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Especies clave y endemismo

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Especies clave • Especies clave en la formación de dunas embrionarias y dunas frontales • Especies clave en la estabilización de médanos móviles (pioneras) • Especies clave por su capacidad para extenderse y cubrir la arena • Especies clave por su asociación con las micorrizas y con bacterias fijadoras de nitrógeno • Especies clave en el proceso de nucleación • Especies clave por su capacidad para atraer aves y enriquecer los matorrales
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Especies clave
y endemismo
Especies clave
• Especies clave en la formación de dunas embrionarias y dunas frontales
• Especies clave en la estabilización de médanos móviles (pioneras)
• Especies clave por su capacidad para extenderse y cubrir la arena
• Especies clave por su asociación con las micorrizas y con bacterias fijadoras de nitrógeno
• Especies clave en el proceso de nucleación
• Especies clave por su capacidad para atraer aves y enriquecer los matorrales
Distribución de las principales especies de dunas costeras
Especies endémicas en las dunas
Especies en la NOM
Especies exóticas
Foto: Gerardo Sánchez Vigil
Patricia Moreno-Casasola
Ileana Espejel
Óscar Jiménez-Orocio
Dulce Infante Mata
Natalia Rodríguez-Revelo
Francisco Casillas-Figueroa
Gonzalo Castillo-Campos
Merari Ferrer Cervantes
José Luis León de la Luz
Hugo López Rosas
Jesús Sánchez Escalante
Jesús Pale
Miguel Domínguez
Rafael Durán
Foto: Gerardo Sánchez Vigil
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Especies clave y endemismo
w
Especies clave
El proceso de colonización de las dunas por las plantas es lento. Las condiciones ambien-
tales de las dunas costeras son estresantes con una elevada aridez, escasez de nutrien-
tes, temperaturas extremas y movimiento de arena. Por ello, son pocas las especies que
pueden establecerse y reproducirse exitosamente en los diferentes ambientes. Aunque
las especies características de las dunas costeras son tolerantes a su ambiente limi-
tante, no por ello quiere decir que las especies de las playas y dunas son iguales. Estos
ambientes se encuentran entre los ecosistemas más dinámicos del planeta y por ello en
cada región hay conjuntos particulares de especies que participan en cada etapa del pro-
ceso de colonización y estabilización. Estas especies pueden considerarse como especies
clave, ya que juegan un papel fundamental en los procesos que dan vida y mantienen la
dinámica de las dunas.
Especies clave en la formación
de dunas embrionarias y dunas frontales
Las especies que atrapan la arena, inducen el crecimiento de los médanos y ayudan a
estabilizarlos en las dunas embrionarias cercanas a la playa, y son especies clave en la
formación de dunas. La arena en movimiento estimula el crecimiento de estas especies,
a pesar de ser cubiertas por arena y de hecho, tienen la capacidad de emerger después
de ser enterradas. Estas especies aceleran su proceso fotosintético por lo que pueden
entonces acumular más biomasa, crecer y finalmente emerger a la superficie después
de un evento de enterramiento (Martínez y Moreno-Casasola, 1996; Maun, 1998). En zo-
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figura 1 a.
Fotos de especies formadoras de dunas como pastos: a) Sporobolus virginicus, b) Schizachyrium scoparium var. littoralis,
y otras herbáceas c) Sesuvium portulacastrum, d) Ipomoea pes-caprae.
(Fotos: Gerardo Sánchez Vigil)
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a)
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Diagnóstico de las dunas costeras de México
nas tropicales las especies tolerantes al enterramiento pueden tener varias formas de
crecimiento: gramíneas con estolones es decir tallos horizontales enterrados (Sporobo-
lus virginicus) con capacidad de extenderse en una superficie muy grande; pastos ama-
collados como Uniola paniculata, Schizachyrium scoparium, Jouvea pilosa que forman
ramilletes y se extienden mediante raíces enterradas de las cuales emerge otro rami-
llete a corta distancia; plantas con ramas rastreras que se extienden sobre la superficie
de la arena (Ipomoea pes-caprae o Canavalia rosea) formando una especie de sábana o
cubierta sobre la arena; hierbas que soportan el enterramiento como Abronia maritima;
arbustos bajos como Palafoxia lindenii, Chamaecrista chamaecristoides, Sesuvium por-
tulacastrum, Scaevola plumieri, Coccoloba uvifera, Heliotropium gnaphalodes, los cuales
pueden extenderse sobre una superficie menor, por lo que es frecuente ver a numerosos
individuos cercanos entre si, estabilizando la arena (figura 1 a y 1 b). Todas estas especies
son fundamentales en la interfase entre las playas y las dunas y su papel es acumular la
arena que el oleaje y las mareas acumulan en las playas y con ayuda del viento formar
montículos que luego se unen para formar las dunas frontales. Algunas de estas espe-
cies también pueden vivir en las dunas frontales siempre y cuando sean móviles, y en
estas zonas también acumulan arena, estabilizándolas.
Especies clave en la estabilización
de médanos móviles (pioneras)
Algunas de las especies que ayudan a formar las dunas embrionarias y las dunas fron-
tales, también pueden crecer dentro del sistema y jugar este mismo papel. Son especies
fundamentales en el proceso de estabilización de los grandes sistemas de dunas mó-
viles. En estos ambientes no solamente se produce enterramiento por la acumulación
de arena (a veces hasta un metro en un año), sino también desenterramiento, y estas
especies son capaces de tolerar ambas situaciones. Actúan como barreras que dismi-
nuyen la velocidad del viento, atrapando los granos de arena entre sus ramas y sobre
todo cuando están sujetas a acumulación de arena, estas especies crecen con más vigor.
