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Flora y Vegetación

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Flora y vegetación
La vegetación de las dunas costeras de México
Formas de crecimiento de la flora de las dunas
Zonación y microhábitats
Patricia Moreno-Casasola
Ileana Espejel
Óscar Jiménez-Orocio
Dulce Infante Mata
Natalia Rodríguez-Revelo
Francisco Casillas-Figueroa
Gonzalo Castillo-Campos
Merari Ferrer Cervantes
José Luis León de la Luz
Hugo López Rosas
Jesús Sánchez Escalante
Jesús Pale
Miguel Domínguez
Rafael Durán
Foto: Gerardo Sánchez Vigil
51
Flora y vegetación
w
La vegetación
de las dunas costeras de México
La flora y vegetación de las dunas costeras de México no es homogénea. Hay diferencias
a lo largo de su distribución geográfica (latitud y longitud) y de las regiones climáticas
donde se encuentran. También hay grandes variaciones dentro de los mismos sistemas
de dunas. Por ejemplo, en la playa crecen ciertos tipos de plantas que son diferentes de
las que hay en las dunas más interiores o tierra adentro. Por ello, estando parado en una
duna, se puede reconocer en que región del país se encuentra uno y ello también define
las plantas que se pueden usar en jardinería y para reforestar o restaurar.
La distribución de muchas de las especies características de dunas costeras está
determinada, entre otros factores, por la tolerancia a factores físicos climáticos como es
la precipitación, la temperatura y el tipo de arena. Es decir, en las zonas áridas de las cos-
tas del noroeste (la Península de Baja California y Sonora), noreste (norte de Tamaulipas)
y norte de Yucatán crecen cactáceas y agaves; mientras que en el resto de las costas
mexicanas abundan los árboles y las palmeras tropicales.
En México se han hecho estudios sobre la distribución de las plantas de dunas cos-
teras y las comunidades vegetales que forman. Los estudios de Johnson (1977 y 1982)
describen los cambios latitudinales observados en las costas del noroeste del México y
Moreno-Casasola y Espejel (1986) y Moreno-Casasola (1991) describen las diferentes
comunidades de dunas costeras en el Golfo de México y Caribe.
Las comunidades vegetales de las dunas costeras están definidas también por las
formas de crecimiento de las plantas. Dentro de un mismo ecosistema de dunas, las
plantas dependen de los factores microambientales que caracterizan a los diferentes
microhabitats como son las playas, las laderas con dos orientaciones (barlovento y so-
tavento), las crestas, las hondonadas que pueden o no inundarse. Estos microambientes
están muy bien diferenciados entre sí y las especies características de estos ambientes
presentan respuestas particulares que les permiten sobrevivir exitosamente. Los facto-
res que tienen un mayor impacto sobre las plantas de dunas son la salinidad, la tolerancia
a la inundación, a la sequía, al enterramiento y/o desenterramiento y su asociación con
micorrizas. Los factores arriba mencionados son sumamente importantes en proyectos
de restauración/reforestación porque la tolerancia de las especies a esas microvariacio-
nes ambientales pueden ser determinantes del éxito o fracaso de un proyecto que intente
reproducir el ecosistema original. En estos proyectos también deben tomarse en cuenta
la composición florística y las formas de crecimiento de las plantas que se van a usar.
Por un lado, el tipo de vegetación de dunas costeras tiene grupos de plantas que
caracterizan a las dunas de una región costera y por otro, dentro de cada tipo de vegeta-
ción de dunas a nivel regional, se conforman distintas asociaciones vegetales relaciona-
das con los microambientes. Por esta razón no se puede hablar de un tipo generalizado
de vegetación de dunas, sino más bien de comunidades vegetales de pioneras (cercanas
al mar) donde la cobertura vegetal es muy abierta, donde dominan rastreras, pastos o
arbustos bajos. Después de la zona de pioneras se desarrollan otras comunidades como
los pastizales, matorrales desérticos con cactáceas o matorrales con palmares, y más
lejos del mar se encuentran selvas y encinares. En las hondonadas o depresiones, es
decir zonas bajas donde se acumula humedad o aflora el manto freático, se desarrollan
comunidades de humedales.
Como ya se vio en el capítulo 3, las dunas costeras del país cubren alrededor de
808,711 ha, pero esta superficie no está totalmente cubierta de vegetación. Hay grandes
extensiones de dunas móviles donde no es posible que crezcan plantas. El primer listado
de plantas de las dunas de México se hizo con base en las publicaciones disponibles (Mo-
reno-Casasola et al., 1998) y resultó en 1,638 especies. Este primer estudio dio lugar a
la definición de las regiones costeras que se retoma en este diagnóstico. Recientemente,
a partir de un proyecto de CONABIO donde se revisaron los principales herbarios nacio-
nales, la riqueza de especies de plantas de las dunas costeras se ha elevado considera-
blemente ya que se tienen registradas 2,219 especies de 165 familias, es decir el 10% de
la flora de plantas vasculares del país (Espejel et al., 2013). En ambos trabajos se indica
que las familias botánicas con los porcentajes más altos de la flora de dunas costeras
a nivel nacional son las Asteráceas o Compuestas (familia de las margaritas), Fabáceas
(familia de las legumbres) y las Poáceas o Gramíneas (familia de los pastos). Junto con
las Euphorbiáceas y Cactáceas (familia de los cactos), son las familias que poseen un
mayor número de especies en las cinco regiones.
w
Formas de crecimiento
de la flora de las dunas
La gran variedad de plantas que existen en el mundo se pueden agrupar en unas
pocas formas de crecimiento. Como ejemplo de las formas de crecimiento están las
hierbas, los árboles, las lianas y las epífitas que viven sobre otras plantas. Éstas re-
presentan estrategias de formas de crecer que les permiten adaptarse al ambiente
en que viven.
En las dunas costeras estabilizadas de México se puede generalizar que las del
Golfo de México se caracterizan por la presencia de selvas con árboles ya sea altos, me-
dianos o bajos donde domina esta forma de crecimiento (de ahí que se les conozca como
selvas altas, medianas o bajas), aunque en la zona más seca del norte de Tamaulipas
dominan los matorrales; las del Caribe se diferencian del resto por sus selvas bajas con
abundantes palmares caribeños; las del Pacífico sur por sus selvas medianas y bajas
de árboles y lianas, y las del Golfo de California y el Pacífico norte por sus matorrales
desérticos de cactáceas y arbustos espinosos. Por tanto en las zonas secas del norte
del país dominan los matorrales con mayor o menor número de cactáceas, hacia la zona
lluviosa las selvas con gran diversidad de árboles y con lianas y bejucos y las especies
de palmas incrementan su número hacia la zona del sureste.
Es interesante notar que la primera franja de playa, la zona de dunas embrionarias
y el primer cordón de dunas, en general son parecidas en todo el país ya que comparten
las llamadas especies pantropicales que se distribuyen ampliamente. Las hay con forma
de arbustos bajos, de rastreras de tallos largos o pastos amacollados o bien estolonífe-
ros. Comparten numerosas especies, pero también hay algunas que les son particulares.
