Content uploaded by Martin Čech
Author content
All content in this area was uploaded by Martin Čech on Feb 10, 2017
Content may be subject to copyright.
33
SYLVIA 47 / 2011
Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis)
v závislosti na typu obývaného prostředí:
shrnutí výsledků z České republiky
Diet of the Common Kingfisher (Alcedo atthis)
in relation to habitat type: a summary of results
from the Czech Republic
Martin Čech1, 2, 3 & Pavel Čech3
1 Ústav pro životní prostředí, Přírodovědecká fakulta UK v Praze, Benátská 2, CZ-128 01 Praha
2; e-mail: carcharhinusleucas@yahoo.com
2 Biologické centrum AV ČR, v.v.i., Hydrobiologický ústav, Na Sádkách 7, CZ-370 05 České
Budějovice
3 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Blanická 1299, CZ-258 01 Vlašim; e-mail: pavelcech@tiscali.cz
Čech M. & Čech P. 2011: Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v závislosti na typu obývaného
prostředí: shrnutí výsledků z České republiky. Sylvia 47: 33–47.
Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) byla studována na základě rozboru 21 hnízdních se-
dimentů (tvořen masou vývržků z jednoho hnízdění / hnízdní sezóny) na Slapské přehradě,
řece Blanici a na pěti pstruhových potocích v České republice v letech 1999–2009. S využitím
diagnostických kostí (maxillare, dentale, intermaxillare, praeoperculare, operculare, ossa pha-
ryngea, glossohyale, palatinum, praevomer) bylo celkem v potravě ledňáčka říčního identifiko-
váno 11 149 ryb 26 druhů a 6 čeledí (Cyprinidae, Percidae, Salmonidae, Cottidae, Balitoridae,
Esocidae). Velikost dominantní rybí kořisti, jako je např. hrouzek obecný (Gobio gobio), jelec
tloušť (Leuciscus cephalus), okoun říční (Perca fluviatilis) a plotice obecná (Rutilus rutilus),
byla rekonstruována pomocí lineárních regresních závislostí mezi velikostí diagnostické kosti
a celkovou délkou ryby (LT). Velikost lovených ryb se v extrémních případech pohybovala mezi
1,5 a 12 cm LT (maximální velikost byla druhově závislá a lišila se podle tvaru těla a přítomnosti
trnů na skřelových kostech a tvrdých, ostrých paprsků v ploutvích), optimální velikost byla 5 až
8 cm LT.
Diet of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) was studied by examination of 21 nest sediments
(composed of the mass of regurgitated pellets from one breeding event / season) at the Slapy
Reservoir, Blanice River, and five trout streams in the Czech Republic in the years 1999–2009.
Based on diagnostic bones (maxillare, dentale, intermaxillare, praeoperculare, operculare, ossa
pharyngea, glossohyale, palatinum, praevomer), a total of 11,149 individuals of 26 fish species
and 6 families (Cyprinidae, Percidae, Salmonidae, Cottidae, Balitoridae, Esocidae) were identi-
fied in the diet. Sizes of the dominant fish prey, such as the Gudgeon (Gobio gobio), European
Chub (Leuciscus cephalus), European Perch (Perca fluviatilis) and Roach (Rutilus rutilus), were
reconstructed using linear regression equations between measured dimensions of the diagnostic
bone and total body length of the fish (LT). The size of fish prey ranged between 1.5 and 12 cm
(maximum size was species dependent and differed according to body shape and the presence
of thorns on opercular bones and hard sharp rays in fins), the optimum size was from 5 to 8 cm.
Keywords: diagnostic bones, European Chub, European Perch, Gudgeon, nest sediment, Roach
34
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
ÚVOD
Ledňáček říční (Alcedo atthis) je jedním
z nejvíce specializovaných rybích pre-
dátorů. Podle dosavadních poznatků se
zdá, že si svou kořist vybírá mnohem více
podle velikosti než podle druhové pří-
slušnosti, neboť na různých typech vod
vykazuje jeho potrava výrazné rozdíly
v druhovém složení, ale zcela minimální
rozdíly ve velikostním složení lovených
ryb (Hallet 1977, Reynolds & Hinge 1996,
Čech & Čech 2007b). Ačkoli je tento
drobný pták skutečným klenotem sto-
jatých i tekoucích vod, ale navíc i bio-
indikátorem vysoké kvality životního
prostředí, pro svou potravní vyhraněnost
je odpradávna pronásledován rybáři
(Bubeníček 1898). V sádkových chovech
nebo na menších pstruhových revírech
může ledňáček říční za jistých okolností
skutečně působit nezanedbatelné ztráty
na rybách. Vhodným rybářským mana-
gementem však lze tyto škody omezit na
naprosté minimum (např. Čech 2006a,
Čech & Čech 2007a, b, 2009b).
Protože potravě ledňáčka říčního na
území České republiky byla doposud vě-
nována jen minimální pozornost (Hudec
& Šťastný 2005) a i v celosvětovém měřít-
ku je kvalitních dat o jeho potravní biolo-
gii oproti rybožravým predátorům, jako
je např. kormorán velký (Phalacrocorax
carbo) nebo vydra říční (Lutra lutra),
jen omezené množství (Hallet 1977,
1982, Reynolds & Hinge 1996, Campos
a kol. 2000), bylo jedním z prioritních
úkolů projektů zabývajících se ledňáč-
kem říčním v celorepublikovém progra-
mu Českého svazu ochránců přírody
„Ochrana biodiverzity“ detailní studium
potravních nároků ledňáčka říčního
v jednotlivých typech prostředí. Cílem
projektů bylo zjistit druhové a velikostní
spektrum kořisti na modelovém příkla-
du Slapské přehrady (Čech & Čech 2003,
2005a, 2006), řeky Blanice (Čech 2001b,
c, Čech & Čech 2006) a na příkladu ně-
kolika pstruhových potoků ve Středních
Čechách a v kraji Vysočina (Čech &
Čech 2001a, b, 2006, 2009b), zhodnotit
vliv tohoto rybího predátora na lokální
ichtyofauny (např. Čech & Čech 2006,
2009b), vyčíslit případné škody na cílo-
vých druzích ryb (Čech & Čech 2001b,
2004, 2009b) a osvětová činnost pod-
ložená fakty, nikoli smyšlenkami (např.
Čech 2001a, b, c, Čech & Čech 2001a, b,
2003, Čech 2006a, b, c).
Předkládaná studie shrnuje dosavadní
výsledky projektů 02/19 základní orga-
nizace ČSOP ALCEDO (viz http://www.
alcedo-atthis.wu.cz/) za roky 1999–2009.
MATERIÁL A METODIKA
Do studie byly shrnuty výsledky analýz
hnízdních sedimentů ledňáčka říčního
z následujících typů prostředí, hnízdních
lokalit a let (obr. 1):
1) ÚN Slapy (přehrada s energetickým
a rekreačním využitím obhospoda-
řovaná Českým rybářským svazem,
Územním svazem města Prahy) –
hnízdní sediment z lokality Nová
Živohošť z roku 1999, 2000 a 2001
(Čech & Čech 2005a, 2006), z lokality
Smilovice z roku 2000 (Čech & Čech
2006) a z lokality Kobylníky z roku
2003 a 2004.