Conforme acumulan biomasa y aumentan de tamaño, modifican el ambiente de manera
que se disminuye el movimiento de arena, y la sombra que proporcionan reduce las
fluctuaciones extremas de temperatura, incrementando a la vez la cantidad de nutrien-
tes y la humedad en el suelo. Estos cambios ambientales crean las condiciones para que
otras especies puedan establecerse y crecer, aumentando así la superficie cubierta por
vegetación, de manera que se va estabilizando el sistema. Por su papel facilitador de la
colonización de la arena desnuda, estas especies se conocen como “facilitadoras”. Entre
las principales especies facilitadoras de las dunas costeras de México están en Golfo
de México Chamaecrista chamaecristoides, Palafoxia lindenii y Croton punctatus. En las
zonas áridas Oenothera drummondii, Jouvea pilosa y Jatropha cinerea (figura 2).
En este capítulo se reconoce, como se mencionó en el capítulo anterior, que hay
más de 2000 especies de plantas que crecen en las dunas, pero que para proyectos de
restauración/reforestación no se pueden reproducir todas. En principio, con proyectos
de conservación y recuperación de las dunas, se esperaría que naturalmente las dunas
volvieran a ser colonizadas por todas las especies, por medio de la restauración pasiva.
En el caso de forzar la presencia de plantas, es importante seleccionar aquellas especies
por su importancia para iniciar la sucesión del ecosistema, para favorecer procesos de
colonización o simplemente para fijar la arena.
Especies clave por su capacidad
para extenderse y cubrir la arena
La siguiente fase está representada por especies herbáceas, tanto gramíneas como de
otras familias de plantas, con capacidad para extenderse, ya sea por el crecimiento ri-
zomatoso, por sus ramas largas que cubren una cierta extensión o por su capacidad de
reproducción vegetativa. Destacan las pioneras comunes de las playas y dunas tropica-
les como Ipomoea pes-caprae y Canavalia rosea. En el Golfo de México están el pasto
Schizachyrium scoparium, y miembros de otras familias como Commelina erecta, Pectis
saturejoides y Macroptilium atropurpureum (figura 3). Durante el proceso de sucesión,
las especies menos tolerantes a las condiciones ambientales de las dunas activas pueden
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figura 2.
En Baja California hay una gran diversidad de plantas que son clave para la estabilización de los grandes
sistemas de dunas.
(Fotos: Gerardo Sánchez Vigil)
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Especies clave y endemismo
crar condiciones menos estresantes bajo la planta como menor insolación, temperatu-
ras más bajas sobre la arena, también mostraron que hay mayores niveles de nitrógeno
(Shumway, 2000). En otro ejemplo se ha visto que las bacterias fijadoras de nitrógeno
son determinantes en la estructura y diversidad de los pastizales de dunas templadas.
En experimentos en los que los pastizales habían sido inoculados con una mezcla de
estas bacterias, la productividad (crecimiento en biomasa) de la planta fue mayor y con-
tenía más nitrógeno que el pastizal que no había sido inoculado. Además, tres de las
cuatro especies de leguminosas requerían de estas bacterias para poder sobrevivir en la
presencia de otras especies de plantas (van der Heijden et al., 2006).
Especies clave en el proceso de nucleación
Una vez que los médanos tienen una cubierta herbácea que estabiliza la arena, aparecen
arbustos que inician la formación de matorrales. Algunas especies juegan un papel im-
portante al actuar como núcleos, es decir como atractores de otras especies arbustivas
y arbóreas, facilitando su establecimiento. Estas especies se denominan nodrizas o nu-
cleadoras y modifican las condiciones ambientales bajo su copa. También es un proceso
de facilitación como el mencionado en párrafos anteriores.
En las dunas costeras, al igual que en muchas otras comunidades de matorra-
les, bosques y selvas, las semillas se dispersan por diversos mecanismos: el viento las
transporta, las aves y murciélagos comen frutos y luego las defecan en los sitios donde
hay árboles que usan para descanso, caen por su propio peso o tienen vainas que se
abren liberando a las semillas. Las especies nodriza generalmente son dispersadas por
viento o por las aves. Una vez establecidas, las aves las usan para perchar y dejan caer
semillas de otras especies, las cuales encuentran condiciones adecuadas para germinar
y para establecerse. De esta manera se inicia el establecimiento de los primeras man-
chones de vegetación arbórea que posteriormente se convertirá en una selva, un encinar
o un matorral, dependiendo de la región. En el Pacífico norte las cactáceas pueden cre-
cer junto a arbustos como Olneya tesota (palo fierro), Fouquieria splendens y Bursera
hindsiana en Sonora. En el Pacífico sur el mezquite Prosopis juliflora y Pithecellobium
dulce son nucleadoras. En la región del Golfo de México una de las principales especies
nucleadoras se llama palo amarillo Diphysa americana (D. robinioides). Esta legumino-
sa tiene vainas muy livianas dispersadas por el viento; otras especies nucleadoras son
Opuntia stricta, Acacia farnesiana. En el Caribe mexicano Coccoloba uvifera es una espe-
cie nucleadora importante (figura 4).
figura 3.
Fotos de algunas de las especies que se extienden y cubren la arena:
a) Ipomoea imperati y b) Ambrosia hispida.
(Fotos: Gerardo Sánchez Vigil)
empezar a colonizar y extenderse una vez que las especies pioneras han comenzado
a estabilizar los médanos móviles, el suelo ha comenzado a tener mayor cantidad de
nutrientes y se presentan algunos microorganismos como las micorrizas y bacterias
fijadoras de nitrógeno.