En este sentido, las dunas del norte del país tienen mayor abundancia de gramíneas y
hacia el sur predominan los arbustos bajos y rastreras, mientras que en el Caribe los
arbustos ganan altura (Moreno-Casasola, 1991). Se puede resumir diciendo que esta co-
munidad denominada de pioneras está constituida por hierbas rastreras, algunos pastos
y matorrales bajos a medianos y que hay una tendencia geográfica en su distribución.
Entre la arena se pueden ver aglomeraciones de plantas en montículos y otras veces cu-
bren grandes extensiones de playa. Se suele pensar que dicha franja de vegetación es la
que corresponde a la duna costera, pero como ya se ha visto, las dunas se extienden tie-
rra adentro y se combinan con otras vegetaciones. En la figura 1 aparecen fotogra-
fías que muestran las distintas formas de crecimiento de las plantas de dunas.
p
figura 1.
El mapa ilustra las formas de crecimiento predominantes
en las playas y dunas de cada región del país.
(Dibujos de Laura G. Rodríguez Lizárraga.)
52
Diagnóstico de las dunas costeras de México
p
figura 3.
Porcentajes de las especies de plantas con las distintas formas de crecimiento en cada una de las regiones.
Puede observarse el cambio cuantitativo de las hierbas y árboles en las distintas regiones.
En el norte del país, principalmente en el Pacífico Norte, la familia con mayor nú-
mero de especies es Asteraceae, que se caracterizan por la dominancia de plantas her-
báceas, las cuales representan más del 67% de la flora total de dunas de México. En
esta región el porcentaje de árboles es muy bajo y al conjuntar árboles y arbustos, el
elemento leñoso de la flora de dunas solo alcanza el 25% debido principalmente a la
presencia de arbustos. Por la aridez de esta región además hay Agaváceas y Cactáceas.
En cambio, en el Golfo de México, Caribe y Pacífico sur, los arbustos y árboles son
mucho más abundantes (entre el 40 y 50% de las formas de crecimiento de
cada sitio) y pertenecen a una gran variedad de familias, siendo las más frecuentes las
leguminosas, las rubiáceas y las euforbiáceas. En estas regiones pueden desarrollarse
algunas cactáceas mezcladas entre las selvas, pero en mucho menor número (por ejem-
plo, el norte de Yucatán que tiene un clima semiárido es común encontrar cactus sobre
la arena, sobre árboles y aún sobre las palmas nativas, lo que le añade una característica
singular a la vegetación de dunas costeras de la región). En el Golfo de México y Caribe,
pero sobre todo en el Golfo de México, hay pastizales sobre dunas estabilizadas (figura
2), además de matorrales y selvas con abundantes leguminosas.
Las dunas de México se distinguen también por otras formas especiales de creci-
miento, como son las plantas crasicaules, que son aquellas que tienen un tallo suculento,
es decir engrosado, por la cantidad de agua que acumulan. Esta forma de crecimiento es
característica de las zonas áridas y es una estrategia contra la sequía. Las agaváceas y
cactáceas son las familias típicas con esta forma de crecimiento (figura 3).
También hay otras formas interesantes de crecimiento que son los bejucos, las
epífitas y las lianas. En las selvas bajas y medianas del Pacífico sur, Golfo de México y Ca-
ribe, abundan plantas con este tipo de crecimiento (figura 4). En estas regiones se pueden
combinar dos formas de crecimiento, que no llegan nunca a ser dominantes, por ejemplo
hay lianas crasicaules como el cactus trepador Selenicereus donkelaarii en Yucatán. Hay
otras formas arrosetadas como las orquídeas, que son muy llamativas y pueden estar
sobre la arena como Cyrtopodium punctatum o como epífitas sobre los árboles y pal-
meras como es el caso de la orquídea Catasetum integerrimum y la bromelia Tillandsia
concolor. Es interesante notar que en zonas áridas donde hay humedad en el aire, como
el noreste de Yucatán y centro-sur de la península de Baja California, crecen líquenes
sobre algunas de las plantas dándoles un aspecto muy característico.
p
figura 2.
Los pastizales sobre dunas costeras son frecuentes en las dunas del Golfo de México. Esta fotografía corresponde a las dunas de La Mancha, Veracruz.
(Foto: M.L. Martínez).
53
Flora y vegetación
w
Zonación y microhábitats
El movimiento de arena es el principal mecanismo por medio del cual se forman las
dunas. Este movimiento puede alcanzar valores considerables (más de un metro en un
año), provocando el enterramiento (o desenterramiento) de plantas. Hay que diferenciar
entre las especies que toleran diversos grados de enterramiento de aquellas que crecen
más cuando hay acumulación de arena (Ehrenfeld, 1990; Martínez y Moreno-Casasola,
1996; Maun, 1998). Estas últimas son las especies pioneras o colonizadoras de ambien-
tes móviles. No son muchas las especies en el mundo adaptadas al enterramiento.
La arena tiene pocos nutrientes y no es capaz de retener el agua por lo que se pue-
de decir que el suelo es pobre y seco. Además, la cercanía con el mar hace que al romper
las olas, partículas minúsculas de agua salina queden en el aire y el viento las transporta
creando ambientes salinos, sobre todo en las dunas de cara al mar. Estas condiciones
producen estrés en las plantas. Por tanto, la salinidad tanto aérea como la derivada de
la inundación por el oleaje en la playa, la profundidad del manto freático de agua dulce y
su accesibilidad a las raíces de las plantas, la fuerza e impacto del viento, el movimiento
de arena que produce enterramiento o erosión, la temperatura que alcanza la arena a
mediodía y el grado de protección que la topografía brinda, producen numerosos mi-
croambientes (figura 5). Mientras mayores condiciones estresantes hay en un ambiente,
menor es el número de especies que se pueden establecer. Es decir que estas condicio-
nes limitan el tipo de especies que pueden colonizar y reproducirse exitosamente. Las
plantas modifican el ambiente poco a poco, añadiendo materia orgánica, enriqueciendo el
suelo con nutrientes, reduciendo la movilidad de la arena e incrementando su capacidad
para mantenerse húmedos. De esta manera, a través del tiempo, el sistema se va estabi-
lizando, los microambientes se van transformando y las condiciones ambientales se van
volviendo menos estresantes. A este proceso se le conoce como sucesión y es posible
“verlo” al caminar de la playa hacia tierra adentro.
p
figura 4.
Lianas presentes en las selvas sobre dunas costeras.
(Foto: Gerardo Sánchez Vigil)
p
figura 5.
Condiciones estresantes que predominan en cada uno de los
microambientes. El grosor de la línea de cada uno de los factores
o condiciones indica el grado de estrés que puede producir en ese
microambiente. Mientras más gruesa es la línea, mayor es el estrés.
En esta imagen aparece el gradiente que se forma en una isla de
barrera.