2) Blanice (řeka obhospodařovaná míst-
ní organizací ČRS Vlašim) – hnízdní
sediment z lokality Hrádek z roku
1999 a 2000 (Čech 2001b) a z lokality
Smršťov z roku 1999 a 2000 (Čech
2001c).
3) Chotýšanka (pstruhový potok ob-
hospodařovaný MO ČRS Vlašim) –
dva hnízdní sedimenty z lokality
Slověnice z roku 1999 (Čech 2001a;
Čech & Čech 2001a, b) a z lokality
Takonín z roku 2000 (Čech 2001a;
Čech & Čech 2001b) a 2006 (Čech &
Čech 2007a).
35
SYLVIA 47 / 2011
4) Křešický potok (pstruhový potok
obhospodařovaný MO ČRS Český
Šternberk) – hnízdní sediment z roku
2000 (Čech & Čech 2006) a 2004
(Čech & Čech 2009b).
5) Losinský potok (pstruhový potok ob-
hospodařovaný MO ČRS Kácov) –
hnízdní sediment z roku 2004 (Čech
& Čech 2009b).
6) Štěpánovský potok (pstruhový potok
obhospodařovaný MO ČRS Soutice) –
hnízdní sediment z roku 2000, 2001
a 2003 (Čech & Čech 2004).
7) Martinický potok (pstruhový potok ob-
hospodařovaný MO ČRS Humpolec) –
hnízdní sediment z roku 2000 (Čech &
Čech 2006, 2009b).
Jednotlivé sedimenty byly odebrány
z hnízdní komůrky ledňáčka říčního
ihned po skončení příslušné hnízdní
sezóny po předchozích pravidelných
kontrolách obsazení nory a úspěšnosti
Obr. 1. Hnízdiště ledňáčka říčního (Alcedo atthis) na (a) ÚN Slapy a na (b) Blanici, Chotýšance,
Křešickém potoce, Losinském potoce, Štěpánovském potoce a Martinickém potoce odkud byly
odebrány hnízdní sedimenty pro zjištění druhového spektra lovené kořisti.
Fig. 1. Nest sites of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) at (a) the Slapy Reservoir and at (b)
the Blanice River, Chotýšanka stream, Křesický stream, Losinský stream, Štěpánovský stream
and Martinický stream where the nest sediments were taken for the estimate of species spectra
of the hunted prey.
36
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
hnízdění metodikou uváděnou Čechem
& Čechem (2005a, 2007b). Hnízdní se-
diment tvořený masou rozšlapaných
potravních vývržků obsahuje kosterní
zbytky ulovených a natrávených ryb
(ledňáček říční má nedokonalé trávení),
tedy kompletní záznam o tom, čím byla
mláďata krmena během hnízdní sezó-
ny, včetně částečného záznamu o potra-
vě dospělých ptáků po dobu hnízdění
(Čech 2006b, Čech & Čech 2007a).
Každý hnízdní sediment byl na 48 ho-
din ponořen do roztoku vody a de-
tergentního prostředku, následně byl
proplachován, sušen a analyzován
pod binokulární lupou (zvětšení 8krát
a 16krát) (Čech & Čech 2004, 2005a,
2007b). K určení druhového a velikost-
ního spektra ledňáčkem lovených ryb
byly použity typické kosti hlavy, jako
jsou čelisti (maxillare, dentale, interma-
xillare), kosti skřelové (praeoperculare,
operculare), kosti požerákové (ossa pha-
ryngea), kost podjazyková (glossohyale)
a kosti patrové (palatinum, praevomer)
(Pekař 1965, Hanel 1992, Hanel 1998,
Čech & Čech 2001a, 2004, 2005a, 2007a).
Kromě nepárových kostí, jako je kost
podjazyková a kost radličná (praevo-
mer), byly ostatní diagnostické kosti
párovány (tj. vytvořeny dvojice levých
a pravých kostí stejné velikosti), takže
celkový počet ryb ve vzorku byl dán
počtem párů párových kostí a počtem
nevypárovaných kostí, buď levých nebo
pravých, podle toho, které ve vzorku
převažovaly (Čech et al. 2008, Čech &
Čech 2009b). Názorné příklady diagnos-
tických kostí viz Čech & Čech (2006,
2007b), Čech et al. (2008) a Čech &
Vejřík (2011), rovnice pro výpočet veli-
kosti jednotlivých druhů ryb (udávána
vždy celková délka – LT; longitudo totalis,
tj. od špičky rypce po nejzazší konec
ocasní ploutve) z velikosti nalezených di-
agnostických kostí (požerákových kostí,
čelistí, skřelových kostí), včetně způsobu
měření těchto kostí viz Čech et al. (2008)
a Čech & Vejřík (2011). Rovnice pro
výpočet velikosti mřenky mramorované
(Barbatula barbatula) z nalezených
kostí požerákových byla převzata z práce
Reynoldse & Hingeho (1996).
Výsledky analýz hnízdních sedimentů
byly pro potřeby této shrnující potravní
studie doplněny o některé další, unikátní
a doposud nepublikované poznatky dru-
hého z autorů nashromážděné za více
než 35 let monitoringu hnízdní biologie
ledňáčka říčního ve Středních Čechách
a v kraji Vysočina, jakož i o poznatky
z opakovaného, úspěšného odchovu
opuštěných mláďat ledňáčka říčního
v záchranné stanici pro handicapované
živočichy ve Vlašimi.
VÝSLEDKY
Od roku 1999 do roku 2009 bylo ve
Středních Čechách a v kraji Vysočina
analyzováno celkem 21 hnízdních sedi-
mentů ledňáčka říčního ze sedmi růz-
ných typů prostředí (přehrada – ÚN
Slapy; řeka – Blanice; pstruhové potoky –
Chotýšanka, Losinský potok, Křešický
potok, Martinický potok, Štěpánovský
potok), ve kterých byly nalezeny diagnos-
tické kosti 11 149 ryb, 26 druhů a 6 čeledí
(kaprovití – Cyprinidae, mřenkovití –
Balitoridae, štikovití – Esocidae, lososo-
vití – Salmonidae, vrankovití – Cottidae,
okounovití – Percidae). Potravu ledňáčka
říčního tvořily jmenovitě tyto druhy ryb
(řazeno sestupně podle podílu zastou-
pení v potravě; průměr ze všech typů
prostředí, obr. 2): hrouzek obecný (Hr;
Gobio gobio), jelec tloušť (Tl; Leuciscus
cephalus), okoun říční (Oř; Perca flu-
viatilis), plotice obecná (Pl; Rutilus ru-
tilus), ouklej obecná (Ouk; Alburnus
alburnus), pstruh obecný (Po; Salmo
trutta), vranka obecná (Vr; Cottus gobio),
střevlička východní (Střv; Pseudorasbora
parva), jelec proudník (Jp; Leuciscus
37
SYLVIA 47 / 2011
leuciscus), mřenka mramorovaná (Mm;
Barbatula barbatula), bolen dravý (Bo;
Aspius aspius), štika obecná (Š; Esox luci-
us), parma obecná (Pa; Barbus barbus),
cejn velký (Cv; Abramis brama), ježdík
obecný (Jež; Gymnocephalus cernuus),
lín obecný (L; Tinca tinca), siven americ-
ký (Si; Salvelinus fontinalis), jelec jesen
(Jj; Leuciscus idus), candát obecný (Ca;
Sander lucioperca), slunka obecná (Slu;
Leucaspius delineatus), perlín ostrobři-
chý (Pn; Scardinius erythrophthalmus),
kapr obecný (K; Cyprinus carpio), os-
troretka stěhovavá (Ostr; Chondrostoma
nasus), podoustev říční (Pod; Vimba
vimba), karas stříbřitý (Ks; Carassius
auratus), cejnek malý (Cm; Abramis
bjoerkna).
