-
rald Kohlas, Ueli Lanz, Walter Lanz †, Max Leu-
enberger, Arnold Pfirter †, Dieter Pfister, Werner
Pfister, Viktor Roth, Fritz Schaffner † und Ernst
Scholer †,
den zahlreichen Helferinnen und Helfern bei den
Beringungsaktionen,
– den Familien Singer und Schneider, die uns ihr
Land für die Errichtung der Netzanlage zur Ver-
fügung stellten und uns stets hilfsbereit zur Seite
standen,
– der Gemeinde Lauwil für die Fahrbewilligungen,
Marianne Beyeler, Sandra Pfister und Rolf Staub
für das Erfassen der Daten auf Computer,
– dem Lotteriefonds Basel-Landschaft für die Fi-
nanzierung der elektronischen Datenerfassung al-
ler Ringlisten und Beobachtungsprotokolle,
der Emilia Guggenheim-Schnurr-Stiftung, der
Basler Stiftung für biologische Forschung und
dem Hilfsfonds für die Schweizerische Vogelwar-
te Sempach für die grosszügige Finanzierung der
Auswertungen,
– Bruno Bruderer, Peter Knaus, Christian Marti und
einem Gutachter für wertvolle Kommentare zum
Manuskript.
Zusammenfassung
Basierend auf 21 Jahren (1987–2007) systemati-
scher Zählungen von Durchzüglern während des
Herbstzugs auf der Ulmethöchi (Basel-Landschaft,
Schweiz) erfolgt der Hauptzug der Ringeltaube über
der Ulmethöchi in den ersten drei Oktoberwochen,
etwa zeitgleich wie auf anderen europäischen Zugbe-
obachtungsstationen. Der Durchzug charakterisierte
sich durch stark ausgeprägte Schwankungen in den
Tagestotalen. Auch mitten in der Hauptzugzeit gab
es Tage ohne Ringeltaubenzug, während an Spitzen-
tagen über 10 000 Individuen gezählt werden konn-
ten. In 6 der 21 Jahren wurde über die Hälfte aller
Durchzügler an nur einem oder zwei Tagen gezählt.
Die Jahrestotale schwanken ebenfalls sehr stark, ver-
mutlich weil in einigen Jahren viele Tauben wegen
Nebels an Spitzentagen nicht gesehen wurden.
Im Durchschnitt verzeichneten wir um die Mit-
tagszeit am meisten Ringeltauben, während über
Falsterbo (Südschweden) und dem Randecker Maar
(Süddeutschland) ein tageszeitlicher Durchzugs-
schwerpunkt am Vormittag beobachtet wurde.
Starker Wind hatte einen negativen Einfluss auf
die Zahl der ziehenden Ringeltauben, und Zugspit-
zentage traten hauptsächlich an den ersten beiden
Schönwettertagen nach schlechtem Wetter auf. Diese
Beobachtung deutet darauf hin, dass Massenzugtage
Zugstauentladungen sind.
Je mehr Ringeltauben zogen, desto grösser waren
die Trupps. Zusätzlich zu diesem Masseneffekt hat-
te die Temperatur einen positiven Einfluss auf die
Truppgrösse.
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Manuskript eingegangen 17. November 2008
Bereinigte Fassung angenommen 11. Mai 2009
106, 2009 M. KESTENHOLZ et al., Herbstzug der Ringeltaube auf der Ulmethöchi 207
Anhang. Kennzahlen der Ringeltaubenbeobachtung auf der Ulmethöchi 19872007. Die mittlere Truppgrösse wurde als Quotient der Durchzugssumme
durch die Zahl der Trupps berechnet. – Relevant data and statistics of the observations of Wood Pigeons at Ulmethöchi 1987–2007. «Jahr» = year, «Beob-
achtungsdauer» = observation period, «Erstbeobachtung» = date of first record, «Letztbeobachtung» = date of last record, «Durchzugsmedian» = median
passage day, «Durchzugssumme» = yearly total, «Mittlere Zahl pro Tag» = mean number per day, «Anzahl Trupps» = number of flocks, «Mittlere Trupp-
grösse» = mean flock size (yearly total/number of flocks), «Max. Tagessumme» = max. day total, «Tag des Maximums» = date of max. day total, «Mittel» =
mean.
