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Insectos polinizadores: diversidad global e importancia local de la polinización entomófila (Pollinating insects: global diversity and local importance of entomophilous pollination)

Authors:
53Insectos polinizadores
INSECTOS
POLINIZADORES:
DIVERSIDAD GLOBAL E
IMPORTANCIA LOCAL DE
LA POLINIZACIÓN
Diego MEDAN
Cátedra de Botánica Agrícola, Facultad
de Agronomía de la Universidad de
Buenos Aires, Av. San Martín 4453, 1417
Buenos Aires, Argentina.
diemedan@agro.uba.ar
Insectos pertenecientes a trece órdenes, inclu-
yendo algunos de los que presentan mayor ri-
queza específica (Hymenoptera, Lepidoptera,
Diptera y Coleoptera) interactúan regularmente
con plantas (principalmente angiospermas) dan-
do lugar a un tipo de mutualismo de gran inte-
rés biológico y considerable valor ecológico y
económico: la polinización entomófila. El capítu-
lo describe en general esta clase de interacción
insecto-planta, luego trata con algún detalle los
principales grupos de insectos asociados con la
polinización, y brinda finalmente un panorama
sobre el desarrollo y situación actual de la in-
vestigación de este fenómeno en la Argentina.
Insects from thirteen orders, some of these ran-
king among the most species-rich ones (Hyme-
noptera, Lepidoptera, Diptera y Coleoptera) re-
gularly interact with plants (mainly angiosperms)
in which constitutes a type of mutualism of
remarkable biological interest and paramount
ecological and economical value, entomophilous
pollination. This chapter offers an overview of
this type of insect-plant interaction, then treats
in some detail the principal insect groups related
to pollination, and finally reviews the deve-
lopment and present status of research on insect
pollination in Argentina.
La prolongada coexistencia de animales
y plantas sobre la tierra ha originado varios ti-
pos de interacciones entre estos grupos de or-
ganismos. Entre ellas se destacan dos formas
bien conocidas de mutualismo: la dispersión
biótica de semillas y la polinización mediada por
animales (Herrera & Pellmyr, 2002). La poliniza-
ción biótica está muy difundida entre las plan-
tas terrestres (Pellmyr, 2002), se asocia a di-
versos niveles de coadaptación morfológica y
comportamental (Proctor et al., 1996; Endress,
1998; Bernhardt, 1999) y constituye un servi-
cio ecológico de importancia crucial para la huma-
nidad (Free, 1993). El ajuste morfológico y fun-
cional entre las flores y sus polinizadores pue-
de alcanzar extremos de fascinante compleji-
dad (Meeuse, 1961; Proctor et al., 1996; En-
dress, 1998; Bernhardt, 1999) y, con interva-
los, continúa llamando la atención de los biólo-
gos desde hace más de dos siglos (Kölreuter,
1761-1766, Sprengel, 1793, Müller, 1873, Knuth,
1898-1905; sinopsis histórica en Proctor et al.,
1996).
La importancia de la polinización
entomófila para la producción de alimentos es
enorme en escala global, y por ello está justifi-
cada la preocupación ante la degradación de
los ambientes naturales que sostienen a miles
Resumen
Abstract
La polinización entomófila
Lucía E. CLAPS*, Guillermo DEBANDI** y
Sergio ROIG-JUÑENT*** (dirs.). 2008.
Biodiversidad de Artrópodos
Argentinos, vol. 2
* INSUE-UNT. luciaclaps@csnat.unt.edu.ar
** IADIZA, CRICYT - CONICET. gdebandi@lab.cricyt.edu.ar
*** IADIZA, CRICYT - CONICET. saroig@lab.cricyt.edu.ar
Biodiversidad de Artrópodos Argentinos54
de polinizadores nativos, y ante las adversida-
des que afectan a los polinizadores manejados
por el hombre, como la abeja doméstica Apis
mellifera L. (Southwick & Southwick, 1992; Buch-
mann & Nabhan, 1997; Kevan, 1998; Wester-
kamp & Gottsberger, 2000, 2002; Richards,
2001, Cunningham et al., 2002). La producción
obtenida de dos tercios de las especies cultiva-
das por el hombre depende, parcial o totalmen-
te, de la polinización biótica (Free, 1993; Roubik,
1995). Sólo para los EE. UU., el valor estimado
de la polinización por abejas domésticas varia-
ba entre 1600 y 5700 millones de dólares anua-
les, dependiendo de la forma de calcularlo
(Southwick & Southwick, 1992); para un cafe-
tal de Costa Rica, el valor del servicio de polini-
zación se estimó en 60.000 dólares anuales
(Ricketts et al., 2004).