Na ÚN Slapy byl ve všech letech a na
všech sledovaných lokalitách dominant-
ním druhem v potravě ledňáčka říčního
okoun říční (57,9–86,5 % potravy), ná-
sledován ouklejí obecnou (2,6–14,4 %)
a ploticí obecnou (2,6–12,2 %). Vedle
typických přehradních druhů ryb, jako
je např. candát, ježdík, bolen a štika,
ledňáček pravidelně lovil i pstruha obec-
ného (1–4 kusy každý rok, kromě loka-
lity Kobylníky v roce 2003). Na lokalitě
Kobylníky byly v roce 2004 v hnízdním
sedimentu navíc nalezeny i diagnostic-
ké kosti dvou mřenek mramorovaných
a jedné vranky obecné. Tyto úlovky zřej-
mě pocházejí z ústí malých potoků vléva-
jících se do přehrady, nebo přímo z těch-
to potoků (chovné pstruhové kapiláry
ČRS), na které ledňáček příležitostně
také zaletuje, zvláště v době, kdy je na
hlavním tělese nádrže rušen rekreanty.
Celkem na ÚN Slapy ledňáček ulovil
18 druhů ryb (obr. 2). Kromě ryb byl
na lokalitě Smilovice v roce 2000 zazna-
menán v potravě ledňáčka říčního i rak
(Astacidae), velké larvy vážek (Odonata)
a potápník vroubený (Dytiscus margina-
lis). Podobně na lokalitě Nová Živohošť
byl v roce 2000 v hnízdním sedimen-
tu nalezen exoskelet velké larvy šídla
(Anax sp.).
Na řece Blanici byl v obou sledova-
ných letech a na obou lokalitách v potra-
vě ledňáčka říčního významněji zastou-
pen hrouzek obecný (18,0–46,6 %) a je-
lec tloušť (9,4–13,5 %), na lokalitě Hrádek
pak plotice obecná (22,4 a 55,9 %) a na
lokalitě Smršťov střevlička východní
(26,7 a 64,0 %). Celkem na Blanici ledňá-
ček ulovil 15 druhů ryb (obr. 2).
Na Chotýšance byl dominantním dru-
hem v potravě ledňáčka říčního hrouzek
obecný (33,8–61,6 %), a to na obou lo-
kalitách a ve všech sledovaných letech.
Významněji zde byl v potravě zastoupen
i jelec tloušť (5,1–24,8 %), na lokalitě
Slověnice pak mřenka mramorovaná
(18,9 %) a plotice obecná (14,7 %) a na
lokalitě Takonín okoun říční (až 41,4 %
v roce 2006). Celkem na Chotýšance led-
ňáček ulovil 13 druhů ryb (obr. 2).
V případě Losinského potoka byl do-
minantním druhem v potravě ledňáčka
říčního jelec tloušť (24,8 %), následo-
ván vrankou obecnou (17,2 %), ouklejí
obecnou (16,7 %), hrouzkem obecným
(13,0 %) a ploticí obecnou (10,2 %).
Celkem zde ledňáček ulovil 17 druhů ryb
(obr. 2). Kromě ryb byla v hnízdním se-
dimentu ledňáčka říčního nalezena i ješ-
těrka (Lacerta sp.) ve velikosti přibližně
9 cm, blíže viz Čech & Čech (2005b).
V roce 2009 byl na Losinském potoce
chycen do ornitologické nárazové sítě
ledňáček, který svým mláďatům nesl ho-
řavku duhovou (Rhodeus sericeus).
Na Křešickém potoce byla potrava
ledňáčka říčního silně ovlivněna vysa-
zováním pstruha obecného. V roce, kdy
pstruh nebyl vysazen (2000), lovil ledňá-
ček především hrouzka obecného, ploti-
ci obecnou, jelce tlouště, ouklej obecnou
a jelce proudníka (celkem 80,7 % kořis-
ti). Pstruh tvořil jen zanedbatelnou slož-
ku potravy (0,8 %). V roce 2004, kdy MO
ČRS Český Šternberk vysadila do revíru
38
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
juvenilní jedince pstruha obecného, byl
právě pstruh dominantní kořistí ledňáč-
ka říčního (55,1 % kořisti), naopak druhy
zmíněné výše tvořily jen 22,2 % potra-
vy (podrobněji viz Čech & Čech 2006,
2009b). Celkem na Křešickém potoce
ledňáček ulovil 16 druhů ryb (obr. 2).
Na Martinickém potoce byl dominant-
ním druhem v potravě ledňáčka říčního
jelec tloušť (24,5 %), následován okou-
nem říčním (16,9 %) a vrankou obec-
nou (16,5 %). Významněji byl loven také
pstruh obecný (9,6 %), hrouzek obecný
(9,6 %), plotice obecná (8,2 %) a ouklej
obecná (6,7 %). Celkem zde ledňáček
ulovil 13 druhů ryb (obr. 2).
V případě Štěpánovského potoka byla
potrava ledňáčka říčního dramaticky
ovlivněna katastrofickou povodní v roce
2001 i následnými celorepublikovými
povodněmi v roce 2002 (blíže viz Čech
& Čech 2004). Před povodněmi byl do-
minantním druhem v potravě ledňáčka
říčního pstruh obecný (44,4 %), násle-
dován jelcem tlouštěm (13,5 %), ploti-
cí obecnou (10,0 %), vrankou obecnou
(8,8 %) a jelcem proudníkem (8,4 %).