Jahr Beobachtungs- Erstbeob- Letztbeob- Durchzugs- Durchzugs- Mittlere Zahl Anzahl Mittlere Max. Ta- Tag des
dauer achtung achtung median summe pro Tag Trupps Truppgrösse gessumme Maximums
1987 26.9.–31.10. 28.9. 31.10. 1.10. 5401 154,3 78 69,2 1090 1.10.
1988 24.9.–5.11. 26.9. 1.11. 13.10. 18328 436,4 174 105,3 11366 13.10.
1989 23.9.–4.11. 30.9. 25.10. 13.10. 17073 406,5 112 152,4 13021 13.10.
1990 22.9.–3.11. 25.9. 23.10. 8.10. 33453 796,5 293 114,2 10765 9.10.
1991 21.9.–2.11. 22.9. 2.11. 5.10. 21836 519,9 322 67,8 7530 4.10.
1992 26.9.–7.11. 26.9. 6.11. 9.10. 9278 220,9 111 83,6 3785 9.10.
1993 25.9.–6.11. 27.9. 2.11. 5.10. 8584 204,4 102 84,2 2797 30.9.
1994 24.9.–5.11. 30.9. 5.11. 6.10. 5832 138,9 117 49,8 1369 5.10.
1995 23.9.–4.11. 24.9. 24.10. 15.10. 14114 336,0 156 90,5 7152 15.10.
1996 21.9.–2.11. 24.9. 27.10. 1.10. 11800 281,0 144 81,9 2945 12.10.
1997 27.9.–8.11. 27.9. 29.10. 17.10. 4812 114,6 74 65,0 2780 17.10.
1998 26.9.–7.11. 28.9. 5.11. 16.10. 10987 261,6 67 164,0 7015 16.10.
1999 25.9.–6.11. 27.9. 1.11. 7.10. 7908 188,3 137 57,7 3897 7.10.
2000 23.9.–4.11. 24.9. 27.10. 8.10. 6586 156,8 118 55,8 3254 8.10.
2001 22.9.–3.11. 22.9. 1.11. 10.10. 15255 363,2 209 73,0 5454 10.10.
2002 21.9.–2.11. 21.9. 28.10. 1.10. 21274 506,5 253 84,1 6858 30.9.
2003 27.9.–8.11. 3.10. 7.11. 13.10. 19631 467,4 192 102,2 8751 13.10.
2004 25.9.–6.11. 26.9. 30.10. 6.10. 20906 497,8 217 96,3 7575 3.10.
2005 24.9.–5.11. 24.9. 27.10. 7.10. 17048 405,9 95 179,5 11644 7.10.
2006 23.9.–4.11. 5.10. 30.10. 10.10. 5668 135,0 100 56,7 1687 8.10.
2007 22.9.–3.11. 23.9. 19.10. 7.10. 14219 338,5 241 59,0 4081 7.10.
Gesamt (1987–2007)
frühste Beobachtung 21.9.
späteste Beobachtung 7.11.
Mittel 8.10. 398,7 149,3 97,8 7.10.
Summe 289 993
Maximum 13021
... Thus, in factor 5 of our model, the increase in woodcock number in Kastoria is also associated with the decrease of current 10-day wind in Serbia and decrease of current 10-day precipitation conditions in Slovakia. Strong wind has a negative influence on the number of autumn migrating wood pigeons (Columba palumbus Linnaeus, 1758) independent of the wind direction (Kestenholz et al. 2009). Avoiding flying in rain is important for several reasons: during rain, visibility, and thus ability to orient visually, is severely compromised, and wet plumage increases flight cost (Schaub et al. 2004). ...
