Presas de escorpiones (Arachnida: Scorpiones) de Panamá, con observaciones sobre el comportamiento de depredación.

Abstract

Se presenta el primer listado de presas de escorpiones en Panamá. La información está ligada a cinco años de muestreos en 32 localidades a lo largo del país. También se registran observaciones sobre el proceso de depredación en la naturaleza y en el laboratorio. Se identificaron 23 morfoespecies de presas pertenecientes a 12 órdenes de animales: uno de reptiles y 11 de artrópodos (siete de insectos, dos de arácnidos, uno de crustáceos y uno de miriápodos). Este trabajo sirve de base para investigaciones futuras, dirigidas a generar un mejor entendimiento de la ecología de estos arácnidos. Adicionalmente, se presenta un listado de presas de escorpiones en América Latina, compilado a través de una revisión bibliográfica. Finalmente, se incluyen fotografías de campo de los escorpiones en depredación.

Full text

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Revista Ibérica de Aracnología, nº 27 (31/12/2015): 115–123.
Grupo Ibérico de Aracnología (S.E.A.). ISSN: 1576 - 9518. http://www.sea-entomologia.org
PRESAS DE ESCORPIONES (ARACHNIDA: SCORPIONES) DE PANAMÁ,
CON OBSERVACIONES SOBRE EL COMPORTAMIENTO DE DEPREDACIÓN
Roberto J. Miranda1, 2, 3, Sergio Bermúdez1, 3, John Cleghorn2, 3 & Roberto A. Cambra4
1 Departamento de Investigación en Entomología Médica, Instituto Conmemorativo Gorgas de Estudios de la Salud, Panamá.
2 Centro de Investigación e Información de Tóxicos y Medicamentos, Universidad de Panamá.
3 Grupo de Estudios con Ectoparásitos, Panamá.
4 Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Universidad
de Panamá, Panamá.
Resumen: Se presenta el primer listado de presas de escorpiones en Panamá. La información está ligada a cinco años de mues-
treos en 32 localidades a lo largo del país. También se registran observaciones sobre el proceso de depredación en la naturaleza y
en el laboratorio. Se identificaron 23 morfoespecies de presas pertenecientes a 12 órdenes de animales: uno de reptiles y 11 de ar-
trópodos (siete de insectos, dos de arácnidos, uno de crustáceos y uno de miriápodos). Estos resultados sirven de base para in-
vestigaciones futuras, dirigidas a generar un mejor entendimiento de la ecología de estos arácnidos. Adicionalmente, se presenta
un listado de presas de escorpiones en América Latina, compilado a través de una revisión bibliográfica. Finalmente, se incluyen
fotografías de campo de los escorpiones en depredación.
Palabras clave: Scorpiones, Buthidae, Tityus, Centruroides, depredación intragremial, Panamá.
The prey of the scorpions (Arachnida: Scorpiones) of Panama, with observations on their predatory behavior
Abstract: The first list of the prey species of scorpions of Panama is presented. The information is linked to five years of sampling
at 32 locations in the country. Comments on the process of predation both in nature and in the laboratory are also recorded. A total
of 23 prey morphospecies were identified, belonging to 12 orders: one of reptiles and 11 of arthropods (seven of insects, two of
arachnids, one of crustaceans and one of myriapods). These results provide the basis for future research, aimed at generating a
better understanding of the ecology of these arachnids. In addition, we present a list of the prey species of the scorpions of Latin
America, compiled from bibliographical sources. Finally, pictures of hunting scorpions in the field are included.
Key words: Scorpiones, Tityus, Centruroides, Buthidae, intraguild predation, Panama.
Introducción
Los escorpiones constituyen uno de los grupos de arácnidos
con mayor relevancia en salud pública, lo que es propiciado
por el grado de peligrosidad que exhiben las toxinas de algu-
nas especies distribuidas en diferentes partes del mundo,
incluyendo a América Central (Chippaux & Goyffon, 2008;
Borges et al., 2012). En comparación con los estudios centra-
dos en aspectos biomédicos, existen menos investigaciones
sobre su historia natural (Polis, 1990). En el caso del compor-
tamiento depredador en ambientes naturales muchos aspectos
han pasado inadvertidos, especialmente lo relacionado a sus
estrategias de caza y presas, lo cual podría ser propiciado por
sus hábitos nocturnos o por la distribución restringida de
algunas especies a áreas boscosas o de difícil acceso.