Especies clave por su asociación con las micorrizas
y con bacterias fijadoras de nitrógeno
Se ha visto que las micorrizas son el elemento biótico más útil para la restauración de
ambientes degradados (Allen et al., 1997). Esta asociación entre los hongos y la vege-
tación, presente en las raíces de las plantas, es frecuente en condiciones de restricción
de nutrientes y su principal beneficio radica en que puede hacer más eficiente la cap-
tura del agua y de nutrientes como el fósforo con un costo relativamente bajo para la
planta (Allen, 1991). Chamaecrista chamaecristoides, Palafoxia lindenii e Ipomoea pes-
caprae, entre otras, muestran una alta dependencia micorrízica con hongos vesículo-
arbusculares (Corkidi y Rincón, 1997; Koske et al., 2008). En el Caribe, las especies que
presentan abundantes asociaciones con micorrizas son Sesuvium portulacastrum, Fim-
bristylis spadicea, Suriana maritima, Chrysobalanus icaco y Coccoloba uvifera (Parrota,
1994; Guadarrama-Chávez et al., 2011). En el Pacífico norte las micorrizas no son tan
importantes en la pionera Abronia maritima, pero si en las plantas de dunas estabilizadas
como Abronia umbellata, Atriplex julacea, Eulobus californicus, Haplopappus venetus y
Helianthus niveus (Sigüenza et al., 1996). Estas autoras mencionan que en las zonas ári-
das, la presencia de las esporas es muy importante en los pocos meses de lluvias, por lo
que es necesario considerar esto para proyectos de restauración/reforestación.
La materia orgánica que producen las plantas y los animales al morir y descom-
ponerse junto con la asociación con micorrizas van enriqueciendo lentamente la arena,
que en principio es pobre en nutrientes. Otro mecanismo es por medio de las bacterias
fijadoras de nitrógeno presentes en algunas plantas. No hay información sobre la pre-
sencia de nódulos fijadores en las plantas de las dunas mexicanas. Sin embargo exis-
ten reportes para especies de estos ecosistemas en otras latitudes. Comparaciones de
Solidago sempervirens y Ammophila breviligulata, la especie fijadora por excelencia en
las dunas de Estados Unidos y Canadá, creciendo debajo y alejado del arbusto Myrica
pensylvanica mostró que las plantas debajo del arbusto, o sea asociadas a éste, crecían
más grandes, florecían más y con mayor número y más semillas y eran más eficientes
al fotosintetizar. Este fenómeno se ha reconocido como nucleación, y aparte de involu-
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b)
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Diagnóstico de las dunas costeras de México
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Distribución de las principales
especies de dunas costeras
Desde el punto de vista de los tipos de especies y su distribución sobre las dunas cos-
teras, así como para fines de restauración y/o reforestación, es conveniente separar a
las comunidades vegetales de dunas costeras en tres grandes grupos en función de su
distribución en las comunidades vegetales (Castillo y Moreno-Casasola, 1996):
i. Grupo de especies costeras, son aquella distribuidas de manera preferencial en
el litoral sobre suelos arenosos, unas pocas también en los ecotonos o bordes de
manglares y marismas con las dunas. Están claramente adaptadas a sobrevivir y
reproducirse ventajosamente bajo las condiciones ambientales y biológicas impe-
rantes en las dunas, como es el movimiento de arena. Para fines de restauración
de dunas, éstas son las plantas con las que se debe comenzar un proyecto.
ii. Grupo de especies propias de la vegetación secundaria o ruderales, frecuente-
mente localizadas en zonas perturbadas o alteradas por las actividades humanas,
como son cultivos, orillas de carreteras, parcelas abandonadas, comunidades en
regeneración. Estas especies pueden colonizar y establecerse exitosamente en las
zonas semiestabilizadas de las dunas, o bien en las partes más estabilizadas, con
suelos relativamente pobres. Son especies tolerantes aún a condiciones limitantes,
pero que se dispersan facilmente y contribuyen a enriquecer las flora de dunas. Al-
gunas de estas especies son importantes en los proyectos de restauración porque
son plantas introducidas y sería necesario eliminarlas o al menos buscar formas
de controlarlas. También pueden llegar a ser especies invasoras como por ejemplo
el pasto exótico Rhynchelitrum repens.
iii. Grupo de especies que habitan preferentemente otros tipos de vegetación tierra
adentro como vegetación madura o en etapas tardías de la sucesión y que también
pueden establecerse en ambientes estabilizados de las dunas. A este grupo corres-
ponden muchas de las especies leñosas que se comparten entre los matorrales,
bosques y selvas establecidos en dunas costeras y en valles, colinas y montañas
tierra adentro. La presencia de estas especies frecuentemente se ve favorecida por
la vecindad con comunidades vegetales cuyas plantas puedan dispersarse a los
ambientes estabilizados de las dunas.
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Especies clave
por su capacidad para atraer aves
y enriquecer los matorrales
Las aves son magníficas dispersoras de semillas. Comen frutos y en su trayecto hacia
otros árboles, o en los lugares de descanso regurgitan o defecan las semillas. De esta
manera van contribuyendo a enriquecer con especies arbustivas y arbóreas los núcleos
de vegetación iniciados por las especies nodriza. Entre las especies arbustivas que sirven
de alimento a las aves y que se localizan frecuentemente como elemento de la vegeta-
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figura 4.
Fotos de plantas nucleadoras o nodriza de las dunas costeras: a) el cacto Opuntia stricta; b) Abronia martima .
(Fotos: Gerardo Sánchez Vigil)
ción de estos núcleos están en las regiones costeras tropicales la cactácea Opuntia dille-
nii y arbustos comunes como Randia laetevirens, Chiococca alba, Lantana camara. Varios
árboles frecuentes en las selvas bajas caducifolias y selvas medianas también forman
parte de estos núcleos y son dispersadas por aves: Bursera simaruba, Psidium guajava,
Eugenia acapulcensis, Coccoloba humboldtii, Nectandra coriacea. En el Pacífico sur son
Diospyros aequoris, Bursera linanoe, Jacquinia macrocarpa. En Sonora las especies del
desierto se comparten con las dunas como las cactáceas: Ferocactus wislizeni, Lophoce-
reus schottii, Cylindropuntia bigelovii, Carnegiea gigantea y Pachycereus pringlei (figura 5).
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figura 5.
Muchas plantas son dispersadas por aves y ayudan a formar manchones de matorrales que continúan atrayendo más aves. a) Jacquinia macrocarpa; b) Bursera simaruba.