54
Diagnóstico de las dunas costeras de México
Desde el mar hacia el interior del continente, estos factores son cada vez menos
estresantes y conforme se van estabilizando las dunas, la intensidad de los factores físi-
cos decrece y se incrementan las interacciones biológicas. Ello permite que la cobertura
vegetal adquiera más continuidad, aumenta la diversidad de formas de crecimiento y de
especies, se forman redes de interacciones bióticas más complejas, apareciendo comuni-
dades muy semejantes a las de tierra adentro como matorrales, selvas y encinares. Las
plantas que favorecen que crezcan otras pueden ser rompevientos, porque les ofrecen
protección y también pueden ser nodrizas o nucleadoras, porque preparan un microam-
biente que favorece la germinación de otras especies.
Sin embargo, hay que recordar que a la orilla del mar, en la playa, en la duna frontal
y en las primeras pendientes de cara al mar, las condiciones estresantes siempre preva-
lecen y las plantas no logran modificar el ambiente lo suficiente para que pueda darse
una sucesión. La mayoría de las plantas que ahí crecen son exclusivas y representan
miles de años de adaptación a estos ambientes que son tan limitantes para la mayoría de
los seres vivos. Para fines de restauración/reforestación es importante saber que éstas
son especies muy importantes para estudiar y reproducir en los viveros y en el campo.
Para entender mejor este mosaico y gradiente de microambientes, se puede decir
que en las dunas se encuentran tres grandes ambientes (Castillo y Moreno-Casasola,
1998) que se distribuyen sobre un perfil topográfico de la playa hacia tierra adentro
(figura 6).
a. Ambientes propiamente de dunas en los cuales predomina el movimiento de arena,
lo cual conlleva a que haya acumulación de arena y enterramiento de plantas o bien
erosión y desenterramiento. En estos ambientes se acumula poca materia orgá-
nica en los suelos y ello resulta en una baja capacidad de retención de agua en la
arena. En la playa, en las dunas embrionarias y en la duna frontal frecuentemente
p
a)
p
b)
p
figura 6.
Perfil general de una zona de dunas mostrando los distintos ambientes que se establecen en función de la topografía y el grado de estabilización. Cerca de
la playa predominan las herbáceas rastreras y algunos arbustos de baja altura. Tierra adentro la vegetación es más compleja, con palmas y árboles. Caribe.
Dibujo Laura G. Rodríguez Lizárraga.
figura 7. Especies pioneras y colonizadoras de dunas móviles en distintas partes del país: a) Hazardia berberidis; b) Ipomoea stolonifera;
c) Palafoxia lindenii y d) Ipomoea pes-caprae (continúa en página 55).
a y b, fotos: Gerardo Sánchez Vigil; c y d fotos: M.L. Martínez
hay aspersión salina por su cercanía al mar y hay movimiento de arena. Además la
cobertura vegetal es abierta pues las plantas se distribuyen formando manchones
aislados y por tanto la superficie de la arena alcanza temperaturas muy altas.
Estas especies se consideran pioneras. Hay fuertes oscilaciones en la temperatura
entre el día y la noche y la superficie de la arena presenta fuertes cambios de más
de 30°C. En las dunas de Veracruz, a medio día, se han registrado temperaturas
de más de 60°C en superficies de arena desnuda. Las playas, dunas embrionarias,
duna frontal y dunas activas (desprovistas de vegetación y con arena en movimien-
to) pertenecen a este tipo de ambientes y en ellos se establecen especies toleran-
tes a condiciones de estrés producidas por los factores mencionados (figura 5).
Generalmente no cubren totalmente la arena y se percibe como una comunidad
abierta.
La playa es el ambiente más estresante. Su cercanía con el mar hace que el oleaje
llegue a barrer la zona de playa cada año durante el invierno así como con las mareas
de tormenta. Algunas plantas toleran la salinidad y logran mantenerse enraizadas, otras
no y tienen que volver a colonizar esa misma playa u otra. Las especies que habitan la
playa presentan diversas estrategias. Algunas son especies anuales que germinan, cre-
55
Flora y vegetación
cen, fructifican y liberan sus semillas durante unos cuantos meses (diversas especies de
Cakile). Otras son arbustos bajos y carnosos que también pueden dispersarse mediante
pedazos de tallos (Sesuvium portulacastrum). También hay especies con largos tallos
rastreros (Ipomoea pes-caprae y Canavalia rosea), arbustos (Croton punctatus, Tourne-
fortia gnaphalodes, Suriana maritima y Coccoloba uvifera) y pastos rastreros o amaco-
llados (Sporobolus virginicus, Uniola paniculata, Uniola pittieri y Jouvea pilosa). Muchas
de estas especies (como Canavalia rosea e Ipomoea pes-caprae y Cocos nucifera) poseen
semillas que flotan y que por lo tanto son dispersadas a grandes distancias por medio
de las corrientes oceánicas (figura 7).
Las plantas son capaces de crecer sobre arena desnuda y formar dunas compar-
ten un conjunto de características: tienen sistemas de raíces bien desarrollados, son ca-
paces de atrapar y detener la arena y además su crecimiento es estimulado cuando son
cubiertas con arena. Este conjunto de plantas se denominan pioneras o constructoras de
dunas por ser las primeras en colonizar los médanos. Pueden habitar la arena desnuda
de la playa y empezar a formar las dunas embrionarias o el cordón frontal, o bien colo-
nizar la arena de los médanos móviles en los sistemas de dunas parabólicas o sistemas
transgresivos. Las especies fijadoras de dunas móviles o especies pioneras, también son
características de cada región y algunas de ellas son endémicas. Algunas de estas es-
pecies son las mismas que forman las dunas embrionarias, pero en otros casos son
especies que forman poblaciones más grandes y vigorosas en las dunas activas atrás
de las embrionarias. Este conjunto de especies tiene un gran valor, especialmente en
proyectos de restauración ya que son las especies que inician el proceso de estabilización
de las dunas debido a su capacidad para tolerar el enterramiento por arena. En cambio
son especies de menor importancia durante la reforestación ya que muchas de ellas han
desaparecido para dar lugar a especies de ambientes estabilizados, que es donde se pue-
de llevar a cabo la reforestación (ver capítulos de Reforestación y de Restauración). En el
cuadro 1 se enlistan las principales especies pioneras para cada región del país.
p
c)
p
d)
p
figura 8.
Perfil de dunas embrionarias y dunas en proceso de estabilización en el Golfo de California.
Se observa la presencia de cactáceas en la zona más distante del mar.
Dibujo Laura G. Rodríguez Lizárraga.
Varias especies inician la formación de dunas embrionarias ya que toleran el en-
terramiento por arena. Entre sus ramas acumulan arena y comienzan a estabilizarla
formando grandes montículos en algunos casos y pequeños en otros. Ello depende de la
forma de crecimiento de la especie y de su tolerancia al enterramiento (Johnson, 1979,
Martínez y Moreno Casasola, 1996; Maun, 1998). Algunas de estas especies se encuen-
tran creciendo en la playa y también en las dunas activas, ya que son los ambientes con
un fuerte movimiento de arena y la tolerancia a éste es necesaria para que las plantas
puedan crecer en estos sitios (figura 8).
