BookPDF Available

Behaviour of cattle (in Russian)

January 2014

Publisher: KMK
Editor: Viacheslav Rozhnov
ISBN: 978-5-9906181-0-7

Authors:

Severtsov Institute of Ecology and Evolution

The book contains data research of authors and review other about behavior and ethology of cattle. The book consists of three parts: 1) behavior and behavioral ecology of cattle; 2) social behavior; 3) feral cattle population.

Content uploaded by Chikurova Evgenia

Content may be subject to copyright.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

Программa фундаментальных исследований ОБН РАН

«Биологические ресурсы России:

динамика в условиях глобальных климатических

и антропогенных изменений»

Л.М. Баскин, Е.А. Чикурова

Москва – 2014

ISBN 978-5-9906181-0-7 © Баскин Л.М., Чикурова Е.А. 2014

Баскин Л.М., Чикурова Е.А. Поведение крупного рогатого скота. Москва:

Товарищество научных изданий КМК. 2014. 251 с.

В книге представлены результаты 30-летних исследованиий поведения

крупного рогатого скота, содержавшегося вольно, в условиях близких к тем,

в которых обитал дикий предок Bos primigenius. Описан репертуар поведе-

ния, свойственный виду. Дан обзор мировых достижений в изучении поведе-

ния крупного рогатого скота. Представлена история одомашнивания крупно-

го рогатого скота и дан анализ взаимоотношений этих животных с челове-

ком. Наблюдения за адаптацией скота к суровым условиям Севера и обзор

экологии и поведения одичавших популяций позволяют оценить возможнос-

ти приспособления скота к экстремальным условиям.

Книга будет полезна для ученых-зоотехников, профессоров и студентов,

изучающих экологию, этологию и физиологию крупного рогатого скота, а

также для немногих работающих в России исследователей поведения этого

важнейшего для человека домашнего животного.

Научный редактор:

член-корр. РАН, доктор биологических наук В.В. Рожнов

Редактор: Л.Л. Случевская

Рецензенты:

доктор биологических наук А.В. Суров

заслуженный работник высшей школы РФ,

доктор биологических наук, А.В. Шумов

ПРЕДИСЛОВИЕ НАУЧНОГО РЕДАКТОРА

Знание и управление поведением животных всегда присутствовало в

практике человека – и охотника, и пастуха, и при содержании животных в

помещениях. Однако, когда в XX веке получили развитие науки о поведе-

нии животных (физиология высшей нервной деятельности, зоопсихоло-

гия, этология), современники были поражены, какой объем знаний нео-

сознанно присутствовал в нашем взаимодействии с животными, и как зна-

ние закономерностей их поведения позволяет продвинуться в управле-

нии ими. Стала понятна биологическая основа изменений поведения при

одомашнивании, при управлении животными на пастбище и в помеще-

нии.

Книга представляет собой обзор современных знаний по экологии и

поведению крупного рогатого скота, в ней приведены результаты работ

более чем 900 зарубежных и российских ученых, и тем самым существенно

дополняет изданные в России книги по поведению этих животных. Кро-

ме того, авторы приводят результаты собственных 30-летних исследова-

ний экологии и поведения крупного рогатого скота, содержавшегося на

огороженных пастбищах в условиях, максимально приближенных к тем,

в которых дикий предок скота обитал в природе. Такой метод содержания

скота (ранчеводство) широко развивается сейчас в России. Описанные в

книге возможности адаптации скота к климатическим факторам и крово-

сосущим насекомым, использование различных типов пастбищ (включая

лесные) и кормов, особенности социального и материнского поведения

скота, – эти и другие сведения могут помочь ранчеводам планировать си-

стему загонов, технологию подкормки, устройство водопоев, укрытий и

т.п.

Книга предназначена широкому кругу читателей – зоотехникам, пре-

подавателям и студентам, исследователям поведения животных.

ВВЕДЕНИЕ

В этой книге рассказывается о поведении животных, принадлежащих

к подсемейству Быковых (Bovinae). Основное внимание уделено домаш-

нему крупному рогатому скоту. Для краткости мы будем использовать

аббревиатуру КРС (крупный рогатый скот).

Начиная с 1970-х гг. и до настоящего времени численность КРС в мире

составляет 1,1–1,4 млрд голов. КРС дает примерно 46 млн т мяса и 480

млн т молока (Эрнст и др., 1977; Albright, Arave, 1997). По молочной про-

дуктивности КРС не имеет равных среди других домашних животных.

По остальным видам продукции, так же как по способности приспосаб-

ливаться к разнообразию условий обитания в природе или содержанию в

неволе, по скороспелости, по мясной продуктивности КРС может усту-

пать другим видам (свиньям, лошадям, кроликам, овцам и козам, верблю-

дам). Однако, если оценивать пользу, которую человек извлекает из со-

держания КРС по всем признакам в комплексе, крупный рогатый скот

можно признать наиболее ценным домашним животным.

Наша книга посвящена поведению КРС. Наиболее очевидное опреде-

ление «поведения» – это то, что животное делает. Поведение – это один

из механизмов осуществления животным его физиологических функций.

Так, кормясь, корова должна найти корм, определить его пригодность, со-

рвать, проглотить, потом прожевать и снова проглотить, в итоге, удалить

из организма непереваренные остатки.

Поведение – это еще и один из механизмов функционирования попу-

ляций. Биологические виды существуют в природе в форме популяций,

так что знать поведение одного животного недостаточно. Взаимодействие

двух или более коров демонстрирует их способность к координации дей-

ствий. КРС – социальные животные, жизнь в одиночку наблюдается в

ограниченном числе ситуаций: корова предпочитает одиночество во вре-

мя отела, как и старые быки и животные-изгои, которых, например, отго-

няют от привлекательного корма. Размножение требует, чтобы бык и ко-

рова принимали позы, позволяющие совокупиться, причем сделать это в

момент, наиболее благоприятный для оплодотворения. Новорожденный

теленок, едва вставший на ноги, должен самостоятельно найти вымя ма-

тери, причем поиск вымени и первое сосание должны произойти за вре-

мя, пока теленок сохраняет врожденный запас сил. Значительная часть

исследований поведения КРС касается поведения животных в стаде.

Однако изучение популяции коров также недостаточно для полноцен-

ного знания их поведения. Дикие животные существуют внутри биоцено-

за. Поведение – это также механизм, обеспечивающих адаптацию живот-

ных к окружающей среде: погодным условиям, сезонным изменениям

растительности, к хищникам. Для домашних животных человек – важ-

нейший элемент биоценоза. Взаимодействуя с человеком, коровы исполь-

зуют реакции, служащие для взаимодействия с другими коровами, а так-

же с домашними и дикими животными, в том числе с хищниками.

Наука о поведении животных может быть полезной, требуя от ученого

лишь наблюдательности, терпения и способности видеть новое там, где

миллионы других исследователей прошли мимо. Конечно, использова-

ние новейших методов исследования, таких как биотелеметрия, резко рас-

ширяет возможности изучения поведения. Огромная практическая зна-

чимость КРС для человека делает ценными каждую находку, каждую под-

меченную и дотоле неизвестную деталь поведения.

Прикладные исследования поведения животных включают все состав-

ляющие современной науки о поведении (физиология организма, физио-

логия высшей нервной деятельности, этология, сравнительная психоло-

гия, поведенческая экология). Эта книга написана зоологами и, соответ-

ственно, мы используем методы и подходы двух дисциплин, изучающих

поведение животных и близких к зоологии: этологии и поведенческой

экологии.

Этология КРС – это прежде всего изучение репертуара поведения: опи-

сание реакций и их последовательностей. Изучение репертуара поведе-

ния коров – это морфологическая часть работы, имея ввиду морфологию

поведения, во многом определяемую как анатомией КРС, так и геноти-

пом. Согласно генетическим исследованиям, врожденная часть поведе-

ния составляет около 50% всех элементов поведения высших млекопита-

ющих, а социальное поведение даже на 70% определено генотипом жи-

вотных (Drickamer et al., 1996; Wilson, 2012).

Среди других наук, изучающих поведение (физиология высшей не-

рвной деятельности, зоопсихология), этология постулирует себя как

«объективный метод изучения поведения» (Klopfer, 1974). Исследователь

регистрирует то, что «животное делает», и пытается определить суще-

ственные (т.е. важные для животного и для его использования) элементы

поведения. Исследователь ищет достоверные (т.е. подтвержденные мето-

дами статистики) связи между этими элементами и событиями, которые

случаются вокруг животного, или тем, что известно о физиологии живот-

ного, истории его жизни, истории жизни его предков. Фото и видеосъем-

ка, использование диктофона или другой регистрирующей аппаратуры по-

могают заметить даже мельчайшие детали поведения, которые трудно уло-

вить, поскольку животное двигается, разные проявления поведения сме-

няют друг д руга. Уже в л або рато рии , вновь и вновь пр о сматр ивая матери-

алы на экране компьютера, удается заметить постоянные последователь-

ности элементов поведения.

Поведенческая экология позволяет нам понять адаптивное значение

поведения. Исходя из мотиваций поведения животных, определяемых как

его физиологией, так и реагированием на окружающую среду, мы анали-

зируем, какая поведенческая реакция или комплекс реакций приводит к

удовлетворению мотивации. В отличие от изучения фиксированных об-

разцов поведения, работая в русле поведенческой экологии, мы описыва-

ем образцы поведения, в которых и набор, и последовательность реакций

могут меняться. Из образцов поведения могут складываться биологичес-

кие формы поведения.

Ареал КРС охватывает огромную территорию – между 60°N и 40°S.

КРС успешно выживает во всех природных зонах, исключая тундру и ар-

ктические пустыни. Экологическая ниша всего подсемейства Быковых еще

шире, чем у КРС – лесные бизоны и якутский скот обитают там, где озера

7,5 месяцев в году находятся подо льдом, а морозы до –60 °C случаются

регулярно.

Было бы трудно найти сходство современных условий существования

молочного скота и той среды, в которой вероятно жили дикие предки во

времена одомашнивания или в более известных нам условиях обитания

первобытного тура (зона широколиственных европейских лесов) (см. Главу

14). Тем не менее, поведенческие реакции и способность к обучению по-

зволяют КРС выживать и приспосабливаться к новой среде. Как будет

показано в этой книге, в репертуаре поведения КРС нет ни одной реак-

ции, которую можно было бы полагать как новую, не бывшую у его дико-

го предка. Мало того, КРС не только благополучно выживает в самых

разных условиях, создаваемых человеком, но и сохраняет способность

выживать в дикой природе. Таким образом, видовые особенности поведе-

ния, присущие еще дикому предку домашнего скота, позволяют скоту

выживать в новых условиях, созданных человеком.

Дикий предок домашнего скота вымер, исторические документы снаб-

жают нас неполными сведениями о поведении дикого тура. Можно уз-

нать больше о естественном поведении скота, поместив его в условия,

близкие к природным. Поэтому мы провели эксперимент, который пре-

дусматривал вольное и полувольное содержание КРС на огороженной

территории. Кроме того, мы изучили одичавшие популяции скота, их по-

ведение и экологию в нередко экстремальных условиях существования

(Часть 3 этой книги).

Животные из подсемейства Быковых – преимущественно травоядные

животные, способные питаться и древесной растительностью. Благодаря

крупным размерам эти животные меньше страдают от хищников, хотя и

демонстрируют развитое оборонительное поведение. Одомашнивание и

разные формы содержания можно рассматривать как своеобразные экс-

перименты, раскрывающие детали поведения Быковых. Результаты ис-

следований КРС мы пытаемся распространить и на поведение его вымер-

шего дикого предка. Конечно, мы не должны упускать из виду, в каких

условиях содержания находился КРС, когда исследовались те или иные

особенности поведения.

Человек уже в течение многих веков добивается повышения продук-

тивности КРС – улучшения мясных качеств, когда речь идет о мясном

скотоводстве, или увеличения молочной продуктивности. Технический

прогресс придал ускорение этому направлению селекционной и зоотех-

нической работы (его называют «продуктивизм» (O’Neill et al., 2010)). Ради

высокой продуктивности КРС стали помещать в условия, все более дале-

кие от естественных. На наиболее совершенных молочных комплексах

почти все условия жизни КРС контролируются или изменены человеком:

физическая среда (атмосфера, температура, влажность, размеры исполь-

зуемого пространства, пол), корм, техника доения и осеменения.

Однако удорожание энергоресурсов заставляет сейчас искать и пути

использования естественных способностей КРС выживать и давать про-

дукцию в условиях, в меньшей степени изменяемых человеком (O’Neill

et al., 2010). Содержание КРС на естественных пастбищах и сейчас прак-

тикуется на всех континентах. В некоторых странах пастьба под контро-

лем пастухов заменена на пастьбу на огороженных территориях. Содер-

жание скота на огороженных пастбищах развивается, превращаясь в ран-

чеводство (ranching), если скот содержится подобно диким животным, ис-

пользуя лишь «подножный» корм, или в фермерство (farming), когда жи-

вотные получают подкормку, их размножение контролируется (например,

ведется искусственное осеменение), проводятся ветеринарные меропри-

ятия. Очевидно, что существуют варианты скотоводства, в которых черт ы

ранчеводства и фермерства сочетаются (Hudson, 1989). Каждая техноло-

гия содержания требует знания экологии и поведения КРС.

Мы поставили перед собой следующие задачи:

1. Описать видоспецифические особенности поведения домашнего

скота.

2. Приблизиться к пониманию того, какова природная экологическая

ниша нашего домашнего скота, к каким экологическим условиям он при-

способлен благодаря происхождению, какие условия для него наиболее

привлекательны.

Представляет научный и практический интерес изучить возможности

адаптации крупного рогатого скота к экстремальным условиям, таким как

низкие температуры, снежный покров, отсутствие воды. Надо попытать-

ся по нять, откры тый или закрыты й ланд шафт (лес или поле) скот предпо-

читает или использует оба для питания, отдыха, защиты от климатичес-

ких факторов, гнуса, материнско-детского поведения. К этой же задаче

относится изучение способности использовать древесные корма.

3. Исследовать поведение скота по отношению к человеку и сделать

обзор современных представлений об одомашнивании КРС.

4. Дать обзор существующих ныне одичавших популяций Быковых.

В нашей книге 18 глав. Кроме того, мы ввели разделение книги на 3

части, что отражает содержание глав, в этих частях помещенных. В Части

I описан репертуар поведения, т.е. известные на сегодняшний день эле-

менты поведения (реакции) КРС и экологические аспекты поведения.

Часть II книги посвящена проблемам одомашнивания на примере круп-

ного рогатого скота, а также описывает поведение КРС по отношению к

человеку. Часть III представляет информацию об одичавших животных,

которыми уже никто не управляет, и которые выживают в дикой природе.

Эти вольные, одичавшие популяции важны как объекты современного

развития биоразнообразия и эволюционных достижений. Особенности их

поведения и приспособления к различным, часто весьма суровым усло-

виям жизни, позволяют лучше представить себе поведение крупного ро-

гатого скота.

Мы искренне благодарны директору Института академику В.Е. Соко-

лову и нынешнему директору академику Д.С. Павлову за поддержку на-

ших исследований. Мы благодарны академикам Л.К. Эрнсту и А.В. Чере-

каеву, помогавших нам и консультировавших в ходе исследований.

Мы искренне благодарны чл.-корр. РАН В.В. Рожнову и г-же Л.Л. Слу-

чевской, взявших на себя труд редактирования этой книги. Рецензенты

книги доктор биологических наук, профессор А.В. Суров и доктор биоло-

гических наук, профессор, заслуженный деятель науки России А.В. Шу-

мов сделали важные критические замечания, помогшие нам улучшить

работу.

Наблюдения за животными в вольере были бы невозможны без посто-

янной помощи Л.И. Гуляевой – профессионального зоотехника с боль-

шим стажем работы со скотом. Кроме того, исследованиям помогали

В.В. Белехов, Ю.Б. Борисов, В.С. Кочетков, М.М. Лебедев, А.А. Рудник.

Всем им мы выражаем глубокую благодарность.

Значительные по объему материалы, вошедшие в эту книгу, были со-

браны Н.А. Степановым, чьи публикации мы указываем в соответствую-

щих местах текста. Исследования также проводились С.Л. Баскиной, С.Л.

Барышевой, М. Прозоровой, Е.Н. Силкиной, С. Туруевой Их участие и

принадлежащие им материалы упомянуты в тексте. И.А. Жесткова прове-

ла наблюдения за стадом, пастьбой которого управляли пастухи. Ее дос-

тижения и публикация также отмечены в тексте. Л. Бальчаускас (L.

Balchauskas) принимал участие в статистической обработке данных.

Стефен Холл (Stephen Hall) из Университета Линкольна (Великобри-

тания), Марцело Алмейда Браво (Marcelo Almeida Bravo), Кристиан Мон-

кайо Эспин (Cristian Moncayo Espin) из Университета Эквадора, Оскар

Карвайджал Мора (Оscar Carvajal Mora) из Галапагосского национально-

го парка (Parque Nacional Galаpagos) предоставили собственную инфор-

мацию о современном состоянии популяций одичавшего крупного рога-

того скота. Мы искренне благодарим их.

Проведение длительного эксперимента со скотом потребовало значи-

те льн ых затрат ср едств И нсти тут а пр облем эколо гии и эволю ции им. А.Н.

Северцова РАН.

Финансовая поддержка была оказана Программой фундаментальных

исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биоло-

гическими ресурсами», грантом РФФИ «Угорский проект», грантом РФФИ

«Социально-экологические факторы устойчивого развития Ближнего Се-

вера России».

ЧАСТЬ I

ПОВЕДЕНИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ИНФОРМАЦИЯ

О КРУПНОМ РОГАТОМ СКОТЕ

Систематика подсемейства Быковых

Систематика подсемейства (Соколов, 1979) такова.

Подсемейство Быковых Bovinae Gill, 1872

Род буйволов Bubalus H. Smith, 1827

Аноа B. depressicornis H. Smith, 1827.

Азиатский буйвол B. arnee Kerr, 1792.

Одомашненная форма буйвола B. arnee.

Африканский буйвол B. caffer Sparrman, 1779.

Род настоящих быков Bos Linnaeus, 1758.

Бантенг B. javanicus D’Alton, 1823.

Одомашненная форма бантенга – Яванский скот B. javanicus domesticus

Gans, 1917.

Гаур B. gaurus H. Smith, 1827.

Одомашненная форма гаура – Гаял B. gaurus frontalis Lambert, 1804.

Купр ей B. sauveli Urbain, 1937.

Тур B. primigenius Bojanus, 1827.

Одомашненные формы тура (Колесник, 1977)

B. taurus primigenius – европейский скот (серый степной украинский,

голландский, холмогорский, ярославский, айрширы, лимузины).

B. taurus brachyceros – лесные, низинные и горные районы Европы

(бурый швицкий, костромской, красный полесский)

B. taurus turano-mongolicus – Средняя и Центральная и Восточная Азия

(сибирский, якутский, казахский, калмыцкий).

B. taurus indicus – Южная Азия, Африка (зебу). Согласно новой

классификации зебу полагают отдельным видом Bos indicus, что мы

и принимаем в этой книге.

Як B. mutus Przewalski, 1883.

Одомашненная форма яка – Домашний як B. mutus grunniens Linnaeus,

1766.

Род зубров Bison H. Smith, 1827.

Зубр B. bonasus Linnaeus, 1758.

Бизон B. bison Linnaeus, 1758.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ

Изучение экологической ниши скота и поведения в условиях,

приближенных к естественным

Исследования проводились в условиях, приближенных к тем, в кото-

рых обитал тур – дикий предок, что позволяло наблюдать наиболее пол-

ный репертуар поведения, возможно, близкий к тому, что был свойствен

Bos primigenius. Мы исследовали также способности домашнего крупно-

го рогатого скота выживать и адаптироваться к северным и лесным усло-

виям. Эксперимент проводился в 1986–2013 гг. на Костромской таежной

научно-опытной станции Института проблем экологии и эволюции имю

А.Н. Северцова РАН. Станция расположена на востоке Костромской об-

ласти (ее координаты 58°20’N и 44°50’E), в южной тайге. На эксперимен-

тальном участке произрастают леса – производные ельников черничных

и брусничных, находящиеся на разных стадиях восстановления после

рубки. Описания лесов на территории станции даны в работах Мотовило-

ва и Кабанова (1959), Разумовского и др. (1984), Прозоровой (1985).

Вольера расположена в районе с весьма суровым климатом. Зимой

морозы от –20 до –40 °C держатся по 20–40 дней. Первый снег выпадает

20 октября и стаивает 20 апреля – 1 мая. Глубина снега в среднем состав-

ляет 70 см. Водоемы замерзают, и скоту требуются специальные навыки,

чтобы без пом ощи чел ове ка наход ить и сохра нят ь от кры тый уча сток воды.

На территории вольеры протекают ручьи и имеются небольшие пруды.

До февраля на этих водоемах сохраняются незамерзшие участки, куда

животные приходят на водопой. Позже все водоемы покрываются льдом,

и животные пьют из прорубей. КРС использует также снег.

Основателями популяции были четыре годовалые телки костромской

породы, которые первый год жизни содержались на скотном дворе. Ока-

завшись на второй год в вольере, они прожили лето вольно (внутри огра-

ды), но на зиму их поместили в сарай, где кормили и поили теплой водой.

В дальнейшем эти животные и их потомки содержались вольно и заходи-

ли в сарай по желанию. На время отела в первые три года мы помещали

коров в сарай, полагая, что отел на снегу, в мороз окажется опасным для

матери и новорожденного. В этом мы следовали опыту местного сельско-

го населения. Однако первые же отелы вне сарая показали, что и мать, и

новорожденный чувствуют себя хорошо, в каких бы суровых условиях не

произошел отел.

Каждые два-пять лет в вольеру выпускались двухлетние бычки, крыв-

шие коров. Повзрослев, они становились агрессивными и опасными для

людей, что заставляло их заменять на молодых бычков.

За время эксперимента с 1986 по 2013 гг. под наблюдением находились

147 животных обоего пола, в возрасте от рождения и до естественной смер-

ти (две коровы дожили до 17 лет) или вынужденного забоя. За время экспе-

римента в стаде родилось 140 телят. Одновременно в вольере находилось

не более 20 животных, чаще 12–15. Животных различали индивидуально и

регистрировали изменения поведения от рождения до смерти.

В 1986–1991 гг. изгородь по периметру вольеры не была замкнута, и

животные вели вольный образ жизни: паслись на соседнем с вольерой

лугу, использовали для ночлега окрестные леса, предпринимали дальние

походы (до 10 км). С 1992 по 2013 гг. они жили в большой вольере общей

площадью 160 га. Здесь же находилось два сарая, куда животные могли

при желании заходить.

С конца апреля по конец октября животные использовали лишь есте-

ственную растительность. В остальное время на кормовой площадке вык-

ладывались рулоны сена, которое животные могли поедать вволю. В пе-

риоды, когда температура падает ниже –25 °C, они дополнительно полу-

чали комбикорм из расчета 2 кг на каждое животное. Имеются лизунцы с

солью.

В каждый сезон года в течение месяца за коровами велись наблюде-

ния: утром с 7 до 9 ч, днем с 14 до 16 ч и вечером с 18 до 20 ч. При этом

регистрировали тип активности, выбор биотопа и использование участка

обитания, детали пищевого и комфортного поведения.

Картирование передвижений животных по участку обитания позволи-

ло выявить постоянные пути переходов, места пастьбы, отдыха, водопоя.

При картировании регистрировали и время пребывания животных в той

или иной точке участка обитания. Для прослеживания перемещений жи-

вотных по участку обитания (в вольере и вне ее) использовались приборы

радиотелеметрии.

Вольное содержание в вольере позволило изучить репертуар пищево-

го, материнского и детского, социального и комфортного поведения. Мы

могли регистрировать случаи проявления оборонительного поведения по

отношению к человеку, собаке, волку и бурому медведю.

Помимо КРС в той же вольере в период 1984–2013 гг. содержались 8

зубров, 2 бизона и 3 зубробизона. Зубры и бизоны родились в Московс-

ком зоопарке, в вольерах Приокско-Террасного Государственного запо-

ведника (Московская обл.) и зоопарка «Аскания-Нова» в Херсонской сте-

пи на Украине, т.е. в условиях, резко отличных от тех, что имеются на

Костромской таежной научно-опытной станции. Наблюдения за ними до-

полнили наши представления об онтогенезе поведения КРС, а также по-

зволтлт сравнить поведение нескольких видов Быковых.

Благодаря любезному разрешению академика А.В. Черекаева, который

проводил эксперимент по откорму 300 голов КРС в вольере размером 91

га (лес и луг), мы получили дополнительные данные по поведению скота

в полувольных условиях. Этот эксперимент проводился в хозяйстве «Во-

ронский» Судиславского района Костромской области (географическое

положение 57°57’9"N; 42°1’34"E). Вольера имеет местное название «Бо-

ловинское», и мы будем его использовать.

В вольере «Боловинское» находились животные обоего пола и всех

возрастов (включая коров с телятами). Были представлены животные ко-

стромской породы, герефорды и абердин-ангусы. Все животные были

снабжены ушными метками с номерами. Молодняк (за исключением ро-

дившегося в вольере) поступал на откорм из молочных ферм, где выра-

щивался рабочими от рождения до 3–4 месяцев.

Наблюдения за коровами, содержащимися на фермах

В летний период наблюдения велись за пастьбой стада, принадлежав-

шего колхозу им. Горького, Мантуровского района Костромской области.

300 дойных коров костромской породы выпасались на заливных лугах

реки, на сеянных лугах на террасе, на полях после уборки зерновых куль-

тур. Стадом управляли 2 пастуха, один перемещался пешком, другой – на

лошади. Практиковалась пастьба с утра до вечера или в два периода с

перерывом на доение коров (стадо подгоняли к коровнику). Наблюдения

касались, преимущественно, социального поведения КРС. Регистрируя

размещение отдельных животных в стаде, в том числе при рассеянной

пастьбе и в «плотном строю», при поворотах и остановках, мы измеряли

оборонительные дистанции животных по отношению к человеку. Здесь

же изучали ритмику пастьбы.

Эксперименты проводились на молочной ферме колхоза им. Горького.

Животные содержались на привязи, стойла не были разделены. Кормле-

ние и доение проводились дважды в день. Личные контакты с человеком

в зимнее время ограничивались чисткой стойла, обработкой вымени и оп е-

рациями, связанными с машинным доением. Летом животных один-два

раза в день выпускали на пастбище. В летний период практиковали два-

три доения в день.

Сравнительные данные были получены через 30 лет на той же ферме,

но с другими животными, к тому времени скот был полностью заменен.

Также мы проводили исследования скота болгарской кофейно-софийской

породы на ферме близ г. Велико Тырново.

Наблюдения за поведением взрослых коров вне периода доения и чис-

тки стойл заключались в следующем. Незнакомый человек входил в стой-

ло и клал руку на загривок коровы. Известно, что у многих копытных

загривок – чувствительная область тела. Ранее мы отмечали у северных

оленей, лосей, лошадей, коров особую чувствительность к прикоснове-

нию к загривку. Наблюдения продолжались 1 и 5 мин. Поведение коров

регистрировалось с помощью диктофона или видеокамеры. Проходя вдоль

ряда стойл, мы тестировали каждую вторую корову.

Чтобы описать репертуар поведения телок (3-месячных) по отноше-

нию к человеку, С.Л. Баскина (2010) использовала стандартную ситуа-

цию – чистку животного щеткой. Опыты были проведены с 3 телками,

всего 19 занятий. Чистка длилась от 3 до 6 мин. Поведение телят фикси-

ровалось на видеокамеру. Впоследствии видеозаписи были подвергнуты

анализу.

Классификация поведения

Классификация поведения может быть создана для отражения законо-

мерных связей между элементами поведения. В практических целях клас-

сификация может служить для удобной и быстрой регистрации элемен-

тов поведения во время наблюдения. Последний способ давно использу-

ется в практике проверки психотропного действия лекарств. Создается

некий список реакций подопытной мыши (или другого лабораторного

животного), которые фиксируются во время эксперимента. Далее сравни-

вают число реакций, свойственных контрольному животному (не полу-

чавшему препарата) и тестируемому. Подопытное животное может, на-

пример, проявлять повышенную возбужденность (много бегать по клет-

ке) или заторможенность (прижаться к стенке и оставаться в таком поло-

жении). Нечто подобное было предложено В.И. Великжаниным (1979)

для тестирования сельскохозяйственных животных. Для коров В.И. Ве-

ликжанин предложил список («азбуку» как автор это называет) из 51 од-

ного элемента. Ряд авторов использовал эту методику и получил интерес-

ные результаты. Например, Кудрин и др. (2006), используя регистрацию

поведения коров по методу Великжанина, показали, что надои зависят от

«индекса пищевой активности». Попросту говоря, более «прожорливые»

коровы, чаще и дольше проявлявшие пищевое поведение, давали больше

молока. Вычисленные на основании азбуки Великжанина индексы ока-

зываются важными при отборе более продуктивных животных (Кудрин,

Гаврилин, 2010).

Подобная «азбука» не помогает нам ни в изучении морфологии пове-

дения, ни поведенческой экологии. Необходим анализ поз и движений

животного, чтобы попытаться установить гомологию отдельных элемен-

тов поведения в ряду близких к КРС или далеких видов (т.е. найти сход-

ство, основанное на эволюционном происхождении). Например, так на-

зываемый «head-bobbing» (поднимая и опуская голову, животное, пытает-

ся опознать объект, используя как «верхнее», так и «нижнее» чутье), обы-

чен у оленей (Баскин, 1976).

Зоологи и зоопсихологи делали попытки создать «азбуки» поведения,

давая детальнейшее описание положений отдельных частей тела, затем

складывая из них позы, потом добавляя к этой статичной картине движе-

ние и соотнося все это с функциональным значением исследуемого пове-

дения (Крушинский, 1960; Баскин, 1976; Фабри, 1976; Панов, 1978; Со-

фронов, 1982; Дерягина, 1986; Мохов, 1991; Рожнов, 2011; Лысов и др.,

2012).

Любой поведенческий акт сложен. Поэтому приходится принимать в

качестве единичного акта достаточно сложный фрагмент поведения, при-

чем необходимо, чтобы этот фрагмент мог бы одинаково и независимо

выделяться всеми исследователями. Понятно, что этот путь анализа ли-

шает нас возможности отделить процессы наблюдения и обработки дан-

ных. Характерны слова, которыми Хайнд (1975) открывает свою книгу,

ставшую классическим руководством для исследователей поведения: «В

тот момент, когда мы начинаем наблюдать поведение, мы начинаем абст-

рагировать».

В принципе, можно дробить поведение животного на все более мел-

кие части. Например, мы можем записать, что «корова машет хвостом»,

но мы можем выделить и движение и форму отдельных частей хвоста,

когда наблюдаем злобное охлёстывание или странную крючковатую фор-

му хвоста, когда бык атакует соперника или хищника. Но мы можем опи-

сывать и сочетание движений хвоста с движениями ушей и других частей

тела, как это обычно наблюдается, когда на корову нападают слепни. Мы

будем называть реакциями любые элементы поведения КРС, использо-

вать термин «реакция» как некое общее определение ответа животного на

внутренние и внешние стимулы.

Детальность описания поз животных может меняться в зависимости

от намерений исследователя, его наблюдательности или возможности ис-

пользовать киносъемку. Например, мы отмечаем такие положения голо-

вы как «выше уровня тела», «на уровне тела», «голова опущена ниже уров-

ня тела». Понятно, что возможны и другие варианты. Поведение стано-

вится особенно разнообразным, когда его мельчайшие элементы, такие

как возможные варианты положений головы, ушей, шеи, туловища, ног,

хвоста, сочетаются с движением, создают реакции. Физиологи обычно

используют термин рефлекс, но этот термин подразумевает специальный

механизм формирования поведенческого акта (рефлекс на раздражитель).

Однако существуют поведенческие акты, которые животные демонстри-

руют без какого-либо раздражителя. Таковы многие «инадаптивные» ре-

акции скота, вроде кручения языком или онанизма у быков. Изучая раз но-

образие поведенческих актов, мы далеко не всегда можем быть уверены,

что наше описание и толкование значение элемента поведения адекват-

ны. Детальность и разнообразие выделяемых реакций у разных наблюда-

телей отличаются. Это особенно зависит от условий проведения исследо-

ваний, от применяемого метода.

Среди исследователей поведения широкое распространение получил

термин «образец поведения». Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) пишут:

«Образцом поведения мы называем единственную в своем роде (особен-

ную) и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную

функцию. Это может быть простой рефлекс, подобный рефлексу почесы-

вания, или это может быть частица волевого поведения, подобного обню-

хиванию носом другой собаки» (с. 59)». Как видим, за единицу поведения

берется такая его часть, которая имеет собственную адаптивную функ-

цию. Структура же поведения (состав реакций) имеет второстепенное

значение. Чешет ли корова задней ногой голову или трет голову о пере-

днюю ногу — это разные выражения одного и того же образца поведения

— «почесывания».

Конечный адаптивный результат поведения не всегда виден сразу. Он

связан с удовлетворением потребности животного, а ее иной раз нельзя

быстро определить, поэтому нельзя определить и с каким именно образ-

цом поведения имеем дело. Однако несколько раз пронаблюдав один об-

разец поведения и варианты его исполнения, мы сможем быстрее и точ-

нее определять его.

Во многих случаях значительные части двух или нескольких образцов

поведения могут совпадать. Так, теленок ищет мать в двух ситуациях:

когда голоден и при испуге. В обоих случаях он бегает по стаду, кричит,

подходит к чужим коровам. Встретившись с матерью, оба проделывают

церемонию опознавания, после чего в зависимости от мотивации (пище-

вой или оборонительной) теленок или подходит к вымени и сосет, или

мать поворачивается и уводит его. Такое сходство двух образцов поведе-

ния по составу входящих в них реакций естественно.

Термин «образец» применяют к двум различным по природе комплек-

сам реакций. Есть «фиксированные образцы поведения» (в англоязычной

литературе принят термин «fixed action pattern» Heymer, 1977) – стерео-

типные ответы животных на определенные стимулы (релизеры). Лысов и

др. (2012) предпочитают говорить о «комплексах фиксированных дей-

ствий». Этот комплекс поведения, впервые введенный в научный оборот

K. Lorenz (1939, цит. по: Lorenz, 1981), в переводе с немецкого означает

врожденную координацию движений.

В качестве примера возьмем образцы поведения – укладывание скота на

лежку и вставание с лежки (см. рис. 3). Мы наблюдаем, как животное под-

гибает сначала одну переднюю ногу, потом вторую, потом подбирает зад-

ние ноги под живот и, наконец, принимает позу лежания. Скот лежит еще и

в позе на боку. Эти позы в большей или меньшей мере соответствуют дви-

жению газов в рубце. Укладывание на лежке, конечно, определено эволю-

цией тела, определившей костяк, подвижность суставов и т.п. Но этот обра-

зец поведения также связан с формированием поведения. Лежание служит

не только для отдыха. Телята таким образом затаиваются в высокой траве

или в лесу. Телята чаще, чем взрослый скот лежат на боку, потому что их

рубец и процессы в нем еще не вполне развиты, движение газов в желудке

отличается от такового у взрослых животных (Phillips, 2002).

Другие примеры образцов поведения – садка быка на корову, щипание

травы, захват и скусывание ветки дерева, удар или угроза удара рогом

соседа в группе и т.п.

Из сочетания поведенческих актов формируются различные по функ-

ции комплексы. Крушинский (1960) предложил выделять биологические

формы поведения, каждую из которых он определяет как многоактное

поведение, построенное из отдельных образцов поведения и связанное с

обеспечением основных биологических потребностей организма. Приме-

рами биологических форм поведения могут служить установление связи

между матерью и теленком после отела, пастбищное поведение, включа-

ющее такие образцы как переход на подходящее место кормежки, выбор

корма, щипание корма, заглатывание его.

Процесс поиска полового партнера и спаривания быка с коровой – это

биологическая форма поведения, включающая такие образцы поведения

как инспектирование животных в стаде (обнюхивание их зада, мочи), уха-

живание за коровой, флемен, охрана территории (мечение, изгнание со-

перника), установление доминирования над соперниками, садка на коро-

ву. Каждый из этих образцов поведения состоит из набора врожденных и

приобретенных путем обучения реакций, а также фиксированных образ-

цов поведения (флемен, садка, мечение территории – рытье земли нога-

ми, бодание предметов и др.).

«Вставание на задние ноги» – это фиксированный образец поведения,

это врожденное поведение, свойственное как быкам, так и коровам. Здесь

ясна мотивация – половое возбуждение, связанное с функционированием

половых желез и гормональной секрецией. Релизер – некое возвышение

на уровне морды быка, это может быть корова или бык, теленок или даже

перекладина забора. Очевидна и врожденная координация движений – бык

кладет голову на «что-то», поднимается, опираясь на задние ноги и на

подбородок. Однако молодые неопытные бычки делают садки на бок ко-

ровы, даже на голову, пока успешный опыт не формирует окончательный

комплекс реакций. Иванов (2013) отмечает, что этот образец поведения

(«вставание на задние ноги») характерно для большинства копытных (от-

сутствует, например, у верблюдов), а также у хищных.

Крупный рогатый скот относится к высоко социальным животным.

Оказавшись в одиночестве, коровы ищут своих соседей, зовут их мыча-

ньем. Однако объединение животных в группы ведет к появлению новых

элементов поведения, обеспечивающих координацию поведения живот-

ных в группе, например порядок использования корма (более сильные

животные получают к корму доступ раньше, чем более слабые).

Описывая социальное поведение, мы регистрируем не только поведе-

ние отдельных животных, но и одновременно стараемся отметить пове-

дение соседей (например, следование одной коровы за другой, когда они

ищут корм). Также мы измеряем дистанции между животными, между

человеком и животными.

Важное значение в исследованиях имеет изучение того, как животные

используют участок обитания при пастьбе. На плане участка регистрирует-

ся положение животных в разное время пастьбы, использование разных

частей участка (лес, поле, кустарники, водоем, дорога) в разное время.