En América Latina se han realizado numerosos registros
sobre presas de escorpiones, especialmente en Las Antillas,
de las cuales destacan los reportes de Cuba (Armas, 1976,
1988, 2001; Armas et al., 2013; Barro & Cherva, 2013; Ro-
dríguez-Cabrera et al., 2015; Teruel, 1996a, 1996b; Teruel &
Armas, 2012; Teruel & Díaz, 2004; Teruel & Kovarík, 2012;
Teruel & Toledo, 2014) y en menor grado de República Do-
minicana (Armas, 2001;Armas & Abud, 2004; Teruel, 2005;
Alayón & Armas, 2010; Armas & Teruel, 2012) y Puerto
Rico (Armas, 2001). En América continental se cuentan con
observaciones de México (Teruel, 2015), Nicaragua (Armas,
1995), Panamá (Quintero & Miranda, 2007), Colombia (Mo-
reno-González & Hazzi, 2012), Venezuela (Rojas-Runjaic et
al., 2008.), Brasil (McCormick & Polis, 1990) y Argentina
(Moreno-González & Hazzi, 2012).
De las 16 especies de escorpiones que se han reportado
en Panamá (Teruel & Cozijn, 2011; Miranda, 2011; Quintero
& Espósito, 2014; Miranda et al., 2014), la mayoría de las
publicaciones versan sobre diversidad (Montoya & Armas,
2000; Quintero, 2005; Miranda, 2011), epidemiología asocia-
da a picaduras (Borges et al., 2012), taxonomía y sistemática
(Pocock, 1902; Lourenço & Méndez, 1984) o descripción de
nuevas especies (Lourenço, 1986; Quintero & Esposito,
2014). En el caso del comportamiento depredador, Quintero
& Miranda (2007) reportan a Tytius cerroazul depredando
una larva de Elateridae, siendo la única observación puntual.
En este trabajo se presenta un primer listado de presas
de escorpiones en Panamá, con algunas observaciones sobre
su comportamiento de depredación. Esto toma relevancia,
debido a que recientemente se ha demostrado que existen
diferencias en la composición del veneno de Tityus serrulatus
Lutz & Mello, 1922, de acuerdo al tipo de presas con que se
alimenta (Pucca et al., 2014).
Materiales y métodos
Las observaciones y capturas se realizaron entre enero 2009 y
junio 2015, durante giras de recolecta de escorpiones de dife-
rentes proyectos (ver agradecimientos), lo que abarcó 32
localidades en distintas zonas del país (Fig. 1). La mayor parte
de las localidades están ubicadas dentro del sistema de áreas
protegidas (Parques Nacionales, bosques protectores y reser-
vas privadas) del país, y unas pocas en áreas rurales destina-

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Tabla I. Listado de presas de escorpiones de Panamá observadas entre enero 2009-junio 2015.
A = adulto, inm = Inmaduro, L= larva.
Escorpión Especie presa Familia Orden
Centruroides bicolor (Pocock, 1898) Gryllus sp. Gryllidae Orthoptera
Rifargira distinguenda (Walker, 1856), (A) Notodontidae Lepidoptera
Liotyphlops albirostris (Peters, 1857) Anomalepididae Squamata
Centruroides granosus (Thorell, 1876) Stagmomantis sp. (A) Mantidae Mantodea
Philophyllia sp. (A) Tettigoniidae Orthoptera
Atta sexdens (L., 1758) (forma alada) Formicidae Hymenoptera
Atta sp. Formicidae Hymenoptera
Camponotus sp. Formicidae Hymenoptera
Phyllophaga sp. (A) Scarabaeidae Coleoptera
Geniates flaviventris Frey, 1976 (A) Scarabaeidae Coleoptera
Megacephala huberi Johnson, 1911 (A) Carabidae Coleoptera
No identificada Lepismatidae Thysanura
Scolopendra sp. Scolopendridae Chilopoda
Phoneutria boliviensis (F. O. P. Cambridge, 1897) Ctenidae Araneae
Ananteris platnicki Lourenço, 1993(A) Buthidae Scorpiones
Centruroides limbatus (Pocock, 1898) Tityus pachyurus Pocock, 1897 (inm.) Buthidae Scorpiones
Centruroides panamensis
Quintero y Espósito, 2014