Existen varios grupos de animales que visi-
tan flores con regularidad (antofilia). El animal
visitante actúa como polinizador cuando su activi-
dad provoca la transferencia (habitualmente in-
voluntaria; para excepciones ver Pellmyr, 1997)
de polen desde las anteras a los estigmas. La
mayoría de los casos conocidos de polinización
biótica está protagonizada por vertebrados (es-
pecialmente aves) o artrópodos (especialmente
insectos), por una parte, y por la otra, plantas
pertenecientes a las angiospermas (Proctor et
al., 1996; Ollerton, 1999). En este capítulo se
hace foco sobre el papel de los insectos en la
polinización de las angiospermas. Breves revisio-
nes anteriores sobre el tema pueden encontrarse
en Kevan & Baker (1983, 1999) y Ollerton (1999).
El origen y la diversificación de los insec-
tos precedieron largamente a la aparición de
las angiospermas (Herrera & Pellmyr, 2002; La-
bandeira, 1998; Ollerton, 1999). La evidencia
reciente indica que al originarse las angios-
permas, en el Cretácico temprano, ya existían
mutualismos de polinización que involucraban
por un lado a ciertos linajes de Coleoptera y
Diptera, y por el otro a gimnospermas (Laban-
deira, 1998). Es posible que las primeras an-
giospermas ‘heredaran’ estos mutualismos e
iniciaran tempranamente el vuelco hacia la
zoofilia cuyos resultados conocemos hoy. De los
más de 30 órdenes de insectos reconocidos en
la actualidad (Wheeler et al., 2001), 13 com-
prenden especies que probable o seguramen-
te actúan como polinizadoras (Tabla 1).
Ollerton (1999) ha resumido los atributos
que explican el papel preponderante de los insec-
tos en la polinización biótica: visión aguda, tasa
metabólica alta (con la consiguiente demanda
energética), necesidad de gran volumen de ali-
mento (en los insectos sociales), y extraordina-
ria capacidad de vuelo. Estos rasgos habilitan a
los insectos para detectar y manipular las flo-
res, explican su fidelidad a las flores como recur-
sos alimentarios, y se reflejan en el transporte
preciso de polen a distancias que alcanzan los
miles de metros. El último aspecto es de gran
importancia para las plantas cuya reproducción
depende en parte o totalmente de la recepción
de polen generado por otros individuos cones-
pecíficos (especies alógamas; Richards, 1997).
Antes de proceder al análisis de los dife-
rentes grupos de polinizadores, es convenien-
te establecer una diferenciación entre polini-
zadores genuinos y meros antófilos. Los insec-
tos pueden visitar flores en busca de alimento,
oportunidades de apareamiento, sitios para ovi-
positar, presas, o simplemente abrigo, y aún
cuando efectivamente se alimenten de recur-
sos florales, pueden hacerlo sin transferir po-
len, en cuyo caso actúan como ladrones y no
como polinizadores (Irwin & Maloof, 2002). Esta-
blecer inequívocamente el papel de un insecto
como polinizador es laborioso (Cox & Knox,
1988) y determinar si la interacción planta-ani-
mal es verdaderamente mutualística no lo es
menos (Thomson, 2003).
Hymenoptera. Desde el punto de vista
de la polinización este es el orden de mayor im-
portancia para las angiospermas, debido a que
una gran proporción de las numerosas especies
que contiene polinizan regular y eficientemente.
Ésto se refleja en la inmensa importancia eco-
nómica de la polinización (particularmente por
Apoidea) de buen número de cultivos (McGregor,
1976; Free, 1993; Delaplane & Mayer, 2000;
Westerkamp & Gottsberger, 2000; Klein et al.,
2007), y explica la creciente preocupación ante
la degradación de los sistemas naturales de los
que forman parte la mayoría de los polinizadores
nativos en todo el mundo (Buchmann & Nabhan,
1997; Kevan & Imperatriz-Fonseca, 2002).