Мы используем простую модель поведения, состоящую из трех эле-

ментов: мотивация – стимул – реакция. Мотивация порождает желание

животного найти подходящий стимул для осуществления реакции. На-

пример, голодное животное (пищевая мотивация) ищет траву (стимул)

после чего кормится (реакция).

Необходимо различать воспринимаемые и эффективные стимулы. Тер-

мин «эффективные» подчеркивает действенность их по отношению к по-

ведению животного, в то время как множество других является для него

безразличными. Это связано с необученностью опознавать данный сти-

мул как определенный образ или с уже произошедшим торможением ре-

акций на него.

Приходится учитывать, что человек и корова воспринимают окружа-

ющий мир по-разному: отлично зрение и восприятие одних и тех же пред-

метов. О том, что животным известны определенные стимулы, мы можем

судить только по их реакциям. Располагая такой косвенной характеристи-

кой, мы вынуждены изучать наборы известных животному стимулов пу-

тем сравнения стимулов у данного животного и человека, стимулов раз-

ных животных одной популяции, стимулов животных из разных популя-

ций, обитающих в разных условиях.

Наблюдая за формированием поведения новорожденных зверей, мы

видим, как они постепенно знакомятся с окружающими их предметами.

Венедиктова и др. (1980) изучали поведение бычков разного возраста,

которых поместили в новый загон с уже содержавшимися там другими

телятами. Месячные бычки, попав в новый загон, исследуют его, не обра-

щая внимания на уже находящихся там телят. Впрочем, и те не обращают

на новичка внимания. Однако добавление 8-месячного бычка тотчас вы-

зывает возбуждение других бычков, они окружают новичка, обнюхивают

его, пытаются делать садки, начинаются драки и т.п.

Мы используем иерархическую систему описания поведения, т.е. сна-

чала выделяем самые простые элементы поведения, а потом их сочета-

ния. Положение тела и отдельных его частей характеризуют позу живот-

ного. Движения частей тела и всего тела мы называем реакциями. Не-

сколько реакций формируют образец поведения, несколько образцов по-

ведения формируют биологическую форму поведения.

На всех уровнях усложнения поведения оно может иметь адаптивный

смысл. Если ухо коровы повернуто в нашу сторону, мы можем предпола-

гать, что животное прислушивается к нам. Сморщивание кожи помогает

отогнать слепня, следовательно, имеет приспособительный (адаптивный)

смысл. Но чаще адаптивное значение имеют элементы поведения более

вы сокого ур овн я, н ачина я с ре акц ии. Н е вс е реа кци и с очев идно стью имеют

адаптивное значение. Например, случается, что корова машет хвостом,

когда в этом н ет видимой не обход имо сти. Но есл и мы говорим об о бразце

поведения, то адаптивное значение бывает несомненным.

ГЛАВА 3. ПОДДЕРЖИВАЮЩЕЕ ПОВЕДЕНИЕ

Поддерживающее поведение выделяют многие авторы (Arnold,

Dudzinski, 1978; Hall, 1989). Например, Fraser, Broom (1990) относят к

поддерживающему поведению 44 реакции коров, относящиеся к пастьбе,

еде подкормки, питью, локомоции (ходьба, бег, вставание), заботе о теле

(вылизывание, почесывание о предметы), отдыху (лежание, стояние).

Локомоция

Двигаться вперед КРС может шагом, рысью и галопом, двигаться на-

зад – только шагом, причем во время движения высоко поднимают голо-

ву. Это обусловлено положением центра тяжести. При движении рысью

диагонально расположенные ноги перемещаются синхронно – левая зад-

няя и правая передняя сменяются правой задней и левой передней. На

быстрой рыси есть момент, когда все четыре ноги находятся в воздухе.

При движении галопом животное сначала выбрасывает вперед одну пе-

реднюю ногу, потом вторую. После небольшой паузы следует прыжок,

когда от поверхности отрываются сразу две задние ноги, одна нога не-

много впереди другой.

Скот предпочитает ходить со скоростью от 2 до 3,5 км в час. Так дви-

жется тягловый и вьючный скот. Однако на пастбище скорость достигает

5 км в час.

В разных условиях обитания животные вынуждены проходить разные

расстояния. Варианты – от постоянного нахождения на привязи до дале-

ких походов по пастбищу или к водопою. У КРС существует внутренняя

потребность (мотивация) к движению. Поэтому содержание на привязи

или в тесной клетке мучительно для этих животных. На этом утвержде-

нии основано требование статьи 4 Европейской конвенции (European

convention, 1978): «Свобода движения, соответствующая видовым осо-

бенностям разводимых животных и в соответствии с имеющимся опытом

и научным знанием, не должна ограничиваться так, что это причиняет

животным ненужные страдания и ранения. Там, где животное подолгу

или регулярно содержится на привязи или взаперти, ему должно быть

предоставлено пространство, соответствующее его физиологическим или

этологическим потребностям, в соответствии с имеющимся опытом и

научным знанием». Если скот содержат на привязи, то рекомендована

ежедневная прогулка в течение одного часа на расстояние в 3–4 км

(Schofield et al., 1991).

Локомоция зависит от особенностей пастбища. Скот Камарга (одичав-

ший скот, вольно живущий в устье р. Роны, Франция) ходит втрое больше

(на плохих пастбищах), чем культурный скот (на культурных пастбищах)

(Zeeb, 1983). Днем животные двигаются больше, чем в темное время су-

ток (рис. 1).

Дистанция, проходимая за сутки, зависит от социальной активности.

Если стадо трогается вперед, например, увлекаемое вожаком, некоторые

жи вотные вын ужд ены бро сить пас тьбу и с лед оват ь за с тад ом. Когда в груп-

пу вводят новое животное, активность всей группы повышается, пастьба

прерывается, а знакомство сопровождается драками.

Молодые животные ходят больше и чаще бегают. Наполненное моло-

ком вымя препятствует продолжительному и быстрому движению коров.

Быки более активны на пастбище ночью. Горный скот активнее низинно-

го. Коровы летом ходят больше, спасаясь от гнуса.

Движения КРС при комфортной активности, когда отгоняет гнус или

освобождается от прикосновения неприятного предмета (например, руки

человека), разнообразны. Таковы дрожание кожи, встряхивание всем те-

лом. Если это не помогает, животное пытается удалить беспокоящее раз-

дражение движением головы, ног или хвоста. Животные способны дос-

Рис. 1. Суточный ритм движения (верхняя линия) и пастьбы ( нижняя линия)

скота в Камарг (Zeeb, 1983).

тавать со спины жалящих слеп-

ней или почесывать голову ко-

пытом задней ноги (рис. 2).

Голова может двигаться по-

чти без движения шеи. Живот-

ное двигает голову в сагитталь-

ной плоскости: опускает голову,

как говорят, «набычивается»,

рога при этом оказываются на-

правленными вперед, когда жи-

вотное рассержено наблюдают-

ся «кивки» (nods) – весьма ха-

рактерный признак агрессивно-

го настроения. Корова может

трясти головой вокруг горизон-

тальной оси, пытаясь освобо-

диться от веревки на рогах, от

руки, положенной на шею. У

рассерженного животного вращение головой сопровождается фыркань-

ем, выдуванием воздуха через ноздри.

Отдых

При беспривязном содержании коровы лежат в дневное время около

300 мин. (32% времени), а ночью 370 мин. (77% времени). Согласно на-

блюдениям Аммосова (1993) за якутским скотом, на пастбище летом ко-

ровы в течение суток лежат около 500 мин. (~21%), а зимой в помещении

лежат 640 мин. (~27%). Для КРС характерен полифазный ритм сна. Он

прерывается ночью от 3 до 10 раз, днем от 2 до 5 раз (Ковальчикова, Ко-

вальчик, 1986). Согласно Горбачевой, Крисанову (2005), изучавших 9 по-

род скота (содержание в коровнике), в середине периода лактации (л етом)

еда занимает 383–424 мин., жвачка 442–565 мин., отдых 325–438 мин.,

дефекация случается 11,5–16,5 раз за сутки, уринация 7–10,5 раз.

Согласно исследованиям ряда авторов (цит. по: Phillips, 2002), в норме

телята лежат по 13 ч в сутки, быки по 12 ч и лактирующие коровы от 7 до

10 ч в день (пять периодов примерно по 1,5 ч). При беспривязном содер-

жании коровы бывают вынуждены сократить отдых до 5 часов в день.

Стельные коровы часто лежат на левом боку, возможно потому что

плод размещается в правой стороне брюшной полости. Arave, Walters

(1980), которые специально изучали вопрос о предпочтении лежания на

Рис. 2. Лизание области таза.

одной или другой стороне тела, отметили по крайней мере у одной трети

коров явные предпочтения. Если пол в стойле имеет наклон, коровы ло-

жатся задом к возвышению. С возрастом, когда корова становится круп-

нее, предпочтение лежки на левой стороне тела исчезает. По данным Амо-

сова (1993), частоты лежания на правом и левом боку равны.

При стойловом содержании в помещении коровы ложатся спиной к

спине с коровой в соседнем стойле. КРС предпочитает не лежать лицом к

лицу с сос едом – иметь перед голо вой стенку. По- вид имому, т ак он лучше

ощущает индивидуальное пространство.

Порядок действий КРС, когда животные ложатся и встают, строго оп-

ределенный (рис. 3). Взрослые коровы обычно лежат, опираясь на грудь.

Случается, животные лежат на боку, но в такой позе лежать подолгу они

Рис. 3. Как корова ложится (А) и встает (Б) (Fraser, Broom, 1990).

АБ

не могут, потому что такая поза препятствует выпуску газов из рубца. А

потребность в этом возникает через определенные интервалы времени

(Balch, 1955). У телят рубец еще не полностью развит, так что они подо-

лгу лежат на боку. Ожиревшим животным (мясные породы) лежать на

грудине трудно, они заваливаются на бок.

Сон

Как и у многих других копытных животных у КРС различают четыре

уровня сна (табл. 1) (Ruckenbush, 1972).

1) Бодрствование. Глаза полностью открыты, электроэнцефалографи-

ческая (ЭЭГ) активность мозга – быстрая, низкого вольтажа.

2) Дремота. Глаза полузакрыты, порог возбуждения понижен, так же

как и снижена пугливость, реакция животного на сигналы замедлена. ЭЭГ

медленная, высокого вольтажа. Можно видеть как животное «клюет но-

сом». В дремотном состоянии часто наблюдается жвачка.

3) Тихий сон. Глаза почти закрыты, повышен порог возбуждения. ЭЭГ

медленная, высокого вольтажа. Во время полевых наблюдений эта фаза

сна трудноотличима от дремоты.

4) Парадоксальный сон. Глаза полностью закрыты, но глазные яблоки

движутся под веками, животное прядет ушами. Животное не замечает про-

исходящего вокруг. При нападении хищников подвергается наибольшей

опасности. На энцефалограмме видны быстрые волны низкого вольтажа.

Элиминирующее поведение

Поведение, удаляющее из организма отходы жизнедеятельности, осу-

ществляется «фиксированными образцами поведения»: дефекацией и ури-

нацией, для которых характерны стереотипные позы и движения. Оба об-

Таблица 1. Пропорции сна, отдыха и бодрствования (Ruckenbush, 1972)

Пропорции Отдых

Бодрствование

Дремота Тихий

сон

Парадоксальный

сон

% типов сна

в течение

24 часов

52 31 13 3

% типов сна

в течение

ночи

16 52 26 6

разца поведения связаны не только с физиологией животных, но и их эмо-

циональным состоянием. Половое возбуждение часто сопровождается ури-

нацией, а испуг и уринацией, и дефекацией.

В моче содержатся феромоны (половые атрактанты, феромоны стра-

ха). Поэтому уринация коров привлекает внимание быков, которые под-

ходят и обнюхивают мочу. При этом у быков, как и у других животных

любого пола и возраста, проявляется флемен – характерный образец по-

ведения, помогающий направить запах к Якобсонову органу в носовой

полости, особо чувствительному к феромонам (Соколов и др., 1986).

Репертуар поддерживающего поведения

Образец поведения «Передвижение с места на место как способ из-

менить ситуацию». Оказавшись в неблагоприятной обстановке (неком-

форной, пугающей, оказавшись отделенной от стада или своего теленка)

животные начинают беспорядочно двигаться, переходят с места на мес-

то, осматриваются, мычат. Адаптивное значение такого поведения – сме-

на воспринимаемых стимулов, поиск знакомой ситуации, поиск партне-

ров. Этот образец поведения характерен для многих млекопитающих.

Образец поведения «Дефекация» включает следующие реакции: при-

нимается поза дефекации, хвост приподнимается и слегка изгибается на-

зад. Дефекация возможна на ходу или стоя. В норме дефекация происхо-

дит 12 раз в день (от 10 до 16), часто дефекация случается, когда живот-

ное встает после лежания.

Образец поведения «Уринация»: животное поднимает хвост, прекра-

щает любую другую активность, выгибает спину и подгибает ноги, что-

бы не замочить задние части ног. Быки могут мочиться на ходу. Уринация

в норме происходит 10 раз в день.

ГЛАВА 4. КОМФОРТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

В эту группу реакций объединяют поведение, связанное с уходом за сво-

им телом, поиском подходящих условий среды (поиск прохлады или согре-

вания, уход от ветра), защиты от гнуса. Очевидно, что общее для образцов

комфортного поведения – это создание или поиск более благоприятных ус-

ловий в окружающей среде, защита от неблагоприятных воздействий. Су-

ществуют индивидуальные различия в частоте и потребности животных в

комфортном поведении. Например, Флор, Занфтлебен (2006) обратили вни-

мание, что некоторые из наблюдавшихся коров никогда не посещали уст-

ройства «автоматическая щетка», тогда как другие даже расталкивали дру-

гих коров, чтобы попасть в «автоматическую щетку».

Реакция на климатические факторы

Уже при глубине снега 55 см коровы не могут двигаться – брюхо воло-

чится по снегу. Такая глубина снежного покрова в нашем эксперименте

наблюдалась к началу – середине января, после чего следы по снегу от

подкормочной площадки в лес отсутствовали.

Для района исследований характерен резко континентальный климат

– жаркое лето и холодная зима. Хотя температура летом нередко повыша-

лась до 30–35 °C, даже 39 °C в тени, коровы не проявляли видимого дис-

комфорта. Жару скот переносит труднее, особенно если речь идет о высо-

копродуктивных животных или если скот получает корм с высоким со-

держанием грубых волокон и переваривание его ведет к выделению боль-

шого количества тепла (Phillips, 2002). При повышении температуры воз-

духа до 21 °С увеличивается частота дыхания. Если температура среды

превышает 25 °С, животные начинают меньше есть и, таким образом, вы-

деляется меньше тепла от пищеварения. Перегрев одной части тела не

так остро воспринимается, если другие части тела не нагреваются (Veissier

et al., 2000). В жарких странах скот часто заходит в воду, чтобы охладить-

ся и отогнать насекомых. Юдин и др. (1999) показали, что температура в

помещениях, в которых содержится скот, влияет на соотношение основ-

ных активностей (кормежка, отдых и др.).

Низкие температуры до –25 °C также не оказывают заметного влия-

ния на поведение. Однако более сильный мороз, особенно с ветром, вы-

зывает дрожь всего тела, выгибание спины (животное горбится) и одно-

временно подгибание зада, ноги сжаты – животное как бы старается свер-

нуться в клубок. Коровы прячутся в сарай или ищут другое укрытие (при-

жимаются боком к стенке сарая, стоят в гуще молодых елей). Нередко

укрытие имеет скорее психологическое значение. Например, коровы ис-

пользовали сооруженный нами шалаш, несмотря на то, что сквозь ветки

животные были хорошо видны.

В сарае коровы предпочитают ложиться в угол, прижимаясь к двум

стенкам. Телята ложатся, прижавшись к матерям. У всех животных в мо-

роз дыхание кажется очень тяжелым. Минимальные температуры, кото-

рые наблюдались во время эксперимента, достигали –40 °С, такие моро-

зы продолжались до 30 дней, но видимого ущерба коровам не приносили.

При любой температуре зимой животные предпочитали лежать на сене, а

не на снегу.

Зубры и бизоны в очень сильный мороз также охотно заходили в са-

рай, однако дрожи или других признаков переохлаждения у них не отме-

чалось. Шумов (1994), изучивший адаптивные способности зубров и гиб-

ридов зубра с крупным рогатым скотом, показал, что кожа зубров вдвое

тоньше, чем у домашнего скота, однако значительно лучше снабжена кро-

веносными сосудами.

Рис. 4. Снежные склоны отражают мартовское солнце, помогая согреться.

Весной, начиная с марта, когда днем заметно пригревало солнце, жи-

вотные охотно стояли у освещенной солнцем стенки сарая, у снежных

нагребов, отражавших солнце (рис. 4).

После сосания теленок оставляет соски матери влажными. В мороз-

ную погоду, да еще с ветром это казалось бы должно вести к обмороже-

нию сосков. Этого не происходит, хотя нередко на сосках отмечались ран-

ки, у одной коровы возник тяжелый мастит. У двух телят, родившихся

при низкой температуре и недостаточно тщательно облизанных матеря-

ми, произошло обморожение краев ушей, хвоста, носового зеркала. Эти

повреждения, однако, не отразились на дальнейшем развитии телят.

Воздействие кровососущих насекомых

Обилие кровососущих насекомых – мощнейший биоценотический

фактор, резко меняющий поведение КРС: суточный ритм активности,

выбор места на пастбище, преобладающие по частоте реакции.

Слепни беспокоят коров в наибольшей степени (бычий – Tabanus

bovinus, дождёвка – Haematopota pluvialis, златоглазик – Chrysops sp.).

Комары, мошки, клещи не меняют поведение коров сколько-нибудь зна-

чительно. Период активности кровососущих насекомых (гнуса) продол-

жается в местности, где проводился наш эксперимент, с 20 мая по 10 сен-

тября. Однако период высокой активности слепней в этой местности про-

должается с 1 июня по 10 августа. В жаркие безветренные дни вокруг

одной коровы мы наблюдали до 60 слепней, включая до 10 крупных слеп-

ней и 30 средних.

Нападения гнуса вызывали множество реакций комфортного поведе-

ния: обмахивание хвостом (максимум до 75 в минуту), лягание ног (мак-

симум до 25 в минуту), взмахи головой (максимум до 28 в минуту). При

высокой активности гнуса комфортная активность становилась домини-

рующей, животные старались найти убежище в густом лесу или прята-

лись в сарай.

Хотя сараи были открыты, кровососы туда почти не залетали, по-ви-

димому, из-за слабой освещенности. Важным приспособлением КРС к

гнусу бывает создание «отстоев», т.е. мест, где животные по много часов

стоят во время интенсивного воздействия гнуса. Подробнее об отстоях

см. Главу 11, раздел «Участок обитания». Для отстоев в лесу коровы вы-

бирали более затененные участки леса, преимущественно еловый лес.

Сравнение температуры и влажности в местах отстоев коров (в лесу) и на

открытых местах, где они подвергались нападениям кровососов в наи-

большей степени, показало, что температура в лесу была в среднем на 6

°С ниже , чем на солнце, тогда как влажность почти не отличалась.

Интенсивность воздействия гнуса определяет суточный ритм коров –

примерно в 10–11 ч утра животные приходят (иногда прибегают) к убе-

жищу (обычно в сарай) и там отстаиваются до 18–19 ч. Проголодавшись,

скот покидает убежище для кратковременной (в течение 30–40 мин.) па-

стьбы, а потом возвращается в сарай.

Груминг

Грумингом (от англ. grooming) называют различные формы ухода за

своим телом – вылизывание, почесывание, валянье в пыли и т.п. Аллогру-

мингом называют взаимное лизание двух особей. Чаще для аллогруминга

жи вотное в ыбирает одних и те х же партнеров ( Reinha rdt, Re inhard t, 1981).

Та особь, которая лижет морду и переднюю часть другого животного, ча-

сто занимает по отношению к последнему подчиненную позицию в иерар-

хии (Sato, 1984) (рис. 5). Аллогруминг обычен при половом поведении.

Бык и другие коровы лижут корову, находящуюся в состоянии эструса.

Бык лижет её вульву.

И груминг, и аллогруминг наблюдаются не только как комфортное по-

ведение, но и при проявлениях социального (подчинение одной особи

другой, мечение территории) и полового поведения (например, бык ли-

жет корову).

Рис. 5. Груминг.

Часто можно видеть, что коровы лижут друг друга, как бы находясь в

«трансе», под действием наркотического опьянения. Fraser, Broom (1990)

объясняют этот эффект тем, что аллогруминг обусловлен выделением гор-

мона пролактина, который связан с дофамином – нейромедиатором, вы-

рабатываемым в мозге и мозговом веществе надпочечников. Дофамин

вызывает чувство удовольствия, так что аллогруминг получает покрепле-

ние («самонаркотизация»).

Репертуар комфортного поведения

Образец поведения «очищение своего тела» может состоять из лиза-

ния, чесания шеи о землю, чесания головы о предметы, чесания тела о

предметы, чесания копытом разных частей тела, чесания рогом спины.

Образец поведения «согревание тела» включает дрожание тела, выход

на освещенное солнцем место, где снежный экран отражает солнечные

лучи (коровы стоят у высокого сугроба, у заснеженного склона). К силь-

ному ветру поворачиваются задом. Животные предпочитают лежать на

сене. При температуре ниже –25 °С коровы заходят в сарай.

Образец поведения «защита от кровососущих насекомых» включает

следующие реакции животных:

– Ищут возвышенные и ветреные места, где ветер отгоняет насеко-

мых.

– При пастьбе образуют ряд, держатся более кучно.

– Образуют круг, головами внутрь и машут хвостами. Машут голова-

ми, прядут ушами.

– Наблюдается дрожание шкурой, если не удается согнать паразита

хвостом.

– Охлёстывают себя хвостом.

– Взмахивают головой.

– Чешут рогом место, где сидит слепень.

– Лягаются.

– Слизывают с кожи слепня.

– Валяются по земле.

– Чешутся о предметы.

– Прислоняются к стенке для защиты части тела от нападений насеко-

мых.

– Уходят в тень.

– При пастьбе глубже опускают морду в траву чтобы согнать насеко-

мых.

– Несколько животных сближаются при пастьбе.

ГЛАВА 5. ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ

И ОРГАНЫ ЧУВСТВ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Эмоциональные реакции сопровождают разные формы активности

животных, связать их с определенной активностью трудно или невозмож-

но. Например, регистрируя частоту охлёстывания хвостом, мы заметили,

что более частое движение хвоста свидетельствует о возбуждении живот-

ного. Но проявлялось более частое или как-будто более «злобное» охлёс-

тывание в разных ситуациях – при контакте с человеком, с другими коро-

вами, при воздействии гнуса.

Об эмоциональном состоянии животного и уровне его возбуждения

свидетельствуют следующие реакции:

– Морщенье носа.

– Облизывание.

– Прядение ушами.

– Охлёстывание хвостом.

– Мычание.

Физиологические реакции также могут свидетельствовать о повыше-

нии уровня эмоционального состояния. Например, дефекация при при-

ближении человека известна для многих копытных (да и других отрядов

млекопитающих).

Зрение и визуальная коммуникация

Зрение отвечает за 50% всей информации, получаемой КРС (Blaschke

et al., 1984, цит. по: Phillips, 2002). Скот хорошо различает цвета, особен-

но длинноволновые – желтый, оранжевый и красный, но плохо различает

коротковолновые цвета – зеленый, голубой и серый (Riol et al., 1989).

Ряд исследователей утверждали, что КРС способен отличать лишь

длинноволновой диапазон цветового спектра (желтый, оранжевый и крас-

ный цвета) от коротковолнового (оттенки голубого) и средневолнового

(оттенки зеленого) (Soffie et al., 1980, 1981; Gilbert, Arave, 1986; Riol et al.,

1989). Однако эксперименты показали, что при зеленом свете телята раз-

личают препятствия и выбирают место для укрытия лучше, чем при голу-

бом (Phillips, Lomas, 2001). Красный цвет усиливает активность скота.

Недаром красную материю используют матадоры, чтобы раздразнить

быков (Phillips, Lomas, 2001). Острота зрения КРС примерно в 50 раз сла-

бее, чем у человека. В практике подготовки боевого скота тренеры ис-

пользуют красную тряпку, чтобы раздразнить животных. Животные дол-

го помнят цвета (Porzig, Laube, 1977).

Остается неясным, почему КРС так резко реагирует на красный цвет.

Существуют лишь малодоказательные рассуждения – якобы у диких пред-

ков это могло помочь быстрее заметить опасность, когда на стадо нап ада л

хищник.

Поле зрения КРС – 330°. Однако перекрытие зон зрения правого и ле-

вого глаз невелико (30–50°). Поэтому стереоскопическое зрение скота

возможно лишь на близком расстоянии. Впрочем, коровы хорошо запо-

минают размеры предметов и их перемещения.

Скот способен различать квадраты, круги, треугольники, одинарные и

двойные линии (Baldwin, 1981). Но скот лучше видит вблизи, чем вдаль

(Rohler, 1962, по Phillips, 2002). Осьтрота зрения КРС примерно в 50 раз

слабее, чем у человека. С дистанции в 1,5 м скот может различить белый

круг диаметром 1 см, если он расположен внутри черного круга диамет-

ром 36 см (Rehkamper, Gorlach, 1998). Особенности зрачка обеспечивают

лучшее распознавание вертикальных предметов

Животные узнают людей «в лицо», по одежде, понимают различия в

обстановке. Обслуживающий персонал может подойти ближе, если это

происходит в процессе кормления животных.

Животные реагируют на поведение соседей, наблюдая их позы, дви-

жения, издаваемые звуки, запахи. Часть этих стимулов (сигналов) демон-

стрируется соседями невольно, они могут быть заняты рутинной актив-

ностью, а окружающие по их поведению понимают, чем они заняты, что

пр оис ходи т вокру г. Наз овем эт о па сси вно й коммун ика цие й. Н о су ществует

немало способов активной коммуникации – угрозы рогами, мычанье, под-

ходы и т.п. Понимая сигналы, которые вольно или невольно посылает

животное (или группа), мы, также как их собратья (другие коровы), мо-

жем правильно реагировать на поведение КРС, управлять им. По положе-

нию головы, спины, хвоста, позиции тела по отношению к соседям мы

можем судить о многих особенностях наблюдаемого животного.

Обоняние и запаховая коммуникация

Запах важен как способ внутривидовой и межвидовой коммуникации.

Скот распознает запахи живых и неживых предметов, обнаруживает по

запаху корм, хищников, распознает соседей по стаду, мать и теленок рас-

познают друг друга. Запаховые метки используются как территориаль-

ные сигналы для внутривидовой коммуникации. Скот чувствителен к за-

пахам потенциальных хищников, например собак, подолгу нюхая их и

проявляя признаки настороженности. По запаху соседних животных КРС

распознает их состояние – агрессию, голод и страх. Издаваемый живот-

ным запах сообщает соседям о присутствии хищника.

Скот – макросматик, способен различать очень малые концентрации

запаха, например коровы различают раствор питьевой соды в концентра-

ции 10-4, так же как молекулы углеводов и стероидов (Bell, Sly, 1983). Среди

запахов важное значение имеют феромоны, в частности феромон страха,

содержащийся в крови и моче (Terlouw et al., 1998).

Сомнительно, чтобы скот был способен определять, откуда исходит

запах (Leveteau, Daval, 1981, цит. по: Phillips, 2002).

КРС обладает вомероназальным органом, который чувствителен к за-

пахам, которые содержатся в моче и которые помогают определять, нахо-

дится ли корова в состоянии эструса. Восприятие этих запахов подкреп-

ляет поведение при ухаживании и копуляции. Фиксированный образец

поведения « флемен» обеспечивает поступление запаха к вомероназаль-

ному органу. При флемене голова поднята вверх, рот приоткрыт, язык

плоский и верхняя губа оттянута назад. В таком положении при вдохе

воздух проходит у крыши рта (Соколов и др., 1986) (рис. 6).

Рис. 6 Флемен.

Вкус

КРС различает вкус сладкого, соленого, горького и кислого. Сладкий

вкус улучш ает аппети т, тогда как соленый и горький ухудшают. К солено-

му коровы привыкают и охотно поедают корм, содержащий от 1 до 11 г

соли на кг. Но большие концентрации соли бывают отвергнуты. Взрос-

лые коровы предпочитают соленой воде пресную, но телята пьют и соле-

ную воду. Скот постепенно привыкает к слишком соленой пище. Подса-

ливание корма увеличивает его привлекательность, причем скот замечает

увеличение соли всего лишь на 1 г Na на кг сухого корма. Вкус начинает

вырабатываться еще на стадии эмбриона (т.е. зависит от предпочтений

матери) и продолжает развиваться у теленка на ранних стадиях формиро-

вания пищевого поведения. Вкус меняется с возрастом. Порог восприя-

тия сахарозы у телят меньше чем у взрослых коров. Чувствительная кожа

на носовом зеркале помогает исследовать объекты (одновременно с об-

нюхиванием и облизыванием).

Скот ощущает, как более сладкий, вкус моносахаридов, а не дисахари-

дов (лактозы, фруктозы). Скот не слишком чувствителен ко вкусу хинина,

который человеку кажется исключительно горьким. Кокосовые орехи

нельзя использовать в качестве корма, т.к. они ощущаются животными

как горькие. В общем, более соленый и горький по вкусу корм поедается

хуже, тогда как более сладкий корм поедается лучше (Chiy, Phillips, 1999).

Слух и «вокализация» поведения

Слух у КРС развит слабее, чем зрение. Лучше воспринимаются звуки

с частотой около 8 кгц (у человека 1–4 кгц) и интенсивностью 26 дц

(Heffner, Heffner, 1983). Согласно Мохову (2003), приемлемый уровень

шума в коровнике – 20–30 дц, что соответствует шуму ветра при легком

ветре.

КРС способны слушать двумя ушами, поворачивать голову в сторону

источника звука. Точность лоцирования звука составляет примерно 30°.

Движения ушей, когда животное прислушивается к новому звуку (уши

повернуты к источнику звука), и головы позволяют определить слышит

ли животное этот звук. Немало информации КРС получает, не делая ви-

димых движений, т.е. поведенческие реакции при этом отсутствуют.

Скот лучше слышит низкие частоты и хуже – высокие частоты (рис. 7).

Скот, живущий в тропических областях, хорошо различает высокочас-

тотные сигналы, убегает из леса, когда слышит крик вампира (летучей

мыши), на открытый участок, где вампиры не атакуют (Delpietro, 1989).

Есть пока не подтвержденные наблюдения, что коровы дают больше

молока, если во время дойки звучит музыка (Evans, 1990, цит. по: Phillips,

2002). Также удавалось привлечь скот к доильным установкам или кор-

мушкам звуковыми сигналами (Albright et al., 1966).

Восприятие электрического тока

Скот чувствителен даже к слабому электрическому току – начиная с 1

миллиампера. Уже напряжение в 2–3 миллиампера вызывает у коровы

учащение сердечного ритма, а ток в 13 миллиампер – сильное беспокой-

ство. Сначала наблюдается вздрагивание и мычание, далее попытки убе-

жать, избежать воздействия током. Человек в 2–10 раз менее чувствите-

лен к электрическому току, чем скот. Когда используют электрические

изгороди, напряжение подают не более 1–2 вольта. Напряжение менее 0,35

вольта воспринимается лишь 10% животных (Appleman, Gustafson, 1985).

Коровы быстро приучаются избегать электрических изгородей. Если в

помещении натягивают электрический провод над стойлами, (слабый удар

током (4–8 mA) мешает животному выгнуть спину перед дефекацией),

снижается продукция окситоцина и соответственно отдаляется молоко-

отдача. Коровы сначала выгибают спину и переступают с ноги на ноги в

стойле, но в течение дня осваиваются с неудобством. Нерегулярные уда-

ры током более вредоносны, чем постоянное воздействие током. Ощущая

в поилке присутствие электричества, коровы начинают лакать воду как

собаки, но не решаются опустить в воду морду.

Рис. 7. Пороги и частоты слышанья. L – предел восприятия низкочастот-

ных сигналов, B – наилучшая слышимая частота, H – предел восприятия

высокочастотных сигналов (Heffner, Mastarton, 1990, цит. по: Phillips, 2002).

Как предполагают, скот способен ощущать электрические и магнит-

ные поля, которые существуют вокруг телевизионных вышек, под линия-

ми электропередач (Loscher, Kas, 1998, цит. по: Phillips, 2002).

Тактильные и болевые ощущения

КРС обладает чувствительной кожей. Скот воспринимает температу-

ру и влажность, прекрасно ощущает ветер – фактор комфорта летом, но и

фактор дискомфорта зимой. Ветер несет с собой запахи, что крайне важ-

но для пищевого и оборонительного поведения скота.

Губы и язык КРС воспринимают тактильные ощущения. КРС имеет

пониженный порог восприятия боли, что обычно свойственно животным-

жертвам. Используя анальгетики, удается уменьшить боль (Graf, Senn,

1999), например, при удалении рогов. Во время отела болевой порог воз-

растает, к тому же сразу после отела корова слизывает с теленка амниоти-

ческую жидкость, которая содержит опиоидные анальгетики (Machado et

al., 1997). Наблюдая за телятами, заметили, что они страдают от боли че-

рез восемь часов после применения обезболивающих веществ.

ГЛАВА 6. ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Диета

Основной корм КРС – листья и стебли травянистых растений. Но сре-

ди Быковых есть виды, использующие и части древесных растений: лис-

тья, тонкие побеги (до 7 мм толщиной), кору. У КРС резцы имеют несим-

метричные коронки, наружные края их расширены латерально, так что

образуется широкий ряд зубов, способный подрезать одновременно боль-

шой ряд травы. Но такие зубы недостаточно приспособлены к скоблению

коры. У зубров, в основном древесноядных, коронки резцеобразных зу-

бов почти прямые, долотообразные, способные выдерживать большой

нажим при подрезании коры (Флеров, 1979). Древесный корм и сочные

травянистые растения считаются относительно мягким и концентриро-

ванным кормом, тогда как зубы и пищеварительный тракт КРС приспо-

соблены к поеданию злаков, что требует мощного жевательного аппарата

и особого устройства пищеварительной системы.

Скотоводство существует не только в зонах с плодородной почвой и

богатой растительностью, но и в крайне засушливых районах, бедных

растительностью. Возможность выживания скота в таких трудных усло-

виях определяется его неприхотливостью. Adamczewski et al. (1994) да-

вали опытным животным сено, содержавшее всего 6% сырого белка, и

животные не худели, хотя нуждались в большем количестве корма и тра-

тили на его переваривание больше времени.

Желудок позволяет КРС исключительно эффективно переваривать корм

(40–75%, Duncan et al., 1990). КРС способен переваривать клетчатку луч-

ше других домашних копытных (Chenost, Rosset, 1985). Это связано с осо-

бенностями устройства желудка. Переваримость сухого сена: КРС около

58%, овцами – 56, лошадьми – 50, свиньями – около 45%. По данным

некоторых исследователей, КРС способен переваривать клетчатку лучше

лошади, но многое зависит от того, какие растения поедаются. Например,

лошади и КРС одинаково используют бобовые растения. Но способность

переваривать грубоволокнистый корм у КРС выше (Cymbaluk, 1990).

Древесный корм (кора, побеги и листья) содержит значительно мень-

ше сырой клетчатки (в основном, целлюлозы и лигнина), чем злаки и о со-

ки – важнейший элемент флоры пастбищ. Зерно, семена содержат 64 г/кг

сырой клетчатки, корни, фрукты – 98, листья – 207, трава, солома – 343 г/кг

(Langer, 2003). Поэтому древесный корм требует значительно менее мощ-

ной (по способности к перевариванию корма) системы, чем травянистые

растения.

Древесный корм обычно используется скотом в регионах с меньшим

развитием сеяных лугов. Так, пастьба в лесу и на его опушках издавна

практиковалась в северных районах России. Небольшие поля занимались

под пашню, а скот в течение большей части лета (до уборки урожая) вы-

пасали в лесу.

В первые 10 лет содержания скота в Экспериментальной вольере до

половины рациона составляли листья и ветки кустарников и деревьев.

Учеты щипков во время пастьбы в лесу показали, что на траву приходи-

лось 55% щипков, на листья малины – 28% , на листья деревьев (рябина,

береза, осина, козья ива, побеги ели) – 17% щипков (учтено 2850 щипков

во время пастьбы в лесу). Такие же исследования, проведенные через 7

лет после выпуска скота в вольеру, показали увеличение использования

травянистых растений (73% щипков), тогда как на объедание листьев и

побегов кустарников приходилось 19%, а на объедание веток и листьев я

деревьев – 8% щипков (учтено 2257 щипков во время пастьбы в лесу).

На территории Экспериментальной вольеры представлены 3 группы

биотопов: ельник приручьевой (более 70 лет), елово-березово-осиновый

высокоствольный лес (более 70 лет) и осиновые и березовые леса (в 1977 г.

10–15-летнего возраста) на месте вырубок. До выпуска животных в воль-

еру наибольшее количество древесных растений (в основном, рябины –

90%) было объедено в ельнике приручьевом. Значительно меньше объе-

денных растений было в спелом смешанном лесу и лиственных мелколе-

сьях. Через 15 лет пребывания скота на огороженном участке леса в нем

не осталось пригодных для коров древесных растений. Немногие уцелев-

шие деревья рябины выросли, и их ветви стали недоступны.

На территории вольеры в изобилии растет осина. Однако осиновые де-

ревья старше 8–10 лет недоступны для скота. Животные не могут их сло-

мать, а ветви недоступны. Погрызы коры стоящих деревьев осины практи-

чески отсутствуют. Частично это может быть связано с невозможностью

использовать кору осины, если температура опускается ниже -5°. Осенью и

весной коровы охотно обгрызали кору срубленных нами осин, хотя, чтобы

научить этому коров, нам приходилось сначала подрезать кору топором.