(Fotos: a) Gerardo Sánchez Vigil; b) O. Jiménez-Orocio)
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Especies clave y endemismo
Para ejemplificar estos conceptos y poder entender mejor la flora de las dunas
costeras se presenta un análisis realizado con la flora del litoral Atántico del país, en
que se aplicó esta caracterización a 655 especies registradas en 44 sitios. El 11% de las
especies se categorizaron como costeras, 37% como propias de comunidades secun-
darias y 52% propias de comunidades no costeras (Castillo y Moreno-Casasola, 1996).
La proporción de especies en estos dos últimos grupos muestran la importancia que ha
tenido el contacto de las dunas con otras comunidades establecidas tierra adentro. Esta
vecindad tiene una gran influencia en la riqueza de especies en sitios particulares. Sin
embargo, estos contactos entre vecinos son cada vez menos frecuentes debido a la in-
tensidad de uso del suelo en el que dominan potreros, cultivos de caña de azúcar, mango,
piña, entre otros. Ello hace que en gran parte del país predomine actualmente un paisaje
sumamente fragmentado con pequeños manchones arbóreos sobre las dunas, aislados
de los manchones de bosques y selvas (figura 6). Esta fragmentación representa una li-
mitante para la recolonización y enriquecimiento de los matorrales y selvas sobre dunas,
ya que los propágulos de estos fragmentos tienen que cruzar mayores distancias para
encontrar zonas adecuadas para establecerse.
La distribución de las especies de plantas de dunas es muy heterogénea. Hay un
conjunto ampliamente distribuido y otras que solamente se localizan en una o en muy
pocas áreas. La figura 7 muestra la distribución de especies a lo largo de 44 sistemas de
dunas del Golfo y Caribe de México. Puede apreciarse que pocas especies aparecen en la
p
figura 6a.
En esta imagen de Google Earth de las dunas de La Mancha, Veracruz,
se observa un sistema de dunas móviles que se continúa con uno estabilizado hacia el sur. Colindan con
campos de cultivo cubiertos con caña de azúcar y maíz. La vegetación arbórea es uno de los remanentes
de selva sobre dunas único en el país.
figura 6c.
En esta imagen de Google Earth de las dunas de La Bamba, Oaxaca
(16° 00’ 20.45’’ N y 95° 24’ 38.38’’ O), se observa un sistema de dunas totalmente móviles de grandes
dimensiones y otro más pequeño al oeste. En ambos casos están rodeados de vegetación arbórea, selvas
conservadas, que han colonizado partes del propio sistema de dunas. La estabilización se está dando de
manera lenta en forma de lengüetas y donde el movimiento de arena es superior a la capacidad de las
plantas para sobrevivir, se mantendrá la duna móvil.
figura 6b.
En esta imagen de Google Earth de las dunas de Cansaburros, Veracruz
(19° 32’ 00.65’’N y 96° 21’ 57.41’’O), se observa un sistema de dunas totalmente móviles que al igual que
en el caso anterior, colinda con campos de cultivo cubiertos con caña de azúcar y maíz. La vegetación
arbórea, es casi inexistente en los alrededores, por lo que el proceso de colonización y estabilización será
más lento. Hay una franja arbolada que contiene al gran volumen de arena que forma las dunas y que
marca un límite claro entre este ecosistema y las planicies con cultivos. El ecosistema de dunas está
aislado de fuentes de semillas de zonas de selva que permitan la colonización por árboles, aún en las zonas
de pastizales que se aprecian en al oeste del sistema.
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mayoría de los sitios, y la gran mayoría se localizan únicamente en pocos sitios, inclusive
algunas solamente se encuentran en uno solo (Castillo y Moreno-Casasola, 1998). La
explicación de este tipo de distribución estriba, aparte de la vecindad arriba mencionada,
en la heterogeneidad espacial de las dunas. Las especies que aparecen en mayor número
de sitios son aquellas que habitan en los ambientes donde predomina el movimiento de
arena como son las playas, dunas embrionarias y dunas móviles, y son las especies típi-
camente costeras. Entre ellas están Ipomoea pes-caprae, Sesuvium portulacastrum,
Croton punctatus, Ipomoea imperati, Sporobolus virginicus, Canavalia rosea. Si se
figura 7.
Sobre el eje X, cada barra representa el número de especies que aparecen en una localidad, en dos,
en tres, y hasta en 40 localidades. Puede verse que más de 170, aparecen en una sola localidad
y muy pocas aparecen en más de 10 localidades.
Redibujado: Castillo y Moreno-Casasola (1998).
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Diagnóstico de las dunas costeras de México
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norte de Bahía Magdalena. Palafoxia linearis var. glandulosa que es una especie de corta
vida, se desarrolla en ambientes de dunas y playas a lo largo de la costa del Golfo de
California. Bursera littoralis es un árbol pequeño o arbusto muy ramificado, que habita en
el cordón de dunas al norte de Todos Santos. Atriplex barclayana es una planta perenne
de corta vida, que se desarrolla en los salitrales o en dunas costeras, habita en la costa
Pacífica desde el Desierto Vizcaíno hasta el sur de la península. Marina maritima es una
especie de tamaño pequeño y de corta vida, habita en las zonas costeras ya sea en las
dunas o en los márgenes del salitral, a veces formando densas colonias, se le encuen-
tra esparcida en la región de Los Cabos. Abronia maritima var. capensis es un taxón de
hábito postrado o rastrero, habitante de las playas de la costa Pacífica al norte de Cabo
San Lucas. Oenothera drummondii var. thalassaphila es una especie postrada o rastre-
ra que se encuentra desde San José del Cabo hasta Todos Santos. Stenotis mucronata
es una especie herbácea de corta vida, se encuentra en playas de la parte meridional
del Golfo de California, incluidas las islas y como resultado de este proyecto Bidens ca-
bopulmensis, una nueva especie de dunas costeras (de la Luz y Medel-Narváez, 2013).