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Diagnóstico de las dunas costeras de México
La vegetación de estos ambientes es la que se reconoce como más típica de dunas
y que comparten formas de vida relativamente iguales, se encuentra en la zona de dunas
embrionarias y dunas frontales. En general, en estas zonas crecen hierbas rastreras y
pastos entre una gran superficie de arena descubierta, carente de plantas. Lo que se
observa son plantas emergiendo de entre la arena. Cuando las plantas florecen (en la
primavera o el verano) se da una combinación muy colorida, predominan los morados y
amarillos que en contraste con las hojas y la arena, hacen paisajes muy hermosos, sobre
todo en Baja California. En las zonas del trópico húmedo predominan las tonalidades
de verdes con flores coloridas pero más aisladas. En algunos sitios como en Yucatán,
se forma una barrera natural de arbustos que funcionan como una cortina rompevien-
tos. Algunos de estos arbustos tienen olores dulces y follajes muy densos (por ejemplo
Tournefortia gnaphalodes). En cambio, en los desiertos en las dunas frontales crecen
hierbas anuales y arbustos espinosos y cactáceas. En las dunas del Pacífico sur después
de la franja de hierbas pioneras, se han sembrado cocotales pero quedan manchones
de selvas bajas con arbolitos con abundantes lianas, aunque también se establece en
algunas playas una cortina rompevientos con Conocarpus erectus y C. erectus var. seri-
ceus. En cambio en Tamaulipas pastos altos como Uniola paniculata estabilizan la arena,
forman dunas y también fungen como una cortina rompevientos. Entre los macollos se
establecen otras especies como Oenothera drumondii. En Veracruz y Tabasco, además de
algunos pastos, aunque menos abundantes, las rastreras de enormes ramas, a veces de
más de 30 m se extienden cubriendo la arena y su efecto se ha comparado con el de una
sábana que inmoviliza la arena. Entre ellas están Ipomoea pes-caprae, I. imperatii y Cana-
valia rosea. Sus flores son coloridas, rosas, lilas y blancas, y resaltan entre el follaje ver-
de de grandes hojas. En el Caribe, los arbustos predominan, entre ellos T. gnaphalodes,
pero también Coccoloba uvifera, Scaveola plumieri y Suriana maritima. (Figuras 9, 10).
b. El ambiente húmedo e inundable se encuentra en las depresiones o áreas más ba-
jas donde el viento ha erosionado tanto la arena que llega a aflorar el manto freáti-
co. Estos ambientes húmedos o inundables se pueden presentar en la playa, entre
cordones paralelos de dunas o en las partes más bajas entre los dos brazos de las
dunas parabólicas. El grado de humedad de estos ambientes está dado por el tiem-
po que permanecen inundados o con arena húmeda. Los suelos contienen mayor
cantidad de materia orgánica, el movimiento de arena es inapreciable y si llega a
darse inundación frecuente, se forma un humedal y en ocasiones se establece una
selva inundable donde predomina por ejemplo el anono (Annona glabra). En años
lluviosos el manto freático se eleva lo suficiente para producir inundaciones que
duran desde varias semanas, hasta cuatro o cinco meses. Pueden llegar a formar-
se lagos permanentes como en los sistemas de dunas próximos y aún dentro del
Puerto de Veracruz (donde predominan especies de humedales como Pontederia
sagittata y Thalia geniculata) o simplemente ambientes con mayor humedad que
favorecen el establecimiento de los primeros matorrales o mezclas con especies
de marismas y manglares. Cuando colindan con estos ecosistemas estuarinos
también se forman ambientes húmedos pero salinos y coinciden con las especies
de hondonadas húmedas de mayor salinidad. Algunas de estas marismas pueden
alcanzar valores muy altos de salinidad, dos o tres veces mayores que la del agua
de mar. En la figura 11 se ilustra un perfil en el que se muestran la topografía y la
vegetación que se establece en las hondonadas de las diferentes regiones del país.
Las especies de plantas de hondonadas húmedas son diferentes para cada región
de México (cuadro 2).
en el Pacífico Norte: Abronia maritima, Atriplex barclayana, Oenothera drummondii
en el Golfo de California: Atriplex barclayana, Sesuvium verrucosum
en el Pacífico Sur: Uniola pittieri, Jouvea pilosa, Scaevola plumieri, Sesuvium portulacastrum,
Fimbristylis caroliniana, Ipomoea pes-caprae
en el Golfo de México: Uniola paniculata, Coccoloba uvifera, Sesuvium portulacastrum,
Chamaecrista chamaecristoides, Palafoxia lindenii, Croton punctatus, Schizachyrium littorale,
Sporobolus virginicus
en el Caribe: Sesuvium portulacastrum, Tournephortia gnaphalodes, Coccoloba uvifera, Suriana
maritima, Euphorbia buxifolia
cuadro 1.
Principales especies pioneras que colonizan la playa, las dunas embrionarias y
el primer cordón frontal en cada región del país.
p
figura 9.
Perfil de dunas embrionarias y dunas en proceso de estabilización en el Golfo de México.
Se observa la presencia de una selva tropical en la zona más distante del mar.
Dibujo Laura G. Rodríguez Lizárraga.
57
Flora y vegetación
p
figura 10.
Perfil de dunas embrionarias y dunas en proceso de estabilización en el Pacífico sur.
Se observa la presencia de matorrales en la zona más distante del mar.
Dibujo Laura G. Rodríguez Lizárraga.
En las hondonadas se establece desde vegetación herbácea, a veces con cobertu-
ras abiertas y otras muy cerradas, y a veces hasta arbóreas, formando selvas inunda-
bles. Estas comunidades se establecen en ambientes de agua dulce, salobre y en algunos
casos hasta hipersalinos (figura 12).
c. Los ambientes estabilizados son aquellos en los que la cubierta vegetal ha esta-
bilizado el sustrato, incorporando materia orgánica y convirtiendo la arena en un
mejor suelo en el que se llegan a establecer comunidades vegetales más estruc-
turadas tales como pastizales, matorrales y selvas. El movimiento de arena ha
cesado. La topografía se hace menos pronunciada y el paisaje es una ondulación de
pastizales y manchones arbolados, y palmas en el caso del Caribe (Torres-Avilez,
2007; Torres-Avilez et al., 2010). Estos constituyen los ambientes en los cuales una
reforestación puede tener éxito. En la figura 13 aparecen las principales especies
de los ambientes estabilizados que comprenden desde especies herbáceas hasta
arbóreas (cuadro 3). En las zonas más áridas predominan los matorrales y en las
zonas tropicales las selvas y en algunas zonas también pastizales.
en el Pacífico Norte: Lippia nodiflora, Cyperus articulatus, Cyperus ligularis, Typha
domingensis.
en el Golfo de California: Allenrolphea occidentalis, Suaeda nigra, Sesuvium verrucosum
Lycium brevipes, Atriplex linearis, Psorothamnus emoryi, Frankenia palmeri, Distichlis spicata y
Sporobolus airoides.
en el Pacífico Sur: Dichelostemma capitatum, Salicornia subterminalis, Salicornia virginica,
Monanthochloe littoralis, Hippomanne mancinella.
en el Golfo de México: Suaeda linearis, Salicornia spp., Monantochloe littoralis, Sesuvium
portulacastrum, Batis maritima (en contacto con lagunas costeras y marismas) y Typha
domingensis, Pontederia sagittata, Thalia geniculata, Cyperus articulatus, C. digitatus,
Sagittaria lancifolia, Pistia stratiotes, Eleocharis mutata (en depresiones de agua dulce), entre
otras.
en el Caribe: Batis maritima, Salicornia bigelovi, Monanthochloe littoralis y Fimbristylis
spadiceae (en contacto con lagunas costeras y marismas), Bravaisia berlanderiana, Anthurium
tetragonum var. yucatanense
cuadro 2.