Article
Full-text available
This research examines the relationship of abiotic factors to the autumn number increase of Eurasian woodcocks in a wintering area. Data on the number of woodcocks spotted per day using dogs for 12 years in an area of Macedonia are presented. From these records, we attempt to correlate the increase in number of woodcocks with moon phase, photoperiod, temperature, precipitation, visibility, wind intensity and barometric pressure. Meteorological data were obtained from five meteorological stations located in the study area, breeding areas and along the migration route. Descriptive and applied statistics [Factor Analysis, analysis of variance (ANOVA) and Binary Logistic Regression] were used for the analysis. Woodcock numbers increase significantly in October and November. Barometric pressure, wind and precipitation, as measured by the nearer climatic stations to the study area, influence the increase in number of woodcocks. The between-years analysis showed that woodcocks’ arrival was delayed in warmer autumns. Correlating the numerical increase of woodcocks with abiotic factors is a complicated phenomenon, but the constructed model provides evidence for some patterns and it facilitates the design of a future study.
Article
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We investigated the patterns of nocturnal bird migration in autumn 1998 at a coastal site on the Falsterbo peninsula in south-western Sweden, by means of a passive infrared device. In total 17 411 flight paths, including track direction and altitude, of migrating birds were recorded for 68 nights from August to October. Mean migratory traffic rate per night varied between 6 and 6618 birds km1 h1, with an average of 1319 birds km1 h1. Migration at Falsterbo showed a similar seasonal pattern to that reported for central Europe, with pronounced peaks of migration and intermittent periods with relatively low migratory intensities. Weather factors explained two thirds of the variance in the intensity of bird migration. During nights with intense migration, associated with weak winds, the mean track direction was close to that in central western Europe (225°). Birds usually maintained a constant heading independent of wind directions and, in consequence, were drifted by the wind. The mean orientation clearly differed from that of the nearest coastline, suggesting that the birds did not use the topography below to compensate for wind drift.
Book
The first edition of this book has established itself as one of the leading references on generalized additive models (GAMs), and the only book on the topic to be introductory in nature with a wealth of practical examples and software implementation. It is self-contained, providing the necessary background in linear models, linear mixed models, and generalized linear models (GLMs), before presenting a balanced treatment of the theory and applications of GAMs and related models. The author bases his approach on a framework of penalized regression splines, and while firmly focused on the practical aspects of GAMs, discussions include fairly full explanations of the theory underlying the methods. Use of R software helps explain the theory and illustrates the practical application of the methodology. Each chapter contains an extensive set of exercises, with solutions in an appendix or in the book’s R data package gamair, to enable use as a course text or for self-study.
Article
Autumn migrants were caught at Ulmethöchi (Basle-Country, Switzerland) with constant netting effort since 1966. Additional systematic observations of free-flying migrating birds were conducted at the same place since 1988. Thus, the ringing station Ulmethöchi yields one of the longest running monitoring scheme of migrant birds in Central Europe. In this study, we analysed the longterm trends of the number of migrants for 46 common bird species. The numbers of migrants counted by the systematic observations correlated well with the number of birds caught in the nets. The ratio between observed and caught birds did not change over the years 1988-2005 for any species. Therefore, we assumed that the trappability did not change significantly over the years and the numbers of caught birds give an unbiased picture of the trends in the numbers of migrating birds. The total numbers caught in the nets did not change over the years 1966-2005. The average number of birds caught per day was 58.7 ± 30.6 (mean ± standard deviation). 10 (21.7 %) species showed a positive, 9 (19.6 %) species a negative trend, and 27 (58.7 %) species schowed no trend. Species with increasing numbers of migrants were primarily forest species, whereas species with decreasing numbers breed in farmland or human settlements. The trends of the numbers of migrants at Ulmethöchi correlated well with the trends of breeding populations in Europe for 20 species. Exceptions were Grey Wagtail and European Greenfinch. These species showed positive trends on their breeding grounds but decreasing numbers of migrants at Ulmethöchi. This could indicate a change in migratory behaviour towards a higher proportion of resident individuals within the population. In many farmland species the number of migrants at Ulmethöchi broke down in the early 1970s, i.e. Common Redstart, Eurasian Tree Sparrow, Common Linnet and Yellowhammer. Although recent publications suggest a positive trend in breeding populations for these species, the number of migrants at Ulmethöchi is still far below the numbers before the collapse.