El segundo lugar lo ocupa la otra península, la de Yucatán (Espejel, 1987; Estrada-
Loera, 1991). Las familias que aportan la mayor cantidad de especies endémicas son: Cac-
taceae (Mammillaria gaumeri, Nopalea gaumeri, Nopalea inaperta, Pilosocereus gaumeri,
Pterocereus gaumeri, Selenicereus donkelaari), Polygonaceae (Coccoloba cozumelensis,
C. ortizii), Rubiaceae (Asemnantha pubescens, Hintonia octomera, Randia longiloba), Eu-
phorbiaceae (Croton chichenensis) y Arecacea (Coccothrinax readii). Además Asemantha
pubescens, Hintonia octomera, Neea choriophylla y Echites yucatanensis son endémicas
regionales (incluyen algunas partes de Belice). No se han registrado especies endémicas
en la flora costera de Campeche.
Las endémicas del Golfo de México según Gonzalo Castillo (comunicación personal)
son Palafoxia lindenii, Alophia veracruzana, Eugenia sotoesparzae y Zamia furfuracea.
Moreno-Casasola et al. (2011) mencionan que en los diversos microambientes de las
dunas se encuentran 18 especies endémicas para México y Veracruz o Tabasco. Algunas
de ellas son características de los diferentes microambientes de la zona costera. Por
ejemplo, Florestina tripteris, Florestina liebmannii, Chamaecrista chamaecristoides habi-
tan sobre todo en la zona de pioneras donde hay arena móvil y llegan a crecer en los pas-
tizales. En cambio, Alophia veracruzana, Bauhinia jacunda, Ginoria nudiflora, Hyperbaena
jalcomunensis, forman parte de los matorrales y selvas bajas sobre dunas costeras.
Cabe indicar que al incrementarse el conocimiento de las costas del país, los patrones de
distribución de las endémicas se modifican. Por ejemplo a partir de las colectas registra-
das en Espejel et al. (2013), se encontró que Chamaecrista chamaecristoides, además de
estar en el Golfo de México se encuentra también en dos estados del Pacífico.
El Pacífico centro y sur es sumamente pobre en especies endémicas, registrándose
solo cinco: Agave colimana, Agave pacifica, Melocactus delessertianus, Diospyros oaxa-
cana y dos poblaciones de Chamaecrista chamaecristoides (figura 8).
muestrearan otras regiones se encontraría un patrón de distribución semejante. Algunas
pocas especies de dunas estabilizadas y de hondonadas húmedas e inundables también
presentan una distribución amplia. Ejemplo de ello son Chiococca alba, Randia laetevi-
rens, Metastelma pringlei, Commelina erecta, Bidens pilosa, Lippia nodiflora y Cyperus
articulatus.
La mayoría de las especies sólo se registraron en uno o dos sitios, mientras que
muy pocas están en más de la mitad de las localidades (25 a 44 playas). Las especies de
más amplia distribución fueron Cynanchum schlechtendalii, Phyla nodiflora, Amaranthus
greggii, Chamaecrista chamaecristoides, Commelina erecta, Randia laetevirens, Chiococca
alba, Canavalia rosea, Ipomoea imperati, Bidens pilosa, las cuales se localizaron en 23 a
32 sitios; Sporobolus virginicus, Sesuvium portulacastrum, Croton punctatus e Ipomoea
pes-caprae se registraron en 36 a 40 sitios.
Las especies que solamente aparecen en pocos sitios incluyen aquellas que se
comparten con otros ecosistemas también distribuidos tierra adentro. Entre ellas están
Citharexylum caudatum, Rhamnus humboldtiana, varias especies de Ficus, Hyperbaena
jalcomulcensis, Psittacanthus schiedeanus, Nectandra salicifolia, Cnidoscolus aconitifo-
lius, Diospyros verae-crucis y Merremia quinquefolia, entre otras muchas. Varias de es-
tas especies son leñosas. Los sistemas de dunas costeras forman gradientes con otras
comunidades tierra adentro, ya sea pastizales, matorrales, desiertos, selvas, encinares,
acahuales entre otras. De la orilla hacia el interior la arena cada vez tiene más materia
orgánica y nutrientes, retiene más agua, es decir que se va pareciendo más a la tierra de
las comunidades mencionadas. Estas condiciones propician la presencia de especies que
no son típicas de dunas, muchas de ellas ruderales y otras características de comuni-
dades leñosas como las ya mencionadas. Por ello, estas zonas de las dunas frecuente-
mente son usadas como terrenos ganaderos o zonas de recolección de leña, ya que es
ahí donde se localizan las comunidades leñosas. La presencia de estas especies depende
mucho de la vecindad con otras comunidades.
w Especies endémicas en las dunas
El mayor endemismo se da en la Península de Baja California, abarcando las regiones del
Pacífico Norte y del Golfo de California. Hay dos sitios en los extremos de la Península
de Baja California que colaboran fuertemente a definir esta característica: la zona tipo
mediterráneo en el extremo norte y la región de los Cabos en el extremo sur donde
Pérez-Navarro (1995) cita un endemismo del 26.56%. Estos valores abarcan especies
de distribución extendida a lo largo de diversos ambientes así como especies restringidas
a la costa. Para Baja California Sur, de la Luz y Domínguez Cadena (en revisión) hablan
de 27 especies de playas y dunas, entre ellas, Encelia ventorum. Es una especie
semi-arbustiva, de la zona de playas desde el norte del Desierto del Vizcaíno al
p
figura 8.
Fotos de plantas de dunas endémicas a ciertas regiones. En el Golfo de México se encuentran
a) Palafoxia lindenii y b) Chamaecrista chamaecristoides, la cual se extiende hasta Yucatán.
En Cabo Pulmo está c) Bidens cabopulmensis.