Při katastrofické povodni v roce 2001
se průtok vody v potoce jednorázově
zvýšil více než 500krát z průměrného
letního průtoku 0,2 m3 s-1 na více než
100 m3 s-1. Původní substrát dna (štěrk,
písek, valouny do velikosti lidské hlavy)
byl vynesen na okolní louky a vzápě-
tí, v závěru povodňové vlny, nahrazen
těžkým bahnem z vyplavených rybníků
a splachy z polí. Lokální ichtyofauna
byla z velké části vyplavena do Sázavy
a nahrazena rybami z výše položených
úseků a z vyplavených rybníků. Po této
povodňové vlně byla dominantním dru-
hem v potravě ledňáčka říčního ouklej
obecná (56,6 %), následována ploticí
obecnou (17,6 %) a jelcem tlouštěm
(12,2 %). Pstruh obecný z potravy led-
ňáčka úplně vymizel, vranku ledňáček
ulovil jedinou. Celorepublikové povod-
ně v roce 2002 neměly na Štěpánovský
potok zdaleka tak dramatický dopad
jako lokální povodeň z roku 2001. Průtok
se zvýšil pouze dvacetinásobně, navíc
vysoká voda v Sázavě umožnila migraci
nových druhů ryb do vyšších partií poto-
ka (Štěpánovský potok sloužil jako refu-
gium pro ryby ze Sázavy). Rok po celore-
publikových povodních dominoval v po-
travě ledňáčka říčního na Štěpánovském
potoce jelec tloušť (21,4 %), následován
hrouzkem obecným (20,8 %), bolenem
dravým (13,8 %) a ouklejí obecnou
(13,4 %). Ledňáček příležitostně lovil
také vranku obecnou (9,2 %), která se
zřejmě z přítokových kapilár vrátila do
hlavního toku Štěpánovského potoka.
Celkem na Štěpánovském potoce ledňá-
ček ulovil 19 druhů ryb (obr. 2), včetně
málo běžných druhů jako je siven ame-
rický (patrně výsledek epizodického vy-
sazování MO ČRS Soutice), parma obec-
ná (nalezena i v případě Losinského
a Křešického potoka, které jsou taktéž
přítoky Sázavy), ostroretka stěhovavá,
jelec jesen a slunka obecná.
Pouze osm druhů ryb (hrouzek obec-
ný, jelec proudník, jelec tloušť, ouklej
obecná, plotice obecná, mřenka mramo-
rovaná, pstruh obecný a okoun říční)
bylo nalezeno v potravě ledňáčka říční-
ho jak na ÚN Slapy, tak na řece Blanici
i na všech pěti pstruhových potocích
(obr. 2).
Z hlediska velikosti lovené kořisti lze
podle dosavadních výsledků šetření kon-
statovat, že ledňáček říční loví ryby ve
velikostním rozmezí 1,5–12 cm LT, při-
čemž optimální velikost kořisti (druhově
nezávislá) představují ryby ve velikosti
5–8 cm LT (obr. 3). Maximální velikost lo-
vené kořisti je naopak druhově specific-
ká a je striktně závislá na tvaru těla ryby
(torpédovité vs. vysokotělé nebo jinak
bachraté ryby) a eventuálním arsená-
lu ostrých tvrdých paprsků v ploutvích
(ryby okounovité), či nebezpečných
39
SYLVIA 47 / 2011
trnů na skřelových kostech (ryby okou-
novité, ryby vrankovité). Ryby ideálně
torpédovitého tvaru těla bez jakýchkoli
trnů na skřelových kostech nebo ost-
rých, tvrdých paprsků v ploutvích, jako
je např. pstruh obecný, jelec tloušť nebo
ouklej obecná, ledňáček loví ve výjimeč-
ných případech až do maximální velikos-
ti 12 cm LT. U hrouzka obecného, který
má masivnější hlavu, je limitní velikost
11 cm LT, stejně jako pro vysokotělejší
plotici obecnou. Okouna říčního, který
disponuje jak tvrdými paprsky v plout-
vích, tak trny na skřelových kostech,
navíc má stejně jako plotice vyšší tělo,
si ledňáček troufne lovit již jen do ma-
ximální velikosti 10 cm LT. Vranku obec-
nou, která na rozdíl od okouna má ještě
extrémně širokou hlavu, loví ledňáček
již jen do maximální velikosti 9 cm LT
Obr. 2. Druhové složení potravy ledňáčka říčního na ÚN Slapy, na Blanici, Chotýšance,
Losinském, Křešickém, Martinickém a Štěpánovském potoce (pouze rybí kořist). Číslo v závor-
ce značí celkový počet druhů. Kategorie ostatní / others* ÚN Slapy: Hr, Jp, Tl, Bo, Cv, Ks, K, Pn,
Mm, Š, Po, Vr, Jež, Ca; Blanice: Jp, L, K, Cm, Cv, Mm, Š, Po, Ca; Chotýšanka: Jp, Ouk, K, Cv, Střv,
Po, Vr, Ca; Losinský p.: Pa, L, Jp, Mm, Pn, Š, Střv, Ostr, Pod, Oř; Křešický p.: Bo, Pa, L, Cv, Mm, Š, Vr,
Jež; Martinický p.: Jp, Bo, Cv, Mm, Š, Ca; Štěpánovský p.: Jj, Pa, K, Střv, Ostr, Slu, Mm, Š, Si, Oř, Ca.
Fig. 2. Species composition in the diet of the Common Kingfisher at the Slapy Reservoir,
Blanice River, Chotýšanka stream, Křešický stream, Losinský stream, Štěpánovský stream and
Martinický stream (only fish prey included). Numbers in brackets indicate the total number of
identified species. See Summary for abbrevations of the names of fish species.
100 %
90 %
80 %
70 %
60 %
50 %
40 %
30 %
20 %
10 %
0 %
n= 3041 n=2891 n=1653 n=1165 n=419 n=822 n=1158
ÚN Slapy Blanice Chotýšanka Losinský p. Křešický p. Martinický p. Štěpánovský p.
(18) (15) (13) (17) (16) (13) (19)
Hrouzek obecný Jelec proudník Jelec tloušť
(Gobio gobio) (Leuciscus leuciscus) (Leuciscus cephalus)
Plotice obecná Ouklej obecná Bolen dravý
(Rutilus rutilus) (Alburnus alburnus) (Aspius aspius)
Střevlička východní Mřenka mramorovaná Pstruh obecný
(Pseudorasbora parva) (Barbatula barbatula) (Salmo trutta)
Vranka obecná Okoun říční Ostatní/others*
(Cottus gobio) (Perca fluviatilis)
40
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
(obr. 3). I tak většina udušených mláďat
připadá na vrub právě vrance obecné
v případech, kdy nedostatečně usmr-
cená ryba vzpříčí své skřele právě ve
chvíli, kdy je polykána (P. Čech, vlastní
pozorování). Jakmile se skřelové trny
zaseknou do stěn trávicí trubice, další
polykání kořisti, nebo i její vyvržení, je
zcela vyloučeno. Mládě se buď udusí do
několika minut, nebo uhyne vysílením
do několika hodin.
Pouze během prvních dvou dnů živo-
ta je mláďatům ledňáčka říčního přiná-
šena do hnízdní komůrky skutečně malá
kořist (ryby ve velikosti 2–5 cm LT). Od
stáří tří dnů jsou jim již přinášeny ryby
Obr. 3. Srovnání velikosti ryb (devět nejčastěji lovených druhů; běžně lovená velikost, příle-
žitostně lovená velikost, výjimečně lovená velikost, optimální velikost) lovených ledňáčkem
říčním v závislosti na druhové příslušnosti, a tedy tvaru těla a přítomnosti nebo absenci trnů
na skřelových kostech a ostrých, tvrdých paprsků v ploutvích. Běžně lovená velikost zahrnuje
ryby lovené ve ≥ 5 % případů, příležitostně lovená velikost zahrnuje ryby lovené v < 5 % přípa-
dů, výjimečně lovená velikost zahrnuje ryby lovené v < 1% případů. *Ryba torpédovitého tvaru
těla. ¶ Ryba torpédovitého tvaru těla s masivní hlavou. §Ryba s vyšším tělem. †Hrbatá ryba s trny
na skřelových kostech a tvrdými ostrými paprsky v ploutvích. ‡Ryba s širokou, tzv. žabí hlavou
a trny na skřelových kostech.