Питание древесными растениями более свойственно КРС в тропичес-

ких странах. В Серенгети (Африка) в питании КРС травянистые растения

составляют 70%, сорняки 20% и ветви деревьев и кустарников 10% (Bell,

1971). Древесный корм иногда более привлекателен для скота благодаря

особому вкусу. Наблюдения показывают, что на пастбищах, где есть вы-

бор между травой и древесным кормом, скот начинает утреннюю кор-

межку с травы. Голодные животные быстрее насыщаются ею. Позже, уто-

лив первый голод, коровы переключаются на поедание листьев и побегов.

Объедание скотом деревьев и кустарников угнетает рост последних

или приводит к засыханию. Чтобы избежать этого, местные жители неко-

торых тропических районов предпочитают заготавливать листья и ветки

вручную, используя их для подкормки скота. В засушливых районах как-

тус Opuncia стал важнейшим растением, обеспечивающим выживание

скота в период засухи. Кактус срубают и обжигают, удаляя колючки. Регу-

лярно срубая старые, одревесневшие растения, люди поддерживают мо-

лодую поросль.

Коровы не так разборчивы при пастьбе как овцы. Но все же они выби-

рают растения с большим количеством листьев. Причем молодые листья

объедают на 70% длины, а старые – на 35–50% длины. Бычки менее раз-

борчивы, чем телки, может быть потому что быстрее растут и больше

нуждаются в корме. Скот лучше объедает высокую траву, чем овцы.

Чтобы восстановить прерии Среднего Запада США (штат Висконсин),

надо было истребить кустарники, не позволявшие восстановиться типич-

ной для прерий растительности: трава и редко стоящие дубы. Была сдела-

на попытка использовать в качестве «мелиоратора» хайландский скот,

разводимый в горах Шотландии, который приспособлен к поеданию дре-

весного корма. Опыт был удачен. Хайландский скот тратил от 28 до 64%

времени на пастьбу, и около трети этого времени было затрачено на объе-

дание кустарников (Hedtcke et al. , 2009).

Соль

Известна потребность скота в минеральных веществах, в том числе в

соли. Установлено, что КРС нуждается в суточном потреблении 5 г соли

(NaCH) на 100 кг живого веса. Потребление соли зависит от многих фак-

торов. Например, Duvall, Whitaker (1970) нашли, что на разных по оби-

лию корма пастбищах каждое животное потребляло от 22 до 40 г соли в

день (соль давали вволю).

Потребность в соли создает сильную мотивацию. Gupta et al. (1999)

доказывают, что аппетит к соли инстинктивен, особенно силен у дикого и

одичавшего скота. Жвачные любят соль, и если давать соль вдоволь, они

будут съедать ее больше, чем это действительно нужно организму. Смо-

ченную мочой траву едят охотнее (Jaramillo, 1990, цит. по: Phillips, 1993).

Детально исследован вопрос, чем определяется любовь КРС к соли.

Mohamed, Phillips (2001) показали, что привычка или непривычка к соли

закладываются еще в утробе матери. Есть наблюдения, что увеличенное

содержание соли в корме стельной коровы увеличивает предпочитаемое

содержание соли в корме у ее теленка. Но лишение матерей соли увели-

чивает потребность в ней, что выражается в усиленном вылизывании но-

ворожденного.

Можно приучить телят к более соленой пище, если первые 6 недель

давать корм повышенной солености.

Вода

Частота питья различна и зависит от особенностей содержания и ус-

ловий среды. Потребность в воде меняется в зависимости от типа корма,

температуры окружающей среды и физиологического состояния живот-

ных. На фермах скот пьет каждые 2–4 часа. Питье синхронизируется с

едой и дойкой. В зависимости от скорости поступления воды в чашку

животные пьют от 1,2 до 12,2 мин.

На пастбище пьют в среднем 4 раза, но частота различна у разных

животных (от одного до шести раз). В Австралии большая часть скота

пьет ежедневно, но если водопой расположен далеко от пастбища, живот-

ные пьют раз в два дня. При пастьбе в пустынной местности, где до водо-

поя скоту приходится идти несколько часов, это может случаться один раз

в 2–4 дня. Летом пьют больше, чем зимой (Arnold, Dudzinski, 1978).

Животные задерживаются у водоема на несколько часов, входят в воду,

чтобы охладиться, пьют 3–4 раза. Чаще пьют воду к вечеру или утром, на

рассвете. Если обстановка спокойная, пьют и днем. На водопой выстраи-

ваются в соответствии с иерархией, доминанты бодают субдоминантов за

нарушение очередности (Andersson, 1987). Коровы предпочитают телиться

там, где среди прочего есть вода.

В нашем эксперименте из-за сурового климата (морозы, долгая зима)

организация поения животных представляла непростую задачу. Местные

жители зимой поят скот подогретой водой. Практики поения животных

холодной водой (из проруби) в данной местности не существовало. Сле-

дуя советам местных жителей, в первые три года содержания скота в во-

льере мы также поили животных подогретой водой. Позже для животных

стали делать проруби во льду прудов, из которых они пили. Неблагопри-

ятных последствий этого водопоя не наблюдалось.

Три ручья и два небольших пруда обеспечивают водопой скота на тер-

ритории Экспериментальной вольеры в безморозный период. До середи-

ны зимы коровы способны сами поддерживать лунки во льду на ручьях.

С 1992 г., т.е. через 6 лет, они освоили два водопоя на ручьях, где была

возможность напиться в течение всей зимы, здесь не возникало толстого

льда.

Скот самостоятельно находит места водопоя на ручьях. Коровы ищут

места, где имеются наледи, где под тяжестью животных лед проламыва-

ется. В очень сильные морозы водоемы покрываются настолько толстым

льдом, что самостоятельно получить доступ к воде скот не может. Тогда

сотрудники делают проруби. Во вторую половину зимы приходится конт-

ролировать, сохранились ли места, где скот может напиться.

Места водопоя летом были менее постоянны, чем зимой, коровы охот-

но пили из временных, мелких водоемов, тогда как зимой использовались

1–2 постоянных водопоя, к которым вели постоянные тропы в глубоком

снегу

Животные часто лижут снег, особенно в теплую погоду. Из практики

разведения зубров известно, что замена снегом воды неблагоприятно вли-

яет на развитие молодых животных (Заблоцкий, 1957). В местах акклима-

тизации зубров (Вологодская область, Тверская область), по нашим на-

блюдениям, эти животные также посещают водопои в течение всей зимы.

Из практики оленеводства также известно, что излишнее потребление

снега (например, после дачи соли) ведет к быстрому исхуданию живот-

ных, вероятно, потому что их организм тратит больше энергии на таяние

снега в желудке (Баскин, 1970). По-видимому, для КРС замена водопоя

снегом также может продолжаться лишь в течение недолгого периода (не-

сколько дней). В остром эксперименте, три телки-сеголетки, содержав-

шиеся зимой без водопоя (с расчетом на удовлетворение жажды снегом),

исхудали настолько, что две из них погибли.

Детали пастбищного поведения

Если на пастбище мало корма, продолжительность пастьбы и количе-

ство щипков увеличиваются. Если корма нужно много, возможности ком-

пенсации ограничены. Опубликовано много исследований, в которых ср ав-

нивалось поведение скота на пастбищах с разным видовым составом рас-

тений. Например, в экспериментах Ganskopp et al., (1997), бычки на паст-

бищах с 8 разными типами травяного покрова достоверно выбирали уча-

стки, засеянные житняком пустынным, Agropyron desertorum, и гребенч а-

тым, A. сristatum. Это подтверждалось и большим числом сделанных

щипков на предпочитаемом участке пастбища, и длительным временем

пастьбы на нем. Житняк в засушливые районы Северной Америки завез-

ли из степных районов России в 1892 г. Сейчас эта превосходная кормо-

вая трава занимает в Северной Америке огромные площади (Jensen, 2011).

Коровы мало едят вереск (Calluna vulgaris), очень редко поедают бо-

дяк (Cirsium) и конский щавель (Rumex). Иголки сосны вызывают абор-

ты. Сосновые иголки КРС едят, когда голодают (Pfister et al., 1998). DeVries,

Daleboudt (1994) сравнивали пастбища, на которых была посеяна полеви-

ца (Agrostis), овсяница (Festuca) и райграс (Lolium), а также пастбища с

короткой и пастбища с отросшей травой. Селективность пастьбы оцени-

вали по числу щипков и длительности пастьбы на том или ином участке.

Коровы делали больше щипков на пастбище с короткой травой и меньше

на пастбище с отросшей травой. Однако количество переваримых орга-

нических веществ, полученных при пастьбе на пастбищах с разной дли-

ной травы, было сходным.

Высокая трава нередко окружает навозные кучи, но их количество (око-

ло 1%) примерно одинаково во всех типах пастбищ, так что влияния на

результаты исследований этот фактор не оказывает. Как полагают, коро-

вы избегают траву вокруг навозных куч сначала из-за запаха, потом – по-

тому что переросла. Скот объедает траву вокруг овечьего помета, а овцы

– вокруг скотского.

Phillips (2002) приводит пример, как скот учится избегать на пастби-

щах крестовник (Senecio) – ядовитое растение. Если теленок вырос на

пастбище, где встречается крестовник, теленок пробует его понемногу и

привыкает больше не трогать. Если скот, не имевший предварительного

опыта выбора растений, внезапно выпущен на пастбище, где есть крес-

товник, нередко случается гибель животных.

Сравнительно недавно было обнаружено, что растения, особенно мно-

голетние, способны защищать себя от объедания копытными животны-

ми. Объедание вызывает процесс накопления вторичных метаболитов, что

делает растения «невкусными» (Bryant et al., 1992). Молодые деревья

лучше защищают себя от объедания животными, чем взрослые (Skarpe et

al., 2000). Объедание влияет на химизм процессов в организме деревьев,

на морфологию и скорость роста. По данным одних исследователей, «в кус-

ность» древесных побегов по мере объедания дерева снижается (Bryant,

1989, Milewski et al., 1991), но большинство наблюдений свидетельству-

ет, что неоднократно объедаемые деревья становятся более привлекатель-

ными для животных (Danell et al., 1985). Действительно, мы наблюдал и,

что одни и те же деревца рябины или ивы, уже сильно изуродованные

объеданием, вновь и вновь привлекали коров.

Skarpe et al. (2000) нашли, что скот меньше поедает колючие и вечно-

зеленые растения, больше объедает редкие в данной местности растения,

чаще объедает уже поврежденные другими животными кустарники и де-

ревья, чаще объедает взрослые деревья, чем молодые.

В нашем эксперименте летом коровы поедали травы, листья и побеги

деревьев и кустарников. В годы, когда содержание было вольным, и коро-

вы самостоятельно выбирали места пастьбы, они проводили большую

часть времени на полях, поедая травянистые растения. Древесные расте-

ния использовались лишь попутно, вокруг мест ночевок в лесу, по просе-

кам и обочинам дорог во время переходов к местам отстоев, сараям, водо-

поям. В дальнейшем коровы содержались на огороженной территории,

где луга занимают лишь малую часть (около 2%), остальная территория

покрыта лесом. Животные вынуждены большую часть корма добывать в

лесу. Наиболее предпочитаемой среди деревьев была рябина, далее (в

порядке убывания) : ива – осина – ольха – яблоня – пихта – можжевель-

ник. Осенью важным видом корма становятся листья малины, остающие-

ся еще зелеными, когда исчезают другие зеленые корма. Еще позже, в

короткий период (около 2 недель) массового листопада, листья осины,

липы, клена становятся главным кормом.

Коровы как и многие другие Bovinae не тебенюют. Зубры, лесные би-

зоны, яки, обитающие в глубокоснежных районах, разгребают снег мор-

дой. Таким образом, лесные бизоны способны добывать корм из-под сне-

га глубиной до 120 см (McHugh, 1958).

Provenza (1995) дал обзор сведений о механизмах выбора скотом кор-

ма. Главный вывод, который был сделан на основе этого обзора, – суще-

ствует обратная связь между восприятием животным запаха и вкуса кор-

ма и ощущениями его желудка. Если какой-либо корм вызывает недомо-

гание (или даже болезнь), впоследствии он отвергается. Особенно быст-

ра реакция на запах корма, тогда как реакция на вкус бывает отложена. С

началом кормежки, уже в течение первых 30-60 секунд, кровоток усили-

вается, так что желудок достаточно быстро начинает сигнализировать о

том, что корм с таким запахом или вкусом должен быть отвергнут.

Provenza (1995) предлагает 4 гипотетические модели, описывающие

избирательность выбора корма скотом и другими млекопитающими. 1.

Вр ожденн ая сп особн ость по запаху и в кусу отли чат ь, ч то п ригод но в пищ у.

2. Гедонистическая модель. Поедается то, что приносит удовольствие. 3.

Все или многое зависит от морфологической поддержки. Устройство зу-

бов и пищеварительного тракта определяет выбор корма. 4. Главную роль

играет обучение, основанное на обратной связи (вызывает ли корм благо-

приятные ощущения в желудке или заболевание).

Показано, что отторжение корма зависит от того, насколько сильное

заболевание животное испытывает после поедания неблагоприятного кор -

ма, и от того, как скоро это происходит. Выбор и объем поедаемого корма

также зависят от его питательности.

Представление о существовании обратных связей между поведением

жи вотного, о рган ами чув ств и ощ уще ниям и в желуд ке позволяе т пр ивлечь

к обоснованию выбора корма теорию оперантного научения Скинера

(Skinner, 1938). Поедание корма вызывает положительную (или отрица-

тельную) реакцию желудка, что служит подкреплением или запретом на

использование данного корма.

Как известно, поведенческие механизмы, обеспечивающие селектив-

ность питания, недостаточно эффективны. Животные не всегда способны

регулировать количество поедаемого вкусного корма. Наиболее извест-

ный пример – неумеренное поедание клевера, нередко ведущее к гибели

коров от вздутия рубца.

Говорят о двух типах мотиваций при выборе корма: euphagia (нормаль-

ное поведение, выбор корма в соответствии с потребностями организма)

и hedyphagia (выбирается корм, приносящий удовольствие – вкусовое или

наркотическое). Наиболее обычные примеры hedyphagia у КРС – любовь

к соли, концентратам, неумеренное поедание клевера. Зерно нельзя ввес-

ти сразу в рацион голодающего скота – животные объедятся, могут по-

гибнуть.

Длинная трава не предпочитается. По данным Phillips, James (1998),

скот половину времени ел длинную траву, а потом кормился короткой,

которая была более питательна, тогда как длинная быстрее насыщала.

Дмитроченко (1975) пишет, что оптимальным содержанием сырого про-

теина в корме считается 15–18% при минимально допустимом 9%.

Разные особенности корма определяют в каком количестве его поеда-

ет скот – зерновые смеси, свежая трава или сено, однообразный или раз-

нообразный корм. Не одна лишь физиологическая потребность определя-

ет количество и вид поедаемого корма. Имеют значение и привычка (о пыт,

в том числе заимствованный от матери), и мотивация к поеданию опреде-

ленного вида корма, и поиск разнообразия в питании. Стремление к раз-

нообразному питанию, вероятно, является разновидностью гедонистичес-

кого поведения. Давая разнообразный корм, или подсаливая, можно до-

биться увеличения поедаемости. От типа корма зависит соотношение ак-

тивностей (Батанов, Закирова, 2005).

Молодые животны е уч атс я у мате ри и сосед ей, какой корм следуе т есть.

Такое обучение дополняет или заменяет личный опыт, который (если по-

едается ядовитое растение) мог бы оказаться фатальным.

Чтобы оценить, какое количество животных можно содержать в пери-

од вегетации растительности в Экспериментальной вольере, мы заклады-

вали пробные площадки (1 м2) во всех биотопах (табл. 2). Наибольший

запас трав мы находили в пойменных биотопах и на участках леса, где к

осени разрастается малинник. Кроме того, мы учитывали вес всех расте-

ний, не разбирая их на пригодные или мало пригодные в корм скота. Впро-

чем, имеющиеся представления о пригодности корма не всегда соответ-

ствовали тому, что мы наблюдали. Например, в мае скот охотно поедал

стебельки черники (Vaccinium myrtillus), но Гроздов (1956) считал черни-

ку несъедобной для скота. Также, за неимением другого корма, скот по-

едал вейники (Calamagrostis), осоку (Carex sp.), иван-чай (Chamaenerion

angustifolium).

Как видим, существуют значительные колебания в урожайности лес-

ных трав в лесах на востоке Костромской области. Лесные биотопы в ос-

новном мало кормны, так что скот должен собирать корм, рассыпавшись

по лесу (стадные дистанции 20–50 м) и быстро продвигаясь.

Redburn et al. (2008), изучавшие питание лесного бизона в Канаде, срав-

нили кормность вырубок различного возраста (1–28 лет и 50–100 лет).

Эти вырубки в основном поросли лесом, характеризуемом ассоциациями

осины с шиповником и калиной. Они оказались более богаты кормом, чем

нерубленый лес. Летом максимум биомассы наблюдался на вырубках 2–

12 лет (9,4 ц/га). Потом, к 25–30 годам она постепенно снижалась до обыч-

ного для естественных для Канады смешанных лесов уровня (2,3 ц/га).

Расчет показал, что максимальная кормовая емкость естественных биото-

пов позволяла прокормить 0,57 бизона в течение месяца на 1 га. На моло-

дых (2–12 лет) вырубках кормовая емкость позволяла прокормить 0,67

бизона в течение месяца на 1 га, или прокормить 0,29 бизона в течение

месяца на 1 га, если считать, что бизоны способны освоить четверть все-

го имеющегося запаса корма. Вырубки дают бизонам достаточно корма

летом, но зимой биомасса злаковых на вырубках низка, так что вырубки

не могут служить зимним пастбищем.

В 1987–1991 гг., когда ограждение Экспериментальной вольеры еще

не было замкнуто, коровы паслись в ее окрестностях в радиусе 2–6 км.

Таблица 2. Масса (ц/га) травяных растений в лесу

Примечание: n – число заложенных площадок размером в 1 м2.

Период года Зеленая масса Воздушно-сухая масса

Среднее min – max Среднее min – max

Май (n = 120) 2,4 1,2–4,5 1,5 0,5–3,0

Июль (n = 182) 14,8 6,2–25,1 9,5 5,4–20,7

Они проводили большую часть бесснежного времени на полях, поедая

травянистые растения. Древесные растения использовались лишь попут-

но, во время переходов и в местах отдыха. В дальнейшем коровы содер-

жались на огороженной территории, где л уга занима ют лишь малую часть

(около 2%). Животные вынуждены большую часть корма добывать в лесу

или на небольших открытых пространствах – лесных полянах, по краям

просек вдоль ограды и по обочинам дороги.

Основа питания скота зимой – сено, предоставляемое вдоволь. После

выпадения снега и до середины января (когда глубина снега достигает 50

см и более) кора и побеги древесных растений составляют дополнитель-

ную часть рациона. С 20 апреля появляется первая зеленая трава – снача-

ла на открытых местах, а в начале мая, когда стаивает снег, и в лесу. Скот

уходит в лес, кормясь побегами черники и редкими лесными злаками.

Продуктивность лесных пастбищ мала (табл. 2). Поэтому стадо быстро

движется по лесу, задерживаясь на несколько минут лишь там, где есть

заросли черники. В первые годы содержания животных в вольере, когда

еще имелись пригодные для питания древесные растения, в мае–июне

поедались ветки рябин, берез и осин. Постепенно травостой в лесу стано-

вится более высоким и густым. Продуктивность лесных сенокосов повы-

шается. Однако скот мало ест вейники, иван-чай и другие высокостебель-

ные растения, которые дают в лесных биотопах большую биомассу.

Летом коровы поедают траву, листья и побеги деревьев и кустарников.

В годы, когда содержание было вольным, и коровы самостоятельно выби-

рали места пастьбы, они проводили большую часть времени на полях,

поедая травянистые растения. Древесные растения использовались лишь

попутно, вокруг мест ночевок в лесу, по просекам и обочинам дорог во

время переходов к местам отстоев, сараям, водопоям. С августа важным

видом корма становятся листья малины, остающиеся зелеными, когда

исчезают другие зеленые корма. Еще позже, с начала сентября, животные

поедают опавшие листья осины, липы, клена, сплошным ковром устила-

ющие почву. Поедание опавшей листвы свойственно и зубрам, и бизо-

нам.

Роль травянистых растений (видовой состав и предпочтение) в пита-

нии коров в центральной России хорошо изучены (Гроздов, 1956). Одна-

ко выбор древесных кормов представляет значительный интерес. Коровы

предпочиют рябину, в меньшей степени козью иву, редко поедают осину,

липу, ольху, березу. Однако они охотно объедают кору со срубленных осин.

Из хвойных пород довольно часто отмечается объедание коры ели, редко

объедаются пихта, можжевельник и сосна.

Суточный ритм питания

Обычно для коров характерны 5 периодов пастьбы в день, каждый около

110 мин. Первая кормежка отмечается вскоре после рассвета, потом 2–3

кормежки между утренней и дневной дойками, и самая продолжительная

– вечером – заканчивается вскоре после наступления темноты. Это дает

достаточное количество корма для ночной жвачки. Коровы еще пасутся в

темноте в течение 30 мин после 1 час ночи, потом лежат и жуют.

Кормежка наиболее интенсивна на рассвете и вечером, при некоторых

условиях – ночью. Максимально скот пасется в течение 10–13 часов в

день, но обычно меньше, от 7 до 9 часов. Коровы делают 65–70 щипков в

минуту или до 50 тысяч щипков за день. Высокопродуктивные животные

могут пастись в таком интенсивном режиме, если имеют возможность

для отдыха и пережевывания корма (Cooper et al., 2002, цит. по: Phillips,

2002). Поэтому нужно минимизировать продолжительность доения и дру-

гих процедур. Мясной скот делает около 50 тыс. щипков за 12 часов. Мо-

лочный скот в норме делает 30-40 тыс. щипков в день. Согласно наблюде-

ниям Phillips (1993), частота щипков и продолжительность пастьбы зави-

сят от объема щипка. На пастбище со свежей травой длиной 10 см корова

может сощипнуть 25-30 г сухого вещества в минуту, а на короткой (5 см)

осенней траве – 15-20 г сухого вещества в минуту.

Теленок уже в возрасте 3 суток от роду захватывает губами травинки,

листики, цветы, теребит их, скорее сосет, чем щиплет. Обучение пищево-

му поведению происходит не только в результате подражания пасущейся

матери, но и сверстникам. В опытах Phillips (2002), телят выкармливали

из сосок и содержали группой. Они быстрее научились брать в рот и есть

сено. Но ускоренного обучения есть комбикорм из ведерка не наблюда-

лось. Phillips объясняет это тем, что в случае с сеном телята видят как

соседи берут травинки в рот, жуют их, и подражают им. Постепенно фор-

мируется навык щипания. По мере взросления теленок научается пастись

все более эффективно. В 8 недель телята делают лишь 14 щипков в мину-

ту, но в 18 недель числов щипков достигает 50, как у взрослой коровы

(Hancock, 1953).

В возрасте 10–15 дней у телят, выращиваемых на подсосе, на пастби-

ще, отмечается жвачка. У телят выкармливаемых искусственно, но полу-

чающих сено или ячменную солому, жвачка начинается в 2-недельном

возрасте (занимает 8% суточного бюджета) и достигает нормальной про-

должительности (25–30% суточного бюджета) в возрасте 4 недель

(Margerison et al., 2003). Жвачка – главный регулятор потребления пищи

(Gross et al., 1993). Скот начинает больше лежать, когда не хватает време-

ни для кормежки и жвачки.

Репертуар пищевого поведения

Образец поведения «питье». КРС пьет, опуская морду в воду, и сосет.

Животные держат ноздри выше уровня воды.

Биологическая форма поведения «поиск корма и кормежка», включает

ряд образцов поведения, среди которых не только те, что связаны с поеда-

нием корма, но и поиском подходящего пастбища. Поиск корма включает

и образцы социального поведения (следование за стадом к месту кормеж-

ки), и пространственного (использование участка обитания – животные

по прежнему опыту помнят, где находятся лучшие места кормежки в дан-

ный сезон).

Образец поведения «пастьба, поедание травянистой растительнос-

ти» состоит из следующих реакций: выбор травянистых растений, дви-

жения головы в поисках подходящего корма, голова пригнута к земле,

щипание. Скот забирает траву в рот и прижимает ее к верхнему небу язы-

ком и нижними резцами. Потом трава отделяется от растения резким дви-

жением головы вперед. Это повторяется от 30 до 70 раз в минуту. Живот-

ное щиплет траву, поворачивая голову вправо-влево, так что объедается

полоса примерно в 1,5 м шириной. Пасясь, коровы продвигается вперед

со средней скоростью 2 м/мин.

КРС способен щипать траву, если ее высота больше 2,5 см. Если трава

длинная, щипки временами прерываются, животное поправляет пищевой

комок во рту языком, может жевать его. Если травостой высок, пастьба

бывает более эффективна, животное быстрее насыщается. Однако, если

на пастбище есть участки с высоким и коротким травостоем, животные

предпочитают использовать оба типа пастбища примерно равное время

(Phillips, James, 1998). Темп пастьбы (частота щипков) бывает выше в

маленьких группах и на более качественном пастбище (вероятно, отпада-

ет необходимость выбирать более вкусные растения).

Образец поведения «поедание древесного корма» включает реакции:

поиск подходящих листьев, веток, подход, движения головой, обрывание

листьев (захват ртом, отрывание движением головы вниз или вверх, или в

сторону).

Кормясь древесным кормом (листьями, побегами) скот вынужден тра-

тить много времени на захват корма. Стремясь захватить больше корма,

животное вынуждено выбирать листья и побеги ближе к их основанию.

Однако эти части древесных побегов менее питательны, чем кончики вет-

вей. Объем щипков, когда животное кормится лишь тонкими концами по-

бегов, бывает меньше. Корове приходится выбирать между более вкус-

ным и питательным, но меньшим по объему щипком, и менее питатель-

ным, но более сытным. Нередко коровы пережевывают ветки коренными

зубами, если не удается их отломить, захватив ртом и резко двигая голо-

вой.

Поедание веток менее характерно для КРС. Попытки отломать ветку,

отщипнуть листья нередко оказываются неудачными, и животные остав-

ляют их. Заметно, что животные испытывают трудности, им приходится

учиться поеданию веток. У коровы длинный язык, которым она захваты-

вает листья и тонкие (до 3 мм) ветки, и обрывает их кивком головы вниз

или в другую сторону, если так получается лучше. Если ветка толстая, к

тому же она пружинит, животное берет ветку поперек (корова вынуждена

вывернуть голову), перехватывает ее на коренные зубы и рывком сламы-

вает или отжевывает. Слому поддаются рябины высотой до 5–7 м и до 5 см

в диаметре (на высот е 1,5 м). Ма кс има льный диаметр веток в месте слома

бывает 2–2,5 см. Отдельный навык требуется, чтобы постепенно съедать

ветку, не уронив ее. После длительной тренировки коровы научаются про-

пускать ветку под шеей и, манипулируя шеей, добиваться ее неподвижно-

сти (рис. 8).

Коровы объедают листья и молодые побеги, но реже наблюдается об-

грызание коры деревьев. Челюстной аппарат не приспособлен к этому,

поскольку имеет широкие резцы, малопригодные для того, чтобы подре-

зать, скоблить кору со стоящего дерева. Как резцы используются только

окрайки. В зубном ряду тут имеется изгиб, которым удобно срезать. Заце-

пы используются редко, уже когда кора измочалена, и животное подбира-

ет со ствола торчащие «мохры».

Коровы охотно объедают лежащие, или сильно наклоненные стволы

осин и козьих ив. Соскабливание коры поперек ствола оказывается впол-

не эффективным. Обгрызание коры также требует научения. Чтобы при-

учить коров скоблить кору с поваленных осин, мы подсекали кору топо-

ром, так чтобы она, отделенная с одного конца от ствола, торчала. Силь-

ный запах свеже срезанной коры привлекает животных, они объедают ее,

потом приучаются скоблить кору сами. Кору объедают, начиная от 0,5 м

от земли и вверх до 1 м 70 см. Кора ив отслаивается до 2,5 м высоты

(когда корова тянет за нижний конец куска). Телята объедают листья до 1 м

– насколько достают.

Уже в 7–10-летнем возрасте деревья (осина, козья ива, рябина) «ухо-

дят» из-под морды животных. Доступная коровам часть ствола оголяется

от ветвей, нагнуть деревцо коровы не могут. Поэтому объедаются рябины

менее 5 см в диаметре (до 7 м высотой). Деревца ивы объедаются, пока

они не достигли высоты в 3 м. Крупные животные научаются пригибать

молодые деревья, пропустив их между ног и наваливаясь грудью. Однако

такая повадка не достигает такого совершенства, какое можно видеть у

зубров (Заблоцкая, 1957; Баскин, 1976).

Из-за валежника коровы не всегда могут подойти к деревцу со всех

сторон. Однако, загибая голову, им удается, не сходя с места, объесть кору

на четверти ствола (считая по окружности). Если это возможно, то объе-

дают до 75% окружности деревца.

Особенно много деревьев с обгрызенной корой бывает на опушке леса,

прилежащего к месту зимнего кормления. Здесь на утоптанной площадке

коровы проводят 3–3,5 месяца. Возможно, обгладывание коры служит

своего рода развлечением. Факт, что обгрызаются и ели, и ольхи, и бере-

зы, обычно не привлекающие внимания животных.

Кора поваленных осин охотно используется весной, в теплую погоду.

Как и лоси, коровы не могут использовать кору осин в морозы. Среди

хвойных пород деревьев довольно часто отмечалось объедание коры ели,

Рис. 8. Объедание веток.

редко объедалась пихта, можжевельник и сосна. Деревья, однажды об-

грызенные, вновь и вновь привлекают внимание животных. После 2–3

лет такого воздействия угнетения эти растения погибают.

Концентрация питания на немногих видах деревьев и кустарников ве-

дет к значительному повреждению этих видов. Уже после 10 лет пребы-

вания скота в вольере в ней не осталось рябины, ивы, а подросшие осины

перешли в стадию так называемого «жердняка», когда листья и ветви на-

ходятся на высоте, недоступной животным.

Коровы любят молодую растительность. Поэтому они вновь и вновь

возвращаются к объеденным раньше и теперь отрастающим растениям.

Те же, что были объедены, огрубели и близятся к цветению, используют-

ся меньше. Пастбище приобретает «пятнистость».

В районе, где располагается Экспериментальная вольера, лес занима-

ет 92% территории. Люди селились здесь вдоль большой реки (Унжи),

вдоль которой тянется широкая полоса сельскохозяйственных земель, а

деревни по берегу реки почти соединяются одна с другой. Однако люди

пытались освоить и возвышенные участки в глубине леса. Здесь до 1980-

х годов существовали небольшие деревни, окруженные небольшим по-

ле м, где сея ли зе рно вые культу ры и суще ствова ли о город ы. З агото вка сена

велась на небольших расчистках в глубине леса, в низинах, по ручьям.

Скот до момента сбора урожая пасли в лесах вокруг полей.

ГЛАВА 7. ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Для КРС как видов-жертв оборонительное поведение – следующий по

важности за питанием фактор выживания и эволюции. Однако Быковые,

благодаря размерам, опасному оружию в виде рогов и агрессивности, спо-

собны противостоять большинству хищников. В России медведи и волки

нередко атакуют животных, почему-либо оказавшихся вне стада, и спо-

собны убить корову и молодняк. Однако взрослые быки и группа коров

успешно отражают атаки хищников. В странах, где обитаю крупные кош-

ки (тигры, львы), КРС часто становится их добычей. Учитывая, что пред-

ки КРС обитали там, где численность львов и тигров была высока, оборо-

нительное поведение имело важное значение для выживания вида. Boissy

et al. (1998) показали, что животные хотя и молча переносят страдания

(только 10% выражают ревом болезненные ощущения), но выделяют в

моче феромоны страха. Это сигнал для соседей, а не для хищников.

Особняком стоят взаимоотношения КРС с человеком, они обсуждают-

ся в главе 13.

Согласно Gray (1987), понятие страха включает концепции мотивации

и индивидуальных особенностей переживания страха. Страх часто свя-

зан с реальной или воображаемой опасностью. Пугливость – это индиви-

дуальная особенность реагирования на угрожающие стимулы (ситуации).

Индивидуальные различия в пугливости, вероятно, важны для выжи-

вания популяции. Сравнение популяций диких животных, обитающих в

местностях с разной интенсивностью охоты, с разным обилием хищни-

ков, показало, что даже там, где долгое время нет ни охоты, ни хищников,

в популяции сохраняется какое-то количество очень пугливых животных

(Баскин, Скугланд, 2001). Вероятно, если охота возобновляется или вновь

появляются хищники, именно пугливые животные выживают и тем са-

мым обеспечивают сохранение популяции.

Когда человек разводит животных в неволе, происходит снижение пуг-

ливости выживших в неволе животных. Человек элиминирует слишком

пугливых и беспокойных животных. Также он охраняет разводимых жи-

вотных от хищников. Однако сам человек, ухаживающий за домашними

животными, представляет для них определенную угрозу. Отношение до-

машних животных к человеку включает как поведение против хищников

(уход или бегство, поддержание безопасной дистанции, активная оборо-

на), так и поведение, возникающее как результат социализации. В зависи-

мо сти о т ус лов ий в ыращ ивания чел ове к может запеч атлеват ься как «мать»,

как кормилец, как сосед по группе или сосед по месту обитания.

Gray (1979) предложил выделять 5 типов стимулов, вызывающих у

домашних животных страх: 1 – связанные с эволюционной историй вида

(собака, человек как хищник); 2 – новые, неизвестные животному (напри-

мер, п е стрый круг на стене поме щен ия) ; 3 – извест ные по прошлому опы-

ту (результат научения); 4 – высокой интенсивности (скот различает ин-

тенсивность криков человека и, возможно, даже особенности лексикона) ;

5 – похожие на видоспецифические (испуг соседей, принадлежащих к

другому виду).

Страх могут вызывать и физические характеристики объекта, с кото-

рым сталкиваются животные. Так, работая с зубрами, нередко опасными

для человека, зуброводы используют простой прием, чтобы отпугнуть

зверя, заставить его отступить – поднимают на палке шапку, тем самым

резко увеличивая свой рост.

Поведенческие реакции зависят от того, представляет стимул реаль-

ную опасность или лишь возможную угрозу (вызывает у животного тре-

вогу). Вход незнакомого человека в стойло – это реальная опасность. Но

человек, вставший позади коровы, привязанной в стойле, сначала вызы-

вает лишь ориентировочную реакцию. Однако, если этот человек переме-

щается вправо-влево, стараясь оказаться в зоне, которую корова не про-

сматривает позади своего тела, его поведение вызывает страх, активную

реакцию.

Репертуар оборонительного поведения

Оборонительное поведение КРС включает как активно-, так и пассив-

но-оборонительные реакции. Различать эти два типа оборонительных ре-

акций предложил Крушинский (1945). Активно-оборонительное поведе-

ние обычно проявляется по отношению к хищникам, реже по отношению

к человеку. Возможности защиты различны у быков и коров, и у живот-

ных разного возраста. В течение 27 лет содержания скота на Костромской

таежной научно-опытной станции волки неоднократно заходили внутрь

вольеры, кружили вокруг стада из 10–20 животных, но ни разу не реши-

лись напасть. Стадо никогда не обращалось в бегство при контакте с вол-

ками и собаками, наоборот, очень быстро собиралось в плотную массу и

само атаковывало хищника или стаю хищников, но не убегало. Как изве-

стно, именно бегство провоцирует волков на погоню (Гордиюк, 1991).

Активно-обонительное поведение включает исследовательские реак-

ции (попытки распознать опасность зрительно, по запаху и звукам, под-

ход для лучшего опознания), угрожающее поведение (подходы, угрожаю-

щие позы и движения) и атаковывание (удары рогами, попытки поддеть и

подбросить противника рогами).

Пассивно-оборонительные реакции включают помимо исследователь-

ского поведения (такого же, как при активной обороне) бегство, попытки

избежать телесного контакта, реакции страха. Особенно существенна спо-

собность КРС поддерживать оборонительную дистанцию при контакте с

человеком.

Домашние копытные демонстрируют после вспугивания несколько

образцов поведения.

«Сканирование окружающей среды (реакции бдительности)». Жи вот-

ные ведут регулярное наблюдение за окружающей средой, реагируют на

поведение соседей. Однако они обнаруживают опасность – поднимают

голову, смотрят в сторону приближающегося человека с дистанции мень-

шей, чем это позволяет им зрение (около 100 м). Дистанция обнаружения

опасности зависит от общего уровня пугливости каждого животного.

Многие животные, привыкнув к соседству человека, не реагируют на его

появление. Пастух должен закричать, угрожать ударить, чтобы коровы

обратили на него внимание, поднялись с лежки и начали двигаться от че-

ловека, в сторону, противоположную той, с которой человек подходит.

Встречаются и очень пугливые животные, чаще других осматривающие-

ся вокруг и с большей дистанции обнаруживающие опасность.

«Обнаружение опасности». Скот обнаруживает хищника (и человека)

с помощью зрения, во время регулярного осматривания вокруг, по запаху

и звукам (например, опытный человек, приближаясь к стаду и не желая

напугать животных, что-то говорит или свистит). Следует резкое подни-

мание головы одним из животных. Тотчас эта реакция привлекает внима-

ние соседей. Тревожное осматривание воспринимается соседями иначе,

чем они реагируют на регулярное осматривание вокруг, которое обычно и

в спокойной обстановке, или на поиск взглядом другого животного (на-

пример, телёнок ищет мать). Далее все животные стоят и смотрят в сто-

рону опасности.

«Сбор в стадо». Заметив человека, одиночные животные или неболь-

шие группы присоединяются к больши м групп ам. Это поведение прояв-

ляется у КРС лишь при высоком уровне оборонительной мотивации.

При слабом испуге (например, пришел человек) лишь молодые или осо-

бо пуглив ые жи вот ные с обир аются вместе или п рисо единяются к взр ос-

лым.

Поражают быстрота и синхронизация поведения скота, когда стадо

охватывает доминанта оборонительного поведения. Несколько мгновений

стадо остается неподвижным. Далее следуют или бегство, или атака.