(Fotos: de Gerardo Sánchez Vigil y José Luis León de la Luz (Bidens))
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Especies clave y endemismo
En el Golfo de México y Caribe están Cocos nucifera, Xanthium strumarium, Casua-
rina equisetifolia, Citrullus lanatus, Cucumis melo, Momordica charantia, Arundo donax,
Cenchrus ciliaris, Digitaria bicornis, Rhynchelytrum repens, Datura stramonium y Panicum
maximum. Tres de las especies que están incrementando su presencia en las dunas son
R. repens y C. ciliaris, ambas dispersadas por el humano (y probablemente en el pelaje
de algunos mamíferos), que cada vez más, por razones de entretenimiento o científicas,
caminan más sobre las dunas ayudando a su dispersión. La tercera es P. maximum, in-
troducida por los ganaderos a los sistemas de dunas donde pastorean su ganado, y la
cual posteriormente se propaga por sí misma o bien es ayudada por el ganado (Moreno-
Casasola et al., 2011).
En síntesis, la diversidad de tipos de dunas (capítulo 3) y la heterogeneidad am-
biental de las dunas (capítulos 3 y 5) se refleja en la gran cantidad de especies
w Especies en la NOM
Varias especies de dunas están consideradas dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010.
En Veracruz, Moreno Casasola et al. (2011) enlistan como amenazadas a Spondias rad-
lkoferi, Tabebuia chrysantha, Tillandsia concolor, Dioon edule, Zamia furfuracea, Bravai-
sia integerrima, Thrinax radiata y Mastichodendron capiri. Bajo protección especial están
Spiranthes torta y Conocarpus erectus, la cual ocasionalmente se encuentra en las pla-
yas y Melocactus delessertianus está considerada en peligro de extinción. En Yucatán
Mammillaria gaumeri está en peligro de extinción y las palmas Pseudophoenix sargentii,
Coccothrinax readii y Thrinax radiata están en la categoría de amenazadas.
w Especies con potencial
como ornamentales
Muchas especies de dunas costeras tienen gran belleza. Las hay hierbas, arbusto, árbo-
les, trepadoras y rastreras, según las necesidades. Por ejemplo en la ciudad de Miami
en Estados Unidos se han utilizado mucho las rastreras Ipomoea pes-caprae y Canavalia
maritima para cubrir camellones. También se han usado muchas especies arbustivas
para parques y jardines, igual que en el caribe mexicano ya se hace en algunos hoteles.
En este libro se pueden ver muchas fotografías que muestran la belleza de estas plantas
(figura 9). Algunas atraen aves y mariposas, aumentando la belleza del jardín. Para ello
es necesario desarrollar viveros y adquirir experiencia en su propagación y mantenimien-
to, de modo que luzcan lo mejor. Una vez que se incorporan a los jardines de donde son
originarias, requieren menos cuidados que las exóticas, pero siempre, como en cualquier
jardín, hay que atenderlas.
w Especies exóticas
Otro conjunto de especies son las exóticas, esto es que son especie no nativas de México
y que han sido introducidas a través de cultivos o se han naturalizado, es decir, que han
invadido estos ambientes costeros y ahora ocurren naturalmente.
En el noroeste, en el Pacífico norte, Carpobrotus aequilaterus y Carpobrotus chilen-
sis son las plantas introducidas que realmente representan un problema. Son altamente
invasivas y desplazan a las nativas (figura 10).
figura 9.
Muchas de las especies de dunas pueden ser magníficas especies ornamentales en la zona costera:
a) Lantana camara b) Hymenocallis littoralis, c) Cordia sebestena. (Fotos: Gerardo Sánchez Vigil )
d) Camissonia cheiranthifolia y e) Lotus nuttiallianus. (Fotos: O. Jiménez-Orocio), entre otras muchas.
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70
Diagnóstico de las dunas costeras de México
que albergan. Muchas de ellas juegan roles clave en el funcionamiento del ecosistema
de dunas, otras son meros visitantes que encontraron la oportunidad de establecerse,
otras solamente se encuentran en las dunas de una región. Ello hace que este ecosiste-
ma, a pesar de ser solo una estrecha franja a lo largo del país, sea un ecosistema rico en
especies, que contribuye de manera importante a que México sea un país megadiverso.
Referencias bibliográficas
Allen, M. F. 1991. The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press.
Allen, E. B., Espejel, I., y Sigüenza, C. 1997. Role of mycorrhizae in restoration of marginal
and derelict land and ecosystem sustainability. En: Palm, M.E. y Chapela, I.H. (eds)
Mycology in sustainable development: expanding concepts, vanishing borders.
Parkway Publishers, Inc., Boone, North Carolina 147-159.
Castillo, S. A., y Moreno-Casasola, P. 1996. Coastal sand dune vegetation: an extreme
case of species invasion. Journal of Coastal Conservation 2(1): 13-22.
Castillo, S., y Moreno-Casasola, P. 1998. Análisis de la flora de dunas costeras del litoral
atlántico de México. Acta Botánica Mexicana 45: 55-80.
Corkidi, L., y Rincón, E. 1997. Arbuscular mycorrhizae in a tropical sand dune ecosystem
on the Gulf of Mexico. 1: Mycorrhizal status and inoculum potential along a success-
sional gradient. Mycorrhiza 7: 9-15.
Espejel, I. 1987. A phytogeographical analysis of coastal vegetation in the Yucatan Penin-
sula. Journal of Biogeography 14: 499-519.
Espejel, E., Peña-Garcillán, P. y Jiménez-Orocio, O. 2013. Flora de playas y dunas de Méxi-
co. Informe Técnico Final Conabio HJ007.
Estrada-Loera, E. 1991. Phytogeographic relationships of the Yucatan Peninsula. Journal
of Biogeography 18: 687-697.
Guadarrama-Chávez, P., Salinas-Peba, L., Ramos-Zapata, J., Núñez-Castillo, O. y Castillo-
Argüero, S. 2011. Colonización micorrízico-arbuscular en la vegetación de duna cos-
tera. En: Durán-García R. y Méndez-González, M.E. (eds.) Biodiversidad y desarrollo
humano en Yucatán. CONABIO.