Zdroje: 1Čech & Čech (2001a), 2Čech & Čech (2005a), 3Čech & Čech (2006), 4Čech & Čech
(2009), 5 M. Čech, P. Čech (nepublikovaná data).
Fig. 3. Comparison of fish sizes (nine most often hunted species; commonly hunted size, occasi-
onally hunted size, exceptionally hunted size, optimal size) hunted by the Common Kingfisher
in relation to species type, characterised by body shape and presence or absence of thorns on
opercular bones and sharp hard rays in fins. The commonly hunted size is defined as fish
hunted in ≥ 5% of the cases, the occasionally hunted size comprises fish hunted in < 5% of the
cases, the exceptionally hunted size comprises fish hunted in < 1% of the cases. *Torpedo-shaped
fish. ¶Torpedo-shaped fish with massive head. §Fish with dorsoventraly enlarged body. †Humped
body-shaped fish with thorns on opercular bones and hard sharp rays in fins. ‡Fish with wide
frog-like head and thorns on opercular bones.
Sources: 1Čech & Čech (2001a), 2Čech & Čech (2005a), 3Čech & Čech (2006), 4Čech & Čech
(2009), 5 M. Čech, P. Čech (unpublished data).
běžně lovená velikost příležitostně lovená velikost
commonly hunted size occasionally hunted size
výjimečně lovená velikost optimální lovená velikost (bez ohledu na druh)
exceptionally hunted size optimal hunted size (species irrespective)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
délka ryby (cm) - LT / fish length (cm) - LT
41
SYLVIA 47 / 2011
spadající do kategorie „optimální veli-
kost“, tj. výrazně nad 5 cm LT (obr. 4). Ve
stáří sedmi dnů bylo pozorováno krmení
mláďat většími rybami – jelec proudník
(8 cm LT), hrouzek obecný (7,2 cm LT),
plotice obecná (7 cm LT). Snahou dospě-
lých ptáků je přinášet mláďatům kořist
v maximální velikosti, kterou jsou ještě
schopna bezpečně spolykat, byť tento
proces může trvat i mnoho minut. Mládě
se na přinesenou rybu navlékne doslova
jako ponožka. Ocasní část ryby často
dlouhé minuty trčí ze zobáku mladého
ledňáčka a až činností žaludečních šťáv
dojde k jejímu posunu do nižších par-
tií trávicí trubice. Žravost ledňáčků je
extrémní: sedm dní stará mláďata váží
ráno před započetím krmení v průměru
21,2 g (min.– max. 18,5–23 g, n = 7), již
po třech hodinách intenzivního krme-
ní pak v průměru 35,6 g (min.– max.
33– 41 g, n = 7), tzn. díky přinášené kořis-
ti svou váhu téměř zdvojnásobí.
DISKUSE
Předkládaná studie přináší výsledky ana-
lýz 21 hnízdních sedimentů ledňáčka říč-
ního z údolní nádrže (6 sedimentů), luž-
ní řeky (4) a pěti různých pstruhových
Obr. 4. (a) Mládě ledňáčka říčního ve stáří tři dny. (b) Potrava třídenního mláděte ledňáčka
říčního – plotice obecná (Rutilus rutilus) ve velikosti 6,4 cm LT. Šipka ukazuje místo, kde je
v žaludku uložena a trávena plotice této velikosti.
Fig. 4. (a) A nestling of the Common Kingfisher at the age of three days. (b) The diet of a three-
day-old Kingfisher nestling – Roach (Rutilus rutilus), 6.4 cm in size. The arrow shows the place
in the stomach where the Roach of such size is deposited and digested
42
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
potoků (11), ve kterých byly nalezeny
diagnostické kosti 11 149 ryb 26 druhů.
Pokud je autorům známo, jde i v celo-
světovém měřítku o největší a nejpo-
drobnější soubor dat o potravní biologii
tohoto rybožravého predátora (Čech &
Čech 2007a, tato studie). Autoři studie
již dopředu, vědomě rezignovali na jis-
tě cenné srovnání potravního spektra
ledňáčka říčního s ichtyologickými daty
z důvodu 1) všeobecné absence těchto
dat, 2) z důvodu extrémní technické
a především finanční náročnosti jejich
kvalitního sběru, která dalece přesahuje
rámec projektu a 3) z důvodu sporné
výpovědní hodnoty těchto dat, obvykle
špatně nasbíraných, tj. bez respektování
potravních zvyklostí cílového predáto-
ra a především zcela bez respektová-
ní eko-etologie jeho potenciální kořisti
(cf. Hallet 1977, Campos et al. 2000,).
Doposud nejrozsáhlejší výzkum po-
travy ledňáčka říčního byl proveden na
řece Lesse v belgických Ardenách (Hallet
1977). Byly při něm analyzovány vývrž-
kové sedimenty ze dvanácti hnízdních
lokalit, ve kterých byly nalezeny diagnos-
tické kosti 14 475 ryb. Výzkum byl však
prováděn na jedné jediné řece a kap-
rovité ryby, které tvořily 56 % potravy
místních ledňáčků říčních, nebyly určo-
vány do druhů (stanovena pouze pří-
slušnost k čeledi ryb kaprovitých podle
přítomnosti požerákových kostí). Podle
Halletové (1977) však přesto potrava led-
ňáčka říčního poskytla dobrý obraz o lo-
kální ichtyofauně, neboť všechny druhy
ryb, které se v řece Lesse vyskytovaly
[až na úhoře říčního (Anguilla anguilla)
a mihuli říční (Lampetra fluviatilis)],
byly prý nalezeny i v analyzovaných
hnízdních sedimentech.
Jiný rozsáhlý výzkum byl proveden na
řekách Erro a Areta v severním Španělsku
(Campos et al. 2000). Na každé řece byly
analyzovány dva hnízdní sedimenty led-
ňáčka říčního, ve kterých byly nalezeny
zbytky z 3 744 ryb pěti druhů – střevle
potoční (Phoxinus phoxinus), ostroretka
druhu Chondrostoma toxostoma, parma
(Barbus spp.), hrouzek obecný a pstruh
obecný. Tyto a pouze tyto druhy byly
v obou řekách identifikovány také při
srovnávacích odlovech ryb elektrickým
agregátem. Podobně na třech potocích
v New Forestu v hrabství Hampshire
na jihu Anglie našli Reynolds & Hinge
(1996) v hnízdních sedimentech ledňáč-
ka říčního pouze pět druhů ryb – stře-
vli potoční, vranku obecnou, pstruha
obecného, mřenku mramorovanou, kol-
jušku tříostnou (Gasterosteus aculeatus).