Especies de zonas húmedas e inundables que se encuentran
en diferentes dunas de México
p
figura 11.
Perfil de dunas embrionarias y dunas en proceso de estabilización en el Pacífico norte.
Se observa la presencia de matorrales en la zona más distante del mar.
Dibujo Laura G. Rodríguez Lizárraga.
58
Diagnóstico de las dunas costeras de México
en el Pacífico Norte: Ephedra californica, Croton californicus, Encelia californica, Hazardia
squarrosa, Cryptantha maritima var. maritima, Acmispon strigosus, Cylindropuntia cholla,
Aesculus parryi, Oenothera wigginsii, Camissonia californica, Sphaeralcea fulva, Senecio
californicus, Lycium californicum, Atriplex julacea, Achyronychia cooperi, Astragalus
magdalenae.
en el Golfo de California. Ambrosia dumosa, Ephedra trifurca, Larrea tridentata,
Stephanomeria pauciflora, Atriplex canecens, Oenothera drummondii, Jatropha cuneata
Amaranthus palmeri, Atriplex barclayana sonoriensis, Atriplex leucophylla, Bajacalia
crassifolia, Caesalpinia pannosa, Cylindropuntia alcahes, Cyrtocarpa edulis, Isocoma acradenia,
Wislizenia refracta.
en el Pacífico Sur: Caesalpinia bonduc, Prosopis juliflora, Pithecellobium dulce, Guaiacum
coulteri, Opuntia excelsa, Bumelia celastrina, Thevetia peruviana, Diospyros aequoris, Bursera
linanoe, Jacquinia macrocarpa, Chrysobalanus icaco, Crataeva tapia.
en el Golfo de México: Chrysobalanus icaco, Coccoloba uvifera, C. barbadensis, Manilkara
zapota, Quercus oleoides, varias especies de Ficus, Pouteria hypoplauca, Bursera simaruba,
Nectandra salicifolia, Sabal mexicana, Randia aculeata, Diphysa americana, Karwinskia
humboltiana, Enterolobium cyclocarpum, Brosimum alicastrum.
en el Caribe: Thrinax radiata, Coccothrinax readii, Caesalpinia vesicaria, Pithecellobium keyense,
Bravaisia berlandieriana, Cascabela gaumeri, Cordia sebestena, Sideroxylon americanum,
Bonellia macrocarpa, Erithalis fruticosa, Agave angustifolia, Leucaena leucocephala, Coccoloba
uvifera, Metopium brownei, Bursera simaruba, Coccoloba barbadensis, Piscidia piscipula,
Diospyros yucatanensis.
cuadro 3.
Especies características de ambientes estabilizados de las dunas costeras
en las distintas regiones costeras de México.
p
figura 12.
Perfil de las hondonadas húmedas e inundables en el Golfo de México.
Dibujo Laura G. Rodríguez Lizárraga.
59
Flora y vegetación
p
a)
t
figura 13.
Imágenes de especies clave de los ambientes húmedos e
inundables donde se establecen especies herbáceas y arbóreas,
en ambientes de agua dulce en depresiones entre cordones de
dunas. Algunas especies herbáceas emergentes son: a) Sagittaria
lancifolia y b) Pontederia sagittata; y c) Nymphaea ampla es una
herbácea enraizada en el fondo del cuerpo del agua.
(Fotos: Gerardo Sánchez Vigil).
t
p
figura 14.
Especies clave en diferentes ambientes de dunas. Ejemplos de especies
formadoras de dunas son a) Abronia maritima y b) Sesuvium portulacastrum.
c) Chamaecrista chamaecristoides es colonizadora de dunas móviles que
posteriormente se cubren por pastos (Schyzachirium scoparium) y se
estabilizan. d) El nopal Opuntia stricta var. dillennii, atrae aves que se posan
para comer sus frutos y dispersan semillas de distintas especies, empezando
a formarse un núcleo de vegetación arbustiva en el pastizal.
(Fotos: Gerardo Sánchez Vigil).
En conclusión, la vegetación de las dunas costeras de México es muy diversa y va-
riable. Es distinta en las diferentes regiones geográficas. Localmente, la heterogeneidad
ambiental genera microambientes variados, aquellos con sustrato móvil, los húmedos
e inundables y los estabilizados, y en ellos también hay tipos de vegetación también di-
versos. Los proyectos de restauración y de reforestación deben tomar en cuenta esta
riqueza y variabilidad.
p
b)
p
c)
p
d)
p
a)
p
b)
p
c)
60
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Article
Full-text available
The objective of this work is to show the population structure of V. tiliifolia under natural conditions. The study was conducted in three municipalities in the state of Veracruz, México; through transects of 20 × 100 m (2000 m2), the population structure, density and spatial distribution of natural populations were determined. The edaphic and climatic factors were also determined through soil analysis and database consultation. The data were analyzed by ANOVA. The population structure for the three selected sites showed a type II curve, that is, mostly adults with few seedlings and juveniles. The spatial distribution presented an aggregate type pattern for the seedling and juvenile state categories, as well as a random type pattern for adults. The CPA allows us to visualize that there is a strong correlation between the chemical variables and the availability of some micronutrients; male individuals are the variable that explain the population structure. This shows that the low density of individuals in their early stages, together with the longevity of adult individuals and factors such as low rainfall, forest fires, reproductive biology and exploitation of the species put the persistence of populations at risk in this region.
Article
Many hypotheses have been proposed to explain the coexistence of ants sharing similar food resources, including ecological trade-offs, however, these hypotheses have mostly been tested in ground-dwelling ant communities. For instance, the discovery-dominance trade-off hypothesis states that species with overlapping food resources differ in their ability to find and dominate resources. However, ant species may use different strategies to share food resources, including discovery-defense, in which the first species to arrive at a food resource maintains control of it. Here, we evaluated whether the discovery-dominance trade-off hypothesis, or the discovery-defense strategy could be a mechanism that promotes coexistence of ant species in the canopy of highly diverse tropical forest canopies. We evaluated the succession of ant species on 72 baits exposed on 24 trees during 13 observation periods (15-195 min) in the canopy of a tropical rain forest in Mexico. In general, we observed little variation in ant species composition (i.e., low β-diversity values) during the 195 min of bait exposure. Moreover, we found that ant species with the greatest ability to discover new food resources were those that dominated them. These findings empirically show that the discovery-defense strategy can be a social foraging strategy in rain forest canopy ants and reject the discovery-dominance trade-off. In short, our results highlight the importance of the discovery of a food resource in the canopy of a tropical rain forest, allowing it to be dominated.