Взрослые коровы ведут себя более независимо, могут уходить или убе-

гать самостоятельно. Нередко, собравшись вместе, животные успокаива-

ются, начинают пастись, однако уже не выпускают человека из виду. Е с ли

человек пытается приблизиться, животные отходят дальше и продолжа-

ют пастись (образец поведения – «поддержание безопасной дистанции»).

«Опознавание опасности». Животное стоит, высоко подняв голову, при-

нюхиваясь и прислушиваясь. Или животное подходит к опасному пред-

мету, опустив голову и принюхиваясь. Это поведение, вероятно, связано с

использованием «нижнего» чутья, т.е. улавливания потоков воздуха у зем-

ли. Поднимание или опускание головы, вероятно, связано с использова-

нием «верхнего» и «нижнего» чутья, т.е. улавливания потоков воздуха в

1,5–2 м над землей и у земли. Редко, но все же случается видеть неоднок-

ратную смену реакций поднимания и опускания головы, «head-bobbing»,

(Pruitt, 1960).

«Социальное поведение при опасности». Оглядывание на соседей, что-

бы распознать по их поведению, где опасность и насколько она значима.

В такой ситуации нередко наблюдается уринация. По информации Phillips

(2002), в моче КРС имеется феромон страха, так что уринацию можно

считать не только проявлением страха самого животного, но и элементом

коммуникации – оповещения соседей об опасности.

«Стадное поведение – предпочтение нахождению в стаде». Живот-

ны е чу вст вуют с ебя в больш ей бе зопасн ости, когда н аход ятся в стаде. Если

пытаться отделить их от стада, например отгонять в сторону, то оказав-

шись в 6–10 м (стадная дистанция, см. главу 11) от стада, они пугаются,

прекращают пастьбу, осматриваются, потом прорываются к стаду, обегая

человека.

«Отход или бегство от опасности». В зависимости от пугливости жи-

вотные с разной дистанции убегают от приближающегося хищника или

человека. Бегство может заканчиваться на расстоянии, с которого живот-

ные могут видеть человека или слышать его приближение.

«Уход за пределы сенсорного контакта». Сильно испуганное стадо

(или отдельное животное) может убегать далеко от опасности, выходить

из пределов сенсорного контакта. В нашей практике приходилось отстре-

ливать некоторых животных с целью выбраковки. Сильный звук выстре-

ла и вид падающего соседа, по-видимому, сильно пугал животных. В та-

ких случаях в течение нескольких часов при приближении человека они

убегали далеко в лес. При этом была очевидна роль наиболее пугливого

животного – оно брало на себя роль лидера.

«Атака». Включает пригибание головы к земле, «набычивание», т.е.

выставление рогов вперед, и быстрое приближение к врагу. Чаще всего

действия ограничиваются «угрозой натиском», т.е. атакующее животное

прекращает атаку, останавливается на небольшом расстоянии от врага,

который, в свою очередь, убегает. Случаи реального нападения на хищ-

ника (или человека) даже среди диких видов редки.

ГЛАВА 8. ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Эстральный цикл у коров в среднем продолжается 21 день, но у 60%

коров колеблется от 18 до 25 дней. Эструс наблюдается через 50 дней

после отела, если теленка отнимают от коровы, и через 6 месяцев, если

теленка оставляют с коровой на подсосе (Phillips, 2002). Присутствие быка

ускоряет наступление эструса.

В эстральном цикле выделяют проэструс (подготовительный период),

собственно эструс, метоэструс (рефракторный период), диоэструс, (реп-

родуктивный гормон находится под действием гормона желтого тела). Соб-

ственно эструс продолжается 14 часов. В период эструса ослабевают дру-

гие активности – коровы меньше времени едят, больше ходят. В метоэст-

рус больше лежат, отдыхают от большой активности в предыдущие 10–20

часов.

У быков половое поведение ведет к обнаружению коровы, находящей-

ся в стадии эструса, ухаживанию за ней, что способствует развитию ста-

дии эструса вплоть до выхода яйцеклетки в поло сть матки, далее к коиту-

су и оплодотворению коровы. Половое поведение коров привлекает вни-

мание быка и других коров (визуальная, запаховая и акустическая комму-

никация), стимулирует развитие эстрального цикла. Поведение коровы

во время эструса способствует успешному оплодотворению. Это – непод-

вижность во время спаривания, что способствует успешной садке и вве-

дению полового органа в вагину, экстатические сокращения вульвы, ко-

торые обеспечивают захват пениса быка и всасывание спермы. Спарива-

ние и даже его имитация (когда используют бычка-пробника) сокращает

время эструса (Иванов, 2013).

Оба пола демонстрируют и гетеро-, и бисексуальное поведение. Сад-

ки КРС имеют различную природу: это проявления полового поведения и

доминирования. Половые взаимодействия (между животными одного пола

– гомосексуальные, разного – гетеросексуальные) часто имеют вид так-

тильной коммуникации. Когда бык или другая корова нажимает подбо-

родком на крестец коровы, имеет место фиксированный образец поведе-

ния «замерзание» (rigid back stance), обычно называемый в российской

литературе «рефлекс неподвижности».

В группах сексуально возбужденных животных в период эструса час-

то отмечается аллогруминг. Быки проявляют повышенный интерес к ано-

вагинальной области коровы, к ее голове и шее. Непосредственно перед

коитусом быки часто лижут область вульвы.

Репертуар коров

В состоянии эструса у коров наблюдается повышенная активность.

Специфический запах привлекает быка и других коров, они обнюхивают

животное в охоте. Корова в состоянии эструса нюхает и лижет гениталии

быка, делает садки на него и на других коров. Резко возрастает ее агрес-

сивность. Для коровы в состоянии эструса типично кружение, она не дает

себя обнюхивать и лизать, бодает в бок. Длина проходимого пути возрас-

тает в 3–4 раза. Доминантная корова в охоте делает садки на субдоминан-

тных коров. Сексуальная иерархия и приоритет в пространстве не всегда

связаны. У каждой коровы есть «подружки», с которыми она предпочита-

ет находиться и по отношению к которым она не проявляет доминирова-

ния.

Образец поведения «координация движения коровы с быком в состоя-

нии эструса». Корова движется впереди быка, не пытаясь убежать, сохра-

няя индивидуальную дистанцию. Корова в состоянии эструса, но еще не

готовая к спариванию, уходит от быка, пытающегося сделать садку, пово-

рачивается к нему мордой. Животные кружатся одно вокруг другого. Ко-

рова обнюхивает быка, его гениталии.

Образец поведения «принятие позы спаривания». Коро ва стоит при

приближении быка или другой коровы, ожидая надавливания впереди ко р-

ня хвоста. Она приподнимает и слегка отворачивает хвост.

Образец поведения «корова делает садку (“mounting”) на других ко-

ров». С началом эстрального цикла корова начинает делать садки на дру-

гих коров, а те, в свою очередь, делают садки на корову в состоянии эст-

руса. В эструсе бывает 90% коров, на которых делают садки, но только

70% тех, что делают их сами. Садки чаще наблюдаются на периферии

стада. Для молодых коров отмечено меньше садок – 5,5 в час, для перво-

телок – 6,3, у взрослых коров – 7,9. Если несколько коров одновременно

находятся в эструсе, они образуют компанию и прыгают друг на друга.

Другие коровы только на время присоединяются ним.

Встречаются коровы-нимфоманки, которые демонстрируют поведение,

сходное с бычьим (роют землю копытом, ревут, а не мычат, делают много

садок). «Замерзание» в ожидании садки быка или другой коровы у них

отсутствует. Поскольку садки коров – важный признак того, что в стаде

есть корова в состоянии «охоты», коровы-нимфоманки могут вводить пер-

сонал в заблуждение.

Корова, готовясь сделать садку на другую корову, становится позади

нее, иногда кладет подбородок на крестец впереди стоящей коровы и на-

жимает на него. Затем поднимается, опираясь на задние ноги, навалива-

ется грудиной на зад оппонентки и обхватывает ее передними ногами впе-

реди таза. Случается, корова, делающая садку, совершает ритмические

движения тазом взад-вперед.

Обычно на корову в течение всего периода эструса делают садки 50–

60 раз, но на четверть животных в стаде – всего 30 раз. У зебувидного

скота садки коровы на корову в состоянии эструса случаются реже, при-

мерно 8 раз. Больше садок наблюдается, когда корова находится в стадии

проэструса. Большинство садок коров на корову происходит ближе к ве-

черу и утром. Такие садки реже наблюдаются в холод и сильный дождь.

Если жарко – садки происходят на закате и рассвете (Kilgour et al., 1977,

цит по Phillips, 2002). При искусственном освещении такое поведение от-

мечается реже, коровы становятся более мирными и спокойными.

Образец поведения «учащение уринации в состоянии охоты». Подоб-

ное поведение имеет маркировочное и сигнальное значение. Моча при-

влекает внимание быка.

Образец поведения «коитус». Животные выст раи ваются в одну ли нию .

Бык отрывает передние ноги от земли, опираясь на задние ноги и опира-

ясь грудиной на основание хвоста коровы. Обхватывая корову впереди

таза, бык сжимает её брюхо и приближает вытянутый пенис к отверстию

вагины. Введение пениса сопровождается сокращениями брюха быка и

вульвы коровы, которые обеспечивают максимальное проникновение. .

Сразу после эякуляции возникает сильное сокращение брюха быка, так

что даже его задние ноги могут приподняться над землей.

Вслед за эякуляцией бык слезает, протаскивая подбородок по спине

коровы. Следует рефракторный период, когда бык отдыхает. Он может

продолжаться 1–20 мин. Сам коитус занимает обычно 2 мин., у некото-

рых быков дольше. Обычно коитус повторяется около 5 раз (от 3 до 10).

Хороший бык делает в среднем 20 садок в день.

Репертуар быков

В поведении быков мы встречаем не только собственно половые реак-

ции, но и социальные (груминг, стояние рядом) (рис. 9), связанные с ме-

чением территории (рев, мечение – роет землю копытом, мочится на ме-

сте копания, валяется в вырытой ямке, бодает корни деревьев, кочки). Со-

циальное поведение описано в главе 11. Бык не пытается насильно спари-

ваться, хотя делает попытки садок, у него наблюдается частичная эрек-

ция, вытекание жидкости. Садка оказывается успешной, когда корова «за-

мерзает», т.е. готова к оплодотворению.

Быки молочных пород скота имеют более сильное либидо, чем быки

мясных пород. Взрослые быки активнее молодых. При искусственном

взятии спермы замечено, что даже небольшие изменения среды вызыва-

ют возбуждение быка. Половое возбуждение быков не ослабевает в при-

сутствии человека. Спаривание происходит преимущественно днем.

Образец поведения «инспектирование коров». Быки регулярно демон-

стрируют поисковое и контролирующее поведение. Внимание быка при-

влекают садки коров одной на другую или особое низкое мычание коро-

вы, которая находится в состоянии охоты. Быка привлекает уринация ко-

ровы – бык подходит, обнюхивает мочу. Бык нередко обнюхивает поло-

вые органы коров.

Фиксированный образец поведения «флемен». Это характерное подни-

мание головы вверх с закручиванием губы. Такая реакция характерна для

быков, но иногда наблюдается и у коров. Флемен начинает проявляться у

бычков в 4–10-месячном возрасте (рис. 6).

Образец поведения «садка (“mounting”) быка на корову или другого

самца» (также на чучело и на другие предметы). Телята, случается, дела-

ют садки уже в недельном возрасте. Они дел ают много попыток садок, но

Рис. 9. Элемент полового поведения быка.

без эрекции и эякуляции. В период развития бычки чаще делают садки на

других бычков, но не на телочек. Те стараются избегать садок на себя.

Полноценное половое поведение развивается в возрасте 4–10 меся-

цев. Бычок кладет подбородок на основание хвоста коровы, надавливает,

трется подбородком по спине коровы вперед и назад. Таким образом, до-

стигается и проверка готовности коровы к коитусу, и синхронизация по-

ведения обоих животных. К 16–18 месяцам бычки научаются различать

самок в охоте.

Садки быков имеют двойную функцию. Это и проявление отношений

доминирования-подчинения, и половое поведение, ведущее к коитусу.

Быки предпочитают некоторых из коров, не любят спариваться с матерью

и другими близкими родственниками (Reinhardt, 1983).

Образец поведения: «следование за коровой, находящейся в состоянии

охоты (“tending”)». Если бык обнаружит, что корова находится в состоя-

нии эструса, он начинает следовать за этой коровой. Следование наблю-

дается даже, если корова находится в начальной стадии эструса (проэст-

рус) и продолжается до двух дней. Это стимулирует корову. Бык находит-

ся позади, контролируя движения коровы, временами лижет вульву коро-

вы. Такое поведение стимулирует развитие эстрального цикла.

ГЛАВА 9. МАТЕРИНСКО-ДЕТСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Методы изучения материнско-детских отношений

В известной нам литературе материнско-детские отношения домаш-

него скота в большинстве случаев изучались в условиях ферм или не-

больших загонов, где не могут быть выявлены естественные простран-

ственные параметры поведения, степень изоляции новорожденного и по-

иск его матерью, ритмика и координация поведения. Хотя в мире сущес-

тует и описано много одичавших популяций домашнего скота, проведены

лишь единичные наблюдения материнско-детского поведения животных,

живущих вольно (Schloeth, 1961; Соколов, 1985). Причина - в обычных

для работы с дикими животными методических трудностях: редко удает-

ся наблюдать коров в момент отела и после него, регистрировать детали

поведения.

В проведенном нами эксперименте при вольном содержании коров на

участке в 8,4 км2, с помощью радиопередатчиков, размещенных на ошей-

никах, мы могли постоянно знать, где находятся подопытные животные.

Если они находились слишком далеко, и радиоприемники не восприни-

мали сигналы, мы находили животных по следам, даже за 6 км от центра

исследований. Еще один метод состоял в содержании подопытных жи-

вотных в огороженной вольере размером в 1,6 км2. При этом животные

были ограничены в перемещениях, и их розыск мог осуществляться по

следам. Всего онтогенез телят и их отношения с матерями изучен у 30

телят. Некоторые детали материнско-детских отношений нам удалось про-

следить лишь у некоторых из этих пар (Баскин, Степанов, 1996).

Поведение матерей

Для самок копытных животных в период отела предложены четыре

стратегии поведения как приспособления для защиты от хищников. (1)

Затаивание (the hider); (2) укрытие в неприступных биотопах (на скалах,

на обрывах ущелий) (the montane); (3) пребывание матери и новорожден-

ного в первые три дня его жизни в неприступном месте, а потом следова-

ние малыша за матерью (the defended follower); (4) образование скопле-

ний самок с телятами, так что хищники, насытившись каким-то количе-

ством новорожденных, не трогают остальных (the swamper) (Lent, 1974;

Geist, 1981; Walther, 1984; Крученкова, 2009). КРС использует третью стра-

тегию. Перед отелом мать уединяется с теленком в защищенном месте,

находится там несколько дней, отгоняет, насколько может, хищников, после

чего возвращается с теленком в стадо.

При пастбищном содержании корова за 6 недель до отела избегает аг-

рессивных столкновений с другими коровами, предпочитает кормиться в

стороне от стада. Стельная корова, содержащаяся в стойле, за две недели

до отела начинает проявлять беспокойство, оглядывается, мычит, лижет и

царапает подстилку, машет хвостом, часто меняет позу – то встает, то ло-

жится. В этот период набухает вымя и становится заметным расслабле-

ние тазовых связок (Fraser, Broom, 1990).

В нашем эксперименте, при вольном содержании коровы покидали

стадо и телились в одиночестве. Из 12 достоверно изученных нами слу-

чаев отела в бесснежное время лишь в одном корова отелилась в стаде,

которое уже во время родов ушло и оставило роженицу в одиночестве.

Уход коров из стада перед отелом установлен и рядом авторов. Обычно

он происходит в два этапа. Предварительный уход наблюдался не рань-

ше, чем за 4 дня до отела, после чего корова возвращалась в стадо. Окон-

чательный уход случался за 1–6 часов отела.

Телята рождались в лесу, в 1–4 км от центра участка обитания. Оте-

лившись, корова оставляла теленка в укромном месте и паслась непода-

леку. Матери оставались с новорожденными в течение 12–24 часов, п осл е

чего возвращались в стадо. Вечером они посещали своих телят и находи-

лись с ними до утра. С утра и до вечера телята неподвижно лежали в

одиночестве.

В снежный период, когда стадо не покидало подкормочную площадку,

ок руженную глуб оким сн егом, коро ва перед отелом отходи ла н а край пло-

щадки, на снег, не оставалась на сене, которым была устлана большая

часть площадки. Однако лезть по глубокому снегу, чтобы удалиться от

стада, телящиеся коровы не хотели. В таких случаях мать не защищала

новорожденного от контактов с другими животными. И взрослые коровы,

и годовалые телята подходили к теленку, обнюхивали его. Мать постоян-

но находилась рядом с теленком (рис. 10).

По наблюдениям Соколова (1985) за поведением скота, выпасаемого в

районе озера Балхаш, перед отелом коровы покидают стадо и телятся в

тугайных камышовых зарослях или в кустарниках на склонах барханов.

По-видимому, животные ощущают себя в безопасности в закрытом ланд-

Рис. 10. Мать с новорожденным, родившимся в начале марта.

шафте. Edwards (1983) наблюдал, что 4/5 коров предпочитали не уходить

из стада, но оставаться под навесом от солнца, т.е. мотивация комфортно-

го поведения перевешивала стремление к изоляции.

Как только теленок вышел из родовых путей, корова встает и начинает

его облизывать. Груминг матерью теленка продолжается до 1,5 часов.

Облизывание особенно важно, когда отел происходит в морозную погоду.

Невылизанные матерью тщательно уши и хвост отмерзают и через не-

сколько дней отпадают. В нашем стаде, которое содержалось круглый год

без убежища, среди животных, родившихся в мороз, многие имели укоро-

ченные уши и хвост, а одна телка даже лишилась носового зеркала. По-

вреждения никак не сказались на самочувствии и поведении этих живот-

ных в дальнейшем.

Во время облизывания корова запоминает своего теленка. У крупного

рогатого скота отмечен очень краткий период (менее 5 мин) запечатления

коровой своего теленка (Wodzicka-Tomaszewska et al., 1981). Она разли-

чает своего теленка после длительного его отсутствия. Illman, Spinka (1993)

обратили внимание на опасности, которые связаны с нарушением связи

теленка с матерью. Опасно, если другая корова лизала новорожденного,

приняла его, если теленок не сосет ее первые 6 часов (половина телят в

течение первых 6 часов после рождения пытались сосать соседних те-

лок); если сосание было слишком недолгим и молозиво не поступило в

достаточном количестве.

Первый день жизни телята проводят с матерью. Обычно первые сутки

после отела корова паслась или лежала неподалеку от теленка. Теленок

проводил время между кормлениями затаившись. Лишь в двух случаях

коровы, отелившись ночью, следующий день провели в стаде.

На вторые сутки после отела корова обычно возвращалась в стадо.

Покинув теленка, она двигалась вместе со стадом, подчас уходя довольно

далеко от теленка. К теленку она вновь приходила около 19 часов вечера,

кормила, переводила на новое место и оставляла его, затаившегося. Дли-

на пути коровы к месту затаивания теленка составляла в среднем 829 ± 85

м (n= 55), максимум 2735 м. За полчаса до начала поиска теленка корова

проявляла беспокойство, уходила из стада и вновь возвращалась, мычала,

проявляла интерес к чужим телятам, наконец уходила на поиски. Чем луч-

ше животное знало местность, тем оптимальнее был его путь. Большая

часть пути (54 ± 7%, n = 23) приходилась на видимые ориентиры (дороги,

просеки и т.п.). Оказавшись невдалеке от затаившегося теленка, корова

находила и использовала свои следы. В 17 из 32 случаев коровы безоши-

бочно выходили к теленку и вставали прямо над ним. В других случаях

коровы делали остановки за несколько десятков метров, мычали. Когда

мать проиближалась на 8–10 м, телята вставали ей навстречу.

Матери защищали участок, где лежат теленок, от вторжения хищни-

ков, в т.ч. со бак. В наш ем экспе рим ент е большинство животны х не позво-

ляли людям подходить ближе оборонительной дистанции, демонстриро-

вали агрессивное поведение. В первые сутки жизни новорожденного ко-

ровы были агрессивны с большей дистанции (около 20 м). На следующий

день матери вели себя более спокойно и проявляли агрессию, когда чело-

век приближался на расстояние около трех корпусов животного (около 6

м). Они царапали землю передними ногами (то одной, то другой), враща-

ли головой вокруг горизонтальной оси. Также характерны были исследо-

вательские реакции– попытки причуять его верхним чутьем (подняв го-

лову) или нижним (опустив голову к земле), или эти реакции сменяли

друг друга («head-bobbing»).

Поведение новорожденного теленка

Хотя реакции, приводящие новорожденного к соскам матери и далее –

к сосанию, являются врожденными, успех (или неуспех) телят зависит от

их физического состояния при рождении. Продолжительность периода

от рождения до момента, когда теленок впервые поднимется на ноги и

сделает первые шаги (без чего невозможен поиск сосков) может быть раз-

ной. Корова стимулирует теленка облизыванием, если он слаб. Если она

устала, то лижет лежа. Важна также частота попыток теленка найти вымя.

Вставая, теленок ищет угол между телом и задней ногой матери и да-

лее путь к вымени. Согласно Broom et al. (1995) существует врожденная

реакция: поиск вымени там, где нога пересекается с телом (некая фигура,

напоминающая букву «Г»). Если вымя висит очень низко, поиск сосков

может быть затруднен,.

Врожденные реакции, приводящие теленка к важнейшему событию в

его жизни – первому сосанию, – это поднимание головы при затемнении

сверху, подсовывание головы (подо что-то) и сосание. Замечено, что те-

лятам полезнее пить – сосать, держа голову в горизонтальном положе-

нии, нежели пить из ведра, поскольку это более соответствует их врож-

денным реакциям. Теленок уже через 30–60 минут после рождения начи-

нает попытки встать. Телята после трудных родов позже встают, позже

начинают сосать (Hammell et al., 1988). Мать подталкивает новорожден-

ного носом.

При наблюдении за новорожденными лосями и северными оленями

выяснился интересный факт: новорожденного привлекают крупные пред-

меты, такие как человек, собака, дерево. Если такой предмет оказывается

ближе, чем мать, новорожденный тянется к нему, происходит ошибка ин-

стинкта, происходит запечатление (импринтинг) постороннего предмета,

а не матери (Баскин, 1969, 1970). Возможность совершения теленком по-

добной ошибки – еще один факт, объясняющий необходимость отделе-

ния матери от стада перед отелом.

Затаивание – активная форма поведения теленка. После сосания ново-

рожденный теленок 10–15 мин. бродит на расстоянии не более 10 м от

матери, обнюхивая и осматривая окружающие предметы. Далее его пове-

дение становится стереотипным, характерным для затаивания. Следуют

несколько отходов от матери (на 10–30 м) и возвратов (до 7 раз). Теленок

не реагирует на поведение матери и ее мычание, продолжая отыскивать

подходящее для затаивания место. Остановившись, он как бы примерива-

ется: нюхает землю, опускает и поднимает голову, начинает было сгибать

ноги и снова встает, делает поворот на месте, наконец, ложится. Корова

наблюдает за его поведением издали, не подходя ближе 8–10 м, присмат-

ривается, оглядывается, прислушивается, иногда мычит. Потом мать ухо-

дит, а теленок остается лежать. Даже если дотронуться до него рукой, он

не сразу встанет и уйдет. Весь процесс поиска места и затаивание занима-

ет 20±4 мин. (n = 11). С второго-третьего дня жизни телята остаются вда-

ли от матерей нерегулярно, с лежки они убегают при приближении опас-

ности.

К стаду, следуя за матерью, теленок приходил иногда уже на вторые

сутки жизни. Однако вплоть до 17-дневного возраста мы наблюдали зата-

ивание телят. Они уходили от стада (и матери) или отставали от него. По

нашим данным, в первые десять дней жизни 66±3% времени (n = 82) те-

лята проводили затаившись. Во вторую декаду только 18±4% (n = 51) дней

из жизни каждого теленка было занято затаиванием. Средняя длитель-

ность одного периода затаивания составила 358±35 мин. (n= 42). Однако

размах колебаний был очень велик (от 5 до 710 мин.).

Наши наблюдения подтверждают выводы Geist (1974), что у видов,

которым свойственно затаивание, телята ведут себя значительно более

самостоятельно, чем у видов, которым свойственно следование. Эта неза-

висимость проявляется в выборе места, подходе (или не подходе) к мате-

ри, следованию за ней. Поведение коровы и ее теленка скоординировано

во времени. Так, мы с большой долей уверенности ожидали ухода коровы

из стада на поиски и кормление теленка примерно в 19 часов. Видам, ко-

торым свойственно затаивание, также свойственно более длительное, но

относительно редкое в течение суток сосание, образование «детских са-

дов», т.е. групп молодняка, пасущихся или отдыхающих в отдалении от

стада взрослых животных.

Телята способны следовать за матерью с первых часов жизни. Они

проявляют способности к преодолению препятствий: лежащих стволов

деревьев, русел ручьев, болот. Это подтверждает вывод, что затаивание

является специальной формой поведения и не зависит от физической сла-

бости теленка, его неспособности к длительному следованию.

По нашим наблюдениям, частота сосания в первый месяц жизни телен-

ка составляет 4–6 раз в сутки. Средняя длительность одного периода соса-

ния 10,1±2,1 мин. (n = 40). Vitale et al., (1986), изучавший одичавший скот в

Италии, указывает существенно иные цифры: 2,5 сосаний в первые 10 дней,

1,7 – следующие 10 дней, 1,1 раза – в последнюю декаду первого месяца

жизни. При этом длительность сосаний ненамного отличается от той, что

отмечена нами (10,3; 12,2; 13,6 мин. в первые три декады жизни).

С двухнедельного возраста телята начинали «красть» молоко у сосед-

них коров, когда те кормили своих собственных телят. В первую неделю

после отела коровы были более чувствительны к такому поведению чу-

жих телят, отгоняли их. Но позднее коровы демонстрировали большее

равнодушие. Нередко можно было наблюдать, как два-три теленка сосут

одну корову. Двухмесячные телята, лишившись матери, могли бы выжить

благодаря такому поведению.

Инициатором кормления в первые недели жизни теленка чаще являет-

ся мать, разыскивающая его и провоцирующая сосание принятием под-

ходящей позы. Позднее подросшие телята чаще сами пытаются получить

молоко. Тогда мать останавливается, позволяя сосать, или продолжает

пастьбу, если не готова к кормлению. Данные Vitale et al. (1986) и в этом

случае резко отличны от наших: они наблюдали, что в течение первых

двух месяцев жизни телята инициировали сосание в 83–89% случаев.

Коровы, которые телились несколько раз, больше привязаны к теля-

там, чем первотелки. Отъем телят от них бывает более болезненным и

для матери, и для теленка. В случае появления двойни, связи бывают силь-

нее между телятами, чем с матерью (Price et al., 1986). Связи с ровесника-

ми возникают в течение 1–2 недели жизни.

В условиях современного животноводства телят отделяют через 24 часа

после рождения и держат в отдельной клетке 5–7 недель.

Первые несколько дней после прихода в стадо телята лежат, образуя

«детский сад» – так называют это явление все исследователи. Последую-

щие 5 дней они более активны. Обычно одна-две годовалые телки оста-

ются с телятами. Мать подходит к теленку 4–6 раз в день, когда наступает

время сосания. «Детские сады» чаще возникают там, где сильнее потреб-

ность в пастьбе у матерей. Телята проводят в «детских садах» 2–5 часов в

сутки. В возрасте 10–15 недель, когда телята начинают пастись, они пери-

одически покида ют «дет ски е сады». Но в течен ие всего первого года жиз-

ни телят «детские сады» еще имеют место. Телята из одного стада дер-

жатся группами, не всегда следуя за матерями, но прибегая к ним лишь в

периоды кормления или когда стадо испугано.

Репертуар материнско-детского поведения

Образец поведения «отел». Корова отделяется от стада, ищет уеди-

ненное место. Непосредственно во время отела корова то встает, то ло-

жится, временами глухо мычит. После родов начинает вылизывать ново-

рожденного. Поедает послед.

Образец поведения «кормл ение коровой теленка». Мать опознает те-

ленка, позволяет ему з аня ть п озу сосания и со сать. Време нам и мать обли-

зывает и обнюхивает зад теленка.

Образец поведения «запоминание своего теленка». После родов коро-

ва не только облизывает, но и часто обнюхивает своего новорожденного.

Мать распознает своего теленка зрительно и, в меньшей степени, по голо-

су. Согласно данным Waynert et al. (1999) коровы плохо различают голоса

телят. Мать всегда обнюхивает теленка, удостоверяясь в правильном рас-

познавании. Корова способна запомнить своего теленка всего за несколь-

ко минут контакта после отела.

Образец поведения «охрана коровой новорожденного». Обнаружив

опасность (приближение человека), корова стоит с высоко поднятой голо-

вой, смотрит на приближающегося врага. Наблюдаются вертикальные

движения головы – опускание к земле и поднимание (head-bobbing). Ры-

тье (царапанье) земли правой или левой передней ногой (напоминает аг-

рессивное поведение быков). Взгляд на соседей (проверка, какова их ре-

акция). Прикосновение носом к теленку – подтверждение опознавания.

Образец поведения «сосание теленком коровы».Теленок бродит возле

матери, отыскивая стимулы, ведущие к контакту с выменем матери. Тако-

во поднимание головы на стимул – затемнение сверху – описанное К.Р.

Рахимовым (1958), подсовывание головы под брюхо матери, сосание (со-

сков, шерсти, пальцев человека).

Образец поведения «затаивание» (описание см. в этой главе выше).

Образец поведения «социализация теленка с матерью». Корова регу-

лярно мычит, что обеспечивает запоминание теленком ее голоса. В тече-

ние первых часов жизни происходит запоминание теленком облика мате-

ри – цвета, формы тела. Murphey et al. (1990) показали, что теленок рас-

познает мать по окраске и очень хорошо по голосу.

Два вида близкого рода Bison различаются по типу материнско-детс-

ких отношений. Для американского степного Bison bison характерно сле-

дование новорожденного за матерью (Walther, 1984). Однако, на основе

наблюдений в зоопарке, Раллс с соавторами (Ralls et al., 1986) считают

бизона «промежуточным видом», поскольку расстояние между новорож-

денным бизоном и матерью, когда они перемещаются, бывает значитель-

ным, поведение малыша отличается от поведения таких «настоящих сле-

дователей» как гну. Новорожденные зубрята, наблюдавшиеся в лесах Кав-

каза, затаивались (Филатов, 1912).

Обычно домашние коровы и бизоны телятся лежа, а гауры стоя, как и

большинство других копытных Предполагают, что изменение позы отела

может быть следствием того, что у домашнего скота теленок бывает круп-

нее. Другое объяснение, что у скота задняя часть спины плоская, тогда

как у гаура – с понижением к хвосту. Возможно это результат доместика-

ции – у домашнего скота тяжелое вымя, больше филейная часть.

Фенология размножения

В отличие от некоторых других копытных животных (например, оле-

ней, диких баранов и козлов), КРС имеет растянутые сроки размножения.

Эта особенность экологии стала важным преимуществом КРС, человек

может получать от них молоко большую часть года. Одомашнивание ве-

дет к «расшатыванию» полового цикла сроков размножения, так что КРС

размножается почти круглый год. Также доместикация ведет к педомор-

фозу – молодые животные раньше созревают и раньше участвуют в раз-

множении.

Снижение числа отелов обычно наблюдается лишь в осенне-зимний

период. В нашем эксперименте, где скот содержался без укрытий и быки

постоянно присутствовали в стаде, отелы происходили начиная с 1 марта

до 1 сентября.

Отел копытных в умеренных широтах, где ясно выражена сезонность

вегетации растительности, приурочен ко времени, когда молодая весен-

няя растительность получает наибольшее развитие и имеет наиболее вы-

сокую питательную ценность и переваримость (Баскин, 1970, 1976; Bis cho f

et al., 2012). Высококачественное питание обеспечивает усиленную лак-

тацию матери и быстрый рост теленка. Лактация – наиболее энергетичес-

ки затратный период в жизни копытных. Отел незадолго до появления

молодой, высокопитательной растительности обеспечивает успешное

выкармливание теленка. Кроме того, сам новорожденный в возрасте 3–4

недель уже получает высококачественный растительный корм (Festa-

Bianchet, 1988; Bailey et al., 1996; Coughenour et al., 1996; Bischof et al.,

2012).

Ведущую роль обилия и качества корма, а не суровости условий (тем-

пература, снег) подтвердили исследования в Шотландии. Burthe et al. (2011)

собрали данные за 60 лет по отелам в популяции одичавшего чилингхэм-

ского скота и сопоставили их с зимними и весенними температурами, а

также плотностью населения животных (скот содержится в вольере). В

1947–2008 гг. частота зимних отелов значительно увеличилась. Средняя

дата отелов сместилась за этот период на 2 месяца. Анализ данных пока-

зал, что в начале периода наблюдений летом телились 44% коров, а в кон-

це – лишь 20%. Зато значительно больше стало отелов зимой (рост с 12 до

30%). Зимних отелов было больше в годы, когда сезон вегетации расти-

тельности начинался раньше. При этом животные реагировали именно на

состояние растительности, подтверждением чему служил тот факт, что в

годы, когда были использованы удобрения для улучшения роста травы,

число зимних отелов сокращалось.

Зимних отелов было больше в годы, когда в предыдущую весну веге-

тация растительности достигала пика раньше. В это время должны были

проходить оплодотворения коров, которым предстояло отелиться зимой.

Рождение телят зимой наблюдалось также в годы, когда плотность коров

в вольере была выше и, следовательно, питание их хуже. Отелы зимой

случались чаще в годы, когда плотности скота в вольер была слишком

высокой.

Высокая смертность телят в первый год жизни отмечена в популяции

чилингхэмского скота (Hall, Hall, 1988). 50% телят умирает в течение пер-

вого года жизни, большинство – в зимний период. Повышенная смерт-

ность зимой известна и для других копытных. В нашем эксперименте мы

наблюдали отелы в снежный период лишь в начале весны, когда условия

хотя и были суровыми (температура до –20 °С, снег, ветер), но все же не

столь тяжкими, как зимой (морозы до –40 °С). Зимой замерзали водоемы,

и коровы иногда в течение несколько дней были вынуждены есть снег

вместо воды.

ГЛАВА 10. ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Периодизация

В формировании поведения выделяют несколько периодов (табл. 3).

Период новорожденности включает установление контакта с матерью и

обучение сосанию. Это важнейшие навыки в жизни новорожденного, оп-

ределяющие его выживание. Слабые телята, не имеющие достаточно сил,

чтобы встать, научиться ходить, а также родившиеся у матерей без моло-

ка, в природе обречены на гибель. Однако человек может позаботиться о

малыше, помочь ему получить из вымени молозиво и, таким образом, про-

должить борьбу за выживание.

Период Возраст

окончания

периода

Особенности поведения,

формирующиеся к концу периода

Новорожденность 0,5–6 часов Хождение, первое сосание

Промежуточный 2–10 дней Мать и теленок распознают друг друга.

Мать возвращается в стадо. Теленок

перестает затаиваться и следует за

матерью

Социализация 6–10 месяцев Установлены связи с другими членами

стада. Окончание сосания.

Сформированы пищевое, комфортное,

социальное и пространственное

поведение

Ювенильный 2–3 года Коровы участвуют в размножении.

Сформированы половое и материнское

поведение

Молодость 2–5 лет Быки допускаются к участию в

размножении

Зрелость 5–18 лет Прекращение размножения

Старость 18–30 лет Смерть. Постепенное понижение

иерархического статуса, стремление к

уединению

Таблица 3. Периоды формирования поведения КРС

В промежуточный период устанаваливаются новые связи между ма-

терью и новорожденным: завершаются процессы научения сосанию, вза-

имного распознавания. В этот период важна изоляция пары мать – теле-

нок от других коров, от любых чужаков телят (Jensen et al., 1997; Das et

al., 2000). Поэтому мать не приводит теленка в стадо, сама пасется непо-

далеку от него. У теленка в этот период проявляется удивительный фик-

сированный образец поведения – затаивание. Можно подойти к теленку

вплотную, даже дотронуться до него, не наблюдая никакой реакции избе-

гания.

Период социализации важен для формирования социального поведе-

ния теленка. Он запоминает облик животных своего вида, научается всем

элементам социального поведения: агрессии и проявлению социально

позитивного отношения, грумингу. Формируются элементы полового по-

ведения.

В течение ювенильного периода формируется половое поведение са-

мок, а в период молодости – половое поведение самцов. В период зрелос-

ти формируется иерархическое поведение.

Репертуар поведения телят в период социализации

Баскина (2010), изучавшая репертуар телят в возрасте от 3 до 7 меся-

цев, обнаружила следующие реакции при общении с человеком, ухажи-

вающим за ним (тренером) (табл. 4, рис. 11).

«Сосание». Реакция чаще замечалась у телят в 3-месячном возрасте и

пропала в возрасте 4 месяцев. Во время обучения тренер давал телятам в

Рис.11. Реакции теленка на человека (Баскина, 2010). Расшифровка в тексте.

Таблица 4. Реакции на человека в раннем онтогенезе телят

(Баскина, 2010)

Поведение Элемент

поведения

Доля телят (%), у

которых был

зарегистрирован

данный элемент

Число

проявлений

данного

поведения

Поворачивает

голову к тренеру

(без угрозы)

75,6 216

Нюхает тренера

7,3 12

Установление и

поддержание

контакта с

тренером Подставляет

голову под щетку

2,4 4

Приседает на

ногах

2,4 4

Отводит голову

назад, перенося

центр тяжести на

задние ноги

7,3 12

Выкручивает

шею

2,4 4

Увеличение

дистанции с

тренером

4,9 8

Сопротивление

тренеру

(избегание

контакта )

Отворачивается

53,6 108

Резко кивает

головой вбок

2,4 4

С шумом

выдыхает воздух

4,9 8

Резко вздергивает

голову вверх

4,9 8

Встряхивает

головой

51,2 122

Набычивается

7,3 12

Охлестывает

хвостом по бокам

24,4 48

Толкает затылком

назад-вбок

14,6 32

Агрессивные

реакции по

отношению к

тренеру

Ударяет задней

ногой по животу

2,4 4

Таблица 4. (окончание)

качестве поощрения лакомство, которое телята вначале «высасывали» с

ладони человека, а на 4-м месяце жизни начали брать губами с ладони.