Stejné druhové složení prokázal i srovná-
vací odlov ryb do čeřínku. Analyzovány
byly sedimenty ze sedmi hnízdních lo-
kalit a v podvzorcích byly nalezeny dia-
gnostické kosti 481 ryb.
Z výsledků rozborů jednotlivých
hnízdních sedimentů z jednotlivých
typů prostředí lze soudit, že ledňáček
říční je potravním oportunistou, jehož
potravní spektrum zahrnuje ty druhy
ryb, které se na dané lokalitě právě na-
cházejí (Hallet 1977, Reynolds & Hinge
1996, Campos et al. 2000, Čech & Čech
2006, 2009b, tato studie). Proto je např.
na ÚN Slapy jeho dominantní potravou
okoun říční, ačkoli jde o druh, který při-
náší ledňáčkovi z hlediska krmení mlá-
ďat řadu komplikací. Ledňáček nemůže
okouna lovit v takových velikostech jako
třeba jelce tlouště, ouklej obecnou nebo
mřenku mramorovanou, neboť okoun
má drsné ktenoidní šupiny, vysoké tělo,
trny na skřelových kostech a tvrdé pa-
prsky v první hřbetní ploutvi. Ve velikos-
ti >10 cm LT je okoun pro jakkoli vzrostlé
mládě ledňáčka říčního nespolykatelný
(P. Čech & M. Čech, vlastní pozorování).
Rodičovský pár odkrmující svá mláďata
převážně okounem proto musí nosit
kořist do hnízda častěji, než kdyby lovil
převážně ryby torpédovitého tvaru těla.
Navíc musí každou přinášenou rybu peč-
43
SYLVIA 47 / 2011
livě usmrtit (zadušením v zobáku, údery
o posedovou větev), neboť vzpříčení
skřelových kostí a ježaté první hřbetní
ploutve by při polykání pro mládě bylo
smrtelné. Slapská přehrada však okouny
dlouhodobě oplývá (Čech et al. 2005),
proto má okoun na jídelníčku slapských
ledňáčků své nezastupitelné místo (Čech
& Čech 2003, 2005a, 2006).
Mnohem obtížněji vysvětlitelný je lov
vranky obecné, avšak zdá se, že jakmile
je tohoto druhu na lokalitě dostatek,
není pro ledňáčka problém ho lovit.
Skvěle maskovaná vranka je totiž na
dně potoků po většinu dne jen těžko
postřehnutelná. Navíc jde o druh s pře-
vážně soumračnou až noční aktivitou.
Ne dosti na tom, široká hlava a mocný
trn na skřelové kosti dělají z vranky ko-
řist pro ledňáčka absolutně nevhodnou
(Čech & Čech 2007a). Přesto např. na
některých úsecích belgické řeky Lesse
představovala vranka obecná přes 50 %
úlovků ledňáčka říčního (Hallet 1977).
Podobně na potocích v New Forestu
v hrabství Hampshire na jihu Anglie lovil
ledňáček vranku obecnou až ve 34 %
případů (Reynolds & Hinge 1996). Na
Štěpánovském potoce v hnízdní sezó-
ně 2000 představovala vranka obecná
8,8 % úlovků ledňáčka říčního, v hnízdní
sezóně 2003 pak 9,2 % (Čech & Čech
2004). Podobně na Martinickém potoce
v hnízdní sezóně 2000 představovala
vranka 16,5 % ledňáčkem lovených ryb,
na Losinském potoce v hnízdní sezóně
2004 pak 17,1 % (Čech & Čech 2009).
Ačkoli z výše uvedených výsledků
jednoznačně vyplývá, že se ledňáček
říční nebojí lovit ani, z hlediska polykání,
velmi problematickou kořist, mechanic-
ké hledisko je pro něj přesto důležité,
neboť určuje maximální velikost lovené
kořisti. Ta je striktně druhově specifická
(Čech & Čech 2007a). Podobně jako kor-
morán velký a na rozdíl od rybožravých
predátorů jako je např. vydra říční, norek
americký (Neovison vison) nebo orlovec
říční (Pandion haliaetus), ledňáček říční
polyká ryby vcelku, nikterak je netrhá
(Čech 2006a). Ryby ideálně torpédo-
vitého tvaru těla (např. pstruh, ouklej,
mřenka) může lovit až do maximální
velikosti 12 cm LT, zatímco ryby s vyšším
tělem (plotice) nebo s masivnější hla-
vou (hrouzek) loví již jen do maximální
velikosti 11 cm LT. Pro lepší představu:
např. u hrouzka obecného je průměr-
ný váhový rozdíl mezi rybou o velikosti
10 a velikosti 11 cm LT 2,4 g, mezi ry-
bou o velikosti 11 a velikosti 12 cm LT
pak 3,7 g (M. Čech, vlastní pozorování).
V komplikovanějších případech, kdy se
k „nestandardnímu“ tvaru těla přidá i ar-
senál trnů na skřelových kostech a/nebo
ostrých, tvrdých paprsků v ploutvích, je
maximální velikost lovených ryb ještě
menší. Okouna říčního tak ledňáček loví
již jen do maximální velkosti 10 cm LT
a vranku obecnou s širokou, tzv. žabí
hlavou již jen do maximální velikosti
9 cm LT (cf. Hallet 1982). Úplným extré-
mem je pak koljuška tříostná, která je
díky třem velkým kostěným hřbetním
trnům a dlouhým, extrémně tvrdým pa-
prskům v břišních ploutvích ledňáčkem
lovena jen do maximální velikosti 5 cm
LT (Reynolds & Hinge 1996). Ačkoli jak
vranka obecná, tak koljuška tříostná pa-
tří svým vzrůstem mezi malé ryby, i tak
běžně dorůstají velikosti 10–15 cm v pří-
padě vranky a 6–8 cm v případě koljušky
(Baruš & Oliva 1995). Velikostní selekti-
vita ledňáčka říčního je tedy i u těchto
dvou druhů více než zřejmá.
Různá, druhově specifická maximál-
ní velikost lovených ryb byla nedávno
prokázána i u kormorána velkého (Čech
et al. 2008). Také kormorán loví ryby tor-
pédovitého tvaru těla v mnohem větších
velikostech než ryby typu okoun nebo
cejn velký. Tato velikostní limitace se
dramaticky projeví především v zimním
období, kdy kormorán musí maximalizo-
44
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
vat své lovecké úsilí, proto ryby torpédo-
vitého tvaru těla výrazně preferuje, na-
opak vysokotělým rybám a rybám s trny
na skřelových kostech nebo s ostrými,
tvrdými paprsky v ploutvích se vyhýbá
(Čech et al. 2008).