Article
Land use change is a major threat to species’ persistence. Yet, the landscape attributes that shape populations remain poorly understood. Landscape-scale forest cover and matrix quality can favor population persistence, while forest fragmentation per se usually has weak effects on species. The impact of these spatial changes can, however, be influenced by the regional context. To test these hypotheses, we assessed the abundance and immature-to-female ratio (reproductive success) of two endangered howler monkeys species and its relationship with landscape forest cover, matrix quality (related to arboreal matrices) and forest fragmentation (forest patch density) in four Mexican regions with different deforestation levels. Responses to landscape structure differed among regions. Forest loss was negatively related to primate abundance in two regions. Yet, in the most deforested region, forest loss was positively related to immature-to-female ratio. Matrix quality was negatively related to monkey abundance and positively related to immature-to-female ratio in regions dominated by arboreal matrices. Fragmentation was negatively related to abundance but positively to immature-to-female ratio in the best preserved region, and negatively related to immature-to-female ratio in a region dominated by treeless matrices. Thus, given that the regional context influences the landscape effects on primates, different conservation strategies could help to maintain the populations of these arboreal mammals. Preventing forest loss and restoring forest cover are paramount in highly deforested regions. Increasing matrix quality is highly valuable, especially in regions dominated by treeless matrices. Finally, increasing the number of patches through restoration can have better conservation outcomes in more forested regions.
Article
Background: Cozumel island, Mexico has one of the best preserved and threatened coastal vegetation in the Mexican Caribbean. Increasing the ecological knowledge about these communities can help to establish conservation priorities. Question: How are the structure and composition of well-preserved coastal vegetation communities in the Island of Cozumel? Study site and dates: The study was conducted in the northeastern coast of the island of Cozumel, at the Municipality of Cozumel, Quintana Roo, Mexico, from July 2014 to November 2014. Methods: Five interception lines of 80 m were randomly established along environmental gradient, perpendicular to the coastal line, in each three different environments: rocky beaches, sandy beaches, and coastal dunes. Species richness, diversity, and importance value index of the species in the community were computed, and floristic composition recorded. Results: We recorded 23 families, 35 genera and 37 species. The most representative families are Poaceae with four species, Rubiaceae and Asteraceae with three species each; Sideroxylon and Euphorbia were the richest genera, with two species each. The three coastal environments presented no statistical differences in its relative density, coverage and diversity, but differed in species composition and richness (higher in rocky beaches and coastal dunes). Conclusions: Two dissimilar coastal plant communities can be recognized into the halophilous vegetation type, which are established in sandy and rocky environments respectively. The floristic composition and the species association of the rocky beaches reveal the relationship between the Island of Cozumel coastal vegetation and plant communities in other Caribbean islands.
Article
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Insect-aroid interaction studies have focused largely on pollination systems; however, few report trophic interactions with other herbivores. This study features the endophagous insect community in reproductive aroid structures of a tropical rainforest of Mexico, and the shifting that occurs along an altitudinal gradient and among different hosts. In three sites of the Los Tuxtlas Biosphere Reserve in Mexico, we surveyed eight aroid species over a yearly cycle. The insects found were reared in the laboratory, quantified and identified. Data were analyzed through species interaction networks. We recorded 34 endophagous species from 21 families belonging to four insect orders. The community was highly specialized at both network and species levels. Along the altitudinal gradient, there was a reduction in richness and a high turnover of species, while the assemblage among hosts was also highly specific, with different dominant species. Our findings suggest that intrinsic plant factors could influence their occupation, and that the coexistence of distinct insect species in the assemblage could exert a direct or indirect influence on their ability to colonize such resources.
Article
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Evolution and radiation between insects and flowering plants are both opportunistic and obligatory when the former feeds on the reproductive structures of the latter, whereas direct and indirect effects can influence the fitness of individuals, populations, and plant communities. The Araceae family constitutes an important element of the tropical rainforest of the Neotropics, and its morphology and floral biology provide a remarkable system for studying trophic interactions with insects, including the Richardiidae flies (Diptera). We studied the trophic interactions of the aroid-fly system, assessing infestation rates under natural conditions over an annual cycle. In the Neotropical region, we discovered for the first time that seven aroid species became infested by four richardiid species: Beebeomyia tuxtlaensis Hernández-Ortiz and Aguirre with Dieffenbachia oerstedii Schott and D. wendlandii Schott; B. palposa (Cresson) with Xanthosoma robustum Schott; Beebeomyia sp.3. in association with Philodendron radiatum Schott, P. tripartitum (Jacq.) Schott, and P. sagittifolium Liebm.; while Sepsisoma sp. only infested Rhodospatha wendlandii Schott. Infestation rates differed significantly among hosts, but comparisons with morphological traits did not provide evidence of a causal factor of the infestation. In contrast, larval density and time of development both exhibited significant differences between hosts. The findings suggest the high specialization of the flies, and that intrinsic factors of the plants, such as the presence of secondary metabolites and their maturation periods, may influence their infestation rates.
Article
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Pollinators can be a limited resource and natural selection should favor differences in phenotypic characteristics to reduce competition among plants. Bats are important pollinators of many Neotropical plants, including the Bromeliaceae; however, the pre-pollination mechanisms for isolation among sympatric bat-pollinated bromeliads are unknown. Here, we studied the mechanisms for reproductive segregation between Pitcairnia recurvata, Pseudalcantarea viridiflora, Werauhia noctiflorens and W. nutans. The study was conducted at Los Tuxtlas reserve, in Veracruz, Mexico. We carried out ex situ and in situ manual pollination treatments to determine the breeding system by assessing fruiting and seedling success and sampled bat visitors using mist-nets and infrared cameras. We determined the nocturnal nectar production pattern, estimating the energetic content of this reward. All four bromeliads are self-compatible, but only Pitcairnia recurvata appears to require pollinators, because the physical separation between anthers and stigma prevents self-pollination, it is xenogamous and presents a strictly nocturnal anthesis. The bats Anoura geoffroyi, Glossophaga soricina and Hylonycteris underwoodi are probable pollinators of three of the studied bromeliads. We did not record any animal visiting the fourth species. The flowering season of each species is staggered throughout the year, with minimal overlap, and the floral morphology segregates the locations on the body of the bat where the pollen is deposited. The most abundant nectar per flower is provided by P. viridiflora, but P. recurvata offers the best reward per hectare, considering the density of flowering plants. Staggered flowering, different pollen deposition sites on the body of the pollinator and differences in the reward offered may have evolved to reduce the competitive costs of sharing pollinators while providing a constant supply of food to maintain a stable nectarivorous bat community.