No identificada No Identificada Blattodea
No identificada (L) Geometridae Lepidoptera
Centruroides sp. Ananteris sp. (A) Buthidae Scorpiones
Tityus asthenes Pocock, 1893 No identificada No identificada Blattodea
Tityus cerroazul Lourenço, 1986 Patrera sp. (inm.) Anyphaenidae Araneae
No identificada Gryllidae Orthoptera
No identificada Gryllidae Orthoptera
No identificada No identificada Isopoda
Tityus pachyurus (A) Buthidae Scorpiones
Tityus festae Borelli, 1899
Nahublattela sp. (A) Blatellidae Blattodea
No identificado No Identificada Lepidoptera
Ancylometes sp. (A) Ctenidae Araneae
Tityus ocelote Francke y Stockwell, 1987 No identificada Tettigoniidae Orthoptera
Tityus pachyurus Pocock, 1897 Cocconotus sp. (A) Tettigoniidae Orthoptera
Anabropsis rentzi Cadena-Castañeda &
Cortés-Torres, 2013 (A.) Anostostomatidae Orthoptera
Tityus tayrona Lourenço, 1991 (A, inm.) Buthidae Scorpiones
Tityus pachyurus (A, inm.) Buthidae Scorpiones
Opisthacanthus elatus (Gervais, 1844) Basiliscus basiliscus L., 1758 Corytophanidae Squamata
Chactas exsul (Werner, 1939) No identificada Tettigoniidae Orthoptera
das a la ganadería. En forma general, la búsqueda de escor-
piones se realizaba durante la noche (7:30 p.m.-10:30 p.m.) y
se utilizaron lámparas de luz ultravioleta para determinar su
presencia. Una vez localizados los escorpiones se capturaban
con pinzas de metal de 12 pulgadas y se colocaban en reci-
pientes plásticos para su transporte al Escorpionario de la
Universidad de Panamá. De encontrarse escorpiones con
presas, éstas se preservaban en etanol 70%. Los insectos
fueron enviados al Museo de Invertebrados de la Universidad
de Panamá para su identificación, mientras que los arácnidos
presas se identificaron en el Departamento de Investigación
en Entomología Médica del Instituto Conmemorativo Gorgas
de Estudios de la Salud. Para las identificaciones, se utilizaron
claves de identificación y comparación de ejemplares.
Adicionalmente, para escoger la dieta de los escorpio-
nes en cautiverio se les ofrecieron: grillos Acheta domesticus
(Linnaeus, 1758) y Gryllus assimilis (Fabricius, 1775), cuca-
rachas Blaberus discoidalis (Serville, 1839) y Periplaneta
americana Linnaeus, 1758, larvas de los escarabajos Tenebrio
molitor Linnaeus, 1758 y Zophobas morio Fabricius, 1776 y
larvas de la polilla Galleria mellonella (Linnaeus, 1758).
El registro fotográfico se realizó utilizando las cámaras
digitales Canon PowerShot SX 30 IS, y Panasonic Lumix
DMC-G2 con lentes de 18-55 mm y 45-200 mm.
Finalmente, se presenta un listado de las presas de es-
corpiones en América Latina, compilado a partir de referen-
cias bibliográficas disponibles.
Resultados
En el campo se obtuvieron registros de presas para 11 de las
15 especies de escorpiones de Panamá. La mayor parte de los
registros corresponden a Buthidae de los géneros Centruroi-
des y Tityus. Se identificaron 23 morfoespecies de presas
pertenecientes a 12 órdenes de animales: uno de reptiles (Fig.
2-3), siete de insectos (Fig. 4-20), dos de arácnidos (Fig. 21-
28), un miriápodo (Fig. 29) y un crustáceo (Fig. 30). De éstas
se identificaron 11 a nivel de especie, doce a nivel de género,
mientras que el resto fue reconocido a nivel de familia o de
orden debido a que los escorpiones habían consumido gran
parte del cuerpo (Tabla I). De las observaciones realizadas,
3,5% correspondió a canibalismo y 96,5% a depredación
interespecifica, destacando 14% clasificadas como depreda-
ción intragremial (datos no tabulados).