Ve své studii Halletová (1982) uvádí,
že během prvních deseti dnů jsou mla-
dým ledňáčkům přinášeny do hnízdní
komůrky ryby ve velikosti do 5 cm a že
větší kořist pro ně rodičovští ptáci loví
teprve tehdy, když jsou mláďata schopna
ji pozřít. V naší studii jsme prokázali, že
již mládě ve věku tří dnů je schopno spo-
lykat rybu ve velikosti 6,4 cm a že mlá-
ďatům ve stáří sedm dnů jsou přinášeny
ryby ve velikosti 7–8 cm. Přinášením co
největších ryb, které jsou mladí ledňáčci
ještě schopni bezpečně pozřít, rodičov-
ští ptáci zřejmě optimalizují své potravní
chování a maximalizují svou reprodukč-
ní úspěšnost. Za dostatečné potravní
nabídky tak mohou na území České
republiky vychovávat mláďata třikrát až
čtyřikrát během jedné hnízdní sezóny
a jednotlivé snůšky se mohou časově
překrývat (v jedné noře dokrmují mladé,
v druhé sedí na nové snůšce, Čech 2007).
Ledňáček říční není vázán výhradně
jen na lov ryb. Příležitostně mu za potravu
slouží i larvy šídel a vážek, larvy potápní-
ků (Dytiscidae), jepic (Ephemeroptera)
a pošvatek (Plecoptera), ale i raci, blešiv-
ci (Gammarus sp.), pavouci (Araneae)
a žáby (Anura), především skokani
(Rana sp.) (revize viz Cramp 1990).
Podobně na Slapské přehradě byly
v analyzovaném hnízdním sedimentu
ledňáčka říčního nalezeny exoskelety la-
rev šídel a vážek, potápníka vroubeného
a raka (Čech & Čech 2003, 2005a, 2006).
Na Losinském potoce byla v hnízdním
sedimentu ledňáčka říčního objevena
dokonce spodní čelist cca 9 cm dlouhé
ještěrky (Čech & Čech 2005b, 2009b).
Pokud je autorům známo, jde o první,
zdokumentovaný nález vyššího obrat-
lovce v potravě ledňáčka říčního vůbec.
Na jistou nemalou míru potravní plasti-
city ukazuje i pozorování mladého led-
ňáčka, který s úspěchem sbíral bruslařky
(Gerris sp.) z vodní hladiny (P. Čech,
vlastní pozorování). Naopak drobní
měkkýši (Mollusca) uvádění v potravě
ledňáčka říčního Halletovou (1977) jsou
zřejmě pouze sekundárním úlovkem
(potrava ulovených ryb) a nikoli primár-
ní kořistí, stejně jako to bylo pozorováno
v případě kormorána velkého (Čech &
Čech 2009a). Čech (2010) prokázal, že
také semena a plody rostlin nalézané
v žaludcích nebo vývržcích některých
ledňáčků (viz např. zmínka v Hudec &
Šťastný 2005) pocházejí z potravy love-
ných ryb a nejsou primární kořistí. Na
druhou stranu, cílený lov nažloutlých,
úzkých vrbových lístků zmítajících se
v říčním proudu není, zvláště u mladých,
nezkušených ledňáčků, výjimkou (Čech
& Čech 2001a). Imitace úzkých těl ryb je
zde více než zřejmá.
Přes všechny anekdotické poznat-
ky zmíněné výše lze konstatovat, že na
rozdíl od situace např. ve Španělsku
(Cramp 1990), v České republice tvoří
nerybí složka jen zanedbatelnou část po-
travy ledňáčků říčních (obvykle < 1 %)
a že spíše než o loveckou specializaci
jde v naprosté většině případů zřejmě
o pouhou záměnu s rybami, které velké
larvy vážek, šídel a potápníků svým vze-
zřením i chováním připomínají.
PODĚKOVÁNÍ
Autoři děkují svým manželkám, Ivaně
Čechové a Marii Čechové, za trpělivost
a pochopení pro časově náročný koní-
ček a oběma anonymním oponentům
za cenné připomínky k původní verzi
rukopisu. Studie byla podpořena ČSOP,
programem „Ochrana biodiverzity“,
a Grantovou agenturou České republiky
(projekty č. 206/06/1371 a 206/09/P266).
45
SYLVIA 47 / 2011
SUMMARY
Diet of the Common Kingfisher (Alcedo
atthis) was studied using diagnostic
bones of their fish prey found in the
mass of regurgitated pellets in the nest
sediment. In total, 21 nest sediments
from the Slapy Reservoir (6 sediments),
Blanice River (4), Chotýšanka stream
(4), Losinský stream (1), Křešický
stream (2), Martinický stream (1) and
Štěpánovský stream (3) were analysed
in the years 1999–2009 (Fig.1). In these
nest sediments, altogether 11,149 indi-
viduals of 26 fish species and 6 families
(Cyprinidae, Percidae, Salmonidae,
Cottidae, Balitoridae, Esocidae) were
identified. Namely, the following fish
species were found in Kingfisher diet (in
order of decreasing importance in the
diet; Fig. 2): Gudgeon (Hr; Gobio gobio),
European Chub (Tl; Leuciscus cephalus),
European Perch (Oř; Perca fluviatilis),
Roach (Pl; Rutilus rutilus), Bleak (Ouk;
Alburnus alburnus), Brown Trout (Po;
Salmo trutta), Bullhead (Vr; Cottus gobio),
Stone Moroko (Střv; Pseudorasbora
parva), Dace (Jp; Leuciscus leuciscus),
Stone Loach (Mm; Barbatula barbatula),
Asp (Bo; Aspius aspius), Pike (Š; Esox
lucius), Barbel (Pa; Barbus barbus),
Common Bream (Cv; Abramis brama),
Ruffe (Jež; Gymnocephalus cernuus),
Tench (L; Tinca tinca), Brook Trout (Si;
Salvelinus fontinalis), Ide (Jj; Leuciscus
idus), Pikeperch (Ca; Sander lucio-
perca), Belica (Slu; Leucaspius delin-
eatus), Rudd (Pn; Scardinius eryth-
rophthalmus), Common Carp (K;
Cyprinus carpio), Common Nase (Ostr;
Chondrostoma nasus), Vimba Bream
(Pod; Vimba vimba), Prussian Carp (Ks;
Carassius auratus) and White Bream
(Cm; Abramis bjoerkna). In addition, in
case of the Slapy Reservoir also crayfish
(Astacidae), dragonfly larvae (Odonata)
and water-beetle larvae (Dytiscus mar-
ginalis) were found in Kingfisher diet.
Moreover, in case of the Losinský stream,
one lizard (Lacerta sp.) was found in the
nest sediment.
Sizes of the dominant fish prey were
reconstructed using linear regression
equations between measured dimension
of the diagnostic bone and total body
length of the fish (LT). The size of fish
prey ranged between 1.5 and 12 cm
with optimum size between 5 and 8 cm
(Fig. 3). Torpedo-shaped species such
as the European Chub, Brown Trout
or Bleak was consumed up to the size
of 12 cm, while the fish with massive
head like the Gudgeon up to 11 cm
and humped body-shaped species such
as the European Perch with thorns on
opercular bones and sharp hard rays in
the first dorsal fin up to 10 cm only. The
Bullhead with frog-like head and massive
thorn on the opercular bone was hunted
up to the size of 9 cm (Fig. 3). Despite
this size limit, the Bullhead as a prey is
still responsible for most of the deaths of
young Kingfishers, especially when the
fish is not completely dead and spreads
its opercles while being swallowed. Very
young nestlings are fed by fish ranging
between 2 and 5 cm in size. From the
age of 3 days onwards, the nestlings
are able to consume optimum prey size,
i.e. >5 cm (Fig. 4). In fact, parents feed
their young with as big fish as they are
able to swallow (safely), probably to
optimize their foraging behaviour and to
maximize the breeding success.