Article
This paperback edition is a reprint of the 2000 edition. This book provides a comprehensive treatment of linear mixed models for continuous longitudinal data. Next to model formulation, this edition puts major emphasis on exploratory data analysis for all aspects of the model, such as the marginal model, subject-specific profiles, and residual covariance structure. Further, model diagnostics and missing data receive extensive treatment. Sensitivity analysis for incomplete data is given a prominent place. Several variations to the conventional linear mixed model are discussed (a heterogeity model, conditional linear mixed models). This book will be of interest to applied statisticians and biomedical researchers in industry, public health organizations, contract research organizations, and academia. The book is explanatory rather than mathematically rigorous. Most analyses were done with the MIXED procedure of the SAS software package, and many of its features are clearly elucidated. However, some other commercially available packages are discussed as well. Great care has been taken in presenting the data analyses in a software-independent fashion. Geert Verbeke is Professor in Biostatistics at the Biostatistical Centre of the Katholieke Universiteit Leuven in Belgium. He is Past President of the Belgian Region of the International Biometric Society, a Board Member of the American Statistical Association, and past Joint Editor of the Journal of the Royal Statistical Society, Series A (2005--2008). He is the director of the Leuven Center for Biostatistics and statistical Bioinformatics (L-BioStat), and vice-director of the Interuniversity Institute for Biostatistics and statistical Bioinformatics (I-BioStat), a joint initiative of the Hasselt and Leuven universities in Belgium. Geert Molenberghs is Professor of Biostatistics at Universiteit Hasselt and Katholieke Universiteit Leuven in Belgium. He was Joint Editor of Applied Statistics (2001-2004) and Co-Editor of Biometrics (2007-2009). He was President of the International Biometric Society (2004-2005), and has received the Guy Medal in Bronze from the Royal Statistical Society and the Myrto Lefkopoulou award from the Harvard School of Public Health. He is founding director of the Center for Statistics and also the director of the Interuniversity Institute for Biostatistics and statistical Bioinformatics. Both authors have received the American Statistical Association's Excellence in Continuing Education Award in 2002, 2004, 2005, and 2008. Both are elected Fellows of the American Statistical Association and elected members of the International Statistical Institute.
Article
The attempt to identify the flyways of Woodpigeon (Columba palumbus) was made by means of genetic analysis. Samples for genetic study were collected in different breeding and wintering habitats (in Portugal, France, Spain, Germany, Sweden, Poland, Hungary, Latvia and Lithuania) of Woodpigeons. Five polymorphic loci controlling synthesis of five different liver proteins (Mc, Tf, PreTf, PostAl, PreAl) and fragments of randomly amplified polymorphic DNA obtained using ten random primers were explored during the study. Significant differences based on frequency of alleles of proteins between populations of Woodpigeons breeding in Portugal and the rest European migratory populations of Woodpigeons were detected. Woodpigeon populations breeding in the region of the Baltic Sea were represented by close clusters in a dendrogram on the contrary to absence of the close clustering among populations of Woodpigeons wintering in Spain and France. It is supposed that genetic variability of Woodpigeon populations is based on ecological and geographic isolation when natural selection being the main factor of differentiation of populations breeding, migrating and wintering in considerably different surrounding.