Algunas recompensas florales poco comu-
nes (aceites, perfumes, resinas; Vogel, 1990;
Proctor et al., 1996) están exclusivamente aso-
ciadas a la polinización por ciertos Hymenoptera;
por otra parte, determinados tipos morfológicos
florales pueden ser manipulados exclusiva o casi
exclusivamente por miembros de este orden
(Free, 1993; Robertson et al., 2005). Las adap-
taciones mutuas, morfológicas a la vez que com-
portamentales, contenidas en estos ejemplos su-
gieren que la polinización de angiospermas por
insectos ha llegado en el ámbito de Hymenoptera
a sus expresiones más refinadas. Aunque exis-
ten otras recompensas florales, la inmensa mayo-
ría de los Hymenoptera visita flores en busca de
néctar, polen, o ambos. El aprovechamiento de
estos recursos nutricionales puede llegar a nive-
les de sorprendente eficiencia (por ejemplo, en
los Apoidea de hábitos semisociales y sociales).
La importancia de los diferentes subórde-
nes y superfamilias de Hymenoptera (clasifica-
ción según Goulet & Huber, 1993) en la poliniza-
ción de angiospermas es muy desigual. Los Sym-
phyta y los Apocrita-Parasitica tienen poca rele-
Los grupos de insectos asociados
con la polinización
55Insectos polinizadores
Tabla 1. Órdenes de insectos antófilos y su importancia relativa como polinizadores (basado
principalmente en Willemstein (1987) y Ollerton (1999)
vancia, aunque se destacan las Agaonidae den-
tro del segundo grupo (polinizadores de las hi-
gueras, Ficus L.; Bronstein, 1988; Proctor et al.,
1996). Dentro de Apocrita-Aculeata las superfa-
milias pueden agruparse, en orden de importan-
cia creciente para la polinización, de este modo:
Chrysidoidea, Formicoidea, Vespoidea, y Apoidea.
Hay pocos casos documentados de polini-
zación por Chrisydoidea (Proctor et al., 1996).
Las hormigas (Formicoidea) se asocian con plan-
tas en decenas de formas diferentes (Hölldobler
& Wilson, 1990), pero la polinización por estos
insectos nectarívoros es infrecuente, está res-
tringida a ambientes cálidos y secos, y requiere
estudios cuidadosos para documentarse (Gó-
mez, 2000), si bien los resultados pueden ser
sorprendentes (polinización vía ‘pseudocopu-
lación’ de machos de hormigas Myrmecia urens
(Lowne) con la orquídea Leporella fimbriata (Lin-
dley) A.S. George; Peakall, 1989). Las avispas
(Vespoidea y Apoidea-Spheciformes) acuden a
las flores en busca de néctar (pocas veces, tam-
bién polen: Masaridae) (Proctor et al., 1996).
Pero para la mayoría de estos insectos (depre-
dadores en su vida adulta) los recursos florales
son sólo una fuente accesoria de nutrición. Ello,
sumado al corto alcance de su aparato bucal,
relega a las avispas a un papel secundario en la
polinización de flores con néctar fácilmente acce-
sible (Proctor et al., 1996; Bernhardt, 1999). En
este contexto llama la atención el que algunas
avispas (Sphecidae, Pompilidae) estén implica-
das en refinados casos de polinización por pseu-
docopulación con Orchidaceae cuyas flores, que
no ofrecen recompensas reales (flores de enga-
ño), atraen a los machos primariamente mediante
la emisión de un olor que imita la feromona fe-
menina (Proctor et al., 1996).
La superfamilia Apoidea es indudablemen-
te el taxón individual de insectos más destaca-
do entre los asociados a polinización de Angios-
permas. Machos y hembras de especies parási-
tas y no parásitas, solitarias y sociales, se ali-
mentan de néctar y/o polen y recolectan otras
sustancias de numerosas especies de plantas
con flores (Westerkamp, 1996; Michener, 2000),
y su actividad se traduce en la mayor parte de
los casos en polinización efectiva. El néctar es
consumido o, en las especies sociales, regurgita-
do en su mayor parte en la colonia. El polen es
generalmente transportado en el exterior del
cuerpo en diversas estructuras especializadas
o, en pocos casos (Hylaeinae y Euryglossinae,
Colletidae; algunas Xylocopinae y Meliponini, Api-
dae) (Roubik, 1989; Michener, 2000), es ingeri-
do y transportado en el estómago social para
ser regurgitado luego. Algunos grupos de Melitti-
dae y, sobre todo, de Apidae, presentan adap-
taciones para la recolección de aceites (Vogel,
1990; Cocucci et al., 2000; Michener, 2000), y los
machos de algunas especies de Apidae-Euglossi-
ni recolectan fragancias florales (Proctor et al.,
1996; Michener, 2000).