Koske, R. E., Gemma, J. N., Corkidi, L., Sigüenza, C., y Rincón, E. 2008. Arbuscular mycorr-
hizae in coastal dunes. En: Martínez, M.L. y Psuty, N.R. (eds) Coastal Dunes Springer
Berlin Heidelberg. 173-187.
de la Luz, L.J., y Medel-Narváez, A. 2013. Una nueva especie de Bidens (Asteraceae: Co-
reopsidae) de Baja California Sur, México. Acta Botánica Mexicana (103): 119-126.
Martínez, M.L. y Moreno-Casasola, P. 1996. Effects of burial by sand on seedling growth
and survival in six tropical sand dune species. Journal of Coastal Research 12(2):
406-419.
Maun, M. A. 1998. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. Canadian Journal
of Botany 76(5): 713-738.
Moreno-Casasola, P., Castillo, S. y Martínez, M.L. 2011. Flora de las playas y los ambientes
arenosos (dunas) de las costas. En: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (CONABIO). La biodiversidad en Veracruz: Estudio de Estado.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del
Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C. México:
229-238.
Parrotta, J.A. 1994. Coccoloba uvifera (L.) L. Sea grape, uva de playa. SO-ITF-SM-74. New
Orleans, LA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Forest Ex-
periment Station.
Pérez-Navarro J.J. 1995. La vegetación de ambientes costeros de la Región del Cabo, Baja
California Sur: Aspectos florísticos y ecológicos. Tesis de Licenciatura, Universidad
Nacional Autónoma de México, México, D.F.
Shumway, S.W. 2000. Facilitative effects of a sand dune shrub on species growing be-
neath the shrub canopy. Oecologia 124:138–148.
Sigüenza, C., Espejel, I., y Allen, E. B. 1996. Seasonality of mycorrhizae in coastal sand
dunes of Baja California. Mycorrhiza 6(2): 151-157.
van der Heijden, M.G.A., Bakker, R., Verwaal, J., Scheublin, T.R., Rutten, M., Van Logtestijn,
R., Staehelin, C. 2006. Symbiotic bacteria as a determinant of plant community
structure and plant productivity in dune grassland. FEMS Microbiology Ecology 56
(2): 178-187.
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c)
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a)
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d)
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figura 10.
Especies exóticas o introducidas en las dunas. Algunas de ellas pueden convertirse en especies invasoras.
En esta imagen se observa a) el almendro Terminalia catappa, b) el cocotero Cocos nucifera, c) el hielito
(Mesembryanthemum crystalinum y d) el dedito (Carboprotus edulis)
(Fotos: Gerardo Sánchez Vigil y O. Jiménez-Orocio –hielito y dedito).
Chapter
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Ecosystem services (ES) are direct and indirect benefits of ecosystems that are not generally offered by markets and from which society obtains goods and services. ES are grouped according to four ecosystemic functions: regulation, provisioning, habitat and cultural. Our study aimed at identifying ES provided by beaches and coastal dunes in the Baja California Peninsula. ES were identified in a literature search in the international and local scientific bibliography databases. We used key words like: ES in Baja California, ES in beaches and ES in coastal dunes. We analyzed 350 selected papers. Explicit and implicit mentions to ES or to their elements were extracted from the reviewed documents; the assigned value represents the degree of importance of each ES: 0 (unimportant), 1 (low importance), 2 (medium importance) and 3 (high importance). The ES cultural function was the best documented, being mentioned in 40 publications. The habitat function was the most reported for the Pacific Ocean coast mainly refuge for flora and fauna. The functions of regulation of air quality and climate are equally analyzed in ten publications. The ES of erosion regulation, pollination, and water flow are only documented in the Gulf of California coastline. We concluded it is highly relevant to know the ES provided by beaches and coastal dunes in order to design and implement adequate management practices that conserve the ecosystem in order for it to continue providing ES to humans.
Article
Full-text available
A new taxon of Asteraceae, Bidens cabopulmensis, from the Cape Region of Baja California Sur, is described and illustrated. It occurs on coastal sand dunes. The novelty is not especially close to the other eight known species of Bidens from the geographical area and differs by its habitat, life form, and details of the heads. It shares some characteristics with the mainland species, B. cronquistii, B. hintonii, and B. triplinervia. A key to identify the nine known species of Bidens native in the Cape Region is provided.
Article
Full-text available
In this study, plants of six species (Chamaecrista chamaecristoides, Palafoxia lindenii, Trachypogon gouini, Canavalia rosea, Ipomoea pes-caprae and Schizachyrium scoparium) which grow in the sand dunes of the Gulf of Mexico were experimentally buried with sand at different depths. For all species, burial increased plant vigour in terms of biomass and leaf area. In general, buried plants allocated more biomass towards the aerial parts (except in T. gouini, in which the reverse was true). The tested species exhibited good tolerance to sand burial. Their germination occurred during the period when sand movement was at its lowest. Growth form of species affected their ability to withstand burial. For example, shrubby species were the most tolerant ones and herbaceous plants the least. Such tolerance to burial seems to be related to local distribution of species in the dune system.
Article
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The coastal sand-dune flora of the Gulf and Caribbean region of Mexico was analyzed to understand differences in floristic composition and richness found along the coast. Each of the 655 species reported was classified according to its ecology and distribution range by checking herbaria specimens, literature and specialists. Three groups were formed: (a) species with predominantly coastal distribution; (b) ruderal or secondary species frequently found inland, common of disturbed areas such as roadsides, abandoned fields or forming part of secondary growths; (c) inland species frequently found in other vegetation types such as tropical dry or seasonal forest and grassland. A total of 71 coastal species, 237 ruderal/secondary and 336 species from other community types were found. The distribution of these groups was analyzed along 44 sites of the Gulf and Caribbean, in the different dune habitats and for the dominant growth forms. Coastal species are more widely distributed; they predominate in habitats with sand movement and the herbaceous component prevails. Ruderal/secondary species and especially those belonging to other vegetation types frequently appear in only one or two sites occupying more protected or stabilized habitats. The two latter groups considerably increase species richness of sand dune flora, but also pose interesting problems for dune conservation.