Article
The migration of Wood Pigeons in southern Scandinavia was studied from 21 September to 10 October 1971 and from 16 September to 15 November 1972 using radar stations supplemented with observations from an aircraft and a network of ground observers. By far the largest quantities of Wood Pigeons migrated after cold front passages with northwesterly to northeasterly tailwinds. Most birds departed on a few days, apparently as a consequence of strong preference for tailwind situations.With northwesterly winds a proportionately high migratory activity was recorded in the Kattegatt area. With northeasterly winds activity was higher in the Baltic area. This allowed the Wood Pigeons to make maximal use of the tailwind component, and their ground speed usually exceeded 80 km/h. The calculated mean air speed was 60 km/h. Their dependence on tailwind was particularly strong when the birds were engaging in long sea-crossings, such as across the Kattegatt.Different coastlines affected the geographical pattern of migration in different ways. Frequently Wood Pigeon flocks flew almost parallel to the coast but some distance off shore, until they finally departed. The deflective force of coastlines was greatest when the birds' ground speed was low, that is, under headwind conditions or in calm weather.Mean track directions measured over two areas in northern Skane, called Inland W and Inland E, situated about 60 km apart, differed by 11, those over the western area being directed more to the south than those over the eastern. No significant correlation with wind directions was found in these areas. Combining data from the whole land area, however, track directions were found to vary from day to day in significant correlation to the wind direction.Mean track directions over the Baltic agreed with those over Skane, but both differed significantly from those over the Kattegatt. Both over the Baltic and over the Kattegatt directions were significantly correlated with wind directions, and showed greater variation than track directions over land. Daily track differences over the Baltic resulted both from differences taking place over the land, and from real wind deflection (drift). Both over the land and over the sea heading directions were correlated with wind directions, suggesting compensatory efforts on the part of the birds.On three days extensive fog covered much of the study area. Wood Pigeons continued to migrate, but certain aberrations in their behaviour were noted.Over land migration was relatively heavier in the west with northwesterly winds and in the east with northeasterly winds. The correlation demonstrated between wind direction and the mean track direction was based upon the fact that populations with different inherent primary directions made up different proportions of the migrating cohorts under different wind conditions (pseudo-drift).The incomplete compensation for wind deflection over the sea is ascribed to the lack of visual orientation cues. The more accurate orientation possible over land suggests one reason for the birds' reluctance to flights across the open sea.When mean track directions of Wood Pigeons in different parts of southern Scandinavia were related to the migratory goals of these birds, it was found that they have to change their primary direction in the course of their journey from breeding to wintering areas.
Article
Migration is a task that implies a route, a goal and a period of time. To achieve this task, it requires orientation abilities to find the goal and energy to cover the distance. Completing such a journey by flying through a moving airspace makes this relatively simple task rather complex. On the one hand birds have to avoid wind drift or have to compensate for displacements to reach the expected goal. On the other hand flight costs make up a large proportion of energy expenditure during migration and, consequently, have a decisive impact on the refuelling requirements and the time needed for migration. As wind speeds are of the same order of magnitude as birds’ air speeds, flight costs can easily be doubled or, conversely, halved by wind effects. Many studies have investigated how birds should or actually do react to winds aloft, how they avoid additional costs or how they profit from the winds for their journeys. This review brings together numerous theoretical and empirical studies investigating the flight behaviour of migratory birds in relation to the wind. The results of these studies corroborate that birds select for favourable wind conditions both at departure and aloft to save energy and that for some long-distance migrants a tail-wind is an indispensable support to cover large barriers. Compensation of lateral wind drift seems to vary between age classes, depending on their orientation capacities, and probably between species or populations, due to the variety of winds they face en route. In addition, it is discussed how birds might measure winds aloft, and how flight behaviour with respect to wind shall be tested with field data.
Analysis of autumn migration of Wood pigeons (Columba palumbus) on the Polish Baltic coast in the years 1961-1964
  • S Manikowski
MANIKOWSKI, S. (1972): Analysis of autumn migration of Wood pigeons (Columba palumbus) on the Polish Baltic coast in the years 1961-1964. Not. Ornitol. 13: 1-10.