Lepidoptera. Las mariposas y polillas es-
tán estrechamente asociadas a las angiosper-
mas ya que los adultos dependen de sus flores
como fuente principal de alimento. En dos de los
subórdenes basales (Zeugloptera y Hetero-
bathmiina; clasificación según Heppner, 1998) el
aparato bucal es masticador y los adultos con-
sumen polen, como en Micropterigidae (Proctor
et al., 1996) y Heterobathmiidae (Nielsen, 1985),
pero en los lepidópteros superiores (suborden
Glossata) las probóscides están adaptadas a la
succión de fluidos, y entre ellos el néctar floral
tiene un papel muy destacado. Dentro de
Glossata, el consumo simultáneo de néctar y
polen es excepcional (Heliconius L., Krenn & Penz,
1998; Estrada & Jiggins, 2002). El néctar aloja-
do en tubos florales estrechos y muy profundos
es sólo accesible para las probóscides de Lepi-
doptera, y la progresiva coadaptación entre es-
tas estructuras (Pellmyr, 2002) ha dado lugar,
en el mutualismo entre orquídeas Angraecum
Orden importancia relativa
Hymenoptera extremadamente importantes
Lepidoptera
Diptera muy importantes
Coleoptera importantes para algunos grupos de plantas
Thysanoptera importantes para un pequeño grupo de plantas
Collembola
Blattaria
Dermaptera
Hemiptera
Mecoptera
Neuroptera
Plecoptera
Trichoptera
poco importantes
Biodiversidad de Artrópodos Argentinos56
Bory (longitud de espolón=33,3 cm) y esfíngidos
Xanthopan Rothschild & Jordan (longitud de pro-
bóscide=22 cm) a un extremo de comprensible
celebridad (Wasserthal, 1997). Este ejemplo de
Madagascar puede, en el futuro, resultar opa-
cado, ya que en el Neotrópico hay esfíngidos con
lenguas considerablemente más largas (28 cm
en Amphimoea walkeri Bsd.; Amsel, 1938).
Las mariposas (Papilionoidea) constituyen
sólo una de las 32 superfamilias del orden y re-
presentan poco más del 6% de las especies
descritas (Heppner, 1998). El hecho de que mu-
cho del conocimiento de los mutualismos entre
plantas y Lepidoptera esté concentrado en este
grupo es comprensible, dado el hábito principal-
mente diurno de los adultos -coincidente con el
hábito diurno de muchos investigadores-. Pues-
to que la enorme mayoría de los Lepidoptera
son de hábitos crepusculares o nocturnos, es
evidente que las interacciones de polinización
entre polillas y angiospermas forman un territo-
rio tan extenso como inexplorado. Muchas plan-
tas reciben visitas diurnas y nocturnas (Groman
& Pellmyr, 1999; Young, 2002; Medan, 2003) de
manera que la polinización por polillas no está
en absoluto limitada a las especies de floración
nocturna. Además, las polillas tienden a poseer
caracteres morfológicos y de comportamiento
más propicios a la transferencia de polen (patas
más cortas, cuerpos más gruesos, alas deprimi-
das en reposo) que los rasgos correspondien-
tes de las mariposas (Bernhardt, 1999). Una fa-
milia de polillas (Sphingidae) ha sido intensamen-
te estudiada con relación a la polinización, en
buena medida debido a la existencia de mutualis-
mos espectaculares que la involucran (Moré et
al., 2005), pero en otros grupos mucho más vas-
tos (e.g. Noctuidae, Geometridae, Pyralidae) la
tarea parece apenas iniciada.
Diptera. Este orden es probablemente el
segundo en importancia para la polinización de
angiospermas (Larson et al., 2001). Las moscas
visitan asiduamente flores para alimentarse (de
néctar, polen, o de ambos recursos) pero tam-
bién en busca de individuos del sexo opuesto,
para oviponer, o para elevar la temperatura cor-
poral. En ocasiones son atraídas por fragancias
emitidas por flores de engaño, frecuentemente
de Asclepiadaceae, Aristolochiaceae y Araceae.