«Задирает нос кверху». Это инфантильная реакция, проявляющаяся в от-

вет на прикосновение ко лбу, или переносице теленка, или затемнение сверху.

Часто телята делают это движение, выпрашивая лакомство. Сосание рук или

одежды тренера всегда сопровождается задиранием носа кверху, а через не-

которое время теленок начинает подталкивать руку лбом (рис. 11,1).

«Набычивание». Нос теленка опущен, а лоб (т.е. впоследствии – рога)

выставлен вперед. Опуская нос к земле, теленок вытягивал морду вперед.

Эта реакция редко проявлялась в первые занятия. Позже теленок, опуская

голову, прижимал уши назад, а на последних занятиях эта реакция стала

самой частой, причем, демонстрируя ее, теленок переставал отводить уши

назад.

«Попытка аллогруминга». Относительно редкая реакция, проявляет-

ся исключительно при чистке. Теленок поворачивает голову к тренеру,

Поведение Элемент

поведения

Доля телят (%), у

котор ых был

зарегистрирован

данный элемент

Число

проявлений

данного

поведения

Опускает голову

ниже холки 29,3 48

Опускает нос к

земле 14,6 28

Прижимает уши 39 68

Подчинение

тренеру

Поджимает

хвост 2,4 4

Прогибает спину,

вытягивает нос

вперед

2,4 4

Кладет хвост на

крестец 12 7,3

Приподнимает

хвост 43,9 72

Половое

поведение по

отношению к

тренеру

Вытягивает нос

вперед, голова на

уровне холки

24,4 40

Переминается с

ноги на ногу 4,9 12

Прядет ушами 4,9 8

Движения

намерения

Дрожит холка 2,4 4

подталкивает его носом, прихватывает одежду, кладет голову ему на руку

или спину, когда тренер стоит, наклонившись к животу или ноге теленка.

«Аллогруминг». Лизание т рен ера в отве т на чистку плеча ил и передней

ноги».

«Избегание». Характерная для копытных животных реакция на бес-

покойство. Увеличивая дистанцию от тренера, телята стремились подой-

ти ближе к спокойно стоящим животным.

«Выкручивание шеи». Проявляется редко. Теленок змееобразным дви-

жением изгибает шею из стороны в сторону. В дальнейшем используется

как реакция избегания, избавления от неприятного прикосновения или

ощущения.

«Охлёстывание хвостом». Характерная для коров реакция, использу-

емая как комфортная в период обилия гнуса и при беспокойстве по пово-

ду действий тренера. Движения хвоста у телят были точными и намерен-

ными, а не стереотипным размахиванием из стороны в сторону. За все

занятия лишь один раз теленок задел хвостом тренера, все остальное вре-

мя при чистке боков, бедер, крупа теленок обмахивал лишь внешний от

тренера бок (рис. 11, 3).

«Приподнимание хвоста». Это реакция впоследствии проявляется при

половом поведении. В раннем онтогенезе она проявлялась как ответ на

интенсивную чистку, особенно вдоль позвоночника и у основания хвоста

(рис. 11,4).

«Вытягивание головы вперед (нос приподнят), при этом голова нахо-

дится на уровне холки». Реакция избегания, освобождения от неприятно-

го воздействия.

«Замирание, уши назад». Частая реакция настороженности при кон-

тактах с человеком.

«Опускание головы ниже холки». Реакция подчинения

«Нос опущен к земле, уши направлены назад». Реакция пассивной аг-

рессии, настороженности, избегания (рис. 11,2).

«Вздергивание головы вверх». Реакция агрессии, освобождения от воз-

действия.

«Угроза удара рогом». Агрессивная реакция. Направление угрозы со-

ответствует тому, где в данный момент находится тренер. В период на-

блюдения телята еще не имели рогов или рога были очень малы.

Большую часть из наблюдавшихся реакций составляют реакции под-

чинения (46%). Реакции полового и агрессивного поведения наблюдают-

ся часто (19 и 15% соответственно). Сосание и задирание носа кверху –

это инфантильные реакции, которые теленок в норме проявляет при взаи-

модействии с матерью. Половое поведение по отношению к тренеру про-

являлось в виде двух реакций: «вытягивает нос вперед, голова на уровне

холки» и «приподнимает хвост».

Механизмы обучения

Термин «обучение» используется в науке о поведении животных для

обозначения процесса формирования у животных новых реакций, образ-

цов и биологических форм поведения. Обучение человеком является лишь

частным случаем. Термин используется в значительно более широком

смысле.

Врожденные реакции появляются без научения (тренировки). Они со-

стоят из стандартного набора движений, так же как фиксированные об-

разцы действия имеют стандартный набор реакций. Однако уровни внут-

ренней мотивации, стимулы и ситуации, в которых врожденное поведе-

ние проявляется, могут меняться.

Количество врожденных реакций у КРС невелико. Таковы 1) подход

новорожденного к матери (или любому другому крупному объекту, кото-

рый находится в пределах индивидуальной дистанции (около 3–4 м от

теленка), 2) поднятие головы при появлении затемнении сверху, 3) подле-

зание, 4) затаивание, 5) сосание, 6) жвачка, 7) царапание передней ногой,

8) почесывание задними ногами, 9) встряхивание телом, 10) вращение

головой, 11) валяние, 12) «набычивание», 13) бодание, 14) флемен, 15)

садка, 16) эрекция, 17) движения тазом при коитусе, 18) «рефлекс замер-

зания» у коров перед спариванием, 19) дефекация, 20) уринация, 21) отел,

22) возбуждение и агрессивное поведение в ответ на появление запаха

крови. Список этот будет увеличиваться, хотя трудно отличить врожден-

ные реакции от «натуральных», т.е. запоминающихся с одного-двух по-

второв.

Некоторые врожденные реакции и фиксированные образцы поведения

требуют запечатлевания (импринтинга) релизера (т.е. некоторого стиму-

ла), который запоминается на всю жизнь.

Lorenz (1937, цит. по: Lorenz, 1981) перечислил характеристики имп-

ринтинга:

1) Запечатлеваие определенных стимулов происходит в ранней жизни

или в критические периоды.

2) Запечатленные реакции на определенные стимулы постоянны и

необратимы в дальнейшем.

3) Запечатлевание не связано с поощрением или наказанием как дру-

гие типы обучения.

К этим характеристикам импринтинга Thorpe (1956) добавил еще две:

4) Импринтинг предрасполагает в дальнейшем к сходному поведению

в других активностях. Например, запечатлев в раннем онтогенезе образ

человека как образ матери, взрослое животное может проявлять половые

и материнские реакции к человеку. У некоторых видов копытных (напри-

мер, лосей) запечатление человека ведет в дальнейшей жизни к устойчи-

вым реакциям на человека (половым, социальным, материнским). Но у

КРС запечатлевание человека не бывает столь необратимым. Быть может

это связано с очень ранним и быстрым запечатлением теленком облика

коровы (в течение первых минут жизни). У лосей период импринтинга

растягивается до 10 дней.

5) Запечатлеваются видоспецифические признаки, а не индивидуаль-

ные.

Важнейший и, может быть, наиболее яркий пример импринтинга –

запоминание образа матери в первые часы жизни. На этой основе впос-

ледствии формируется и социальное, и половое поведение. Новорожден-

ный запоминает мать (облик, голос, запах) в течение первых трех часов

жизни. Для импринтинга достаточно 24 часов.

Дальнейшее обучение теленка происходит, в основном, путем операн-

тного научения, после этого включается в репертуар поведения. При та-

ком типе обучения закрепляется поведение, возникшее спонтанно, но под-

крепленное успехом и удовлетворением какой-либо мотивации. Новорож-

денный исследует все вокруг и так учится. Мы видим, как трехдневный

теленок захватывает в рот стебельки сена или травинки. Подходя к мате-

ри для сосания, теленок оказывается с разных сторон от нее и уже через

несколько дней может сосать не только в стандартной позе (стоя сбоку от

матери, задом к ее голове, подсунув голову к ее вымени и перебирая со-

ски), но и стоя сзади, при этом его голова просунута между ног матери.

Телятам свойственны как боязнь нового, например приближающегося

человека, так и интенсивное исследовательское поведение – обнюхива-

ние, сосание предметов, подход к новым предметам.

Классическое обусловливание, т.е. выработка «павловских» условных

рефлексов, имеет важное значение в формировании поведения КРС в ус-

ловиях, созданных человеком. Например, коровы быстро запоминают рит м

производственной жизни на молочном комплексе. Они ассоциируют при-

бытие трактора с раздачей корма.

При полувольном содержании скота в вольере приходится учитывать

необыкновенную любознательность и предприимчивость казалось бы

неторопливых и медленных в своих действиях животных. Коровы неред-

ко проникают в труднодоступные даже для человека места (вроде тесного

пространства между сараем и оградой). Они способны открывать затво-

ры и проникать между труб, используемых как ограждение. Они пробуют

лизать и есть все что находят в вольере.

Встречаются очень «интеллигентные» особи, способные сориентиро-

ваться при сложных социальных взаимоотношениях в стаде и найти по-

зицию, дающую большую выгоду, нежели позволяет их реальная иерар-

хическая позиция. Например, в нашем эксперименте низкоранговая коро-

ва завязала дружбу с огромным самцом-бизоном, что позволило ей кор-

миться рядом с гигантом и не обращать внимания на других коров, на-

много более сильных и агрессивных. Несколько низкоранговых коров за-

вязывали дружбу с быками-производителями и проводили рядом с ними

много времени

Репертуар игр

Игры КРС по своей сложности и частоте уступают тому, что мы наблю-

даем у других копытных (козлов, баранов, оленей). По наблюдениям Fagen

(1981), для копытных, хищных и приматов характерны интеллектуальные

игры (в «царя горы», погоня друг за другом, вовлечение самок в игру).

Для телят описаны следующие виды игр:

– Притворное бегство: бег, рысь, кентер (вид аллюра) и галоп, часто с

поднятым вертикально хвостом.

– Взбрыкивание с задиранием обеих задних ног и часто на одну сторо-

ну, сопровождаемое вилянием задней четвертью тела.

– Лягание одной или обеими ногами, часто отбрасывание чего-то.

– Повороты на месте на 180 или 360 градусов.

– Притворная агрессия: подъем на дыбы (теленок отталкивается сразу

обеими задними ноги или отталкивается одной ногой и скручивает тело),

рытье земли передней ногой, бодание с товарищем, бодание скотника и

движимых объектов, движения, напоминающие бодание, скакание и при-

творные вызывы на бой с опущенной головой или махание головой вбок

туда-сюда, часто сопровождаемое фырканием.

– Имитация агрессии.

– Лягание задними ногами по направлению к движущемуся объекту.

– Притворное спаривание – садки на товарищей или неодушевленные

объекты и даже на скотника, иногда с движениями тазом. Большая доля

садок с неправильной ориентацией – на голову, на бок, намерения садок.

Садки не сопровождаются эрекцией члена или проникновением в вагину.

– Бег из стада на 50–100 м и возврат, при этом телята «мэкают».

Движения, которые можно рассматривать как игровые поскольку они

не несут видимого адаптивного значения (вскидывание головы вверх, под-

скакивание с опорой на задние ноги, подскакивание с опорой на передние

ноги, повороты на месте, на 180 или на 360°), появляются у новорожден-

ного уже в первые сутки жизни, когда он еще не очень уверенно ходит.

Игра сначала проявляется как движения в одиночку. Однако уже на вто-

рой день жизни встреча с другим теленком, даже годовалым, сопровож-

дается игровыми движениями. Мать, с которой теленок подолгу находит-

ся рядом, часто служит объектом заигрывания. Игры часты в возрасте 10–

15 дней после рождения, потом наблюдаются реже.

Игры различаются у бычков и телочек. Бычки чаще инициируют игру

и отвечают на нее, они предпочитают игры-сражения. У одичавшего ско-

та Камарга Schloeth (1961) наблюдал бодание кустов и кочек, что у взрос-

лых животных является мечением территории.

Игры более обычны на свободе – в клетке для игр нет места. Игры

чаще наблюдаются утром и днем, редко ночью. Игры прекращаются в

плохую погоду (Vitale et al., 1986). Солнечная погода стимулирует игры.

Больные животные не играют. Игра стимулируется новыми раздражите-

лями. Телята активны в исследовании новых объектов, как они двигают-

ся, какие издают звуки (например, телята реагируют на крики птиц). Те-

лята молочных пород тратят на игры меньше времени, чем телята мясных

пород.

Звуки, издаваемые телятами во время игр, зависят от степени возбуж-

дения. Обычно это звуки низкой амплитуды и частоты (Kiley, 1972).

Почему животные, особенно молодые, играют, доподлинно неизвест-

но. Телята, несомненно, хотят играть. Но случается, что и взрослые жи-

вотные приходят в игривое настроение – взбрыкивают, делают беспри-

чинные пробежки. Взрослые животные, в течение длительного времени

лишенные возможности двигаться и выпущенные на свободу, хотят боль-

ше двигаться.

Факт, что в иерархии мотиваций игра имеет подчиненное положение,

поэтому и молодые, и более взрослые животные в первую очередь забо-

тятся о кормежке, питье, сне. Игра возникает, когда все главные потреб-

ности удовлетворены.

Взрослые животные, особенно высокопродуктивные, большую часть

времени тратят на еду и пережевывание. Но телята затрачивают на еду от

одной десятой до одной четверти времени, так что имеют достаточно сво-

бодного времени для игры. Таким образом, одно из объяснений – телята

играют «от нечего делать».

Теория физической тренировки находит много сторонников. Играя,

телята делаются сильнее, укрепляются их кости и связки. Популярна тео-

рия, что игры позволяют тренировать мышцы, совершенствовать коорди-

нацию движений. Уже в утробе матери теленок активно двигается в тече-

ние последней трети беременности. Движения плода, как предполагает

Jackson (1995, цит. по: Phillips, 2002), готовят теленка к прохождению ро-

дового канала и первым движениям вне тела матери. Но гипотеза о том,

что игры связаны с проявлениями излишков энергии, с тренировкой мыш ц

не может объяснить природу более сложных игр – бодания, совместного

бега нескольких телят.

Игра необходима для формирования правильного поведения. Когда

телята бодаются (довольно частый вид игр), они получают навыки борь-

бы, понимания движений соперника, знают, как выйти из боя или вообще

уклониться от соперника. Телки, выросшие в изоляции и выпущенные в

стадо, оказываются субдоминантами, не могут противостоять более аг-

рессивным и умелым соперникам. Телята, лишенные возможности играть

(например, когда содержатся в помещении), бывают более пугливыми и

труднее приспосабливаются к новой среде.

Не всегда возможно отличить игру от повторения одних и тех же дви-

жений (стереотипного поведения), которое характерно для животных,

оказавшихся в обедненной среде, например в зоопарке.

Предполагают, что инадаптивное (аномальное, необычное) поведение

– это тоже игра, которая помогает избежать психологических поврежде-

ния если нормальное поведение не может быть осуществлено (Wiepkema

et al., 1987). Например, кручение языком рассматривается как игра, как

самоудовлетворение, поскольку в среде нет стимулов, удовлетворяющих

потребность в таком поведении.

ГЛАВА 11. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Социальность – это видовая черта КРС. Лишь в некоторые периоды

жизни животные предпочитают одиночество (корова отделяется от стада

перед отелом, старые быки нередко предпочитают одиночество или жи-

вут небольшими группами). Оказавшись отделенным от стада, животное

мычит, зовет других животных, стремится быть со стадом, даже если оно

вынуждено уступать место у кормушки или на тропе всем другим живот-

ным в стаде.

Образец поведения «Поиск социального партнера или стада». Живот-

ное движется с места на место или целенаправленно идет туда, где в пос-

ледний раз было в стаде или с партнером. Мычит.

Жизнь в группе приносит значительные выгоды входящим в нее жи-

вотным. Они используют опыт других животных при поиске корма, при

использовании участка обитания. Тревога одного животного тотчас пере-

дается соседям. На пастбище коровы бывают более пугливы, если в груп-

пе меньше 8 животных (Rind, Phillips, 1999). При нападении хищника КРС

собирается в плотную массу, те, кто оказался снаружи, направляют в сто-

рону врага рога, угрожают врагу – делают выпады вперед, роют землю

передними ногами, фыркают.

Однако жизнь в группе приводит к конкуренции животных за корм, за

место на тропе, за самку. У КРС, как и у всех копытных, ведущих группо-

вой или стадный образ жизни, существуют механизмы, упорядочиваю-

щие взаимоотношения животных. Важнейшие из них – соблюдение дис-

танций и иерархия.

Социальные отношения в группе требуют от животных способности

распознавать друг друга. Корова может запомнить 50–70 других коров

(Fraser, Broom, 1990). Одновременно с узнаванием соседей происходит

установление иерархии – животные дерутся или угрожают оппоненту,

выясняя, кто сильнее или агрессивнее. Между животными поддержива-

ются дистанции, и более слабые животные их сохраняют, чтобы не под-

вергнуться нападению более сильных. Запоминаются соседями также

животные, которые более независимы в своем поведении – первыми ухо-

дят на водопой или туда, где больше корма, или первыми выходят из заго-

на. Даже если такие животные и не сильнее других, им подражают, за

ними следуют, запоминают их как вожаков стада.

Стадо

Стадо распознает чужака с индивидуальной дистанции. После введе-

ния в группу нового животного к нему тотчас устремляются другие коро-

вы, его обнюхивают и осматривают. Группа, несомненно, различает «но-

венького». Знакомство продолжается 5–10 мин. Далее следуют драки, ус-

тановление доминирования-подчинения. Один-два часа продолжаются

бои. Потом все ложатся. После отдыха драки случаются реже. На следу-

ющий день все успокаивается.

При смешении групп возникают многочисленные конфликты между

животными, поскольку встречаются незнакомые животные и выясняют

кто сильнее, кто кому будет уступать дорогу или корм. Усиление агрессии

наблюдается в течение 24–72 часов. Небольшие изменения в группе вы-

зывают агрессию в течение 24 часов. В группу бывает легче ввести быка,

чем корову. Коровы, обнюхав его, бывают менее агрессивны, да и сам

бык, даже молодой, ведет себя уверенно, быстрее занимает высокую по-

зицию в иерархии. Столкновения продолжаются дольше, если добавлено

доминантное животное. Молодняк еще не поддерживает между собой

индивидуальные дистанции и потому легче сближается, не дерется.

Караваева (1979) исследовала поведение коров, переведенных из ро-

дильного отделения (содержание на привязи) в производственное поме-

щение (беспривязное содержание). В первые сутки после того, как коро-

вы оказались в «стаде», они были в пять раз более подвижны (измерения

с использованием шагомера), почти вдвое меньше лежали, чем на седь-

мые сутки после перевода. Однако еда занимала примерно одинаковое

время.

В экспериментах Ковальчикова, Ковальчик (1986) при переводе коров

на беспривязное содержание в первый день существования в одном стаде

на одну корову приходилось по 11,5 стычек, на второй день 2,1, на третий

конфликтов уже не было.

Личное распознавание животных в стаде необходимо для установле-

ния предпочтений в общении. Это очевидно в отношении матери и ее те-

ленка. Но предпочтения возникают и среди одновозрастных («детские

сады» телят) или однополых животных (группы годовалых бычков), ко-

торые, по-видимому, имеют сходные потребности (ритм жизни, выбор

места в задней или передней частях стада). Личные связи возникают и

между животными, которые по каким-то причинам предпочитают быть

рядом друг с другом, а не рядом с другими животными («подруги»). Они

ча ще л ижу т друг др уга . Таки е жив отные ч аще наблюда ютс я ря дом во в рем я

кормежки.

В нашей экспериментальной группе наблюдался уникальный пример

личной социальной связи. Корова (кличка Слива), занимавшая в иерар-

хии один из средних рангов, подружилась с огромным самцом-бизоном,

которого боялись и избегали все остальные животные. Только Сливе би-

зон позволял кормиться рядом с ним из кормушки. Когда Слива пришла в

охоту, бизон покрыл ее, родился теленок-гибрид.

Структура пасущегося стада

Пространственная структура стада – важный, но пока мало изученный

объект экологии. Отражая как взаимоотношения животных, так и реак-

ции на обилие и плотность корма на пастбище, пространственная струк-

тура стада оказывается одной из суммарных характеристик поведения на

пастбище. Управляя стадом, пастух следит не только за насыщением жи-

вотных, но и за пространственной структурой стада: формой, дистанцией

между животными, положением отдельных животных в стаде. Эти эле-

ме нты про стран ств енн ой с тру ктуры с тада и подв ижн ость ж ивотны х в и то-

ге определяют размер используемого стадом участка, методы управле-

ния, затраты труда.

Один из важных элементов пространственной структуры стада – пред-

почтение некоторыми животными определенного места в стаде. Впервые

этот вопрос изучал В.М. Сдобников (1935). Он заметил в стаде домашних

северных оленей животных, которые постоянно придерживались авангарда

и арьергарда, и животных, которые держались с края стада или в его сере-

дине. Это наблюдение было процитировано в известной (и одной из пер-

вых) монографий по экологии животных (Allee et al. , 1950), позже На-

умовым (1963) в «Экологии животных». Баскин (1976) подтвердил эти

наблюдения для домашних северных оленей, овец, лошадей. Животно-

вод-практик Валитов (1957) также писал, что в стаде коров есть живот-

ные, которые постоянно держатся впереди или сзади стада, что затрудня-

ет работу пастухов, поскольку заставляет их постоянно придерживать пе-

редних животных и подгонять задних.

Важно установить, насколько постоянно животные предпочитают на-

ходится в одной и той же части стада, какова доля таких животных?Для

этого мы наблюдали за стадом, которое состояло из 200 взрослых живот-

ных, во время летней (с июня по сентябрь) пастьбы на естественных пас-

тбищах под присмотром пастухов. Наблюдения проводились в колхозе

имени Горького Костромской области. Большая часть наблюдений была

собрана И.А. Жестковой (Баскин и др., 1989).

50 животных из 200 были помечены номерами, написанными краской

на боках. Достаточное количество данных получено лишь для 30 живот-

ных. Согласно принятой в этологии методике число так называемых «кл ю-

чевых» животных должно составлять не мeнee 10% всей популяции, что

и было нами соблюдено. Поскольку пастухи время от времени поворачи-

вали стадо вспять или его строй нарушался по другим причинам, мы от-

мечали положение коров в стаде лишь в условиях, когда животные спо-

койно паслись и продвигались в одном направлении более 10 минут. За

это время коровы, которым была свойственна привязанность к опреде-

ленному месту в стаде, успевали занять его.

Форма стада во время пастьбы сильно меняется. Стадо то вытягивает-

ся в ленту, то, наоборот, широко расходится по пастбищу. Чтобы сделать

наблюдения более объективными, исследователи условно делили стадо

на 5 полос спереди назад (полосы обозначали арабскими цифрами 1–5) и

5 полос слева направо (обозначались римскими цифрами I–V). Таким об-

разом, положение коровы в момент наблюдения описывали, например,

так: 1–V или 3–III. Характерная фopмa стада показана на рис. 12. Всего

использованы данные по 1,2 тыс. наблюдениям. Для дальнейшей обра-

ботки данных были условно выделены следующие части стада: передняя,

левая крайняя, центральная, правая крайняя, хвостовая. Для каждой из

этих частей были вычислены частота появления данного животного в этой

части, среднее число появлений данного животного в каждом из квадра-

тов, отклонение от этого среднего. Далее по критерию Стьюдента была

проверена предпочтительность появления каждой коровы в одной из зон

в соответствии с уровнями значимости р < 0,05.

Рис. 12. Предпочтение места в стаде (И.А. Жесткова).

правая крайняя

левая крайняя

Как видно из табл. 5, значительная доля (70%) изученных коров пред-

почитали находиться в определенной части стада. Остальные 30% коров

встречались в разных частях стада, однако и для них можно было отме-

тить небольшое предпочтение одной из частей стада. Среди животных,

находившихся под наблюдением, 27–30% паслись впереди стада, до 38%

с краев, 23–33% в центре, 10% в хвостовой части.

Проведенное исследование подтверждает, что предпочтение опреде-

ленного места в стаде характерно для большей части коров в стаде и яв-

ляется важной особенностью их поведения. Предпочтение может меняться

вследствие случайных обстоятельств (хромота, последняя стадия стель-

ности, первые один-два дня после отела), однако в дальнейшем корова

возвращается к своим обычным привычкам.

Дистанции

Освоение пространства – важнейший параметр поведения животных.

Разные реакции требуют разной дистанции для их осуществления. Мы

различаем несколько типов дистанций между животными.

«Личная дистанция» отмечается, когда мать вылизывает теленка, жи-

вотные осуществляют груминг, теленок сосет вымя матери, бык кроет ко-

рову и т.д. Лишь ручные животные позволяют человеку приближаться к

ним на такую дистанцию, разрешая себя гладить, надевать веревку и т.п.

Личная дистанция характеризует «телесное» пространство животного.

«Индивидуальная дистанция». С этого расстояния происходит опоз-

навание других коров, осуществляются угрозы или демонстрируются позы

подчинения. Когда доминантное животное вторгается в индивидуальное

Таблица 5. Предпочтение коровами определенной части стада

Примечание: n – число наблюдений, p < 0,05.

Коровы, предпочитающие такое

место в стаде

Предпочитаемое место в

стаде

Число %

Впереди 276 8 26,7

В центре 309 10 33,3

Сзади 215 3 10

Нет предпочтения 316 9 30

Всего 1116 30 100

пространство субдоминанта, тот убегает. Поддержание индивидуального

пространства – важнейший статусный символ у КРС. Измеряется инди-

видуальная дистанция от морды до границы индивидуального простран-

ства. Сзади расстояние до границы индивидуального пространства мень-

ше, потому что животное прежде всего оценивает окружающее простран-

ство с помощью зрения. Типы дистанций между животными и особенно-

сти индивидуальной дистанции отражены на рис. 13.

Эта дистанция отражает персональное пространство, которое это жи-

вотное защищает от вторжения других животных или убегает. Phillips

(2002) называет эту дистанцию дистанцией бегства («flight distance»). Мы

Рис. 13. Типы дистанций.

оборонительная дистанция

стадная дистанция

индивидуальная

дистанция

ее называем «индивидуальной дистанцией», тогда как под «дистанцией

бегства» («flight distance») мы подразумеваем расстояние, с которого жи-

вотное убегает от человека или хищников. Таким образом, «индивиду-

альная дистанция» характеризует социальное поведение, а «дистанция

бегства» – оборонительное поведение.

Идивидуальную дистанцию в 5–15 м для молочного скота определили

Rind, Phillips (1999). Если сравнивать индивидуальные дистанции разных

видов копытных животных, мы у всех видов находим ее равной длине 3–

5 корпусов. Соответственно, у крупных животных (лошадей, верблюдов,

КРС, северных оленей) это расстояние оценивается в 6–10 м, у неболь-

ших (овец, коз) в 3–5 м.

В группах телят (2–12 голов в группе, возраст 6–13 мес.) средняя дис-

танция между соседями была от 1 до 2,7 м при площади на одно живот-

ное от 5 до 73 м2 (Kondo et al., 1989). Наибольшее число столкновений (25

в час) наблюдалось в группе из 5 телят, живших в помещении, где на каж-

дого теленка приходилось примерно 10 м2 площади. Взрослые коровы и

быки старше 2 лет располагались обычно на расстоянии 3–11 м друг от

друга. Наибольшее число столкновений (до 275 в час) было отмечено в

группах, которые состояли по меньшей мере из 50 животных, причем каж-

дое животное занимало площадью от 16 до 1024 м2 на голову.

Существуют и другие оценки индивидуальной дистанции, поскольку

этот показатель зависит от многих факторов. Расстояния между живот-

ными во время пастьбы и отдыха (могут лежать, прижавшись друг к дру-

гу) разные. Ощущение пространства зависит от физиологического стату-

са, обстановки, пола, наличия рогов и от породы скота. Молочный скот на

огороженном лесном пастбище выбирает большую индивидуальную ди-

станцию, чем на открытом пастбище (Dudzinski et al., 1982). Высокоран-

говые животные имеют большую индивидуальную дистанцию, стараясь

пробиться из тесноты на свободу (Beilharz, Mylrea, 1963). Субдоминанты

вынуждены обходить высокоранговых животных, держась от них даль-

ше. В коровниках субдоминанты стараются занимать крайние стойла. На

выгуле, где избежать встреч нельзя, увеличивается число столкновений

(Kondo et al., 1989). При содержании животных в помещении расстояние

между ними в 2 м может считаться достаточным (Ковальчикова, Коваль-

чик, 1986). Неизвестно, имеют ли группы КРС характер кланов, как это

известно для лошадей, горных баранов (Баскин, 1976).

Стадные дистанции. На этом расстоянии животные координируют

свое поведение с поведением соседей при пастьбе) , стадные дистанции у

КРС меньше, чем у других домашних животных. Lewis (1978) связывает

это с далеко продвинутым процессом доместикации.

Согласно данным Kondo et al. (1989), расстояние между животными в

стаде, если их ничто не стесняет, равно 10–12 м и достигает максимума,

когда на одно животное приходится 360 м2.

Как видно из рисунка 14, сходные цифры получены и в наших иссле-

дованиях. Мы оценивали дистанции между животными, когда стадо (200

голов) паслось на пастбище площадью около 16 га (примерно 800 м2 на 1

животное). Связь между плотностью населения и размером стада деталь-

но изучены Kondo et al. (1989). В экспериментах число агрессивных взаи-

модействий между взрослыми животными росло по мере увеличения раз-

мера группы (r= +0,37) и уменьшения площади загона (r= –0,48). Средняя

дистанция между соседями увеличивалась по мере уменьшения размера

группы и увеличения площади загона (r= 0,68). Число агрессивных взаи-

модействий между годовалыми телятами зависело не от размера группы,

а от площади загона, в котором они содержались. Коэффициенты досто-

верной корреляции дистанций между бычками и количеством драк был –

0,48, а числа драк с размером группы +0,67.

В кланах длительное время сохраняется личная привязанность между

матерью и ее потомством, так что группа-клан объединяет несколько по-

колений одной старой самки. В этом отношении интересны опыты Alonso

et al. (2008). На мать и ее подросшую дочь, а также на неродственных им

коров в стаде надевали ошейники с датчиками, которые передавали дан-

ные о положении коров в пространстве. Такие исследования были прове-

дены в двух маточных стадах. В одном стаде средняя дистанция между

Рис. 14. Дистанции во время пастьбы.

матерью и дочерью составила 283±139 м, в другом стаде 182±177 м. Рас-

стояния между ними и неродственными животными в стаде не имели до-

стоверных различий. Таким образом, существование кланов в данном эк-

сперименте не подтвердилось.

«Видовая дистанция опознавания». Согласно нашим измерениям дис-

танция 100 м, возможно, критическая для распознавания предмета – ко-

ровы или человека. В среднем, коровы замечают приближение человека

или другой коровы с 92 м.

Дистанции между коровами при пастьбе в лесу (корм рассеян) состав-

ляет в среднем 16 м (от 2 до 80), мода 6 м, n=87. Между видимостью в

лесу (максимальной дистанции, с которой можно различить человека или

животное) и дистанциями, на которых коровы находятся во время пасть-

бы, существует слабая (r=0,2), хотя и достоверная корреляция. Распозна-

вание приходящего в стадо животного (свой или чужой) происходит на

индивидуальной дистанции (8±3,2 м). Ночью дистанции между лежащи-

ми коровами составляют 8–15 м.

Репертуар агонистического поведения

Образец поведения «агрессивные реакции» по отношению к другим

коровам или человеку (рис. 15, 16).

– Удар рогом (рис. 15а).

– Угроза удара рогом (жи вотное дел ает кивок голо вой вбо к) ( рис. 15б ).

– Угроза взглядом (рис. 15в).

– Горизонтальные движения головой. Бывает трудно отличить угрозу

удара рогами от реакции избегания воздействия.

– Кивок (резкое опускание головы). При драках подобные кивки очень

обычны.

– Вертикальные движения головой часто сопровождаются фыркань-

ем. Реакция сходна с предыдущей и, несомненно, агрессивна по своей

природе.

– Вращение головой. Связано с агрессией, хотя здесь есть и элемент

избегания.

– Удар рогом соседнего животного как переадресация угрозы или на-

падения. Подобная переадресовка довольно часто наблюдается при аг-

рессивных взаимодействиях в стаде. Животное, получив удар доминанта,

тут же бодает соседнее более слабое животное.

– Трясение головой. Эта реакция по морфологии близка к комфортной

(отряхивание от гнуса, например), но также свидетельствует о гневе жи-

вотного, его агрессивном настрое.

– «Набычивание» – животное опускает голову (ось головы вертикаль-

на), выставив рога вперед (рис. 16). Это поза угрозы.

– Вытеснение туловищем. Часто можно наблюдать у свободно живу-

щих животных, когда они конкурируют за место у кормушки или на тро-

пе. Так же веду т себя животн ые п ри входе не знакомого человека в стой ло.

– Выдувание воздуха через ноздри, фыркание. Часто наблюдается у аг-

рессивных, рассерженных животных. Эту реакцию часто изображают ху-

дожники, когда рисуют разъяренных быков.

– Животное держит голову выше уровня тела или на уровне тела.

Это свидетельствует о его достаточной уверенности в себе, отсутствии

страха.

– Опускание головы в кормушку или к полу. Это реакция близка к «на-

бычиванию», обычно свидетельствует о страхе или агрессивности жи-

вотного.

– Напряженное стояние без каких-либо реакций. Готовность животно-

го к неожиданным броскам, ударам рогом и т.п.

«Образец поведения «демонстрация подчинения.

– Животное держит голову ниже уровня тела, но не в качестве угро-

зы. Это свидетельство испуга, неуверенности.

Рис. 15. Агрессивные реакции.

а. Удар рогом; б. Угроза накло-

ном рогов; в. Угроза взглядом.

Рис. 16. Барельеф, изображающий го-

лову быка с характерными чертами

агрессивного поведения: «набычива-

ние» – подбородок опущен, лоб вперед,

ось головы вертикальна, глаза выпу-

чены (чтобы были видны белые круги

белков вокруг зрачка), ноздри раздуты

(шумное выдувание воздуха), рот при-

открыт, язык слегка высунут (баре-

льеф выполнен 3600 лет назад для

Кносского дворца, остров Крит).

– Вздрагивание, «шарахание».

Такая паническая реакция при вне-

запном испуге характерна для всех

копытных животных.

– Вытягивание шеи, часто с

одновременным опусканием голо-

вы. Это реакция избегания.

– Вытягивание шеи с одновре-

менным змеевидным движением.

Такая реакция, случается, наблю-

дается и у вольных животных, вы-

ражает желание избавиться от

опасного соседства.

– Переминание с ноги на ногу

как выражение неопределенности,

неуверенности животного в воз-

никшей ситуации. Реакция неяс-

ной мотивации, но все же помога-

ет соста вит ь предва рит ель ное м не-

ние о характере животного.

Мохов (2003) детально описал

позы и движения животных при

сближении: положение головы

(приближаясь к животному более

высокого ранга, животное держит

голову умеренно наклоненной и вытянутой вперед), туловища (оно как

бы отстает, животное, готово удрать), частоту дыхания, прикосновения к

соседу.

Иерархия

Иерархия – порядок доминирования одних особей над другими. Иерар-

хия – это структура взаимоотношений животных, которая существует все-

гда, вне зависимости, есть ли объект конкуренции или нет. Соответствен-

но, иерархия устанавливается при первой же встрече двух или несколь-

ких животных.

В ходе наблюдений мы отмечали, кто из животных победил (т.е. уда-

рил или угрожал ударить соперника, отогнал его, занял место у корма, на

тропе) или уступил (был ударен, отошел, уступил место у корма или на

тропе).

Массовый материал по рангу животных в группе можно получить, лишь

провоцируя конкуренцию и столкновения, например давая группе соль

или лакомый корм. Таким образом, удается не только установить тип иерар-

хии и ранги отдельных животных, но и обнаружить связь частоты агрес-

сивных контактов и иерархическое положение животных.

В наших исследованиях группу коров привлекали на эксперименталь-

ную площадку, где были выставлены кормушки с кормом (комбикорм, соль,

соленое сено). Число кормушек всегда было равно числу животных в груп-

пе + 1 кормушка. Таким образом, в принципе, всем животным должно

было достаться место у кормушки, не должна была возникать конкурен-

ция. Эксперименты продолжались в течение 40 минут. Видеосъемка по-

зволила точно проследить поведение каждого из наблюдаемых животных.

В каждом эксперименте учитывали результаты агрессивных столкнове-

ний животных (или угроз одного животного другому), число переходов

каждого животного между местами подкормки.

В этих исследованиях особенно велик вклад Н.А. Степанова (1993).

Группа, с которой началась наша работа, состояла из 4 нетелей. В этой

группе сложилась линейная иерархия, которая никогда не нарушалась. До-

бавленный в группу бычок-двухлетка уверенно занял доминирующую по-

зицию. По мере рождения телят и их подрастания стали наблюдаться так

называемые «бассейны», когда животное А доминировало над Б, Б над В,

а В над А. Такие неустойчивые отношения были следствием постепенно-

го завоевания одним из молодых животных все более высокого ранга.

Например, корова (кличка «Бела»), родившаяся в 1990 г., постепенно по-

вышала свой ранг, начала доминировать в 5-летнем возрасте и сохраняла

этот ранг до смерти в возрасте 17 лет (рис. 17).

Иерархия у КРС существует только среди животных старше 1 года.

Телята не устанавливают иерархии между собой и не понимают таких

взаимоотношений среди взрослых животных. Легко видеть, что телята

бесстрашно приближаются к взрослым коровам, суют морду в их кор-

мушку. Их отта лкивают, вр еменами даже бодают, но этот оп ыт н е запоми-

нается.