En ambiente natural se observaron dos casos de caniba-
lismo que incluyen a T. pachyurus. En el primero, un macho
depredó a otro (Fig. 26); en el segundo, un macho depredó a
un juvenil. En el laboratorio el canibalismo entre crías de las
especies de Tityus se registró de forma frecuente, sobre todo
en aquellas que se mantuvieron por más de 20 días juntas.
A pesar de que nuestros datos fueron tomados en dife-
rentes meses del año, una población de Centruroides grano-
sus (aproximadamente 200 individuos ubicados en 400 m de
cercas periféricas de áreas destinadas a la ganadería) aprove-
chó la emergencia de numerosos escarabajos Phyllophaga

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y de hormigas Atta y Camponotus (20 registros) después de
una fuerte lluvia en el mes de junio de 2013 (Fig. 15-18).
En el caso de observaciones en laboratorio, en forma
general se notó que los escorpiones cautivos aceptaban mejor
a los Gryllidae A. domestica y G. assimilis, seguidos de B.
discoidalis y P. americana, y en menor grado las larvas de T.
molitor, Z. morio y G. mellonella. También en el laboratorio,
se observaron crías de Opisthacantus elatus (Gervais, 1844)
que compartían un espécimen de A. domestica (Fig. 31). Este
comportamiento no se observó en crías de ninguna de las
especies de Buthidae, ya que una vez sujetada la presa, se
mostraban agresivas ante la presencia de otras crías. Por otra
parte, fue notorio que los Buthidae iniciaban el consumo por
la cabeza de sus presas (Fig. 32).
En la Tabla II se presentan los registros encontrados de
presas de escorpiones en América Latina, incluyendo dos
trabajos compilatorios (Tabla II).
Discusión
En nuestro estudio se observó que las especies de Buthidae
sujetaban e inoculaban veneno a la presa, para luego consu-
mirla; mientras que Chactas exsul (Werner, 1939) y O. elatus
sujetaban a las presas e iniciaban el consumo sin necesidad de
inoculación de veneno. Por otra parte, los Buthidae parecen
ser más propensos a depredar en solitario y de manera ex-
puesta sobre la vegetación o suelo. Contrariamente, la estrate-
gia de depredación de O. elatus está restringida a sus refugios,
los cuales pueden ser compartidos por varios individuos. De
esta manera, el consumo de las presas ocurre dentro de los
refugios, lo cual influyó en un menor número de presas regis-
tradas en este estudio para esta especie.
Estas diferencias entre los comportamientos de depre-
dación pudieran explicar los hallazgos de vertebrados depre-
dados, resaltando a un adulto de O. elatus que sujetaba a un
juvenil del lagarto Basiliscus basiliscus Linnaeus, 1758 desde
la hendidura de un tronco, y una hembra de Centruroides
bicolor (Pocock, 1898) que consumía a una serpiente Anoma-
lepididae Liotyphlops albirostris (Peters, 1857) sobre la corte-
za de un árbol (Fig. 2 y 3). Previos reportes de McCormick y
Polis (1990) enlistan unas 10 especies de vertebrados como
presas de varias especies de escorpiones, incluyendo “peque-
ños roedores”. En las Antillas, Armas (2001) hace referencia
a varias especies de vertebrados de sangre fría depredados por
escorpiones Buthidae (Tabla II).
Por otro lado, también destaca la caza de artrópodos de-
predadores, tanto venenosos [Scolopendra sp., Phoneutria
boliviensis (F. O. Pickard-Cambridge, 1897) y otros escorpio-
nes], como no venenosos (Stagmomantis sp.) (Fig. 21-30),
capturados por especies de Tityus y Centruroides. Este hecho
podría ser facilitado por la toxicidad del veneno de dichos
escorpiones, lo que les permitiría un breve tiempo de exposi-
ción ante la defensa de estos artrópodos.
Nuestros datos sobre escorpiones que cazan a otras es-
pecies de escorpiones aportan más información sobre depre-
dación intragremial en la región. Este tipo de depredación se
define como matar y comer a miembros de otras especies que
utilizan recursos similares y potencialmente limitantes (Polis
& McCormick, 1987). La gran mayoría de los datos conoci-
dos provienen de trabajos con especies de Vaejovidae y Cara-
boctonidae de ambientes desérticos de California (Estados
Unidos) y Baja California (México) (Polis & McCormick,
1987; McCormick & Polis, 1990). En el Neotrópico existen
datos de Nicaragua (Armas, 1995), Cuba (Teruel, 1996a;
Teruel & Armas, 2012), Venezuela (Rojas-Runjaic et al.,
2008), Argentina y Colombia (Moreno-González & Hazzi,
2012).