Una revisión reciente indica que existen espe-
cies antófilas en aproximadamente el 50% de
las familias de Diptera, y casos documentados
de polinización en el 20% de las familias del or-
den (Larson et al., 2001). Muchas especies absor-
ben fluidos y partículas sólidas pequeñas me-
diante aparatos bucales retráctiles (por ejem-
plo Syrphidae), pero en varios grupos la probos-
cis es rígida y puede alcanzar notable longitud
(Bombyliidae, Tabanidae), llegando a extremos
sorprendentes (10 cm) en Nemestrinidae de Sud-
áfrica (Goldblatt & Manning, 2000). Estas mos-
cas de lengua larga están facultadas para alcan-
zar néctar oculto en tubos florales profundos, lo
que da lugar a mutualismos muy especializados
comparables a los protagonizados por algunos
lepidópteros (Vogel, 1954).
Entre los miembros del suborden Nemato-
cera (clasificación según McAlpine et al., 1981-
1987) hay 13 familias con especies de visitan-
tes florales; de ellas, seis (Bibionidae, Cecido-
myiidae, Ceratopogonidae, Culicidae, Myceto-
phylidae y Psychodidae) incluyen genuinos poli-
nizadores (Larson et al., 2001). Un importan-
tante cultivo (el cacao, Theobroma cacao L.) es
polinizada por Cecidomyiidae (Young, 1985).
Los grupos que componen el suborden Bra-
chycera son de disímil importancia como polini-
zadores. En el infraorden Tabanomorpha se des-
taca Tabanidae, con especies de probóscides lar-
gas importantes en sistemas planta-polinizador
de Sudáfrica (Goldblatt et al., 2000, 2001). El
infraorden Asilomorpha contiene tres familias con
representantes cuyo papel como polinizadores
está bien documentado, y que también pueden
presentar probóscides largas (a veces, excep-
cionalmente largas): Acroceridae (Goldblatt et al.,
1997), Bombyliidae y Nemestrinidae. En el infra-
orden Aschyza sobresale Syrphidae, quizás el
taxón individual de Diptera más fuertemente re-
lacionado con las flores de angiospermas en tér-
minos de abundancia poblacional, constancia de
visitación y dependencia nutricional de los recur-
sos florales (Proctor et al., 1996; Ollerton, 1999).
El extenso infraorden Schizophora-Acalyptratae
es de escasa importancia desde el punto de vis-
ta de la polinización (Larson et al., 2001); en los
Calyptratae, en cambio, numerosas especies de
Muscidae, Calliphoridae, Anthomyiidae, Tachini-
dae y Sarcophagidae son visitantes florales, y
hay muchos casos de polinización bien documen-
tados (Proctor et al., 1996). La importancia relati-
va de las últimas dos familias probablemente au-
mente a medida que avance el conocimiento de
la polinización en latitudes y altitudes más ele-
vadas (Primack, 1978, 1983; Medan et al., 2002),
ya que la frecuencia de Diptera en las comuni-
dades formadas por plantas y sus visitantes flo-
rales tiende a aumentar hacia los polos (Elberling
& Olesen, 1999).
Coleoptera. La importancia de este orden
para la polinización es menor que lo esperable
dada su vastedad. Los escarabajos son compa-
rativamente poco móviles, lo que restringe la dis-
persión del polen, y sus aparatos bucales son
en general más adecuados para el consumo de
polen y otras partes florales, que para la succión
de néctar. Por ello se esperaría encontrarlos aso-
ciados exclusivamente con flores poco profundas
y que no demandan del visitante un tratamiento
refinado. Sin embargo, el panorama es más com-
plejo (Proctor at al., 1996; Endress,1998; Bern-
hardt, 1999). Varias familias de Polyphaga exhi-
ben un comportamiento poco especializado como
el predicho (Cantharidae, Chrysomelidae, Cleri-
dae, Elateridae, Staphylinidae, Cerambycidae)
pero en otras el aparato bucal alcanza longitud
57Insectos polinizadores
suficiente para la explotación de flores modera-
damente profundas [16-17 mm en Nemognatha
coeruleipennis Perty (Meloidae); Müller, 1880;
Champion, 1889-1893]. En los trópicos, diversos
grupos de plantas (entre ellos, varios de los más
antiguos linajes de angiospermas; Endress,
1998; Thien et al., 2000) están involucrados en
mutualismos relativamente especializados con
Coleoptera que resultan atraídos principalmen-
te por olores florales, cuya emisión está frecuen-
temente asociada a la elevación de la temperatu-
ra de las estructuras reproductivas vegetales.