Доминантные животные нередко бывают агрессивны не только по от-

ношению к другим животным, но и к человеку, пытаются угрозами или

даже атакой добиться желаемого. Например, если человек несет хлеб или

ведро с комбикормом, корова может ударить рогом, чтобы понудить быс-

трее отдать ей корм.

Иерархия определяет, кто из соперников имеет преимущество во вла-

дении пространством (местом кормления, где корма больше или он вкус-

нее, местом отдыха, прохода по тропе). На молочных комплексах, где ко-

Рис. 17. Изменение направленности и числа агрессивных реакций животного

с возрастом (Б, С, Л, И – первые буквы кличек животных).

ровы сами занимают место для доения, доминаты имеют преимущество в

очереди на доение, что позволяет им раньше избавиться от давления в

вымени.

Быки конкурируют за право быть ближе к корове, находящейся в со-

стоянии охоты. Там, где совместно содержится много коров и быков, лег-

ко видеть, как за коровой в состоянии охоты следуют цепочкой три-четы-

ре быка, наиболее сильный впереди. Он же и оплодотворяет корову. В

опыте, где содержали четырех быков, только старший бык ( в возрасте 10

лет) крыл коров. Если одновременно в охоте были 4 коровы, доминант

крыл трех, а остальные одну (Blockey, 1978, цит. по: Phillips, 2002).

Преимущество одних особей перед другими при конкуренции за корм,

за более удобное место бывает заметно уже при сплошном протоколиро-

вании наблюдаемы х явлен ий. Наблюдая, ка к одно ж ивотно е отго няет дру-

гое (или уступает ему), как одно животное смело подходит к другому, втор-

гается в его индивидуальное пространство (например, сует морду в ту же

кормушку), можно понять, как функционирует иерархическая структура

в группе. Однако конфликты между животными в группе случаются не

часто, что как раз и обеспечивается после установления иерархии. После

установления иерархии в результате боев соперники уже не дерутся, а

лишь угрожают друг-другу, например, мы видим не удар рогами, а лишь

угрозу удара (наклон рогов в сторону субдоминанта, кивок в его сторону

и др.).

Животные высокого ранга нередко зависимы в своем поведении от

нижестоящих в иерархии. Низкоранговые животные могут быстрее до-

минантов найти лучший корм или подходящее место для отдыха. Мы про-

водили эксперименты, выпуская в вольеру, где находились кормушки,

животных в разной последовательности. В большинстве случаев домини-

рующие животные, войдя в вольеру, устремлялись не к свободной кор-

мушке, а к одной из занятых животными более низкого ранга. Одним из

вариантов экспериментов была проверка на выбор свободной или заня-

той кормушки, когда животных впускали в опытный загон. Количество

кормушек всегда было на 2 больше, чем число подопытных животных.

Одна из коров в 21 эксперименте всегда выбирала пустую кормушку, а

другая, наоборот, всегда выбирала уже занятую, отгоняла занявшего её

животное. Однако остальные коровы (в группе из 6) не показали предпоч-

тения, иногда подходили к свободной кормушке, иногда к занятой. Сле-

дует заметить, что доминантное животное всегда запускали последним.

Изучая КРС в вольере «Боловинское», мы установили ранги для 53

животных. Нарушения порядка доминирования были отмечены лишь для

5 животных. Эти животные иногда атаковали соседей, которые имели бо-

лее высокий ранг (обычно побеждали). Доступность корма определялась,

преимущественно, иерархическими отношениями. 12 из 53 животных

(23%) являлись изгоями. Их ни разу не наблюдали кормящимися у стогов

сена. Они довольствовались затоптанными и унавоженными остатками

сена.

Корреляция ранга животных с их с весом в разных изученных нами

группах колебалась от +0,85 до +0,90 (p < 0,001; n учтенных взаимодей-

ствий = от 304 до 470). Понятно, что возраст определял и вес животных, с

которым оценка доминантности также достоверно коррелировала от 0,88

до 0,92, p < 0,001. Schein, Fohrman (1955) нашли корреляцию рангов с

массой тела +0,87 (p < 0,01), корреляцию с возрастом +0,93 (p < 0,01).

Известно, что некоторые породы скота более агрессивны и доминиру-

ют над другими. Караваева, Венедиктова (1976) расположили породы по

степени убывания доминантности в иерархии: черно-пестрая, сычевская,

холмогорская, голландская, голштино-фризская. Абердин-ангусы доми-

нируют на герефордами, шортгорны над комолыми герефордами, голш-

тино-фризы над айрширами и джерсеями.

В нашей группе подопытных животных помимо КРС находились так-

же зубры и бизоны. Дикие животные (исключая, конечно, молодняк до

двухлетнего возраста) всегда доминировали над домашними. Они были и

быстрее, и сильнее. В один из годов в стаде жил очень агрессивный бык

костромской породы, постоянно угрожавший бизону. Дикое животное

отличалось очень спокойным нравом и большими размерами. Мы не име-

ли возможности его взвесить, но, можно предположить, что вес достигал

тонны. После продолжительных агрессивных демонстраций со стороны

домашнего быка бизон неожиданно поворачивался к нему, нападал, очень

быстро подхватывал обидчика под туловище на рога (вес четырехлетнего

быка, вероятно, был более 500 кг) и бросал на расстояние в 2–3 метра. На

некоторое время бык успокаивался, а потом вновь начинал угрожать и

приставать. Таким образом, агрессивность животного в данном случае не

была определяющим фактором доминирования.

Среди других факторов, определяющих ранг животного в группе, име-

ют значен ие и нди вид уальные особ енно сти (аг ресси вност ь). Пыта ясь оце -

нить, имеется ли корреляция между индивидуальными особенностями

агрессивности животных (частота агрессий против соседей), мы вычис-

лили корреляцию ранга и проявлений агрессии. Лишь в одной группе (из

четырех) мы получили достоверную корреляцию: r = –0,67 p < 0,01 n =

730.

Рога, по-видимому, имеют не столь важное значение. Комолый абер-

дин-ангусский скот доминирует над многими породами скота, имеющи-

ми рога.

Иерархия в стаде как социальная адаптация должна бы иметь приспо-

собительный смысл, например, избавлять высокоранговых животных от

частых агрессивных столкновений с соседями, давать им преимуществен-

ную позицию у кормушки, избавлять от лишних переходов.

Хотя в наших опытах число кормушек всегда превышало число жи-

вотных, и все кормушки были равноценными, животные часто переходи-

ли от одной к другой. Переходы совершались и вынужденно, потому что

более доминантное животное прогоняло более слабых, и по собственной

инициативе. Соотношение тех и других было почти равным (52% вынуж-

денных из 1659 отмеченных). Однако коэффициент вариации числа пере-

ходов был довольно велик (40%) – некоторые животные двигались с мес-

та лишь когда их к этому вынуждали. Анализ показал, что существует

достоверная корреляция между оценкой доминантности животного и чис-

лом вынужденных переходов, которое оно совершало (r = –0,82, p < 0,001).

И, наоборот, не было связи ранга животного и частоты переходов по соб-

ственному желанию. Это целиком зависело от индивидуальных особен-

ностей поведения. Количество самостоятельных переходов у наименее

подвижных животных было в 8 раз меньше, чем у более подвижных.

Для субдоминантов характерно большое число столкновений, частые

проявления подчиненности, меньшая свобода в движениях, короче пери-

оды лежания, частое прерывание отдыха (сгоняют), жвачка стоя, неуве-

ренная кормежка и постоянное наблюдение за доминантами.

Мы также предположили, что более сильные животные будут вести

се бя спо койнее, поскольку им меньше надо за щищат ь свой корм от сопер-

ников. Соответственно, они должны бы делать меньше переходов между

кормушками. Однако результаты оказались недостоверными. Были учте-

ны 1102 перехода, но частота переходов не зависела от ранга животных.

Более интересный результат дала оценка лишь вынужденных переходов.

Их совершали животные, занимавшие более низкий ранг. Корреляция чи с-

ла зависимых переходов и иерархического ранга животных была r = –

0,78, p < 0,01, n=240. Корреляция с частотой столкновений (взяты только

взрослые животные) r= –0,67, p < 0,01, n=730.

Имеют значение и индивидуальные особенности животных. Одна из

коров, находившихся под наблюдением (среднего ранга – оценка доми-

нантности 53) участвовала в конфликтах в 1,4 раза чаще, чем это было

свойственно остальным коровам (в среднем).

«Завистливость» вообще характерна для КРС. Животные не стоят спо-

койно у кормушек, а то и дело переходят от одной к другой, доминанты

прогоняют субдоминантов. И эти переходы продолжаются и тогда, когда

доминант уже обследовал все кормушки, убедился, какая из них лучшая.

Мы продолжали наши наблюдения до тех пор, пока во всех кормушках

имелся корм. Так что переходы совершались не из-за отсутствия корма.

Именно “завистливость” объясняет обилие агрессивных реакций.

Более мощные быки делают садки, связанные с иерархическими отно-

шениями, реже, а на них делают садки другие животные чаще (Jezierski et

al., 1989).

Низкоранговые животные чаще оказываются участниками агрессив-

ных столкновений – их атакуют или они атакуют (r = –0,67, p < 0,05).

Отдельные животные оказываются участниками конфликтов особенно

часто.

Переходы с места на место у кормового стола характерны для скота

при беспривязном содержании. По данным Новицкой и др. (1979), 84%

коров участвуют в вытеснениях. Интересно, что некоторым коровам свой-

ственна и смена мест в доильной установке. Такие коровы давали на 200

л молока больше. Вероятно, эти животные относились к доминирующим,

коль скоро могли выбирать себе место.

Porzig (1969) установил, что для доминирующих животных характер-

ны активные наступательных действия, более продолжительный отдых,

жвачка лежа, частая смена места при выборе корма, неторопливое поеда-

ние корма. Они занимают лучшее место для кормежки. Однако Ковальчи -

кова, Ковальчик (1986) наблюдали, что в их подопытной группе коров

доминанты лежали 40% времени, низшие по рангу 50%, средние по рангу

53%. Они объясняют это беспокойным поведением доминантов, которые

беспокоят других, но и сами отдыхают меньше.

Не всегда субдоминанты достаточно быстро уступают место у корма,

не всегда одних угрожающих движений бывает достаточно. Соотноше-

ние активных нападений и угроз нападения составляет примерно 1:7. У

животных среднего ранга наблюдается наибольшее число агрессивных

актов по отношению к низкоранговым (рис. 18).

По наблюдениям Духина, Зельнера (1977), доминантные коровы ак-

тивно меняют места у кормушки, которые субдоминанты тут же освобож-

дают. Подчиненные находятся в центре загона, а доминанты по краям.

Руководство – следование

Любое животное может стать инициатором изменения в поведении

стада, например, и теленок может обнаружить опасность, низкоранговая

корова может первой обнаружить лакомый корм. В нашем эксперименте

на зов первыми приходили ручные коровы, соответственно, они первыми

получали подкормку. Остальные животные следовали их примеру - под-

ходили к месту подкормки.

При переходе группы коров по пастбищу чаще лидирует одно и то же

животное. Инициация действий (уход с места отдыха на водопой, с места

кор межк и к ме сту ночев ки и ли укрытия от гну са) час то о предел яет ся дей-

ствиями одного и того же животного. Мы регистрировали порядок следо-

Рис. 18. Агрессивное поведение и ранг животных.

вания животных в группе, а также животных, которым случилось быть

инициатором какого-то поведения.

Наш эксперимент начинался с завоза 4 годовалых телок. Уже в мо-

мент, когда их привезли, одна из них (по кличке Слива) первой решилась

вступить на трап и спуститься из кузова машины на землю. В дальней-

шем на протяжении всей своей долгой жизни (16 лет) чаще всего именно

Слива определяла, в каком направлении стадо отправиться на кормежку

(рис. 19).

Иная ситуация возникает, когда стадо напугано. В нашей эксперимен-

тальной группе встречались очень пугливые животные, убегавшие при

приближении человека. Корова, первая устремлявшаяся прочь, станови-

лась лидером, за ней следовало остальное стадо. Ни Слива, ни о собо пуг-

ливые животные, уводившие стадо при тревоге, не имели высокого ранга,

т.е. не были самыми сильными или агрессивными.

По наблюдениям Соколова (1985), вожаками стада бывают старые ко-

ровы, которые выбирают места для пастьбы, тропы, места водопоев и

места отдыха, где стадо скапливается на небольшом участке («тырлов-

ка»). Быки, когда стадо переходит с места на место, движутся в середине,

сзади или сбоку от стада. Большие стада пасутся в степи, разбившись на

группы по 20–30 животных. Расстояние между группами составляет 500–

1500 м, между животными 20–50 м.

О вожаках в группах зубров и бизонов имеется довольно много сооб-

щений. Они касаются не только тех животных, от которых зависит пове-

дение остальных, но и животных, резко отличающихся своим поведени-

ем. Последнее относится к доминирующим быкам, которые при прибли-

жении человека часто выходят из стада ему навстречу, демонстрируют

Рис. 19. Частота лидирования коров при движении группы.

100

агрессивное поведение или нападают (Allen, 1876; Soper, 1941; Пржеваль-

ский, 1946; Dodge, 1959). В маленьких группах, в которых имеются теля-

та, и особенно в семьях, такую же роль часто берут на себя коровы (Усов,

1865; Seton, 1929). Однако агрессивное поведение животного, реально

защищающего стадо, не сопровождается попытками вести его в безопас-

ное место. Сигналом к паническому бегству может быть испуг различных

животных. Но первой обращается в бегство определенная корова (под-

линный вожак-лидер). Некоторые исследователи сообщают, что несколь-

ко старых коров могут становиться лидерами (потенциальные вожаки).

Это тем более вероятно, что стада бизонов и зубров объединяют несколь-

ко семей и компаний, каждая из которых имеет вожака (Allen, 1876; Фи-

латов, 1912; McHugh, 1958; Калугин, 1968).

В стаде из 16 бизонов, изученном McHugh (1958), лидерами были три

коровы, которые бывали ведущими в двух третях случаев и занимали тре-

тье, первое и шестое места в иерархии (соответственно частоте их лидер-

ства). Все остальные животные в группе хотя бы по одному разу станови-

лись лидерами. В группах быков вожаками бывают наиболее старые жи-

вотные. Немногие авторы сообщают о самцах-вожаках в группах смешан-

ного (по полу и возрасту) состава. Некоторые оговаривают при этом осо-

бы е обстояте льс тва — необы чно выс ока я доля б ыков в ст аде (Усов , 1865),

эпизодичность такой роли быка (Динник, 1910; Кулагин, 1919), необыч-

ность этологической структуры популяции, когда бык круглый год ходит

со своей группой (Soper, 1941).

Другой важный случай руководства — это перевод стада на новое па-

стбище или к водопою или лидерство во время миграции. И в этом случае

роль вожака большей частью играют коровы, чаще одни и те же. Сообще-

ния о быках, ведущих смешанную группу, редки. Во время спокойной

пастьбы животные скорее ориентируются на доминанта, обычно занима-

ющего место в центре, а потенциальные лидеры бывают незаметны, по-

тому что координируют свой ритм и направление пастьбы с соседними

животными.

Интересно сообщение McHugh (1958), что вожак, направившись на

другое пастбище, возвращается, отойдя примерно на 100 м, если видит,

что стадо не следует за ним. Он ждет, пока остальные животные начнут

движение, и тогда возглавляет группу. Тем не менее, определенная неза-

висимость поведения вожака от остальных членов группы, по-видимому,

является необходимым условием. Коровы, вероятно, приобретают такую

свободу поведения, оставаясь с новорожденным теленком. Быки, изгнан-

ные доминантом, объединяются в группы холостяков и следуют за ста-

рым быком.

101

Вероятно, быки становятся наиболее самостоятельными к 10–12 го-

дам, когда агрессия молодых доминантов, медленное движение во время

выпаса и низкий общий уровень активности заставляют старых живот-

ных вести одиночный образ жизни.

При пастьбе в лесу животные всегда следовали общему направлению

движения, вероятно, определяя его по слуху. Даже будучи вспугнутыми,

все животные знали, в каком направлении от них находится основная груп-

па.

Участок обитания

Участок обитания (home-range) характеризует использование простран-

ства, удовлетворяющего ежедневные потребности животного. Для выжи-

вания животных знание своего участка обитания жизненно важно. Ис-

пользование участка обитания и сезонная смена пастбищ – это элементы

социальной структуры популяций. На участке обитания животные исполь-

зуют «опосредованную коммуникацию», отчасти заменяющую им при-

сутствие товарищей (Рожнов, 2011). Оказавшись в незнакомом месте, жи-

вотные сначала совершают небольшие разведывательные рейды (как это

было с телками-основателями нашей экспериментальной популяции). За-

поминание местности (подходящие пастбища, водопои, убежища), мече-

ние территории пахучими и зрительными метками (следы, тропы, метки

на деревьях и т.п.) включаются в социальный опыт, который передается

потомству и вновь вселившимся животным (Bailey et al., 1989).

Структуру участка обитания составляют пастбища, водопои, тропы,

убежища: пахучие и зрительные метки, «точки», т. е. места, где животное

выбивает почву, мочится, валяется, где находятся кучи навоза, грязевые и

пылевые купальни, чесала – выступающие сучки иЛИ острые углы кам-

ней, о которые животные регулярно чешутся. Структура участка обита-

ния – это следствие пассивного или активного изменения местообитаний.

Изучив и запомнив структуру своего участка обитания, животные удов-

летворяют свои потребности наиболее эффективно. Они уверенно ориен-

тируются на участке обитания, целенаправленно выбирая, где найти под-

ходящий корм, воду, убежище.

Первые телки содержались в начале эксперимента в течение первых

двух лет в вольере размером 8 га. Выпущенные в вольеру, они осваивали

ее постепенно, с каждым днем удаляясь от места выпуска. Впервые захо-

ды животных в удаленную часть вольеры были отмечены на 8-й день.

Тропы стали заметны через 26 дней. Структура участка обитания (посто-

янные участки пастьбы, тропы, водопои, места дневного отдыха) сложи-

102

лась через 60 дней. Телки в течение первого лета жизни научились ис-

пользовать участок осинника с густым еловым подлеском как место от-

стоя от гнуса.

С 1988 по 1991 гг. подопытное стадо было выпущено из вольеры и

жило вольно. Коровы осваивали местность, постепенно удаляясь от цен-

тра активности – сарая, где до этого в течение двух лет получали подкор-

мку и отдыхали днем. Были отмечены внезапные дальние уходы группы

на 2–6 км от центра активности. Во время первых таких походов коровы

обнаружили поля с посеянной травой, верховое болото с высокотравной

растительностью, дороги и просеки, по обочине которых имелся хоро-

ший травостой, подходящие для ночлега места. В дальнейшем маршруты

повторялись, животные освоили несколько наиболее привлекательных

мест пастьбы. Переходы к этим местам совершались походной колонной,

практически без остановок. Площадь участка обитания составила около

600 га.

В последующие годы (1992–1999) животные содержались в вольере,

общей площадью 160 га, покрытой лесом. Имелись также лесные поляны

и небольшие поросшие травой участки вдоль дорог и просек. Летом ко-

ров в первую очередь привлекали луговые участки. Однако они использо-

вали и лесные участки с травяным покровом. Важное значение имели

обочины дорог, просеки. Для переходов коровы использовали как имев-

шиеся дороги и просеки, так и шли через лес, где видимые ориентиры

отсутствовали. Тропы в лесу возникали постепенно, когда животные, стре-

мясь достичь известного им места, постепенно выбирали наиболее ко-

роткий путь. Различались магистральные тропы, по которым животные в

течение нескольких лет почти ежедневно переходили, и небольшие тро-

пы, которые появились в местах, где рельеф или расположение деревьев

заставляют животных использовать один и тот же проход. Животное, от-

ставшее от стада, возвращалось по магистральным тропам на место, где

рассталось со стадом в последний раз.

За подкормкой, а также спасаясь от гнуса в летние дни, животные ежед -

невно возвращались к сараям. Не нуждаясь в подкормке и искусственном

убежище, животные возвращались к сараям один раз в два-три дня, мак-

симум через неделю (весной, с появлением молодой зелени).

Для пастьбы коровы чаще всего выбирали прогалины в лесу, вырубки

с участками луга и кустарников, осиновые с примесью ели леса, где имелся

значительный травянистый покров и часто встречалась рябина. Для но-

чевки в лесу чаще всего выбирались средневозрастные и старые еловые

леса в пойме ручьев. На участках леса с густым подростом ели животные

находили убежище от кровососущих насекомых Позднеосенние и ранне-

103

зимние пастбища находились вдоль дорог и невдалеке от места подкорм-

ки сеном. Животные использовали здесь древесные корма.

В июне, в течение суток, группа коров проходила расстояние около 10

км. Это значительно больше, чем рекомендуют для поддержания здоро-

вья скота при преимущественно стойловом содержании – 2 км. Но в у сло -

виях пастбищного животноводства расстояния, преодолеваемые стадом

ежедневно, бывают и больше. По наблюдениям Соколова (1985), в степях

Прибалхашья это расстояние максимально достигало 30 км, обычно 15–

20 км.

Скорость движения группы колебалась от 200 до 1000 м в час при па-

стьбе и 1300–2400 м в час на переходах. Высокая подвижность животных

объясняется малой кормностью лесных угодий – в начале лета в среднем

от 1,5 до 9,5 центнеров травянистой растительности (воздушно-сухой вес)

на 1 га.

Стадо, выпасаясь в лесу, образует широкую «ленту». Нередко марш-

рут движения выглядит как серия кругов, радиусом в 100–500 м каждый.

У копытных животных известно две стратегии использования паст-

бищной территории (Баскин, 1976). Одна движение по маршруту между

сезонными пастбищами, а в пределах пастбища одного сезона – кольце-

вые движения и временами хаотичные движения. Для относительно осед-

лых популяций характерны радиальные маршруты от центра участка.

Обычно это водопой, помещение (убежище от ветра и мороза) или навес

(тень) или загон (где люди удерживают их потомство).

Животные нашей экспериментальной популяции совершали радиаль-

ные маршруты, возвращаясь ежедневно (летом) или каждые 2–3 дня (ран-

ним летом и осенью) к центру участка обитания. В жаркие дни июля 74%

случаев дневного отдыха приходилось на сараи, где коровы находили убе-

жище от гнуса, и 19% случаев дневного отдыха в пасмурные дни прихо-

дилось на возвышенное место посреди большого поля, где в 50% случаев

животные паслись.

Для ночевки в лесу чаще всего выбирались средневозрастные и ста-

рые еловые леса в пойме ручьев. Места ночлегов располагались в лесу,

часто на краю леса на расстоянии 20–70 м от полян. На открытых местах

стадо отдыхало редко и лишь днем, при благоприятной ветреной погоде

или в пасмурный день, когда активность гнуса была невысокой.

Летом, пока активность гнуса была невысокой, они выбирали для но-

чевки место в лесу, которое было удалено не более, чем на 0,5 км от места

пастьбы на лугу. Места ночевок располагались на определенном участке

леса, но не была отмечена привязанность к одному и тому же месту. Рас-

стояние между ночевками обычно составляло 100 м.

104

Коровы никогда не оставались ночевать на лугу. В середине лета, в

жару при высокой активности гнуса коровы использовали в качестве убе-

жища молодой еловый лес. Если был открыт сарай, они укрывались в

нем.

В течение всей зимы коровы оставались на ночлег на месте подкормки

сеном.

На ночевках скот вел себя остор ожно и тихо (н е было мычания). Обна-

ружить лежащее стадо удавалось, преимущественно, используя радиопе-

редатчики, которыми были снабжены ошейники животных. Утренние и

вечерние места отдыха находились там же, где животные паслись, т. е. в

поле или лесу с подходящей травянистой растительностью.

В вольерах, даже маленьких (площадью в 1 га), животные использова-

ли пространство неравномерно. Они всегда вытаптывали тропы вдоль

ограды и площадки, где раздавалась подкормка. Значительные по площа-

ди участки открытых пастбищ, покрытые непригодными для кормежки

растениями, не использовались. Также оставались почти не посещаемы-

ми участки леса с типичным таежным покровом (кислица, мох, папорот-

ники), где отсутствовали кустарники и деревья, пригодные для кормеж-

ки. Значительную часть вольеры покрывали «жердняки», т.е. осиновые и

березовые леса старше 7 лет, нижняя часть стволов которых не имеет вет-

вей.

Лесные травянистые и древесные пастбища использовались летом и

ранней осенью. Эти пастбища имели большую площадь, животные про-

ходили их с большей скоростью, чем при пастьбе на открытых травянис-

тых пастбищах.

Части участка обитания использовались без определенной последова-

тельности. Пребывание на одном пастбищном участке могло продолжаться

до 5 дней. Регулярной смены участка отмечено не было.

Места водопоя летом были менее постоянны, чем зимой, коровы охот-

но пили из временных, мелких водоемов, тогда как зимой использовали

1–2 постоянных водопоя, к которым вели постоянные тропы в глубоком

снегу. До середины зимы коровы были способны сами поддерживать лун-

ки во льду на ручьях. Через 6 лет пребывания в вольере они освоили два

водопоя на ручьях, где была возможность напиться в течение всей зимы,

так как здесь не формировался толстый слой льда.

Пробыв в вольере две недели, нетели научились использовать еловый

лес с сомкнутым древостоем как убежище от гнуса. Они проявляли тер-

пение, когда подвергались атакам слепней. Лишь когда число атакующих

насекомых достигало 20 и более вокруг одной коровы, те уходили в лес.

105

Если коровы научились находить места, подходящие для отстоя, в пер-

вое же лето, то зубры и бизоны научились этому лишь на второе лето.

Они приобрели навык проводить жаркое время суток в гуще молодых елей .

Здесь появились вытоптанные, густо унавоженные площадки, соединен-

ные торными тропами. Животные или находились в местах отстоя, или

медленно двигались по тропам, где низко нависшие ветки елей стряхива-

ли с них насекомых. Подобное поведение описано Семеновым-Тян-Шан-

ским (1977) для дикого северного оленя в Лапландии. Интересно отме-

тить, что привезенный из степного заповедника «Аскания-Нова» четы-

рехлетний бизон тотчас (через 30 минут) научился использовать отстои в

лесу, подражая бизону, уже обитавшему в этой вольере в течение 3 лет.

Важнейший результат, полученный в течение первых лет полувольно-

го содержания скота и подтвержденный в последующие годы, – живот-

ные, выросшие на ферме (или в зоопарке, или в другой вольере, находя-

щейся в другой растительной зоне – в степи) способны формировать уча-

сток обитания, но на это у них уходит несколькио месяцев. Животные,

выпущенные в вольеру, в которой находилось стадо, использовали струк-

туру участка обитания – тропы, метки, быстро находили стадо и тотчас

же научались использовать убежища, водопои и другие важнейшие для

выживания места.

106

ГЛАВА 12. ИНАДАПТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Исследователям поведения КРС и практикам-скотоводам приходится

сталкиваться с поведением этих животных, как минимум бесполезным

для них с точки зрения человека, а, в худшем случае, вредным, болезнен-

ным. Такое поведение называют «инадаптивным», или «абнормальным»

(inadaptive, maladaptive, abnormal в англоязычной литературе). Примером

как будто бесполезного поведения служат игры, которые не дают очевид-

ного полезного (адаптивного) эффекта, но иногда приводят к травмам

животных. В дикой природе играющие телята могут оказаться вдалеке от

матери и стада и могут стать жертвами хищников.

Большинство исследователей полагает, что при содержании челове-

ком домашнему скоту должны быть созданы все условия для его нормаль-

ного поведения. На этом, в частности, основана Европейская конвенция о

защите животных, содержащихся для целей фермерства (European

convention.., 1978). Вопрос лишь в том, что считать нормальным поведе-

нием КРС – поведение дикого предка, поведение вольно содержащихся

животных или нужны какие-то дополнительные критерии.

Наибольшее внимание инадаптивное поведение привлекает при содер-

жании КРС на фермах. Здесь очевидны отличия среды обитания живот-

ных от естественной, хорошо заметны трудности, которые животные ис-

пытывают, оказавшись на привязи или в тесной клетке.

Неправильное воспитание телят

Теленок, растущий с матерью, сосет ее 4–6 раз в сутки. Отделение от

матери и выпаивание вручную всегда сопровождается уменьшением чис-

ла кормлений. Кроме того, телят часто выпаивают молоком из ведра. Ког-

да теленка приучают к ведру, ему дают пососать два-три пальца, смочен-

ных молоком. При кормлении из ведра реакция сосания бывает не удов-

летворена. Пребывая в клетках, телята часто сосут перегородки, ведро,

«целуют» ближайшего соседа. Привычка телят сосать что-нибудь в дет-

стве приводит к тому, что они сосут уши друг друга, «целуют». Во взрос-

лом возрасте это переходит у коров в сосание вымени соседок, а у быков

– сосания препуция соседей.

107

Hammell et al. (1988) показали, что потребность телят в сосании, хотя

их кормят из ведра, можно удовлетворить, предоставив им сосок (как де-

тям дают сосок-пустышку). Кормление из искусственных сосков стало

распространенным на современных фермах. Wiepkema et al. (1987), изу-

чавшие эту проблему, сравнили поведение бычков, которых в течение пер-

вой недели жизни поили из ведра, из искусственных сосков и под коро-

вой. 24 из 50 телят, приученных пить из ведра, и 5 из 15, приученных к

искусственному соску впоследствии сосали препуции соседей, чего не

делал ни один из выращенных под коровой телят.

Мотивация к сосанию у телят бывает очень сильна. Выращенные в

группе телочки могут сосать вымя друг друга, потом эта привычка отме-

чается и у взрослых коров. Debrecebi, Juhas (1999) установили, что 5%

коров на одной ферме сосали вымя других коров. Keil et al. (2011) выяви-

ли 1,5 % таких коров.

Инадаптивное поведение телят (сосание неподходящих предметов) и

взрослых коров (грызение перегородок, верчение и болтание языком), как

мы видим, связано с неудовлетворением потребности в пищевом поведе-

нии, с тем, что в коровнике, где находятся эти животные, созданы непод-

ходящие условия. Типичные релизеры, вызывающие стереотипическое пи-

щевое поведение, – недостаток волокнистой пищи, недостаток воды.

Sabraus, Gotthardt (1985) связывают с недостаточным поением сосание

препуция и питье мочи у бычков и сосание молока из вымени соседок у

коров.

По свидетельству Phillips (2002), современные технологии выращива-

ния телят предусматривают их выкармливание с помощью сосков. Это

помогает предотвратить формирование абнормального поведения у телят

и у взрослых животных (сосания сосков у других коров, сосание препу-

ция и питье мочи других бычков).

Отделенные от матери, телята устанавливают социальные связи с ро-

весниками, особенно когда их содержат группами. В течение первых су-

ток жизни они еще способны к импринтингу, запечатлевают в качестве

матери скотника.

Flower, Wearv (2001) изучали различия в поведении телят, отделенных

от матерей в возрасте одних суток или двух недель. Телята, выращенные

без матери с суточного возраста, больше контактировали с телятницей, и

в дальнейщем их было проще использовать в молочном животноводстве.

Телята мясных пород выращиваются на подсосе до 4–9 месяцев, но

этот искусственный отъем происходит раньше, чем наблюдается разделе-

ние теленка и матери у одичавшего скота. Даже когда теленок переставал

сосать, связь с матерью сохранялась, окончательное отделение происхо-

108

дило после рождения следующего теленка. Связь с матерью (предпочте-

ние пастись рядом с ней) прослеживается до 5-летнего возраста (Reinhardt,

Reinhardt, 1981).

Телята в индивидуальных клетках вылизывают себя больше, чем те,

что на подсосе. Это может вести к засорению желудка клубками шерсти.

Телята устанавливают связи со сверстниками в течение недели. Даже

в одиночных клетках они чувствуют себя лучше, если видят, слышат или

чуют сверстников. Впоследствии они плохо адаптируются к существова-

нию в стаде, неспособны доминировать, менее удачны сексуально, им

требуется больше попыток, чтобы освоить садку в правильной позе. Если

телят в раннем возрасте переводят на пастбище, им для привыкания тре-

буется 10–12 дней. Они болеют в 5 раз чаще, чем те, которых не перевели

(Webster, 1984). Телята, выросшие в изоляции и выпущенные в стадо, де-

монстрируют неумелость общения, остаются в стаде субдоминантами,

менее успешны в схватках и половых взаимодействиях. Они проявляют

себя худшими матерями (Phillips, 2002).

Сравнивая телят, содержавшихся в клетках 56, 66, 76 см шириной, ис-

следователи (Wilson et al., 1999) нашли, что в больших клетках телята

чаще облизывали себя (самоудовлетворение потребности в социальных

контактах), а в узких клетках с трудом вставали. Если клетка не ограни-

чивает движений, телята до начала периода жвачки лежат на груди или на

боку, а повзрослев чаще лежат на груди, чтобы избежать попадания жид-

кости из рубца в пищевод. В узких клетках меньше и не столь разнообраз-

но игровое поведение (Jensen et al., 1998). В клетках для группого содер-

жания телята ложатся рядом, обогревая друг друга, и имеют больше мес-

та для игр. Если света недостаточно они большую часть времени спят. В

темноте телята бывают более агрессивны.

Стереотипии

Стереотипии – это бесцельное повторение определенных последова-

тельностей поведения. Стереотипии чаще появляются при содержании

скота в помещениях и чаще выражаются в движениях рта (движения язы-

ка, кусание перегородки), мотании головой взад-вперед (Redbo, 1992).

Таковы «верчение языком» (рис. 20) – корова захватывает языком вообра-

жаемый пучок травы (голова приподнята) и отправляет воображаемый

корм в открытый рот, после чего вытягивая язык опять вперед. На ферме,

изученной Sato et al. (1994), наблюдалось качание высунутого языка из

стороны в сторону. Верчение языком внутри рта занимало от 2 до 5% все-

го времени, заняты этим были 10–30% всех животных на ферме. Подоб-

109

ное поведение обычно, если телята

выросли на искусственном выпаи-

вании или их кормят неподходящим

грубым кормом. Такое поведение

может быть формой перенаправлен-

ного поведения захватывания и от-

рывания травы. По мнению Seo et

al. (1998), верчение языком может

быть следствием подавленния про-

цессов сосания и питания и скуч-

ной среды. Подобное поведение ни-

когда не наблюдалось у скота, со-

держащегося на пастбище. Для

объяснения такого поведения ис-

пользуют факт, что при пастьбе ко-

ровы делают 30–40 тысяч щипков в

день, и, следовательно, может суще-

ство вать пот реб ност ь в т аком по ве-

дении.

С депривацией (отделением) от

щипания травы Phillips (2002) связывает и такое странное поведение как

подбрасывание корма. На фермах скот с нетерпением ожидает раздачи

концентрированных кормов, о чем свидетельствуют возбуждение и мы-

чание, когда раздача начинается. Однако, когда в кормушке оказывается

желанный корм, животное, вместо того, чтобы наброситься жадно на еду,

начинает подбрасывать его концом морды вверх. Оно принимается за еду,

лишь успокоившись. Предложена гипотеза (Phillips 2002), объясняющая

такое поведение. Оно связано с тем, что коровы лишены возможности

щипать траву, захватив ее языком, прижав к зубам, и дернув головой вверх.

При возбуждении в ожидании корма коровы имитируют щипки травы.

Впрочем, внимательно наблюдая, можно заметить, что коровы при щипа-

нии дергают головой не только вверх, но, случается и вниз, и вбок, смот-

ря как удобнее.

Стереотипии чаще проявляются в условиях интенсивного содержания,

и выражаются преимущественно в кусании загородки, вращении языком.

Корова, привязанная в стойле, захватывает ртом загородку и двигает го-

ловой взад-вперед, совершая жующие движения (Redbo, 1992). Риск раз-

вития стереотипии наиболее велик у телят, которых выпаивали искусст-

венно и содержали на малоподходящем корме.

Стереотипии чаще наблюдаются осенью, когда закончен пастбищный

сезон и скот оказывается в помещении. На пастбище те же самые живот-

Рис. 20. Верчение языком (фото из

Phillips, 2002).

110

ные стереотипического поведения не проявляют. Такое поведение чаще

отмечается у высокопродуктивных коров, чем у мало продуктивных. Кру-

чение языком чаще проявляется в первые часы после кормежки (Redbo et

al., 1992). Стереотипии усиливаются с возрастом, вероятно, животные

привыкают удовлетворять себя таким образом.

Стереотипии могут рассматриваться как способ животных приспосо-

биться к неблагоприятной среде. Если у животных на ферме наблюдается

стереотипическое поведение, значит что-то в условиях содержания не-

верно. Животные пытаются справиться с этими условиями, проявляя сте-

реотипическое поведение. По оценкам Wiepkema (1983), условия содер-

жания скота неудовлетворительны, если более 5% животных на ферме

проявляет стереотипическое поведение. Иначе у них возникают болезни,

например язва желудка (Wiepkema et al., 1987).

Недостаток воды может обусловить сосание препуция и питье мочи у

быков, питье молока у коров (Sambraus, Gotthardt, 1985). У телят в изоля-

ции чаще развиваются оральные пороки – игра языком, кусание перего-

родки, особенно, если клетка имеет твердые стенки (Seo et al., 1998). Этот

порок может быть вызван недостатком соли в рационе (Phillips, 1993).

Недостаток волокнистой пищи ведет к поеданию древесины. Недостаток

движения восполняется переминанием с ноги на ногу. Скот приспосабли-

вается к размерам стойл, к жизни на привязи, к невозможности выгнуть

спину, когда над стойлами натянут провод и удар тока заставляет коров не

выгибать зад при дефекации (чтобы навоз попадал точно в навозный ка-

нал).

«Buller» синдром (садки бычков на других бычков) развивается при

содержании бычков в тесном помещении. Некоторые бычки делают сад-

ки на других бычков очень часто. При этом увеличивается шанс повреж-

дения ног (когда пол скользкий) (Phillips, 2002). Другая проблема – не-

кроз хвостов быков после отдавливания. Поэтому на некоторых фермах

всем животным хвосты купируют. Неясно, почему некроза хвостов не

бывает у телок.