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Understanding the effect of landscape structure on biodiversity is critically needed to improve management strategies. To accurately evaluate such effect, landscape metrics need to be assessed at the correct scale, i.e. considering the spatial extent at which species-landscape relationship is strongest (scale of effect, SE). Although SE is highly variable, its drivers are poorly known, but of key relevance to understand the way species use the landscape. In this study, we evaluate whether and how species traits, biological responses, landscape variables and the regional context of the study drive SE in Mexican primates. We estimated the relative abundance and immature-to-female ratio (a proxy of reproductive success) of howler monkeys (Alouatta palliata and A. pigra) and spider monkeys (Ateles geoffroyi) in 48 forest patches from four rainforest regions (12 patches per region) with different land-use intensity. We then assessed the composition (forest cover, matrix functionality) and configuration (forest patch density, connectors' density, forest edge density) of local landscapes considering 13 scales (100 to 1300-m radius) to identify the spatial extent at which each landscape variable best predict each response variable in each species and region. We found that SE did not differ significantly among the drivers evaluated. However, it tended to be lower for connectors' density than for forest patch density and forest edge density, probably because connectors' density is associated with local-scale processes such as supplementary dynamics. Surprisingly, SE also tended to be higher in the more disturbed region than in the rest of the regions, probably because primates in the more disturbed region used larger areas of the landscape. Our findings therefore suggest that SE depends more strongly on landscape variables and regional context than on species traits and biological responses, and hence, especial caution should be taken when attempting to generalize SE to different explanatory variables and regions.
Chapter
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Ecosystem services (ES) are direct and indirect benefits of ecosystems that are not generally offered by markets and from which society obtains goods and services. ES are grouped according to four ecosystemic functions: regulation, provisioning, habitat and cultural. Our study aimed at identifying ES provided by beaches and coastal dunes in the Baja California Peninsula. ES were identified in a literature search in the international and local scientific bibliography databases. We used key words like: ES in Baja California, ES in beaches and ES in coastal dunes. We analyzed 350 selected papers. Explicit and implicit mentions to ES or to their elements were extracted from the reviewed documents; the assigned value represents the degree of importance of each ES: 0 (unimportant), 1 (low importance), 2 (medium importance) and 3 (high importance). The ES cultural function was the best documented, being mentioned in 40 publications. The habitat function was the most reported for the Pacific Ocean coast mainly refuge for flora and fauna. The functions of regulation of air quality and climate are equally analyzed in ten publications. The ES of erosion regulation, pollination, and water flow are only documented in the Gulf of California coastline. We concluded it is highly relevant to know the ES provided by beaches and coastal dunes in order to design and implement adequate management practices that conserve the ecosystem in order for it to continue providing ES to humans.
Article
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El bosque mesófilo de montana˜ (BMM) en México es el ecosistema con mayor riqueza de flora por área, donde destacan los helechos y licófitos por su riqueza y abundancia. Sin embargo, existen pocos estudios comparativos de cómo cambian la riqueza y composición de especies en las diferentes áreas de BMM, siguiendo una metodología estándar. Con este fin, se muestrearon 10-13 parcelas de 20 × 20 m cada una, en 3 áreas de BMM en los 2 volcanes principales de la región de Los Tuxtlas, Veracruz. Se comparó la riqueza de especies y se analizó la similitud florística mediante Anosim y escalamiento multidimensional (NMDS); además, se identificaron las especies que contribuyen más a la disimilitud. Se registraron 71 especies de helechos y 3 de licófitos, en 37 géneros y 15 familias. Las diferencias en la riqueza en las 3 áreas no fueron significativas, mientras que la composición de especies sí mostró diferencias significativas. Estas diferencias se explican por especies exclusivas o con frecuencias contrastantes entre áreas, cuyas características parecen estar fuertemente relacionadas con el microclima y los suelos, así como con la intensidad de perturbación antropogénica. La alta variación en la composición florística por área constituye información relevante para plantear estrategias de conservación de estas plantas a nivel regional.
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In this study, plants of six species (Chamaecrista chamaecristoides, Palafoxia lindenii, Trachypogon gouini, Canavalia rosea, Ipomoea pes-caprae and Schizachyrium scoparium) which grow in the sand dunes of the Gulf of Mexico were experimentally buried with sand at different depths. For all species, burial increased plant vigour in terms of biomass and leaf area. In general, buried plants allocated more biomass towards the aerial parts (except in T. gouini, in which the reverse was true). The tested species exhibited good tolerance to sand burial. Their germination occurred during the period when sand movement was at its lowest. Growth form of species affected their ability to withstand burial. For example, shrubby species were the most tolerant ones and herbaceous plants the least. Such tolerance to burial seems to be related to local distribution of species in the dune system.
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A classification is presented of community types found in the coastal sand dune systems along the Gulf coast and the Caribbean Sea of Mexico. Twenty-eight dune systems were sampled along transects using the Braun-Blanquet approach. A total of 4444 relevés were subjected to agglomerative classification and table arrangement (program TABORD). Synoptic species values were calculated for the 396 clusters obtained. They were arranged in two new data sets, one comprising the material from Tamaulipas and Veracruz and the other Yucatan and Quintana Roo. These data sets were again subjected to classification and ordination (detrended correspondence analysis) programs. Final community types are based on the basic clusters, 59 types for the Gulf area and 31 for the Caribbean. Their geographical and ecological distribution is interpreted. The description of types includes information on differential and dominant, as well as frequent accompanying species, and also on some structural characters. The results were compared with a parallel study of the central Gulf area, including Tabasco and Campeche. Six main distribution patterns of the community types were found: 1) along the coast (mostly pioneer communities), 2) northern section of the Gulf, 3) northern section of the Gulf and the Caribbean, 4) mainly restricted to the Gulf, 5) intermediate patterns within Tabasco and Campeche and 6) restricted to Yucatan and Quintana Roo. The ordinations showed both local zonation patterns directly related to dune physiography and regional patterns produced mainly by soil and climate differences. Both for the Gulf and the Caribbean material axis 1 reflects a sea-inland gradient from pioneer types towards thickets on the fixed dunes. Axis 2 shows a geographical transition from Tamaulipas to Veracruz types in the Gulf material and from Yucatan to Quintana Roo types in the Caribbean case. The Gulf types can be grouped into: 1) Tamaulipas types with species in common with Texas and the southeastern United States, (Uniola paniculata). 2) Veracruz and Tabasco types, with many thicket species in common with inland vegetation types (Randia laetevirens, Coccoloba barbadensis and Citharexylum berlandieri). The Caribbean types can be grouped into: 1) Yucatan types with species from drier habitats and characterized by the endemic Enriquebeltrania crenatifolia, Agava angustifolia and halophytes like Bravaisia tubiflora, Pithecellobium keyense and Suaeda linearis; 2) Quintana Roo types with typical Caribbean communities with Erithalis fruticosa, Coccoloba uvifera, Ernodea littoralis and the palms Pseudophoenix sargentii and Thrinax radiata.