Se destacan Curculionidae, Nitidulidae y Scara-
baeidae de cuerpos pubescentes, pero otras fa-
milias participan también (Thien et al., 2000). Es
significativo que dos de dichas familias basales
de plantas (Eupomatiaceae y Degeneriaceae)
sean polinizadas exclusivamente por gorgojos
(Thien, 1980; Armstrong & Irvine, 1990). Recien-
temente se ha descrito un nuevo sistema de poli-
nización por engaño que involucra Monocotiledó-
neas de la familia Lowiaceae y Scarabaeidae pelo-
teros (Sakai & Inoue, 1999). En la Argentina se
ha descrito una interesante interacción entre Niti-
dulidae y la planta parásita Prosopanche america-
na (R.Br.) Baillon (Bruch, 1923; Cocucci & Cocucci,
1996; Arce Miller, inéd.).
Thysanoptera. Las especies antófilas de
trips se alimentan principalmente de polen (aun-
que consumen también néctar y tejidos flora-
les), y contribuyen a la polinización de especies
silvestres y cultivadas en ambientes muy varia-
dos (desde islas del Atlántico Norte hasta los
trópicos) (Kevan & Baker, 1983; Proctor et al.,
1996; Endress, 1998). En selvas tropicales son
polinizadores de familias como Dipterocarpa-
ceae, Annonaceae y Moraceae (Ashton et al.,
1988; Momose et al., 1998; Sakai, 2001).
Otros órdenes. Miembros de Collembola,
Dermaptera, Mecoptera, Neuroptera, Plecopte-
ra y Trichoptera han sido informados como an-
tófilos consumidores de polen, néctar o ambos,
y pueden contribuir en pequeña medida a la
polinización de las especies que visitan (Kevan
& Baker, 1983; Ollerton, 1999). En el orden Bla-
ttaria hay dos registros de antofilia, que invo-
lucran especies de Blattellidae (Nagamitsu &
Inoue, 1997) y Blattidae (Carrington et al.,
2003); el primero de ellos está efectivamente
asociado a polinización. Varias familias de Hemip-
tera exhiben antofilia (Coreidae, Lygaeidae, Mi-
ridae, Nabidae, Pentatomidae, entre otras) pero
su importancia para la polinización de angios-
permas es, en el mejor de los casos, muy reduci-
da (Proctor et al., 1996; Ollerton, 1999).
El territorio argentino posee un relieve muy
diverso, está expuesto a numerosos tipos
climáticos, y presenta una variada representa-
ción de los tipos biogeográficos existentes en el
globo (Cabrera & Willink, 1973; Cabrera, 1976).
La consiguiente biodiversidad (en particular de
angiospermas e insectos) es elevada y ello per-
mite esperar que en la Argentina estén estable-
cidos numerosos mutualismos planta-polinizador.
Hasta el presente no se ha logrado cata-
logar por completo los mutualismos de poliniza-
ción en ninguna área geográfica extensa, me-
nos aún para un país del tamaño de la Argenti-
na. Una aproximación ya clásica a tal objetivo se
halla en la monumental recopilación de Knuth
(1898-1905): en su sección dedicada a las re-
giones europea y ártica, Knuth enumeró 2879
especies de visitantes florales y 2849 especies
de plantas zoófilas. Pero ellas no debían ser sino
una pequeña fracción de los mutualistas real-
mente existentes en esas partes del globo, como
lo sugiere el hecho de que sólo en España exis-
tan más de mil especies de abejas (Cebellos,
1956). Aún áreas reducidas, cuando son estu-
diadas en forma exhaustiva, pueden revelar una
sorprendente riqueza en mutualismos planta-
polinizador, como lo muestra el trabajo de
Robertson (1929). Entre 1884 y 1916, Charles
Roberston observó las visitas de animales
antófilos a la flora de un área de aproximada-
mente 800 km2 en Illinois, EE. UU. y estableció la
existencia de más de 15.000 interacciones dife-
rentes entre 1428 insectos y 456 plantas (Marlin
& LaBerge, 2001). En resumen, y como conse-
cuencia de obvias dificultades prácticas, el co-
nocimiento de los mutualismos de polinización
ha avanzado con lentitud y para la mayoría de
las regiones del planeta es aún fragmentario
(Gemill et al., 2004).