Самогруминг телят ведет к образованию шаров из шерсти у них в же-

лудках. Излишнее самовылизывание вымени и сосков вызывает их по-

вреждение (Yeruham, Markusfeld, 1996).

111

ЧАСТЬ II

ОДОМАШНИВАНИЕ И ОТНОШЕНИЯ С ЧЕЛОВЕКОМ

Глава 13. ОТНОШЕНИЯ С ЧЕЛОВЕКОМ И ТЕМПЕРАМЕНТ

Отношения с человеком

Наиболее важные отличия поведения КРС от диких предков таковы:

размножение в неволе, пригодность к доению, изменение сезонности раз-

множения, наследуемое снижение оборонительной мотивации и, соответ-

ственно, небольшая оборонительная дистанция, снижение или исчезно-

вение агрессивности по отношению к человеку (Баскин, 1990).

Из этих особенностей поведения лишь добровольная отдача молока че-

ловеку не свойственна диким животным, тем или иным способом приру-

ченных человеком. В общем, вопрос состоит в том, гомологично ли пове-

дение КРС по отношению к человеку поведению диких предков скота по

отношению к хищникам? Гомологии поведения определяются как сходства,

основанные на общем эволюционном происхождении (Heymer, 1977). Та-

кие образцы оборонительного поведения как соблюдение дистанций с че-

ловеком или атака при приближении человека к новорожденному гомоло-

гичны такому поведению скота по отношению к хищникам. Но отдача мо-

лока при доении, социальные реакции по отношению к человеку сходны с

теми, что КРС проявляет по отношению к другим особям КРС.

При изучении реакций скота на человека не было выявлено ни одной

реакции, которую можно было бы считать заимствованной из репертуара

человека. Такие примеры известны из взаимоотношений человека и соба-

ки (собаки-игрушки научаются «улыбаться», смотреть человеку в глаза),

человека и некоторых птиц, которые научаются «говорить». Человеку уда-

ется имитировать некоторые видовые реакции КРС (при доении, напри-

мер), однако аллогруминг (взаимные комфортные реакции) наблюдается

очень редко, хотя он известен для взаимоотношений человека и лошади

(Баскин, 1976).

В хозяйстве «Боловинское» мы изучили поведение 300 голов скота

(абердин-ангусы и герефорды) обоего пола и разного возраста – от телят

до взрослых коров. Мы измерили дистанцию, на которую было возможно

приблизиться к животному.

Большинство животных допускало человека на дистанцию 3 м. Очень

пугливых, которые избегали контакта с человеком с расстояния 7 и более

112

метров, были лишь единицы. 8 телят-сеголеток убежали при приближе-

нии человека на расстояние 7–10 м, и один теленок с расстояния 20 м

(всего было проведено 70 экспериментов с телятами-сеголетками). Сред и

66 годовалых животных двое ушли при приближении человека с 10 и 12

м. Наконец, лишь одна взрослая корова ушла с 8 м. Взрослые коровы были

менее пугливы, чем молодняк (различия достоверны) (рис. 21).

38% взрослых коров и 8% годовалых позволяли человеку не только

подойти к ним, но и коснуться их. В данном случае метод выявлял не

пугливость животных (как если бы мы оценивали диких животных), а их

социальные отношения с человеком. Из 46 взрослых коров, до которых

можно было дотронуться рукой, две позволяли себя доить постороннему

человеку, подошедшему на пастбище, шесть подходили к человеку сами,

четыре не только позволяли до себя дотронуться, но и разрешали обнять,

еще трое пытались получить от незнакомого человека корм, лизали руки.

В то же время пять коров реагировали на подход человека агрессивно.

Они не только не убегали, но делали угрожающие движения рогами, т рясл и

головой, выдували воздух.

Исследованные в «Боловинском» животные до передачи их на откорм

росли на ферме, видели людей с первых часов жизни. Их выпаивали вруч-

ную или из поилок, но молоко приносили люди. Животные, родившиеся в

Экспериментальной вольере, выросли на подсосе, с матерями. Коровы,

Рис. 21. Оборонительные дистанции животных разного возраста при при-

ближении человека.

113

выращенные вручную на ферме и выпущенные в Экспериментальную

вольеру, не боялись людей, подпускали вплотную, т.е. вели себя как боль-

шая часть скота, поступавшего на откорм в «Боловинском». Но их потом-

ство, выкормленное матерями, уже проявляло осторожность, не подпус-

кало ближе 1–2 м. При попытках дотронуться они проявляли агрессию.В

следующих поколениях скота, уже родившегося в вольере, телята росли

на подсосе, и ни один не подпускал человека ближе, чем на индивидуаль-

ную дистанцию.

В случае вынужденного забоя мы применяли отстрел. Эта процедура

(громкий выстрел, падение одного из членов стада) известна животным.

С другой стороны, в течение зимы стадо живет у стогов (рулонов) сена,

которое доставляется на подкормочную площадку. Животные контакти-

руют с людьми, когда получают подкормку комбикормом, пасутся возле

зданий лабораторий, где видят людей. Оборонительные дистанции взрос-

лых животных, содержащихся в вольере таковы: обнаруживают человека

(поднимают голову) с расстояния 70 м (от 28 до 120) и уходят (иногда

убегают) с расстояния 24 м (от 6 до 65), n=51.

Дистанция резко меняется, когда меняется мотивация, – при подкорм-

ке солью летом, а также зимой, когда животные находятся на подкормоч-

ной площадке, от которой в разные стороны ведут радиальные тропы, по

которым животны е могут убежать от человека. Убегать по гл уб окому сне-

гу они не могут.

В колхозном стаде коров костромской породы, которое паслось в часы

между доением в окрестностях фермы под присмотром пастухов, оборони-

тельная дистанция была значительно меньше, чем в Экспериментальной

вольере. Они обращали внимание на приближение человека (поднимали

голову) с 5 м (4 до 7 м) и уходили с расстояния 2,8 м (1 – 5) (наблюдения

велись за 20 коровами с метками в течение 20 дней, n=360) (рис. 22).

КРС демонстрирует наименьшую пугливость среди домашних копыт-

ных (табл. 6).

Мартынова и др. (1975) показали, что пугливость животных в значи-

тельной мере определяется их наследственными свойствами. Удается ве-

сти отбор по этому признаку, получая с каждым поколением более или

менее пугливых по отношению к человеку животных. Исследователи под-

считывали животных, которые, видя человека, стоящего у кормушки, под-

ходили и брали корм, и тех, которые в присутствии человека, не подходи-

ли к кормушке никогда и оставались голодными. Выделялась также груп-

па овец, которые характеризовались промежуточным поведением.

Наблюдая за КРС в «Боловинском», мы также попробовали повторить

подсчеты жи вотны х, с большей ил и ме ньшей п угливость ю отно сив шихся

114

к присутствию незнакомого человека у кормушки. Было исследовано по-

ведение 87 взрослых коров. 22,5% животных подошли к кормушке сразу,

не обращая внимания на стоящего у кормушки человека, 43% подошли и

начали кормиться после нескольких минут промедления и 21,5% не риск-

нули подойти к кормушке, пока рядом с ней находился незнакомый чело-

век. Иными словами, пятая часть животных демонстрировала высокий

уровень пугливости.

Телята, выкормленные людьми, запечатлевают людей как особей сво-

его вида и проявляют по отношению к ним внутривидовое поведение:

Рис.22. Реакция на приближение человека.

Таблица 6. Оборонительные дистанции (м) домашних копытных

Вид животных Число измерений Оборонительная

дистанция

КРС (мясной скот) 416 1,9 (0–6)

Лошади (степное

коневодство) 248 5,9 (2–14)

Овцы (пастбищное

овцеводство) 99 21 (10–43)

Северные олени

(тундровое

оленеводство)

135 75 (49–147)

115

подходят, позволяют себя гладить, выпрашивают корм, проявляют поло-

вое поведение. Однако, по мере общения с человеком, возникает межви-

довая коммуникация: человек не бодает, но бьет рукой или палкой, зовет

голосом (но не мычит) или угрожающе кричит. При таком поведении че-

ловека телята начинают проявлять оборонительное поведение (уходят,

убегают) или соблюдают дистанцию.

Seufert (1997) подсчитал, что взрослая корова на молочной ферме име-

ет примерно 30 часов в год контакта с человеком. Phillips (2002) обращает

внимание, что среда выращивания в первые три месяца жизни важна для

формирования последующих отношений к людям. Телята, выращенные

на пастбище, при слабом контакте с человеком, вероятно, будут бояться

людей или будут агрессивны по отношению к людям (Bovin, LeNeidre,

1994). Скот привыкает к присутствию людей и положительному подкреп-

лению в форме поглаживания и других форм ласки (Bovin, Garel, 1998).

Lensink et al. (2001) пришли к выводу, что поглаживание животных может

редуцировать стресс и у мясного скота делать мясо бледнее.

Когда телят выращивают в группе, они меньше контактируют с чело-

веком и их труднее перегонять. Однако страх перед человеком может быть

полезен при перегонах скота.

Социализация с человеком происходит у всех коров, даже если они бо-

ятся человека. По крайней мере, все животные различают способы комму-

никации человека – крики, приближение или удаление, использование пал-

ки как предмета, создающего угрозу. По-видимому, животному не требует-

ся получить хотя бы один удар палкой, чтобы бояться ее. Точно так же при

работе с зубрами можно напугать животных, подняв на палке шапку. Веро-

ятно, это создает иллюзию большого роста человека. Зоологами описаны и

другие приемы, вызывающие страх у животных: подбрасывание предме-

тов в воздух, быстрое набегание, даже такой экзотический прием как мгно-

венное надувание спасательного жилета, используемого в авиации.

КРС распознает людей, с которыми постоянно общается. Согласно

данным Rybarzyk et al. (2002), скот распознает людей по лицу, росту, одеж-

де. Распознавание «в лицо» часто бывает недостаточно. Важен цвет одеж-

ды. Сердечный ритм возрастает, когда меняется дояр или приходит чело-

век, который раньше бил животное (Rushen et al., 1999). Согласно Breuer

et al. (2000, цит. по: Phillips, 2002), 20% вариации в надое молока объясня-

ется мерой страха, который животные испытывают перед человеком (на-

пример, скотником). С этим согласны Seabrook, Bartle (1992) и Hemsworth

et al. (1995, цит. по: Phillips, 2002). Однако Dickson et al. (1970) и Purcell et

al. (1988) не нашли связи между поведением дояра и надоем. Мало изве с-

тно о распознавании людей по запаху и голосу. В отличие от собак, по-

116

мнящих запах знакомых людей едва ли не всю жизнь, коровы этот запах

забывают.

Незнакомый человек вызывает у КРС страх. Однако незнакомец мо-

жет доминировать и принуждать скот (например, направлять движение),

если демонстрирует предметы, уже известные животным (палку, кнут).

Звуки человеческого голоса, особенно если громкость повышена, могут

вызывать страх (Waynert et al., 1999). Таким образом, межвидовая комму-

никация не связана с личным распознаванием.

Мы можем предположить, что человек «встраивается» в иерархию как

доминант. Подтверждением такому взгляду может служить народная прак-

тика, когда бычка бьют с раннего возраста, приучая животное восприни-

мать человека как особь более высокого ранга. Известен опыт племени

Fulani (живут на юге пустыни Сахара), которым приходится все время

иметь близкий контакт со скотом. Они бьют быков с рождения, чтобы

приучить признавать высокоранговую позицию пастуха (Lott, Hart, 1977).

У Fulani дети пасут скот днем, а взрослые ночью. Тех и других скот во с-

принимает как доминантов (Ayantunde et al., 2000).

Высоко доминантные животные могут воспринимать человека как уг-

розу, оспаривать его доминирование, атаковать. Человек как лидер или

«босс» ведет себя правильно, всегда проявляя уверенность в обращении

со скотом (Seabrook, 1984). В практике работы с полувольным скотом,

зубрами и бизонами мы старались поддерживать с животными стадную

дистанцию, чтобы они могли следить за действиями человека. Но мы не

позволяли животным приближаться на расстояние индивидуальной дис-

танции скота (т.е. ближе 4–6 м). Немногие случаи, когда мы делали по-

пытки подкармливать неручных животных с рук, кончались неблагопо-

лучно. Оказавшись вблизи человека, даже привлекаемые кормом, живот-

ные неожиданно проявляли агрессию («набычивание», угроза ударом или

удар рогом).

Темперамент

Использование термина «темперамент» за рубежом резко отлично от

того, что принято в российской науке. В России исследователи развивают

представления И.П. Павлова (1952), который исследовал взаимоотноше-

ния процессов возбуждения и торможения в нервной системе и на этой

основе придавал принципиально новое значение понятия «темперамен-

та» для людей и животных, типам высшей нервной деятельности (по тер-

минологии Павлова), выделенных Аристотелем: холерики, сангвиники,

флегматики и меланхолики (Кокорина, 1986).

117

Оборонительное поведение скота (как и других животных) по отноше-

нию к человеку изменчиво. Многие коровы, постоянно общаясь с одним

и тем же человеком (скотником, дояром), не проявляют заметного испуга

при его приближении. Но встречаются и очень пугливые животные – убе-

гающие от человека так же, как это делают дикие животные. Иногда жи-

вотные, содержащиеся на привязи, при входе в стойло незнакомого чело-

века проявляют бурный испуг: рвутся с привязи, подавая тело взад или

вперед, приседают и т.п. Некоторым животным свойственно агрессивно-

оборонительное поведение, т.е. животные не только не боятся человека,

но и атакуют его.

В реагировании на опасность, исходящую от человека (реальную или

потенциальную) проявляются индивидуальные различия поведения. КРС

демонстрирует различные оборонительные реакции и оборонительную

мотивацию разной интенсивности (Boissy, 1995). Животные по-разному

ведут себя при взвешивании, помещении в доильную установку, обще-

нии с ветеринаром и т.п.

Методы оценки темперамента

Индивидуальные особенности поведения имеют практическую значи-

мость. Их можно отмечать при повседневной работе с животными, но

можно использовать для этой цели и специальные тесты. Рутинное пове-

дение не всегда в полной мере и быстро дает представление о характере.

Однако, когда незнакомый корове человек входит в стойло, животное вдруг

проявляет свой темперамент: ведет себя агрессивно или занимает оборо-

нительную позицию.

Manteca, Deag (1993) предложили выделять три группы тестов: изме-

рения реакции на изменения среды, измерения общей пугливости живот-

ных и измерения пугливости по отношению к человеку.

Morris et al. (1994) оценивали по 5-балльной шкале агрессивность толь-

ко что отелившихся коров по отношению к человеку. При этом животные

содержались вольно на пастбище. Надевая ушную метку на новорожден-

ного, исследователи отмечали поведение матери. Различия между коро-

вами были весьма значительны. Одни оставались спокойны при прибли-

жении человека, некоторые продолжали облизывать теленка. Другие от-

бегали на 6 м и более и наблюдали за действиями человека, после чего

сразу возвращались к новорожденному. Более возбужденные рыли (цара-

пали) передней ногой землю. Еще более агрессивные возбужденно охлё-

стывали себя хвостом, мычали. Многие были настолько агрессивны, что

человеку во время мечения приходилось непрерывно оглядываться на мать.

118

И, наконец, встречались и опасные животные, которые нападали на чело-

века и стремились отогнать его от теленка.

Еще одна ситуация, когда возможна оценка темперамента, – взвеши-

вание (Hearnshaw, Morris, 1984; Morris et al., 1994) . Используя ее, выде-

лили 8 категорий животных: (1) спокойные, (2) спокойные, но слегка воз-

бужденные, что можно было заметить по выкатыванию глаз (видны бел-

ки глаз), (3) производят движения головой, (4) осуществляют движения

головой и передней ногой, а также охлёстывание хвостом, (5) сильно вы-

катывают глаза, двигают головой и передней ногой, (6) производят дви-

жения всеми четырьмя ногами при поднятой голове, (7) дрожат всем те-

лом, мычат, подпрыгивают, (8) впадают в паническое состояние, делают

попытки вырваться из клетки для взвешивания, вскарабкаться на стенку

и т.п.

Другая ситуация, позволяющая оценивать темперамент КРС, – пере-

гоны из клетки в клетку. При этом выделяли (Grandin, 2003) 6 типов пове-

дения животного: (1) спокойный переход, (2) рысь, животное слегка не-

рвничает, (3) нервный бег, попытки свернуть с пути, (4) прыжки, шаги в

сторону, (5) испугано, делает внезапные шаги в сторону, (6) чрезвычайно

испугано.

Тест открытого поля также используется при изучении поведения ско-

та (Dantzer et al., 1983; Ковальчикова, Ковальчик. 1986; Kilgour et al., 2006).

Ограничение движения также может использоваться при тестирова-

нии скота (Stephens, Jones, 1975; Veissier et al., 2000). Поскольку многие

методы оценки связаны с присутствием человека или стимулами, кото-

рые воспринимаются животными как связанные с человеком, Graunke et

al. (2013) предложили оценивать темперамент по поведению животных

на привязи. Трехмесячных телят привязывали на полчаса, а их попытки

освободиться измеряли по натягиванию цепи или веревки. Протокол на-

тяжения, записанный прибором, давал более объективную оценку попы-

ток телят освободиться от привязи.

Мы изучали темперамент коров на фермах с разными условиями со-

держания и разной удойностью. Во время экспериментов было отмечено

много реакций, большинство которых удавалось однозначно интерпрети-

ровать (табл. 7, рис. 23). Некоторые из реакций мы рассматривали как

«ключевые», которые позволяли оценить значение всех других реакций,

проявляемых животными. Например, удар или угроза удара рогами оце-

нивались как агрессия, так же как сопровождающие их демонстративные

реакциии (кивки, выдувание воздуха из ноздрей и др.). Таким образом,

если животное проявляло лишь одну агрессивную реакцию (например,

стояние с высоко поднятой головой), мы могли отнести его к числу агрес-

119

Рис. 23. Реакции коров при изучении темперамента. а – высоко держит го-

лову, б – выкручивание шеи, в – опускание головы и поворот к испытателю.

120

Таблица 7. Реакции коров на человека при изучении темперамента

Реакции Предполагаемое значение

Агрессивные реакции и демонстрации

Удар рогом Агрессия. Встречается у доминантных

животных, намеренных отнять

(потребовать) у человека подкормку.

Также у животных в состоянии крайнего

страха («загнанных в угол»)

Угроза удара рогом (кивок в

сторону человека,

горизонтальные движения

головой, наклон рогов)

Демонстрация агрессивных намерений.

Чаще наблюдается на индивидуальной или

стадной дистанциях

Кивок (резкое опускание

головы).

Демонстрация агрессивных намерений.

Вскидывание головы,

вертикальные движения

головой

Часто сопровождается фырканьем. Реакция

сходна с предыдущей

Круговые движения

головой

Угроза. Отражает желание освободиться от

воздействия

Удар рогами по соседней

корове

Переадресовка агрессии

Набычивание – голова

слегка опущена, ось головы

вертикальна, рога

направлены вперед

Угроза

Коровы способны ударить

человека (или собаку)

любой из ног

Агрессия

Трясение головой

Смещенная комфортная реакция.

Стремление к освобождению от

неприятного воздействия. По морфологии

близка к комфортной (стряхивание гнуса,

например), но в при взаимодействии с

человеком свидетельствует об агрессивном

настрое

Вращение головы вокруг

горизонтальной оси

В реакции есть элемент избегания,

стремление прекратить воздействие

человека

Выдувание воздуха через

ноздри, фырканье

Демонстрация гнева, возбужденности

121

Таблица 7 (продолжение)

Реакции Предполагаемое значение

Напряженное стояние без

каких-либо реакций

Готовность животного к неожиданному

броску или удару рогом

Рытье земли передней

ногой

Агрессивная демонстрация

Реакции испуга, избегания

«Шараханье», вздрагивание Паническая реакция при внезапном испуге

Вытеснение человека телом Чаще у трусливых животных

Резкая подача тела назад

или вперед

Избегание воздействия

Приседание (животное

подгибает все ноги

одновременно, или только

передние, или только

задние), подгибание зада

Страх

Подача тела прочь от

человека, отворачивание от

человека

Избегание воздействия

Удаление руки человека

рогом или намерение это

сделать

Избегание воздействия

Вытягивание шеи и головы,

голова на уровне тела или

выше, нос приподнят.

Выкручивание шеи

Избегание воздействия. Иногда как

реакция на присутствие или приближение

человека (вхождение в индивидуальную

дистанцию). Свойственна более трусливым

животным

Поворот головы к соседней

корове, облизывание ее,

подставление морды

соседней корове для

лизания

Смещенная социальная активность.

Отражает избегание контакта с человеком

Реакции, отражающие неуверенность животного, конфликт мотиваций

Чесание о дерево, о

привязную цепь, чесание

рогом, дрожание кожи

«Смещенное» комфортное поведение,

отражающее неуверенность, конфликт

мотиваций

Переминание с ноги на ноги Неуверенность, конфликт мотиваций

Притворная кормежка (из

кормушки) или пастьба

Смещенное пищевое поведение во время

испуга

122

Таблица 7 (окончание)

Реакции Предполагаемое значение

Поведение, отражающее намерения животного

Животное держит голову

выше уровня тела

Отражает уверенность животного в

конфликтной ситуации (установление

иерархии, реакция на человека)

Животное держит голову на

уровне тела

Уверенность или нейтральное отношение

Животное держит голову

ниже уровня тела

Боится или неуверенно

Опускание головы к земле,

в кормушку

Боится или неуверенно

Спокойное стояние, нет

видимых реакций

Регулярно контактируя с человеком (двух

или трехкратная дойка, уборка навоза),

животные привыкают к присутствию

людей и их активности. В наших

экспериментах было очевидно, что скот

мгновенно распознавал незнакомцев

Готовность (поиск) к коммуникации с человеком

Поворачивание головы к

приближающемуся

человеку

Ориентировочная реакция

Обнюхивание, облизывание

человека

Обычно после установления контакта на

личной дистанции. Свойственна животным

более уверенным при контактах с

человеком (ручных)

Реакции возбуждения

Морщенье носового

зеркала, облизывание

Реакции возбуждения, часто гнева

Охлестывание хвостом Реакции возбуждения, часто гнева

Прядение ушами Наблюдается в очень разных ситуациях.

Отражает повышение возбуждения.

Вокализация Возбуждение

Уринация Возбуждение при изменении обстановки

(например, появление вблизи человека)

Дефекация Возбуждение при изменении обстановки

(например, появление вблизи человека)

Реакции успокоения

Пастьба, кормежка после

опознавания человека

Переключение на другой вид активности

Жвачка Переключение на другой вид активности

Укладывание на лежку Переключение на другой вид активности

123

сивных, хотя и слабо проявляющих агрессию. Также мы учитывали об-

щее число реакций коров за 1 минуту эксперимента, что позволяло су-

дить об уровне мотивации. За 1 минуту коровы проявляли от 3 до 30 (сред-

нее 12) реакций. Впрочем, были и такие животные, которым было свой-

ственно лишь напряженное неподвижное стояние.

Репертуар поведения при изучении темперамента

Многие из реакций, перечисленных в данной книге, были описаны ра-

нее нами или другими авторами, которые изучали поведение диких и до-

машних Bovinae (Geist, 1974, Баскин, 1976; Walther, 1984; Kiley-

Worthington, de la Plain, 1983; Чикурова, 2008).

Поведенческие реакции зависят от того, представляет стимул реаль-

ную опасность или лишь возможную угрозу (вызывает у животного тре-

вогу). Вход незнакомого человека в стойло – это реальная опасность. Но

человек, вставший позади коровы, привязанной в стойле, сначала вызы-

вает лишь ориентировочную реакцию. Однако, если этот человек переме-

щается вправо-влево, стараясь оказаться в зоне, которая коровой не про-

сматривается позади ее тела, поведение человека вызывает страх, актив-

ную реакцию – оборачивание.

Поведенческие ответы на угрозы со стороны человека могут вызывать

активную агрессию (атаку, угрозу атаки), активное избегание (бегство,

затаивание, избегание), «замерзание», экспрессивные движения тела или

морды, вокализацию, уринацию (табл. 7).

Установлено, с какими факторами коррелирует темперамент живот-

ных.

Внутрипородное наследование темперамента – слабое. Но существу-

ют отчетливые генетические различия между породами по этому призна-

ку. Животные, принадлежащие к разным породам, различаются по темпе-

раменту (Dickson et al., 1970; Hearnshaw, Morris, 1984; Boissy, 1995; Morris

et al., 2013).

Среда и воспитание сильно влияют на темперамент, в том числе час-

тота возникновения неприятных ощущений (например, ударов), связан-

ных с работой обслуживающего персонала. Пугливые особи труднее адап-

тируются к большим, без стойл помещениям, где одновременно содер-

жится много животных. Таких животных лучше доить в тесных стойлах

(Девяткина, 1986).

Темперамент животных влияет на легкость обращения с ними (Burrow,

1998, цит. по: Phillips, 2002; Grandin, 2003). Темперамент молочных бы-

ков важен для работы с ними и безопасности скотника. Высоко агрессив-

124

ные, чрезвычайно пугливые, интенсивно реагирующие на новые или не-

приятные стимулы животные трудны в обращении. Их сохраняют, если

им свойственны особо ценные для человека качества. Таковы были гиб-

ридные особи зубра и крупного рогатого скота, которых разводили на

фермах Вологодской молочной академии. Животные были агрессивны и

давали мало молока (Шумов, 1994).

Установлено, что от темперамента зависели быстрота набора веса жи-

вотными, которые содержатся на откормочных площадках (Voisin et al.,

1997; Fell et al., 1999) или на пастбище (Fordyce et al., 1985, 1988a), а так-

же качество мяса (Voisin et. al., 1997; Fordyce et al., 1988b). Темперамент

не коррелирует с позицией в иерархии.

В молочном животноводстве более послушные коровы дают больше

молока. Пугливый скот часто переживает состояние стресса, и это пони-

жает молочность, замедляет рост мясных животных. В наших экспери-

ментах в Болгарии мы нашли, что пассивно-агрессивные коровы досто-

верно имели худшую продуктивность (табл. 8).

Способы разведения и содержания животных на ферме, где мы прово-

дили исследования, были таковы, что среди них часто встречались пере-

возбужденные, пугливые и агрессивные животные. На ферме колхоза им.

Горького Мантуровского района Костромской области в 1980-х годах скот

голодал, надои едва достигали 1800–2000 кг молока на 1 корову, дисцип-

лина персонала была низкой, практиковалось жестокое обращение с жи-

вотными. Чтобы не «испортить» статистические данные по поголовью

скота, выбраковка не производилась, так что на ферме имелось много ста-

рых животных, многие из которых отличались плохим характером. Через

30 лет, в том же колхозе, но с новой популяцией коров и при новом отно-

Таблица 8. Молочность и темперамент коров кофейно-софийской

породы

Темперамент Число

коров

Надой

(кг)

Жир, % Показатель молочности

(кг молока х жирность молока)

Активно

агрессивные

29 4856 ±

142

4,021 ±

0,05

19511 ± 598

Пугливые 23 5011 ±

124

4,096 ±

0,056

20367 ± 1912

Неагрессивные 29 5098 ±

108

5,972 ±

0,049

20649 ± 1499

Пассивно

агрессивные

7 4373 ±

263

4,037 ±

0,195

17678 ± 1259

Примечание: лишь пассивно-агрессивные коровы достоверно отличаются по

продуктивности от остальных коров).

125

Таблица 9. Темперамент коров и условия содержания

в 1980 и 2010 гг. (к-з. им. Горького, Мантуровский район,

Костромская область)*

Примечание: пояснения в тексте.

% коров, у которых

наблюдалось данное

поведение

Поведение Элемент поведения

Популяция

1980 г.

Популяция

2010 г.

Установление

контакта с

человеком

Поворачивает голову к

человеку, обнюхивает,

облизывает

21 84

Страх Приседает на ногах 23 10

Прогибает спину,

вытягивает нос вперед

32 2,4

Выкручивает шею 0 2,4

Вытягивает нос вперед,

голова на уровне холки

0 24,4

Отворачивается 0 53,6

Отход от человека 0 4,9

Избегание

Дрожание кожи 0 2,4

Агрессия (удар

рогом, угроза

удара)

Резко кивает головой

вбок

10 7

Фырканье, сопенье 14 4,9

Трясение головой 34 51,2

Агрессивные

демонстрации

Набычивание 3 7,3

шении к животным (достаточно корма, вежливое обращение персонала)

мы установили, что темперамент их значительно изменился (табл. 9).

Белогуров и др. (1985) исследовали 310 коров симментальской поро-

ды. Среди них были выделены ласковые коровы, которые спокойно реа-

гировали на дойку, не ели во время дойки. Таких было 46,7%, надои со-

ставляли 2800 ± 50 кг; спокойные, равнодушные коровы, которые ели во

время доения, контактировали (38,3%, надой 2162 ± 61 кг; а также неспо-

койные, агрессивные коровы (15%, надой 2640 ± 72 кг). Как видим, полу-

чилось, что и ласковые и злые коровы дают больше молока, чем равно-

душные.

126

ГЛАВА 14. ОДОМАШНИВАНИЕ (ДОМЕСТИКАЦИЯ)

Зачем человеку понадобились домашние копытные животные? Как

мы знаем из истории народов, лишь недавно перешедших от экономики

собирательства и охоты к животноводству, разводить домашних живот-

ных - это более надежная технология. Известно немало примеров выми-

рания или, по крайней мере, периодов голода народов-охотников. На-

пример, охотники за северными оленями (юкагиры, эскимосы, индей-

цы) страдали от голода и вымирали в годы, когда численность диких

оленей снижалась, чему есть естественные причины. Однако северные

народы, перешедшие к оленеводству (чукчи, коряки, коми-ижемцы, нен-

цы) процветали, их численность росла, а благосостояние увеличивалось

(Баскин, 2009).

Сравнение поведения диких и домашних животных

Действительно ли поведение домашних животных отличается от по-

ведения диких? Поведение домашнего скота, если наблюдать его в коров-

нике, представляется намного менее сложным, чем ведут себя животные

на пастбище и, тем более, их дикие сородичи. Аналогичные выводы мож-

но сделать, сравнивая поведение комнатных собак и волков, овец в отаре

и диких баранов. Однако, если сопоставлять поведение не отдельных до-

машних животных и их диких предков, а достаточно большие популяции,

различий в репертуаре установить не удается. Всегда находятся особи с

полным видовым репертуаром.

Известны лишь единичные примеры изменения репертуара: например,

отсутствие у собак отрыжки при выкармливании щенков. Заметный эле-

мент поведения домашних собак – лай, хотя существуют и относительно

безмолвные породы. Лай часто связан с повышенным уровнем возбужде-

ния, даже взрослые волки взлаивают, когда перевозбуждены, тогда как со-

баки, случается, воют. Ниже порог лая у щенков. Таким образом, этот ха-

рактерный признак собак определяется изменениями поведения в онтоге-

незе и уровнем мотивации. Все исследователи полагают, что лай домашних

127

собак — следствие фетализации, т.е. сохранения у взрослых поведения,

свойственного ранним стадиям онтогенеза (Fox, 1978; Lorenz, 1981).

Факт почти полного сохранения репертуара видового поведения у до-

машних животных сейчас признан большинством исследователей. Тем

не менее, исследователи нередко повторяют слова Eibl-Eibesfeldt (1975)

об упрощении поведения в результате доместикации. Причины редукции

репертуара поведения заключаются в наследуемых и ненаследуемых из-

менениях уровня мотивации и порогов реакций, нарушениях онтогенеза

поведения, прерывания или изменении традиций, неадекватной обстанов-

ке. Сложное пищедобывательное поведение сводится у коров, содержа-

щихся на ферме, к слежению за окружающей обстановкой (работой лю-

дей, механизмами, соседними коровами) и заглядыванию в кормушку, а в

половом поведении сохраняется минимум демонстраций и реакций взаи-

модействия с партнером. Нередко мотивация находит выход в инадаптив-

ном поведении (глава 13).

Мы можем убеди ться в сохра нен ии кор овами м ножест ва р еакц ий ( обы ч-

но не проявляемых), едва лишь введем какой-либо новый стимул. Напри-

мер, кладя руку на холку коровам, стоящим в стойлах на привязи, можно

наблюдать до 46 реакций, многие из которых и при вольном содержании

отмечаются у скота редко.

Сложность поведения зависит от возраста животного (глава 10), от того,

в какой период онтогенеза поведения мы это животное исследуем. Важ-

ная особенность поведения домашних животных по сравнению с дикими

– признаки инфантилизма, т.е. поведения, более свойственного животным

на ранней стадии онтогенеза. Домашние копытные больше склонны к

подражанию друг другу, к объединению в стадо, следованию за вожака-

ми, они менее самостоятельны в своем поведении.

По сравнению с домашними дикие животные более возбудимы, им

свойствен высокий уровень общей, неспецифической мотивации в отно-

шении к новым предметам и обстановке, они более пугливы , более эмо-

циональны, что нередко ведет к шоку и гибели.

У диких животных чаще, чем у домашних, мы наблюдаем состояние

доминанты одной из активностей, что тоже связываем с более высоким

уровнем общей, неспецифической мотивации. Например, испуганное ди-

кое животное труднее выманить из убежища кормом; бьющиеся о сетку

ограждения кабаны, джейраны как будто не чувствуют боли; зубрицы после

отела более активно, бесстрашно и долго защищают телят, чем домашние

коровы. Впрочем, половая активность у зубров-самцов легче тормозится

случайными раздражителями, чем у домашних быков. Возможно, та же

чувствительность к обстановке делает довольно редким размножение сло-

нов в неволе.

128

Опыт работы с ездовыми собаками, лошадьми, ездовыми северными

оленями (Баскин, 1976, 2009) позволяет нам затронуть и вопрос о более

высоком пороге общего торможения у домашних животных. В экспери-

ментах дикие животные значительно быстрее отказываются «работать»,

чем домашние. Затаивание (т. е. неподвижность при общем напряжении

тела), а иногда и полное торможение в расслабленной позе с пониженны-

ми эмоцио нал ьны ми р еак ция ми встреча ютс я у дом ашн их ж ивотных лиш ь

при сверхвысоких психологических или физических нагрузках.

Низкий порог реактивности (обратная сторона высокой возбудимос-

ти) диких млекопитающих обуславливает такие взаимосвязанные явле-

ния, как неофобия (боязнь нового), трудности в выборе поведения и в

обучении. Встречаясь с новым предметом или событием, которыми так

богата создаваемая человеком среда, животные ведут себя инадаптивно

(бьются об ограждение, мечутся) или у них наступает общее торможение,

затаивание.

Одичавший скот Камарга, живущий в устье р. Роны (Zeeb, 1983, цит.

по: Phillips, 2002), проходит в день втрое большее расстояние, чем обыч-

но делает домашний скот на культурных пастбищах. Скот, который мы

содержим в Экспериментальной вольере, ежедневно проходит 2 км, но

при вольном содержании (без ограды) стадо нередко отправлялось в «даль-

ний поход», проходя за сутки до 12 км. Остается спорным, изменилась ли

потребность и способность домашних животных к движению. Есть рабо-

ты, утверждающие, что гиподинамия неблагоприятна для коров (Хруста-

лева, 1984).

Изменения оборонительного и агрессивного поведения

при доместикации

У домашнего скота хорошо заметно снижение общего уровня оборо-

нительной активности: животные реже осматриваются, с меньшего рас-

стояния замечают опасность, не так далеко убегают. Стадо коров с ревом

атакует волка или собаку, однако быстро прекращает преследование. Так-

же у домашнего скота не столь энергично агрессивное поведение: хотя

опасные для человека быки – явление довольно обычное, для целей бой-

цового скотоводства приходится использовать бойцовые породы скота и

специальным образом выращивать боевых быков.

Оборонительная мотивация у диких животных проявляется на фоне

общей повышенной возбудимости. Способность к обучению обычно воз-

никает лишь после того, как животное несколько привыкнет к обстанов-

ке, успокоится. Надо полагать, уже в момент поимки дикого тура проис-

129

ходил отбор на выживание. Некоторые животные бились и рвались на

волю, не могли успокоиться, возможно, гибли от стресса. При отлове ди-

ких животных мы сталкивались с гибелью от остановки сердца (при по-

им ке рыси, каба нят). Н о в наше й практике бы л случа й, ко гда ди кий кабан,

обессиливший от голода, благополучно выдержал перевозку на санях в

деревню, в клетку, стал есть и постепенно привык к новому положению.

При первых опытах разведения сайгаков, часть пойманных животных

билась о сетку и гибла, но выжившие приносили потомство, и сайгачата

успешно существовали в вольере (Петрищев, 1987).

Различия в оборонительном поведении по отношению к человеку со-

храняются и поныне, после тысяч лет разведения домашних животных.

Среди наших подопытных животных была корова, отличавшаяся исклю-

чительной пугливостью. При попытке загнать ее в клетку, установлен-

ную на весах, корова пришла в неистовство, билась о стенки загона, ата-

ковала людей, так что пришлось ее выпустить на свободу.

Мартынова и др. (1975) смогли выделить среди овец животных, кото-

рые равнодушно подходили к кормушке в присутствии незнакомого чело-

века (первая группа), опасалисьчеловека, медлили с подходом (вторая груп-

па) и «диких», не бравших корм (третья группа). Исследователи успешно

вели селекцию по этому признаку. Возможность аналогичного деления

сайгаков на три группы по интенсивности оборонительных реакций по-

казал Б.И. Петрищев (1987). Лишь животные со слабыми оборонитель-

ными реакциями привыкали к кормушкам, вырастали, размножались в

неволе.

Снижение агрессивности как по отношению к человеку, так и к осо-

бям своего вида – важнейший признак доместикации. Как полагают, ис-

кусственный отбор в первую очередь элиминировал особей, опасных для

человека, или «неуживчивых» среди себе подобных. Внутривидовая аг-

рессия, необходимая для выживания в естественной среде, оказалась вред-

ной или бесполезной в искусственной.