En el caso de las especies de Panamá, las observaciones
incluyen a individuos grandes de Centruroides y Tityus (80-
100 mm) que depredaban a inmaduros de otros escorpiones o
adultos de especies pequeñas (20-40 mm) como Ananteris
platnicki Lourenço, 1993 o Tityus (Archaeotityus) tayrona
Lourenço, 1991 (Fig. 26-27). Sin embargo, llama la atención
un macho de Tityus cerroazul Lourenço, 1986 que depredó
una hembra de Tityus pachyurus Pocock, 1897 (fig. 29), am-
bas especies dotadas de toxinas capaces de provocar severos
daños a organismos tan grandes como seres humanos (Borges
et al., 2012).
En el laboratorio se observaron crías de O. elatus que
consumían en común un espécimen de A. domesticus (Fig.
31). Algunos autores aseguran que el comportamiento subso-
cial en escorpiones se origina a partir de una ruta familiar, lo
cual puede involucrar individuos relacionados de distintas
generaciones, y ha sido observado en juveniles de la especie
relacionada Opisthacanthus cayaporum (Vellard, 1932) en
Brasil (Polis, 1990; Polis & Lourenço, 1986). Adicionalmen-
te, se observaron crías de O. elatus que se alimentaban de
patas de ortópteros que no lograban matar. En el campo este
hecho fue evidente también al observarse un individuo de C.
exsul que depredaba el fémur de un Tettigoniidae. El consu-
mo de segmentos de artrópodos en la naturaleza no ha sido
reportado anteriormente; sin embargo, Armas (1975) reportó
que bajo condiciones de laboratorio, escorpiones del género
Centruroides eran capaces de alimentarse de carcasas de
varias especies de artrópodos, lo que demuestra adaptaciones
distintas a la depredación.
Finalmente, aún cuando este trabajo representa un pri-
mer acercamiento al conocimiento de la ecología de los es-
corpiones en Panamá, focalizado en depredación, no pretende
ser un estudio definitivo, sino la base para futuras investiga-
ciones. Esto iría dirigido a generar un mejor entendimiento de
la ecología de estos temidos arácnidos en Panamá, siendo que
este país presenta uno de los más altos índices de escorpio-
nismo en Latinoamérica (Borges et al., 2012).
Agradecimiento
A Adolfo Borges, Hildaura Acosta de Patiño de la Universidad de
Panamá y Gloria González del Instituto Conmemorativo Gorgas
de Estudios de la Salud, coordinadores de los Proyectos de inves-
tigación: “Análisis Toxinológico de poblaciones de Escorpiones
de los Géneros Tityus y Centruroides que habitan áreas endémicas
de Costa Rica, Colombia y Panamá empleando Técnicas Molecu-
lares E Inmunológicas” y “Descubrimiento de los genes asociados
a la toxicidad de los escorpiones de Panamá empleando Pirose-
cuenciación”, ambos financiados por la Secretaría Nacional de
Ciencia, Tecnología e Innovación (SENACYT). Al Ministerio de
Ambiente de Panamá, por dar los permisos pertinentes para la
realización del estudio. A Indalecio Valoy, Ingrid Murgas, Karla
Mendoza, Angélica Castro, Stephany Arizala, Anayansi Valde-
rrama, Sahir Dutary y Dennisse Murgas por su apoyo en el trabajo
de campo y laboratorio. A Guido Berguido e Iñaki Ruiz por per-
mitir los estudios con escorpiones de Panamá en las Reservas
Naturales privadas Chucantí y Burbayar, respectivamente. A J.
Miller por la determinación taxonómica de Rifargira distinguenda.
A Oscar Cadena-Castañeda por la identificación de Anabropsis
rentzi. A Cesar Jaramillo por la identificación de la serpiente

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Tabla II. Reportes de presas de escorpiones neotropicales.
Escorpión Especie presa Taxón de presa País Cita
INVERTEBRADOS PRESAS
Buthidae
Alayotittus nanus No identificada Isopoda Cuba Armas, 1988
Alayotittus nanus Microtityus sp Buthidae Cuba Teruel, 1996a.