Article
Presents an overview of the field, emphasising an evolutionary and ecological approach as well as the importance of mycorrhizae for ecosystem dynamics, plant competition and succession. Also, stresses the role of plant-fungal associations in global ecology and for practical applications. The 8 chapters cover: structure-function relationships; evolution; physiological and population biology; community ecology; ecosystem dynamics; mycorrhizae and succession; future directions for mycorrhizal research. -M.Dean
Article
One of the most obvious features on the foredunes and strands of coasts and lakes is recurrent burial in sand. Burial levels vary in different coastal sand dune systems and influence the physical and biotic microenvironment of the plant and soil. Foredune plants along coasts possess numerous adaptations to withstand burial. Studies show that below a certain threshold level of burial, the growth of all foredune plant species is stimulated probably because of multiple factors, namely improved soil resources, increase in soil volume, reactive plant growth, and enhanced mycorrhizal activity. However, as the level of burial increases, the positive response starts to decline until it becomes a negative value. For example, burial may reduce seed germination, seedling emergence, survival, and growth of seedlings and adult plants. At the community level, burial acts as a filter and selectively eliminates susceptible species, reduces the relative abundance of less tolerant species, and increases the abundance of tolerant and sand-dependent species. However, if sand deposition continues unabated, even the sand-dependent species are eliminated and a bare area is created. The emergence of a plant from a burial deposit primarily depends on the energy reserves in its storage organs and the speed, depth, and frequency of burial. Upon burial the plants shift resources from the belowground to the aboveground parts. Different plants show varied morphological responses to sand accretion. For example, the culms of grasses emerge by an increase in the number of nodes per culm and the elongation of internodes. Similarly, the emergent trunks and woody branches of tolerant trees and shrubs produce new buds and suckers at a higher level on the stem. In response to burial, the coastal sand dune species produce shootborne roots close Co the new soil surface probably because of decreased oxygen levels.
Article
Root samples of 37 species distributed on the beach and along a successional gradient (from mobile to stabilized areas) in a tropical sand dune system on the Gulf of Mexico showed that 97% of the species were mycorrhizal. The mycorrhizal inoculum potential of the sand from several dune areas was compared using two different bioassays. Firstly, the field rate of colonization by arbuscular mycorrhizal fungi of Chamaecrista chamaecristoides seedlings transplanted to random plots in the foredunes and in the mobile area was measured. The seedlings were harvested at intervals during 3 weeks to record mycorrhizal structures. In the mobile area, no mycorrhizal colonization was observed during the experiment. In the foredunes, hyphae and external mycelium were present in 40% of the seedlings as early as 8 days after transplanting. After 15 days, arbuscules and vesicles were observed in 60 and 20% of the seedlings, respectively, and after 21 days, 100, 46 and 20% of the seedlings showed hyphae, arbuscules and vesicles, respectively. Secondly, maize seedlings were transplanted to pots previously filled with sand from the foredunes, mobile dunes, grassland and a Dyphisa robinoides shrub area. After 1 month, the lowest mycorrhizal inoculum potential was recorded for the mobile dunes and the highest for the shrub area. As expected, mycorrhizal inoculum potential increased with dune stabilization.
Article
An analysis was carried out to: (a) determine the Similarity Index between the Yucatan Peninsula and adjacent zones: southern Florida, U.S.A.; Tamaulipas, Tabasco, and Chiapas States, Mexico; Guatemala; Panama; Cuba, and Jamaica; and (b) establish quantitatively the role played by endemic and antillean elements in the Yucatan flora. Contrary to previous reports, the Yucatan Peninsula is shown to have a greater affinity with northern Central America than with either southern Mexico or the Greater Antilles. The rate of endemism is less than previously calculated: 10% instead of the 17% reported by Standley (1930), but it is still significant for a Biotic Province. The proportion of the antillean element with biogeographic relevance is 5.4%; also less than formerly reported. In terms of the percentage of total number of species, both the endemic and the antillean elements are relatively unimportant, but in terms of the composition and diversity of the vegetation they are abundant, and sometimes become dominant.
Article
Distribution patterns of 237 species in 63 families of the coastal dunes of the Yucatan Peninsula were analysed. The coast of the Yucatan Peninsula was divided into 5 sections according to differences in climate, substrate, water-table, distance to the sea and proximity of adjacent backdune vegetation. A higher floristic richness was found on coasts facing the Caribbean Sea where hurricanes occur and neighbouring tropical rain forest influences the floristic composition of the dune vegetation. Zonation of species along the sea-inland gradient showed differences in morphology and life history. Species adapted to salt-spray and exposure are widely distributed herbs with abiotic dispersal modes. The sheltered habitats of the dunes are densely covered by palms, trees with broad entire leaves, epiphytes and armed and succulent shrubs. These species show narrow distribution patterns and zoochorous dispersal modes. Herbs are most tolerant to saline habitats, whereas shrubs and trees thrive in the non-saline dune environments. The flora of the sand dunes of the Yucatan Peninsula is equally characterized by Caribbean species and South Mexican and Central American species which together form the Meso-American element. -from Author
Chapter
Sand dune systems are among the best studied of primary successional sites and have attracted the attention of plant ecologists for over a century (Cowles 1899). Surprisingly, the traditional explanation of dune succession overlooks the critical contribution of mutualistic fungi that facilitate the invasion of barren areas. In fact, many of the dominant, dune-building plants appear to be incapable of growing in the dune environment if their roots are not associated with arbuscular mycorrhizal (AM) fungi, the topic of this chapter. The roots of dune species, like the vast majority of vascular plants, form symbiotic associations with fungi in the order Glomales (arbuscular mycorrhizas). The fungal mycelia provide mineral nutrients in exchange for carbon compounds of the host plant (Smith and Read 1997).