Si bien parece improbable que logren co-
nocerse algún día todas las interacciones plan-
ta-polinizador que ocurren en la Argentina, al
menos es posible estimar su número de mane-
ra aproximada partiendo de tres datos indivi-
duales: el número de especies vegetales
zoófilas, el número de especies de insectos que
puede esperarse que actúen como visitantes
florales, y la proporción de las interacciones
posibles planta-visitante floral, que ocurre en
realidad. El primer término de esta ecuación se
conoce con buena aproximación ya que las plan-
tas vasculares de la Argentina están completa-
mente catalogadas (Zuloaga et al., 1999). Ex-
cluyendo las familias eminentemente anemófilas
(Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, etc.) la flo-
ra argentina con polinización posiblemente
zoófila abarca unas 7500 especies.
El segundo término de la ecuación proce-
de de la literatura sobre estructura de redes
planta-polinizador. En los últimos años se han
llevado a cabo estudios en diferentes ambien-
tes, altitudes y latitudes geográficas, tendien-
tes a la caracterización detallada de las in-
teracciones entre las plantas y sus poliniza-
dores, en extensiones geográficas relativamen-
Panorama del conocimiento
de la polinización entomófila
en la Argentina
Biodiversidad de Artrópodos Argentinos58
te pequeñas. Una de las conclusiones emergen-
tes de esta línea de investigación es que en
tales redes de interacción las especies vegeta-
les son generalmente sobrepasadas en núme-
ro por las especies animales. La información
contenida en 57 sistemas publicados en dos re-
visiones amplias (Olesen & Jordano, 2002;
Ollerton & Cranmer, 2002) y en una base de
datos pública (Interaction Web Database,
(http://www.nceas.ucsb.edu/interactionweb/),
muestra que, en promedio, la relación entre el
número de especies de animales (A) y de plan-
tas (P) es A/P=3,27; es decir, en una red plan-
ta-polinizador ‘promedio’ hay, por cada especie
vegetal, algo más de tres especies de anima-
les que actúan como visitantes florales. No hay
ningún motivo para esperar que las condicio-
nes argentinas difieran de las de otras partes
del mundo; de hecho, las relaciones A/P deter-
minadas en algunos sistemas locales son cer-
canas a ese promedio [Magdalena, provincia de
Buenos Aires: 2,79 (Medan et al., 2006); Río
Blanco y Laguna Diamante, Mendoza: 3,1 y 2,14,
respectivamente (Medan et al., 2002); prome-
dio de ocho sitios en Neuquén: 3,7 (Devoto et
al., 2005)]. En la Argentina, por lo tanto, puede
razonablemente suponerse que existan alre-
dedor de 7500 x 3,27= ca. 24.500 especies de
insectos antófilos.
El tercer término de la ecuación requiere
un comentario más detallado. En ningún siste-
ma planta-polinizador conocido se verifican to-
das las interacciones planta-polinizador posibles
(es decir, el producto AxP), sino parte de las mis-
mas, cuyo número es frecuentemente denomi-
nado S (Olesen & Jordano, 2002). Si el número
de interacciones reales se expresa como porcen-
taje de las interacciones posibles se obtiene la
llamada conectancia C del sistema: C=100S/
(AxP). Por ejemplo, si en un sistema formado por
20 especies de plantas y 60 de insectos, la co-
nectancia es del 10%, ello indica que de las 1200
posibles diferentes interacciones sólo 120 ocu-
rren realmente. El promedio de las conectancias
de 34 redes planta-polinizador tomadas de las
fuentes mencionadas antes es de 9,2%. La
conectancia disminuye a medida que aumenta
el número de especies del sistema (A+P); el va-
lor C=9,2% corresponde aproximadamente a un
tamaño de sistema A+P=100 especies (Olesen
& Jordano, 2002). Suponiendo que las 24.500
especies animales y 7500 especies vegetales de
la Argentina están distribuidas en redes de ta-
maño cercano a 100 mutualistas, con relación A/
P= 3,27, nuestro país podría contener 314 re-
des formadas por 78 animales y 24 plantas cada
una. En cada red podría esperarse que existie-
ran S=AxPxC=78x24x0,092=172 interacciones;
para el país entero podrían, entonces, esperar-
se 172x314=ca. 54.000 interacciones planta-
polinizador diferentes.