LITERATURA
Baruš V. & Oliva O. (eds) 1995: Mihulovci
Petromyzontes a ryby Osteichthyes (2).
Academia, Praha.
Bubeníček J. 1898: O rybách a jich chytá-
ní s dodatkem o vydře a chytání vyder,
o ledňáčkovi. Tiskem i nákladem Edvarda
Beauforta, Praha: 234–238.
46
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
Campos F., Fernández A., Gutiérrez-Corchero
F., Martin-Santos F. & Santos P. 2000: Diet
of the Eurasian Kingfisher (Alcedo atthis)
in northern Spain. Folia Zool. 49: 115–121.
Cramp J. S. (ed) 1990: The Birds of the Western
Palearctic. Vol. 4. Oxford University Press,
Oxford.
Čech M. 2001a: Potrava ledňáčka říčního na
Chotýšance. Pod Blaníkem 5/1: 12.
Čech M. 2001b: Vliv ledňáčka říčního na ryby
dolního toku Blanice. Pod Blaníkem 5/2:
11–13.
Čech M. 2001c: Rychlé šíření drobné asij-
ské rybky podblanickým regionem. Pod
Blaníkem 5/3: 4–6.
Čech M. 2006a: Do tajů biologie ryb. Predátoři
ryb XI. Rybářství 1: 24–27.
Čech M. 2006b: Do tajů biologie ryb. Predátoři
ryb XII. Rybářství 2: 24–27.
Čech M. 2006c: Do tajů biologie ryb. Predátoři
ryb XIII. Rybářství 3: 24–27.
Čech P. 2007: Charakteristika populace led-
ňáčka říčního (Alcedo atthis) hnízdící na
území České republiky. In: Čech P. (ed):
Ledňáček říční (Alcedo atthis), jeho ochra-
na a výzkum. Metodika Českého svazu
ochránců přírody č. 34. 02/19 ZO ČSOP
Alcedo, Vlašim: 12–21.
Čech P. 2010: Krásné, ale nežádoucí rostliny
v okolí vod. Rybářství 6: 58–59.
Čech M. & Čech P. 2001a: Za potravou ledňáč-
ka říčního. Živa 2: 85–86.
Čech M. & Čech P. 2001b: Vliv ledňáčka říč-
ního na ichtyofaunu pstruhových potoků.
Rybářství 6: 317.
Čech M. & Čech P. 2003: Potrava ledňáčka
říčního na údolních nádržích. Rybářství
3: 166–167.
Čech M. & Čech P. 2004: Vliv povodní na
ichtyofaunu Štěpánovského potoka. VII.
Česká ichtyologická konference, VÚRH,
Vodňany: 171–174.
Čech M. & Čech P. 2005a: Potrava ledňáčka
říčního na Slapské přehradě v letech 1999–
2001. Sborn. vlast. prací z Podblanicka
42/2002: 33–43.
Čech M. & Čech P. 2006: Potrava ledňáčka
říčního na nejrůznějších typech vod. In:
Čech P. (ed): Sborník referátů z meziná-
rodního semináře Ledňáček říční (Alcedo
atthis) – ochrana a výzkum. 02/19 ZO
ČSOP Alcedo, Vlašim: 55–71.
Čech M. & Čech P. 2007a: Potrava ledňáčka
říčního (Alcedo atthis) v České republice.
In: Čech P. (ed): Ledňáček říční (Alcedo
atthis), jeho ochrana a výzkum. Metodika
Českého svazu ochránců přírody č. 34.
02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 23–27.
Čech M. & Čech P. 2007b: Sledování potravní
biologie ledňáčka říčního. In: Čech P. (ed):
Ledňáček říční (Alcedo atthis), jeho ochra-
na a výzkum. Metodika Českého svazu
ochránců přírody č. 34. 02/19 ZO ČSOP
Alcedo, Vlašim: 50–55.
Čech M. & Čech P. 2009a: Potrava kormorána
velkého na vodárenské nádrži Želivka.
Sborn. vlast. prací z Podblanicka 48/2009:
91–105.
Čech M. & Čech P. 2009b: Vliv ledňáčka
říčního (Alcedo atthis) na ichtyofaunu vy-
braných pstruhových potoků ve Středních
Čechách a v kraji Vysočina. In: Čech
P. (ed): Sborník referátů z II. mezinárod-
ního semináře Ledňáček říční (Alcedo
atthis), jeho ochrana a výzkum. 02/19 ZO
ČSOP Alcedo, Vlašim: 78–88.
Čech M., Čech P., Kubečka J., Prchalová M.
& Draštík V. 2008: Size selectivity in sum-
mer and winter diets of Great Cormorant
(Phalacrocorax carbo): does it reflect
a season-dependent difference in foraging
efficiency? Waterbirds 31: 438–447.
Čech M., Kratochvíl M., Kubečka J., Draštík V.
& Matěna J. 2005: Diel vertical migrations
of bathypelagic Perch fry. J. Fish Biol. 66:
685–702.
Čech M. & Vejřík L. 2011: Winter diet of Great
Cormorant (Phalacrocorax carbo) on the
River Vltava: estimate of size and species
composition and potential for fish stock
losses. Folia Zool. 60: 129–142.
Čech P. & Čech M. 2005b: Unikátní nález ješ-
těrky v potravě ledňáčka říčního (Alcedo
atthis). Zprávy ČSO 60: 47–48.
Hallet C. 1977: Contribution a l‘étude du
régime alimentaire du Martin-Pêcheur
(Alcedo atthis) dans la vallée de la Lesse.
Aves 14: 128–144.
Hallet C. 1982: Etude du comportement de
predation du Martin-Pêcheur Alcedo atthis
(L.): taille preferentialle de capture du
chabot Cottus gobio L. et de la truite Salmo
trutta L. Revue d’ Ecologie (La Terre et la
Vie) 36: 211–222.
47
SYLVIA 47 / 2011
Hanel L. 1992: Poznáváme naše ryby.
Zemědělské nakladatelství Brázda, Praha.
Hanel L. 1998: Ryby a mihulovci. In Mlíkovský
J. (ed): Potravní ekologie našich dravců
a sov. Metodika Českého svazu ochránců
přírody č. 11. 02/09 ZO ČSOP Vlašim,
Vlašim: 55–64.
Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR.
Ptáci II/2. Academia, Praha.
Pekař Č. 1965: Příspěvek k rozlišování plůd-
ku kaprovitých ryb Cyprinidae z údolní
nádrže Lipno. Práce VÚRH Vodňany 5:
171–217.
Reynolds S. J. & Hinge M. D. C. 1996: Food
brought to the nest by breeding Kingfisher
(Alcedo atthis) in the New Forest of
southern England. Bird Study 43: 96–102.
Došlo 10. ledna 2011,
přijato 24. března 2011.
Received 10 January 2011;
accepted 24 March 2011.
Editor: P. Adamík