Alayotityus nanus No identificada Diplopoda Cuba Teruel, 1996b.
Alayotityus nanus Odontomachus sp Formicidae Cuba Teruel, 1996b.
Alayotityus sierramaestrae Phrynus damonidaensis Phrynidae Cuba Armas et al. 2013
Centruroides anchorellus Centruroides anchorellus Buthidae Cuba Teruel, 1996a.
Centruroides anchorellus No identificada Blattaria Cuba Teruel y Kovařík, 2012
Centruroides arctimanus No identificada Blattidae Cuba Teruel, 1996b.
Centruroides balsasensis No identificada Ammotrechiidae México Teruel, 2015
Centruroides edwardsii Didymocentus krausi Scorpionidae Nicaragua Armas, 1995
Centruroides edwardsii * Phrynus whitei Phrynidae Nicaragua Armas, 1995
Centruroides gracilis Scolopendra sp. Scolopendridae Cuba Armas, 1988
Centruroides gracilis Phyllophaga sp. Coleoptera Cuba Armas, 1988
Centruroides gracilis No identificada Gryllidae Cuba Armas, 1988
Centruroides nitidus Liguus virgineus Gastropoda República Dominicana Alayón & Armas, 2010
Microtityus solegladi ** Trichopelma sp. Barychelidae *** República Dominicana Armas & Teruel, 2012
Rhopalurus junceus Cazierius gundlachii Scorpionidae Cuba Teruel y Kovarík, 2012
Rhopalurus junceus No identificada Mygalomorpha Cuba Teruel, 1996b.
Rhopalurus junceus Lycosa sp. Lycosidae Cuba Teruel & Armas, 2012
Rhopalurus junceus Cazierius gundlachii Scorpionidae Cuba Teruel & Armas, 2012
Rhopalurus junceus Byrsotria sp. Blaberidae Cuba Teruel & Armas, 2012
Rhopalurus junceus Acheta assimilis Gryllidae Cuba Teruel & Armas, 2012
Rhopalurus junceus Periplaneta australasiae Blattidae Cuba Teruel & Armas, 2012
Rhopalurus junceus Amphiacusta sp. Gryllidae Cuba Teruel & Armas, 2012
Rhopalurus junceus Eurycotis taurus Blattidae Cuba Teruel & Armas, 2012
Rhopalurus junceus Scolopendra alternans Scolopendridae Cuba Barro y Cherva, 2013
Rhopalurus junceus Scolopocryptops ferrugineus Scolopocryptopidae Cuba Rodríguez-Cabrera et al 2015
Rhopalurus junceus Phrynus pinarensis Phrynidae Cuba Teruel & Toledo, 2014
Tityus cerroazul No identificada Elateridae Panamá Quintero y Miranda, 2007
Tityus fasciolatus No identificada Dipluridae Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Tityus fasciolatus No identificada Lycosidae Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Tityus fasciolatus Pamphobeteus sp. Theraphosidae Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Tityus fasciolatus No identificada Blattidae Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Tityus fasciolatus No identificada Isoptera Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Tityus forcípula Chactas vanbenedeni Chactidae Colombia Moreno-González y Hazzi, 2012
Tityus mattogrossensis No identificada Araneae Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Tityus mattogrossensis No identificada Blattidae Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Tityus mattogrossensis No identificada Isoptera Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Tityus septentrionalis No identificada Scolopendromorpha República Dominicana Armas & Abud, 2004
Bothriuridae
Brachistosternus multidentatus Vachonia martinezi Bothriuridae Argentina Moreno-González y Hazzi, 2012
Botrhiurus araguayae Armitermes sp. Isoptera Brasil McCormick y Polis, 1990 (compilado)
Hormuridae
Opisthacanthus brevicauda Chactas yupai Chactidae Venezuela Rojas-Runjaic et al., 2008.