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Con el fi n de brindar elementos para la toma de decisiones en futuros programas de manejo, se caracterizó la vegetación del matorral de duna costera a lo largo del litoral Yucateco, ya que es un ecosistema que ha sufrido un importante deterioro y fragmentación del hábitat debido a actividades antropogénicas. Se registró la altura, cobertura e identidad taxonómica de los individuos ¿ 50 cm de altura, en 10 localidades. En total se registraron 71 especies de plantas vasculares pertenecientes a 36 familias. Se detectaron comunidades de dos tipos, aquellas con una estructura arbustiva e individuos menores a 3 m; y aquellas con vegetación arbórea e individuos de mayor altura. Se determinaron los valores de diversidad alfa (26.6), gamma (71) y beta (2.66). Mediante el análisis de clasifi cación y ordenación se distinguieron tres grupos de vegetación: G1) en la parte oeste del litoral teniendo como especies importantes Pithecellobium keyense y Sideroxylon americanum, G2) en la parte centro Coccothrinax readii, Bravaisia berlandieriana y Metopium brownei, G3) en la parte este Coccothrinax readii, Thrinax radiata y Pseudophoenix sargenti. El estudio permitió documentar la heterogeneidad fl orística y estructural de las comunidades de dunas a lo largo del litoral y explorar algunas variables que contribuyan a explicarla.
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En este trabajo se presenta un análisis de la flora vascular de las dunas costeras del litoral mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe, obtenido a través del muestreo de 44 sitios, de la revisión de ejemplares de herbario y de la bibliografía. Con la información se elaboró una base de datos que integra 655 especies pertenecientes a 91 familias. Se determinó el número de especies y géneros por familia, así como la cantidad de especies y de familias presentes en cada sitio de colecta, al igual que las formas de crecimiento. Se enlistan las especies colectadas y su presencia a lo largo de las playas muestreadas del Golfo y Caribe. Se indican los taxa endémicos para México.
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One of the most obvious features on the foredunes and strands of coasts and lakes is recurrent burial in sand. Burial levels vary in different coastal sand dune systems and influence the physical and biotic microenvironment of the plant and soil. Foredune plants along coasts possess numerous adaptations to withstand burial. Studies show that below a certain threshold level of burial, the growth of all foredune plant species is stimulated probably because of multiple factors, namely improved soil resources, increase in soil volume, reactive plant growth, and enhanced mycorrhizal activity. However, as the level of burial increases, the positive response starts to decline until it becomes a negative value. For example, burial may reduce seed germination, seedling emergence, survival, and growth of seedlings and adult plants. At the community level, burial acts as a filter and selectively eliminates susceptible species, reduces the relative abundance of less tolerant species, and increases the abundance of tolerant and sand-dependent species. However, if sand deposition continues unabated, even the sand-dependent species are eliminated and a bare area is created. The emergence of a plant from a burial deposit primarily depends on the energy reserves in its storage organs and the speed, depth, and frequency of burial. Upon burial the plants shift resources from the belowground to the aboveground parts. Different plants show varied morphological responses to sand accretion. For example, the culms of grasses emerge by an increase in the number of nodes per culm and the elongation of internodes. Similarly, the emergent trunks and woody branches of tolerant trees and shrubs produce new buds and suckers at a higher level on the stem. In response to burial, the coastal sand dune species produce shootborne roots close Co the new soil surface probably because of decreased oxygen levels.
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Some 83 plant species are abundant or frequent on the dunes along the eastern shore of the Gulf of California. Most of the 29 species on the foredunes are restricted to this habitat, whereas 51 of the 54 backdune species also occur in inland habitats. Three species are endemic to this coastline. 40% of the dune species are also found along the Pacific coast of Baja California; 12% on inland dunes near the head of the Gulf, and 20% (mostly pantropical and new world tropical) on the eastern coast of mainland Mexico. The dune vegetation can be divided into 3 sectors (desert, central, tropical) with break at 28oN and 24oN respectively. A transition zone between desert and central sectors occurs between 30oN and 28oN. Physiognomy of the dune vegetation changes from scattered hillocks built by desert shrubs at the head of the Gulf, to a zoned vegetation of succulent, prostrate species on the foredunes, subshrubs on the mid-dunes, and a diversity of shrubs and small trees on the backdunes between 30oN and 24oN and finally, in the tropical sector, to a dense sward of trailing forbs on the foredunes backed by an espaliered thicket of small trees. These changes generally coincide with changes in zonal vegetation and climate. -AuthorBotany Dept., Univ. of California, Davis, USA.
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One hundred and twenty plant species were collected on the dunes along the 1400 km-long western coast of the peninsula of Baja California, Mexico. At sixteen of the thirty-two localities visited, from Tijuana to La Paz, transects were made at right angles to the shore to record cover and zonation of these species. Abronia maritima, a tap-rooted perennial forb, is found along the entire coast and is the major foredune-builder throughout most of its range. The ranges of most of the other species fall into one of three groups corresponding to regions of inland vegetation and to Koppen climatic types of semi-arid (BS) south to 30⚬ N, arid (BW) in the central part, and arid tropical (BSh) south of 24⚬ N. Within each region the vegetation on the dunes immediately above the beach is more uniform than that on the backdunes, where the shrubby vegetation varies according to the degree of surface stabilization. On foredunes, Abronia maritima predominates in the north, in the central sector it is joined by Sesuvium portulacastrum, which has a similar growth habit, and in the Cape region it is replaced as the principal dune-builder by the tropical grasses, Jouvea pilosa and Sporobolus virginicus. These rhizomatous species form flat-topped, continuous dune ridges, in contrast to the individual, conical hillocks built by the tap-rooted forbs to the north. In the arid central sector, salinity of soil water on the foredunes increases, and both cover and species-richness decline relative to the values in the northern and southern sectors. Sand grain diameter, which inversely affects rate of burial, is greatest in the Cape region, and may account for the replacement there of A. maritima by grasses. Most species on the foredunes are perennial herbs, whereas a greater diversity of life forms occurs on the backdunes. Most of the dunes species exhibit one of three leaf modifications: succulence, canescence, or a hard cuticle. Species having the C4 photosynthetic pathway contribute the majority of the cover in the Cape region, in contrast to the rest of the coast. Dune vegetation on other coasts having similar arid to Mediterranean climates is dominated by shrubs on the backdunes and by either grasses (western Australia, Mediterranean Sea) or tap-rooted, perennial forbs (northern Chile), on the foredunes.
Article
Thesis--University of California, Davis. Includes bibliographical references (leaves 60-63). Facsimile reproduced by micro-xerography. Ann Arbor, Mich. : University Microfilms International, 1979. -- 22 cm.
Flora de playas y dunas de México. Informe Técnico Final Conabio HJ007
  • E Espejel
  • P Peña-Garcillán
  • O Jiménez-Orocio
Espejel, E., Peña-Garcillán, P. y Jiménez-Orocio, O. 2013. Flora de playas y dunas de México. Informe Técnico Final Conabio HJ007.