Mas allá de cuál sea la magnitud real de
la diversidad de mutualismos de polinización de
la Argentina, la fracción de éstos, conocida al
presente, es sin duda ínfima. Las contribucio-
nes pioneras al conocimiento de las relaciones
entre angiospermas e insectos polinizadores en
nuestro país datan de hace más de un siglo
(Hieronymus, 1875), pero por muchas décadas
los aportes fueron esporádicos (entre otros, Jör-
gensen, 1909, 1912; Hauman-Merck, 1912a,
1912b, 1913; Bruch, 1923; Burkart & Ragonese,
1933; Sívori, 1941; Valla & Cirino, 1972; Valla &
Ancibor, 1978). Recién a partir de la década de
1980 la tendencia cambió, con la aparición de
trabajos de varios autores locales (Bernardello,
1983; Cocucci, 1984; Galetto et al., 1990; Genise
et al., 1990; Medan, 1991; Hoc et al., 1993; Aizen
& Feinsinger, 1994) que, con el tiempo, harían
de la biología reproductiva de plantas su disci-
plina principal, y que fundarían grupos de tra-
bajo que lograrían continuidad. Con pocas ex-
cepciones, los estudios se concentraron en las
relaciones de polinización de grupos específi-
cos de plantas (Solanaceae, Orchidaceae, Faba-
ceae, Rhamnaceae). Sólo recientemente se han
llevado a cabo trabajos en escala de comuni-
dad, que brindan panoramas relativamente com-
pletos de las interacciones planta-polinizador
asociadas a un área definida con precisión
(Sosa, inéd.; Vázquez, inéd.; Medan et al., 2002;
Devoto et al., 2005; Medan et al., 2006).
En la Argentina la generación de riqueza
depende fuertemente del aprovechamiento de
los recursos naturales, lo que tiene lugar pri-
mariamente a través de la explotación de sis-
temas agropecuarios. Directa o indirectamen-
te, todos estos sistemas productivos se apo-
yan en comunidades vegetales naturales o ar-
tificiales en las cuales la polinización entomófila
juega algún papel: los polinizadores pueden ser
cruciales para la formación de los frutos y semi-
llas que constituyen el objeto del cultivo, pue-
den ser responsables de la reproducción de las
malezas que compiten con él (o de especies
importantes para la supervivencia de sus pará-
sitos), y pueden contribuir a la perpetuación de
plantas que nutren el ganado doméstico, entre
otros múltiples roles. La conservación de am-
bientes cuyo valor paisajístico sustenta indus-
trias no extractivas como el turismo depende
también, a largo plazo, de la supervivencia de
las especies entomófilas, que habitualmente
constituyen una porción elevada de la diversi-
dad vegetal.
La experiencia mundial ofrece ya sobra-
dos ejemplos de los riesgos que encierran, para
los mutualismos objeto de este capítulo, los pro-
cesos de degradación ambiental que afectan
hoy a nuestro planeta (Buchmann & Nabhan,
1997). El rico escenario de biodiversidad que
brinda la Argentina provee a la vez oportunida-
des para analizar y aprender a frenar tales pro-
cesos, y para avanzar en el conocimiento de la
polinización como proceso biológico. Este pa-
norama debiera ejercer sobre nosotros, los in-
59Insectos polinizadores
vestigadores, estímulos tan fascinantes como
urgentes. Más de nosotros debemos salir de
los laboratorios para identificar interacciones
planta-polinizador en el campo, y más de noso-
tros debemos dedicarnos, en el laboratorio, a
estudiar los grupos de insectos involucrados en
tales interacciones.
A Mariano Devoto, Guillermo Debandi,
Diego Vázquez, Norberto H. Montaldo, Andrea
A. Cocucci, Juan Pablo Torretta, y dos revisores
anónimos, por sugerencias que mejoraron ver-
siones anteriores del texto.
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Article
Gladiolus brevifolius, an autumn-flowering geophyte of the Cape Region of southern Africa, has pale pink flowers with a relatively short perianth tube containing sucrose-dominant nectar. Flowers are pollinated by a combination of long-tongued bees in the genera Amegilla and Allodape (Hymenoptera: Anthophoridae) and long-tongued flies in the genus Psilodera (Diptera: Acroceridae). Both male and female bees and flies carry dorsal deposits of the pollen of G. brevifolius on their heads and thoraxes. Female bees carried additional pollen of G. brevifolius in the scopae on the hind legs. Both bees and flies were observed to contact the stigmas of G. brevifolius while foraging for nectar. The two insects are similar in size, general appearance, and flying pattern, and in particular the abdomen of the fly appears to mimic the dark gray and white banding pattern of the bees. Mimesis of bees by flies appears most striking when insects forage for nectar on G. brevifolius, displaying their banded abdomens against the pale tepals. Field observations and pollen load analyses suggest that flies may also mimic the bees behaviorally because they forage on the same flowers including nectarless Bulbine favosa (Asphodelaceae).