Scorpionidae
Didymocentrus krausi No identificada Polydesmida Nicaragua Armas, 1995
Didymocentrus sanfelipensis Solenopsis geminata Formicidae Cuba Armas, 1976
Heteronebo nibujon No identificada Coleoptera Cuba Teruel & Díaz, 2004
Heteronebo nibujon No identificada Diplopoda Cuba Teruel & Díaz, 2004
VERTEBRADOS PRESAS
Tityus obtusus Eleutherodactylus coqui Eleutherodactylidae Puerto Rico Armas, 2001 (compilado)
Tityus quisqueyanus Eleutherodactylus patriciae Eleutherodactylidae Puerto Rico Armas, 2001 (compilado)
Tityus crassimanus Ameiva sp. Teiidae República Dominicana Teruel, 2005
Centruroides gracilis Anolis porcatus Dactyloidae Cuba Armas, 2001 (compilado)
Rhopalurus princeps Ameiva lineolata Teiidae República Dominicana Armas, 2001 (compilado)
Rhopalurus junceus Sphaerodactylus elegans Sphaerodactylidae Cuba Armas, 2001 (compilado)
Rhopalurus junceus Sphaerodactylus torrei Gekkonidae Cuba Teruel & Armas, 2012
Notas:
* (citada como C. margaritatus);
** (citada como M. consuelo por Armas & Marcano Fondeur, 1992);
*** (citada como “migalomorfa” por Armas & Marcano Fondeur, 1992).
Anomalepididae. A Maykell Morales por la fotografía del Opistha-
canthus elatus depredando a Basiliscus basiliscus. A Luis F. de
Armas (La Habana, Cuba) por la revisión del manuscrito, útiles
sugerencias y comentarios, y por facilitar una invaluable cantidad de
referencias bibliográficas.
Bibliografía
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120
Fig. 1. Mapa de localidades visitadas durante giras de colectas de escorpiones (2009-2015). Fig. 2-3. Vertebrados presa de escorpiones de
Panamá. 2. O. elatus sujetando a juvenil Basiliscus basiliscus. 3. Centruroides bicolor consumiendo una culebra Liotyphlops albirostris (Anoma-
lepididae). Fig. 4-7. Escorpiones Buthidae depredando ortópteros de la Familia Gryllidae. 4. Centruroides granosus depredando Gryllidae no
identificado y C. bicolor sobre Gryllus sp. (6). 5 y 7. Tityus festae y T. cerroazul comiendo individuos no identificados. Fig. 8. Escorpión Buthidae
depredando ortópteros: Tityus ocelote sobre inmaduro no identificado de Tettigoniidae.

121
Fig. 9-11. Escorpiones Buthidae depredando ortópteros. 9. C. granosus sobre Philophyllia sp. (Tettigoniidae); 10-11. T. pachyurus depredando a
Anabropsis rentzi (Anostostomatidae) y a Cocconotus sp. (Tettigoniidae). Fig. 12-14. Escorpiones depredando cucarachas y mantis. 12. T. festae
sobre Nahublattela sp. (Blatellidae) 13. Centruroides panamensis comiendo cucaracha no identificada. 14. C. granosus sobre Stagmomantis sp .
(Mantidae). Fig. 15-16. Centruroides granosus depredando escarabajos Phyllophaga sp. (Scarabaeidae).

122
Fig. 17-18. Centruroides granosus depredando hormigas. Camponotus s p. y Atta sexdens. Fig. 19-20. Escorpiones Buthidae depredando larvas
de Lepidoptera. 19. Centruroides panamensis sobre Geometridae y 20. Tityus festae comiendo larva de familia no identificada. Fig. 21-23.
Escorpiones depredando arañas. Tityus festae sobre hembra de Ancylometes sp. (Ctenidae), Centruroides granosus sobre Phoneutria bo-
liviensis (Ctenidae) y Tityus cerroazul sobre Patrera sp. (Anyphaenidae). Fig. 24. Escorpión depredando otros escorpiones: C. limbatus depre-
dando inmaduro de T. pachyurus.

123
Fig. 25-26. Escorpiones depredando otros escorpiones. 25. C. granosus inmaduro comiendo A. platnicki hembra. 26. Canibalismo entre T. pach-
yurus machos. Fig. 27-28. Tityus cerroazul macho depredando a T. pachyurus hembra. 27. Bajo luz blanca. 28. Bajo luz ultravioleta. Fig. 29-30.
29. Centruroides granosus depredando ciempiés Scolopendra sp. (Scolopendridae). 30. Tityus cerroazul sobre isópodo. Fig. 31-32. Escorpiones
en cautiverio (escorpionario) alimentándose con Acheta domesticus. 31. Cinco crías de Opisthacanthus elatus comiendo de un individuo adulto.
32. Tityus pachyurus hembra comiendo la cabeza de un grillo.