Домашние животные, по сравнению с дикими, могут содержаться в

большой тесноте, так как агрессия возникает у них при меньшей индиви-

дуальной дистанции. Агрессивность сохраняется как элемент полового

поведения (у свиней, быков, верблюдов, слонов), однако имеются значи-

тельные различия в интенсивности проявления.

Нередко быки, достигнув 3-хлетнего возраста, становятся агрессив-

ными по отношению к человеку. Оборонительное поведение таких быков

становится слабее, их труднее напугать жестами и криками, а подчас и

ударами палкой. Агрессивное поведение быков по отношению к человеку

вполне соответствует поведению по отношению к соперникам: тяжелое

130

дыхание, переходящее в сопение, рытье земли ногами и рогом, позы уг-

розы и атакующее поведение. Мы объясняем агрессивное поведение бы-

ков социализацией с человеком, привыканием с детства видеть в челове-

ке особь «своего» вида, т.е. заменой межвидового поведения на внутри-

видовое. Агрессивное поведение быка, таким образом, трактуется как

установление иерархии и демонстрация территориального поведения. В

поддержку этого мнения можно вспомнить опыт ряда народов, с раннего

возраста обращавшихся с бычками жестоко, наказывая за малейшее про-

явление агрессивности и, таким образом, удерживая их на низшей по от-

ношению к человеку ступени иерархии, приучая быка к такому положе-

нию.

Для проведения корриды (забоя быков как зрелища), в которой быки

должны нападать на человека, а не убегать, выведены породы, агрессив-

ные по отношению к человеку. Боевые быки Испании, Португалии, Фран-

ции и Нового света генетически близки друг к другу (Martin-Burriel et al.,

2011). Отбор пород основывается на представлениях владельцев о «на-

стоящем», идеальном быке для корриды. Основное внимание уделяется

поведенческим характеристикам быка по отношению к человеку. Бык дол-

жен быть «храбрым», т.е. активная оборонительная реакция должна пре-

обладать над пассивной (коровы тестируются так же как и быки, но не

участвуют в боях). У боевых быков агрессивность имеет территориаль-

ный и оборонительный характер.

Первые официальные упоминания о боевых быках из Лидии встреча-

ются в XIV веке (Cortes et al., 2008) . Требование к поведению быка на арене

во время корриды изменялись со временем, поскольку изменялась и сама

коррида. Если раньше атаке на мулету (яркое полотнище ткани, которым

тореадор вызывает быка на бой) уделялось небольшое внимание, то теперь

это один из основных элементов зрелища Sânchez et al., 1990).

Остается неясным, почему КРС так резко реагирует на красный цвет.

Сущест вуют лиш ь ма ло д ока зател ьны е ра ссужд ени я – я кобы у дик их пред-

ков это могло помочь быстрее заметить опасность, когда на стадо нап ада л

хищник (Phillips, 2002). На сетчатке глаза боевого быка по сравнению с

другими породами меньшее число колбочек и некоторых фотопигментов,

связанных с восприятием цвета. Как говорилось в главе 5, коровы спо-

собны к различению длинноволновых частей цветового спектра (550–700

Нм): оранжевого, красного, желто-зеленого, светло-желтого (в порядке

убывания чувствительности). Красный цвет усиливает активность скота

(Phillips, Lomas 2001). Животные долго помнят цвета (Porzig, Laube 1977).

В н аше й работе с п олувольны м скотом, подд ерж ивавши м об оронит ель -

ную дистанцию с людьми, мы отказались от фиксации животных перед

131

забоем и отстреливали животных. Кровь (запах, может быть цвет) оказы-

вала поразительно возбуждающее влияние на животных, особенно на ди-

ких (зубров, бизонов). Они носились галопом, фыркали, подскакивали на

месте, сгорбившись и набычившись. Поскольку не могло быть речи о на-

учении и подражании, мы предполагаем, что существует врожденная ре-

акция на запах крови. Мы наблюдали, что возникал стойкий условный

рефлекс на все детали поведения людей, свидетельствовавшие о намере-

нии отстрелять одно из животных. Животные, встревожившись, станови-

лись исключительно пугливы – демонстрировали наиболее сильную обо-

ронительную реакцию – «уход из пределов видимости людей, разрыв ком-

муникации с ними». Эта условно-рефлекторная реакция возникала на ос-

нове безусловно-рефлекторной реакции на запах крови, а также на звук

выстрела, внезапное падение одного из животных в стаде. Этот условный

рефлекс был очень стоек, хотя отстрелы проводились лишь один раз в

год.

Отбор боевых быков ведется по таким особенностям поведения как

подвижность, агрессивность (боевитость), настойчивость (внимание зри-

тельное и слуховое к тореадору), способность нападать на лошадь (всад-

ника), способность атаковать, свирепость (лютость), благородство (пред-

сказуемость в атаке), мощь, способность постоянно сопротивляться, яр-

кая эмоциональность нападения, реакция на поражение: предпочтитель-

нее должна быть такой, чтобы бык интенсивнее атаковал после своей не-

удачи (González-Gordon, Barrios, 2004).

Эти качества оценивались у разных быков и коров испанской боевой

породы в течение нескольких десятилетий. При оценке и сравнении пове-

дения животных, рожденных с 1964 по 1999 годы, было выяснено, что

агрессивность и свирепость животных (независимо от метода анализа)

возрастают, а подвижность достоверно не изменяется (Silva et al., 2006).

Среда, создаваемая человеком, часто меняет физиологические особен-

ности организма. Домашние животные становятся более устойчивыми к

теплу, но менее терпимыми к холоду, более регулярно пьют воду, нужда-

ются в убежищах. Все это меняет уровень комфортной активности.

Домашние животные, как и дикие, любят чистоту, избегают траву, заг-

рязненную навозом, в коровниках, если возможно, ложатся на сухие, чи-

стые места. Но если человек не обеспечивает нормальные условия корм-

ления и содержания, скот привыкает и к грязи, и к навозу (см. Главу 4).

Вполне очевидны различия в половой, возрастной, пространственной

и социальной структурах популяций дикого и домашнего скота. Однако,

как показано в Главе 11, элементы функционирования популяционной

структуры восстанавливаются, как только для этого создаются условия

132

(при вольном или полувольном содержании, возможности установления

иерархии, следованию примеру вожаков).

В клетке или загоне дикие животные проявляют изобретательность,

чтобы выбраться на волю, но происходит это ночью или в спокойной об-

становке, без людей. Л.В. Крушинский (1977) полагал, что способность

найти путь к освобождению может считаться одним из проявлений эле-

ментарной рассудочной деятельности: в процессе доместикации в неволе

оставались крысы с худшими способностями к рассудочной деятельнос-

ти.

Итак, поведение животных, которые выжили в неволе и которых чело-

век приручил, отлично от поведения их диких сородичей. Их оборони-

тельное поведение имеет меньшую мотивацию, дистанции от человека

уменьшились или даже возникло стремление приблизиться к человеку

как источнику корма. Пищевое поведение изменилось, включив в каче-

стве стимула человека, оборудование (кормушки, соски, машины, подво-

зящие корм). Половое и материнское поведение может быть искажено за-

печатлеванием человека в качестве ложного полового партнера или дете-

ныша.

Однако прирученные или привыкшие к содержанию в зоопарке или

цирке животные еще не проявляют тех особенностей поведения, которые

мы считаем результатом одомашнивания. Этих животных называют раз-

водимыми, но не домашними. Для домашних характерны размножение в

неволе, пригодность к доению, изменение сезонности размножения, на-

следуемое снижение оборонительной мотивации и, соответственно, мень-

шее число осматриваний, небольшая оборонительная дистанция, сниже-

ние или исчезновение агрессивности по отношению к человеку.

Изменения сроков размножения и плодовитости

как признак доместикации

Многие дикие животные, оказавшиеся в неволе, не размножаются.

Наоборот, способность домашних животных размножаться в неволе и их

высокая плодовитость – факты, давно установленные исследователями.

Виды животных, одомашненные человеком, часто родственны диким ви-

дам, которые легко размножаются в зоопарках.

Для всех домашних животных характерны раннее половое созревание

и раннее участие в размножении (неотения), расшатывание сезонных рит-

мов размножения, изменение типа социо-сексуальных связей, редукция

структуры полового поведения, частое проявление половых реакций «в

пустоте», гомосексуальное поведение. При одомашнивании, возможно,

133

человек отбирал раньше созревающих животных. В результате в услови-

ях одомашнивания терялся период онтогенеза поведения — «молодость»,

который имеется у большинства диких крупных копытных (Баскин, 1976).

Возраст участия в размножении самок часто зависит от веса их тела,

так что после нескольких лет, благоприятных для развития животных,

больше молодых самок участвует в размножении. В условиях животно-

водства, если кормление полноценно, больше молодых самок участвует в

размножении, скороспелые получают преимущество во вкладе в потом-

ство. Важным фактором раннего полового созревания домашних живот-

ных, которые содержатся стадами или группами в помещениях, является

социальная стимуляция.

У диких млекопитающих роды приурочены к таким срокам, когда

молодняк может получать обильный корм, как только материнское моло-

ко перестанет быть единственной подходящей для него пищей. В искус-

ственных условиях такая обязательная сезонность исчезает. Количество

и качество и корма, которое получают домашние животные, меньше ме-

няется по сезонам.

Половое поведение млекопитающих включает довольно сложную пос-

ледовательность образцов поведения, в свою очередь состоящих из врож-

денных и приобретенных реакций. Однако при необходимости человеку

удается редуцировать половое поведение всего до 2–3 реакций (при взя-

тии спермы от самцов в искусственную вагину, при искусственном осе-

менении самок). Размывание жестких видоспецифических детерминан-

тов полового поведения (изменение возраста созревания, условий и пос-

ледовательности осуществления реакций) нередко приводит к замене пар-

ных социо-сексуальных связей промискуитетом.

Ритмы суточной и сезонной активности домашних животных опреде-

ляются распорядком дня, принятым людьми, включая время включения

освещения и кормления животных, сезонными особенностями содержа-

ния. Соответственно меняются и мотивации поведения.

История одомашнивания

Одомашнивание домашнего скота, населяющего ныне Европу, про-

изошло на территории “Плодородного полумесяца”. Так называют терри-

торию от Египта (долина реки Нил) через Палестину и далее на восток до

Месопотамии (долины рек Тигр и Ефрат). Примерно 11500 лет назад жи-

тели этого региона начали одомашнивать копытных животных (КРС, овцы,

козы). Остатки домашнего крупного рогатого скота обнаружены в долине

Ефрата (10800–10500 лет назад) (Ajmone-Marsan et al., 2010). Одомашни-

134

вание зебовидного скота произошло в долине Инда на 1500 лет позже.

Считается, что яки одомашнены в Тибете, гауры (гаялы) в Индии, бантен-

ги и буйволы в Центральной и Южной Азии. Буйвол был одомашнен око-

ло III тыс. л. до н.э. в Юго-Восточной Азии (Банников, Флинт,1989) и

предположительно в то же время в Индии (Moioli, Borghese 2005). До-

машние буйволы широко использовались в Китае уже во II тысячелетии

до н.э. Предполагается, буйвола в качестве рабочего животного начали

использовать 2500–2100 л. до н.э. в Месопотамии (Long, 2003). Возмож-

ное место одомашнивания бантенга – острова Ява и Бали. Предположи-

тельное время одомашнивания – 1000–1500 лет до н.э. (Mohamad et al.,

2009).

Археологи восстановили этапы культурного и хозяйственного разви-

тия, которое обусловило возникновение скотоводства в его современном

виде (рис. 24). Археологические находки показали, что доение скота прак-

Рис. 24. Этапы хозяйственного развития общества и одомашнивание скота

(Vigne, 2011).

135

тиковалось 10400–10300 лет назад. В течение тысячи лет главным спосо-

бом добычи мяса оставалась охота на диких животных. 9600–9500 лет

назад человек занялся скотоводством, которое стало главным источником

мяса. К этому времени заметны породные различия скота, что свидетель-

ствует о том, что люди уже вели направленную селекцию животных. Не-

сколько веками позже появляются свидетельства, что скот пасут кочевни-

ки. Это был новый продуктивный путь использования пастбищ (Vigne,

2011).

Во время одомашнивания формировались особые отношения между

человеком и животными. В созданной для скота новой экологической нише

большая или меньшая часть условий обитания животного зависит от че-

ловека (Vigne, 2011). Доместикация создала симбиотические отношения

между человеком и домашними животными. Взаимоотношения человека

и домашних животных – это тип симбиоза, при котором человек более

или менее контролирует размножение, питание и условия существования

животных (Zeuner, 1963; Hale, 1969; Clutton-Brock, 1999). В связи с этим

особое значение приобретают поведенческие взаимоотношения человека

и животных.

Комменсализм (совместное существование) человека и КРС дал нача-

ло процессу коэволюции домашних животных и человека. Люди стали

менять свой образ жизни (питание, подвижность, жилье, социальную

жизнь, религию) (Khazanov, 1994). Однако и скот менял свои формы, эко-

логию и поведение.

При исследовании поведения домашнего скота важно понять, в какой

мере домашние животные унаследовали поведение диких предков. К концу

XX века в Мире насчитывали около 800 пород крупного рогатого скота.

Родоначальником всех этих пород был дикий тур Bos primigenius. Ареал

тура охватывал огромные пространства Евразии. К моменту доместикации

КРС существовали три подвида дикого тура – B. primigenius namadicus (в

Азии), B. primigenius opisthonomus (Северная Африка) и B. primigenius

primigenius (Европа). Одомашнен был B. primigenius namadicus (Loftus et

al., 1994). Африканский подвид был уничтожен, а современный скот Север-

ной Африки произошел от домашнего скота, который переселившиеся на-

роды привели с собой из Азии. Европейский подвид дожил почти до наших

дней, последнее животное погибло в 1627 г. (Гептнер, 1961).

Существует два типа КРС – с горбом (Bos indicus) и без горба (B. taurus).

Генетический анализ (по митохондриальной ДНК) показывает, что рас-

хождение двух предковых подвидов произошло задолго до начала домес-

тикации (от 200 тыс. до 1 миллиона лет назад). Последние общие предки

горбатого и безгорбого скота жили 500–750 тыс. лет назад. Одомашнива-

136

ние горбатого и безгорбого скота произошло в двух удаленных друг от

друга центрах (в долине Инда и на Ближнем Востоке). Археологами най-

дены доказательства, что 9000 лет назад жители Мергара (Пакистан) за-

нимались пастьбой зебувидного скота. Этот район, возможно, был цент-

ром доместикации горбатого скота.

Исследователей интересует вопрос, в какой мере предками КРС могут

считаться дожившие до нас дикие виды – бантенг (Bos javanicus), зубр

(Bison bison), гаур (Bibos gaurus) или як (Bos grunniens). Бантенг и гаур

имеют горбы, что казалось бы может связывать их с зебувидным скотом.

Генетические исследования скота, разводимого в Индонезии, показыва-

ют, что вклад бантенга (Bos javanicus) в генотип индонезийского скота

составляет 10–16%, а в некоторых районах (восток острова Ява) 20–30%

(Mohamad et al., 2012). Kikkawa et al. (2003) обнаружили в генотипе до-

машнего скота Непала и Тибета некоторый вклад яков. Скот Бали, разво-

димый на островах Бали, Восточной Яве, в некоторых районах Суматры

и Сулавези, произошел от дикого бантенга, и как показали Mohamad et al.

(2012), вообще не имеет признаков скрещивания с зебувидным скотом.

Домашний скот обнаружен в юго-западной Европе в 7 тысячелетии до

нашей эры, а в следующем тысячелетии остатки домашнего скота появ-

ляются в западной, центральной и северной Европе. Все эти районы на-

ходятся в пределах ареала дикого предка скота.

Исследования остатков домашнего скота, обитавшего на территории

Италии, Испании и Словакии, доказывают, что европейский домашний

скот не только соседствовал с диким туром, но и покрывался дикими бы-

ками, оставившими свой след в генотипе нашего скота (Beja-Pereira et al.,

2006; Perez-Pardal et al., 2010). Согласно исследования гаплотипа, дикие

быки спаривались с домашними коровами, внося некоторый вклад в гено-

тип европейского скота (Ajmone-Marsan et al., 2010).

Факты участия диких видов в генотипе домашнего скота важны, когда

мы пытаемся определить, какие особенности поведения домашнего скота

могут быть унаследованы от диких видов.

Использование продуктивных систем природы

Каким был начальный этап совместного существования человека и

вида, которому предстояло стать домашним?

Создав домашних животных, люди преобразовали среду, в которой

жили. Домашние животные стали важнейшими факторами новой эколо-

гической ниши человека – основой его питания, источником материалов

для одежды. Экологические отношения между домашними животными и

137

человеком соответствуют понятию «комменсализм», т.е. сосуществова-

ние видов, из которых обе стороны или несколько сторон извлекают пользу.

Как это часто бывает при комменсализме, человек извлекает из этого со-

существования больше выгод, нежели домашние животные. КРС вполне

способен самостоятельно охранять себя от хищников, находить корм, об-

ходиться без других забот человека. Об этом свидетельствует существо-

вание многочисленных популяций одичавшего скота (Часть 3).

Известны случаи, когда комменсализм возникает добровольно – живот-

ные сами предпочитают соседство человека. Так, даже мало прирученные

северные олени приходят к дымящим кострам, ища спасения от насеко-

мых. В маловодных районах человек мог контролировать водопои. Извест-

но, что жажда заставляет даже самых осторожных животных приходить к

водопоям, устраиваемым человеком. Так контролируют поведение верблю-

дов, овец, лошадей в пустынях, где только человек способен достать воду

из колодцев и напоить (Баскин, 1976). Геолог В.А. Баскина, работавшая в

пустыне Гоби (Монголия), рассказывает, как в течение 5 часов за ней нео-

трывно следовал верблюд, привыкший, что человек достает для верблюдов

воду из колодцев. Получив разъяснения от местных жителей, Баскина ста-

ла помогать верблюдам – накачивала воду из скважины в корыта.

Известно, что раньше всего человек одомашнил волка. Непременным

спутником человека и его сожителем в поселениях стала собака. В древ-

нем поселении человека на Оркнейских островах волки устраивали лого-

ва в кучах кухонных отбросов. В этих логовах найдены кости волчат. Вол-

ки своим поведением предупреждали людей о появлении врагов, в том

числе медведей. Гипотеза Лоренца (2001) кажется вполне вероятной: ком-

менсализм (Лоренц говорит о шакалах, но гипотеза приложима и верна

по отношению к волкам) был первым этапом коадаптации поведения, ко-

торая привела к появлению домашней собаки.

Вариант комменсализма – содержание животных-игрушек (англ. pets)

известно у всех народов с глубокой древности. Историографы даже вво-

дят термин «териофилия», т.е. любовь к животным, и этому явлению да-

ются важные для существования человека объяснения – польза для пси-

хологического состояния человека и т.п. (Wolloch, 2012). Один из авторов

этой книги (Л. Баскин) был знаком с женщиной из числа оленных коряков

на Камчатке, которая выкормила грудью свою дочь вместе со щенком.

Понятно, что лайка была исключительно привязана к своей хозяйке (мо-

лочной матери) и молочной сестре.

Принципиально важна идея Hudson (1989), о том, что методы управ-

ления позволяют человеку использовать продуктивные системы природы

(растительные и животные ресурсы планеты).

138

Hudson предложил следующую классификацию методов использова-

ния продуктивных систем дикой природы:

Охота – поддерживающая (для собственных нужд), коммерческая,

спортивная.

Пастьба.

Содержание – ранчеводство, фермерство (pasture systems), откорм на

площадках, пастьба в изгородях.

Стадными животными человек научился управлять, еще будучи охот-

ником. Таким образом, можно представить себе происхождение пастьбы

– этот метод управления копытными мог возникнуть прямо из методов

охоты (Баскин, 1970).

Содержание животных на огороженной территории навряд ли было

доступно древнему человеку. Удерживание диких коз и овец в ущельях

Палестины, по-видимому, было возможно. Но крупный рогатый скот тре-

бовал много корма и надежных оград.

Приручение

Человек издавна был способен отлавливать диких животных живыми.

Мы можем положиться на свидетельства знаменитого ловца диких жи-

вотных Гагенбека (1959). Он описывает поразительную смелость и лов-

кость охотников-туземцев, отлавливавших веревками и капканами таких

опасных животных как африканские слоны, носороги, буйволы. Охотни-

ки-аборигены способны на поразительное самопожертвование. В одной

из облав на зебр участвовали две тысячи человек, вязавших животных

веревками. 33 человека были при этом убиты или тяжело ранены. Кроко-

дилов и бегемотов ловили опытные водные охотники, используя гарпу-

ны. Бегемоты и носороги попадали в ямы.

Отлавливают почти всегда молодых животных. Под руководством га-

генбекских агентов монголы со своими лошадьми подкрадывались с под-

ветренной стороны к мирно пасущемуся стаду лошадей Пржевальского.

Гагенбек описывает ловлю. В страшном испуге, поднимая облако пыли,

дикие лошади мчатся по степи, преследуемые гикающими всадниками.

Постепенно из столба пыли перед глазами преследователей вырисовыва-

ются отдельные точки. Это жеребята, которые не могут бегать так быст-

ро, как взрослые животные, и вскоре останавливаются в полном изнемо-

жении с раздувающимися от страха ноздрями и колышащимися боками.

Их ловят петлей, прикрепленной к длинной жерди, и отводят в лагерь.

Там уже ждет большое число монгольских кобыл с жеребятами, которые

предназначены в кормилицы пойманным диким сосункам. Проходит три-

139

пять дней, и «мачехи» привыкают к своим новым «детям».

Также отлавливают молодых африканских слонов. Из засады с дики-

ми криками выскакивают охотники и бросаются на слонов. Испуганное

неожиданными криками, стадо обращается в бегство, но ловким охотни-

кам удается оттеснить от него молодых животных. На заднюю ногу от-

ставшего слоненка быстро накидывают петлю из воловьей кожи, затем

веревкой привязывают к дереву и валят животное набок. При ловле сло-

нов на островах Сунда (Зондские острова) агенты Гагенбека пользова-

лись ямами.

На жирафов и антилоп и даже буйволов охота вполне безопасна, так

как они большей частью, спасаясь от охотников, бросают детенышей на

произвол судьбы, но нередко, чтобы овладеть молодым животным, при-

ходится убивать старых. Когда самка возвращается на крик своего дете-

ныша и начинает защищать его, сражаясь с охотником не на жизнь, а на

смерть, убийство ее становится печальной необходимостью.

Овладев диким животным, люди старались сделать его не опасным

(т.е. купировать агрессию) и предотвратить побеги (затормозить оборо-

нительное поведение или заменить его социализацией на человека). Воп-

рос в том, насколько приручение было возможно по отношению к дикому

туру, который, по свидетельству Ю. Цезаря (2000–2008 ), обладал неукро-

тимым нравом: «Теленок, даже взятый в очень раннем возрасте, не рас-

познает хозяина и не приручается». Однако достижения Гагенбека свиде-

тельствуют о возможности приручения и дрессировки даже самых страш-

ных животных. 4 недели понадобилось Гагенбеку, для того чтобы приру-

чить исключительно свирепого бенгальского тигра. Укротитель начал с

того, что отвечал на рев и атаки тигра (зверь бросался на сетку) подража-

нием тигриному реву. Через восемь дней Гагенбек начал подкармливать

голодного зверя. Через 4 недели зверь уже позволял себя гладить.

Из пяти африканских слонов троим потребовались сутки, чтобы по-

зволить всадникам сидеть у них на спине, двое приучились спокойно сто-

ять под всадником, служить для езды и перевозки тяжестей еще через

сутки. Слоны были 165 см ростом, т.е. это были молодые, вероятно, пяти-

летние животные. Дрессировка началась с попыток ловких наездников из

Нубии (Судан) удержаться на спине животных. Потом слоны были накор-

млены. Вечером слоны уже вполне могли служить для езды. Важно отме-

тить, что между поимкой слонов и дрессировкой прошел определенный

срок, и слоны уже приучились к неволе, получению корма от людей, пе-

реходам под управлением людей. Так что речь шла лишь о приучении к

новым для них стимулам – человек на спине, понуждение двигаться в

соответствии с желанием человека.

140

По наблюдениям Гагенбека, существует значительная изменчивость

в поведении животных, в их пригодности для дрессировки. Укротители

уклоняются от дрессировки очень диких особей, стараясь работать с ж и-

вотными, с юных лет приученными к послушанию. Уже при первом зна-

комстве с животным можно составить себе поверхностное представле-

ние о характере отдельных животных, можно отличить мирных от аг-

рессивных, послушных от упрямых. Из 21 льва, приобретенных Гаген-

беком для цирка, лишь четверо оказались пригодными для дрессировки.

Обычно во всякой группе зверей находятся склонные к дракам, которых

не обходи мо уда лит ь. Гаге нбек отмечает, что нео бходимо удаля ть и з труп-

пы зверей, которые ста ли слишком злыми и вно сят элемент опасно сти в

работу.

Сходные наблюдения сделал Петрищев и его коллеги (1987). Они при-

учали недавно пойманных сайгачат к выпаиванию молоком. Часть жи-

вотных относилась к группе «послушных», которые довольно быстро при-

учились к кормлению из бутылки с соской. Они не только не убегали от

людей, но вскоре научились различать в группе людей сотрудника, кор-

мившего их. Но остальные сайгачата, которых было большинство, не брали

корм и не успокаивались, пока видели людей, бились о сетку, погибали,

или, будучи пойманными, высасывали молоко, а потом вновь убегали от

людей в наиболее удаленную часть вольеры.

В опыт ах п о пр иручению сайгаков Петрищев и его коллеги убедилис ь,

что приручению поддаются, преимущественно новорожденные сайгача-

та, еще мокрые, не облизанные и не накормленные матерью. Случалось,

такие сайгачата сами следовали за людьми, оказавшимися поблизости.

Они почти мгновенно запоминали вид, запах и голос человека, впервые

накормившего их. Во время последующих кормлений сайгачата искали

именно этого человека. Было замечено, что малыши быстро учатся, на-

блюдая за поведением соседних сайгаков.

Домашние животные из-за условий содержания могут быть также «не

ручными» – агрессивны к человеку и могут бояться его, однако они более

склонны к взаимодействию с человеком, к подчинению человеку, чем их

дикие собратья.

М.W. Fox (1978) говорит о двух пиках адаптации вида (к естественной

и искусственной среде), между которыми случается более или менее глу-

бокий провал адаптивности и плодовитости. М. Ю. Треус (1974) наблю-

дала в ряду поколений канн, разводимых в Аскании-Нова, появление жи-

вотных с признаками одомашнивания: неагрессивность, приручаемость,

повышенная удойность при невысокой жирности молока, но меньшая жиз-

неспособность.

141

Большинству домашних животных свойствен групповой образ жизни.

В онтогенезе поведения таких животных выделяют период социализации

(Тинберген, 1993), когда животное знакомится с соседями, в том числе с

человеком. Если же животное в период социализации лишить возможных

контактов с особями своего вида - потребность в социальных контактах

обусловит возникновение контактов с человеком или другим соседним

животным. В практике работы Гагенбека было множество примеров со-

циализации весьма различных животных, например слона и пони, тигра и

леопарда с фокстерьером.

Собака многое перенимает в своем поведении от поведения хозяина.

Лоренц отмечает, что по характеру и даже по выражению «лица» они не-

редко похожи на своего хозяина.

Страх и пища

Измельчание животных и менее выраженный половой диморфизм (раз-

личия в размерах быков и коров) как результат доместикации считаются

важными признаками, по которым археологи судят о том, с остатками

диких или домашних животных они сталкиваются (Цалкин, 1956). Оче-

видно, что в неволе животные не получали достаточно корма. В течение

жизни немногих поколений в неволе, это должно было привести к из-

мельчанию (Кисловский, 1937; Цалкин, 1970, 1972).

Мантейфель (1987) говорит об изменении оборонительно-пищевого

поведения животных при одомашнивании. Оборонительные рефлексы

ослабевают, а пищевое поведение становится связанным с человеком. Он

предлагает модель триотрофа; каждый вид встроен в пищевую цепь, стре -

мится съесть и не быть съеденным, проявляет пищевое поведение по от-

ношению к объекту питания и оборонительное поведение по отношению

к хищнику, стоящему выше в трофической цепи. По Мантейфелю, оборо-

нительная и пищевая мотивации сосуществуют, когда животное спокой-

но кормится и одновременно осматривается, проверяет, нет ли опаснос-

ти. Уровень оборонительной мотивации характерен для каждой популя-

ции вида, что определяет частоту осматривания и дистанцию обнаруже-

ния опасности и бегства от нее (Баскин, Скугланд, 2001).

Пищевая мотивация меняется в зависимости от физиологического со-

стояния организма, от среды (обилия корма). Сайгачата, которые сопро-

тивлялись изо всех сил при поимке, едва почувствовав вкус молока на

губах, затихали и начинали сосать. Насытившись, они вновь начинали

беспокоиться (Петрищев, 1996). По опыту Гагенбека, даже очень опас-

ные и вспыльчивые животные (носорог, бегемот) следуют за человеком,

предлагающим им корм.

142

В.С. Ланкин (1996) обратил внимание на появление новой цепочки

реакций на новые стимулы, в которую включен и человек (с которым свя-

зана доставка корма), место кормления (кормушка), животное-кормилица

(например, корова, используемая для выкармливания пойманного моло-

дого животного).

Как пишет В.С. Ланкин (1996), «уникальное свойство доместикацион-

ной трофической цепи заключается в том, что для приручаемых живот-

ных человек приобрел значение бисигнального экологического фактора,

включающего сигнал для проявления врожденных оборонительных и адап-

тивных пищевых реакций. Поэтому очевидно, что положительные пище-

вые реакции “на человека” у приручаемых животных должны были обра-

зовываться на фоне теряющих биологическую целесообразность оборо-

нительных реакций по отношению к человеку. ...Успешность поведенчес-

ких адаптаций одомашниваемых животных стала зависеть одновременно

как от скорости образования положительных пищевых реакций, так и от

состояния оборонительных реакций по отношению к человеку.»

Доминанта оборонительного поведения препятствует обучению новым

стимулам, прежде всего присутствию человека – запоминанию его обли-

ка, запаха, звуков в связи с иными реакциями, нежели оборонительными.

Усталость, понижение общего уровня возбужденности и голод меня-

ют соотношение мотиваций. Животное реагирует не только на стимулы,

вызывающие оборонительное поведение (новизна всей обстановки, при-

сутствие людей, новые запах и звуки), но и на знакомые пищевые стиму-

лы – на корм.

Физиологи подтвердили в экспериментах возможность приучения

животного реагировать по-разному, переключаться с оборонительной на

пищевую реакцию, отвечая на один и тот же стимул (Асратян, 1951; Бери-

тов, 1969).

По Ланкину (1996), доместикация могла протекать как процесс онто-

генетического и эволюционного изменения взаимодействующих оборо-

нительных и пищевых реакций у животных. Для биэффекторных пове-

денческих реакций ингибирование оборонительных реакций пищевыми,

дополняемое влиянием обучения, ведет к положительному реагированию

на человека как на сигнал для пищевой активности.

Импринтинг

Для всех копытных известен импринтинг. В течение короткого перио-

да раннего онтогенеза новорожденный запоминает облик, запах и голос

матери или человека, заменившего ее. В Главе 10 импринтинг КРС опи-

143

сан подробно. В последующий период социализации (см. Главу 10) чело-

век (или другие животные – собака, лошадь) могут запоминаться как не-

враждебные соседи, приобретаются навыки взаимодействия с ними.

Возможно, именно воспитание новорожденного теленка было началь-

ной точкой приручения. Запечатлев человека как кормильца, как «свое-

го», подросший теленок социализировался на человека допускал его в

пределы своей индивидуальной и даже личной дистанции (не убегал) (см.

Главу 10). После отела корова позволяла человеку доить себя.

Для выращивания ручного теленка человек должен был иметь молоко.

Без «согласия» матери удается получить лишь молоко, содержащееся в

цистерне вымени. Невозможно выдоить животное, которое находится под

действием анестезии. Припуск молока – условно рефлекторное поведе-

ние (Carson et al., 2013). Рефлекс молокоотдачи может быть вызван не-

сколькими путями. Обычный порядок событий – сосание молочной же-

лезы дает импульс через спинной мозг к гипофизу, который выделяет ок-

ситоцин. Другой путь – стимуляция шейки матки или других частей ма-

точно-вагинального тракта. Эти области вызывают импульсы, которые

возбуждают маточные сокращения и выделение окситоцина.

Многие домашние копытные (лошади, верблюды) не отдают молоко,

если рядом нет их собственного малыша. Однако многие народы практи-

ковали провоцирование молокоотдачи вдуванием воздуха (через трубку

или другими методами) в матку коровы (рис. 25). Другой человек в то же

время доил корову. Еще Геродот писал, что так получали молоко скифы.

В дальнейшем этот прием описывали этнографы, изучавшие киргизов,

якутов, калмыков, венгров, арабов и другие народы (LeQuellec, 2011).

Рис. 25. Провоцирование молокоотдачи вдуванием воздуха в матку коровы

(LeQuellec, 2011).

144

Располагая молоком, древний человек, так же как это делают совре-

менные телятницы, мог выпаивать новорожденных телят вручную (на-

пример, молоком, полученным от пойманной в яму коровы). Происходил

импринтинг теленка на человека, что обеспечивало в последующем до-

верчивое отношение – разрешение входить в пределы индивидуальной

дистанции, устанавливать личный контакт, доить.

Выращенные человеком, телята включали его в свой «социум», т.е.

воспринимали человека отчасти как представителя своего вида. Не толь-

ко отдача молока человеку, но и поведение быков, скорее конкурирующих

с человеком в стаде за доминирование, чем реагирующих на человека как

на хищника, могут служить тому подтверждением. Скотоводческие наро-

ды практикуют жестокое обращение с телятами-бычками, устанавливая

интерспецифическую (т.е. межвидовую) иерархию.

Отпустив коров на пастбище и удерживая телят (рис. 26), люди обес-

печивали возвращение животных в селение, к телятам, когда наступало

время отдачи молока. Возможен был и противоположный метод: отпус-

тить телят, но удерживать матерей. Проголодавшиеся телята сами возвра-

щаются «домой». Так туркмены управляют поведением верблюдов в Кара-

Кумах (Баскин, 1976). На этих приемах основана система скотоводства

маасаев (“Boma system”) (King et al., 1977). У источника воды располага-

Рис. 26. Отпуск скота от жилищ на выпас в Месопотамии. Телята оста-

ются дома, ожидая возвращения матерей (Hamilton, 1967, цит. по: Simoons,

1971).

145

ется поселок (несколько саманных хижин, окруженных изгородью). На

ночь скот загоняют внутрь изгороди («Бома»), чтобы спасти от львов, а

днем пастухи угоняют взрослых животных на выпас, а молодняк остает-

ся в пределах «Бома».

Процессы социализации с человеком могли начинаться с совместного

кормления коровой теленка и ребенка. Сохранились рисунки, где ребенок

и теленок сосут вдвоем, тогда как корова лижет теленка и этим удовлет-

воряется ее материнский инстинкт (Loftus et al., 1994).

Выпаивание новорожденных оленят вручную – обычная практика у

ненцев. Делается это ради выращивания ручных оленей, к которым мож-

но подходить, которых можно трогать, можно запрягать. Импринтинг но-

ворожденного на человека и его поразительное воздействие на поведение

в течение всей жизни животного изучены на многих видах. Упомянем ра-

боты по лосям (Михайлов, 1976; Богомолова, Курочкин, 1984): лосята,

выпаиваемые вручную первые десять дней жизни, навсегда запоминают

кормильца как мать. Родив своего лосенка, лосихи отдают молоко кор-

мильцу, проявляя к нему все реакции свойственные материнскому пове-

дению лосей, тогда как собственного лосенка не подпускают и могут убить.

Лоси-быки, выпоенные вручную, проявляют половое поведение по отно-

шению к человеку.

Выращивание телят, ягнят, козлят, вполне вероятно, было первым эта-

пом появления этих животных в качестве постоянных обитателей поселе-

ний человека. Выкормленные молоком, возможно, насильно выдоенным

у пойманных коров м выращенные коровы могли быть использованы для

доения. Быть может, люди отлавливали коров во время отела, так что но-

ворожденный с первых минут жизни находился в руках человека. Воз-

можно, коровы отдавали молоко человеку, лишь видя рядом своего соб-

ственного теленка, как это практикуется и сегодня, когда доят лошадей и

верблюдов.

Из общ ей сум мы с тим улов животные выбираю т наиболее близкие при-

роде их поведения. Возможно, поэтому в норме у сельскохозяйственных

животных не происходит запечатлевания человека как полового и соци-

ального партнера. Здесь, однако, действуют и какие-то генетические осо-

бенности домашних животных. Именно в опытах с одомашниванием но-

вых видов – лосей, канн, куньих, медведей (Кнорре, 1969; Терновский,

1977; Треус, 1983; Пажетнов, 1985) – мы встречаемся с очень сильным

импритингом человека, искажающим дальнейшее половое, социальное,

материнское поведение. У домашних животных такого сильного имприн-

тинга добиться труднее, требуется полная депривация от особей своего

вида (Scott, 1945). Может быть, это результат жесткого системогенеза по-

146

ведения диких животных (Богомолова, Курочкин, 1984) и большей его

гибкости у домашних. Импринтинг как важный механизм онтогенеза по-

ведения млекопитающих позволяет им при доместикации включать в си-

стему поведения многие элементы искусственной среды и прежде всего

самого человека.

Симкин (1973) справедливо указывает на важность импринтинга как

механизма достройки наследственной основы организма. Для млекопи-

тающих важно учитывать два близких механизма формирования поведе-

ния: классический импринтинг релизеров внешней среды и «традицион-

ное запечатлевание», т.е. импринтинг поведения родителей, соседей.

Важная составляющая успешного приручения – создание наставни-

ком предсказуемой однотипной ситуации. Это кормление и чистка клеток

по расписанию, однообразные занятия в одно и то же время с последую-

щим кормлением, наказание или игнорирование в ответ на нежелатель-

ное действие и поощрение за нужное поведение. Для копытных создание

однотипной предсказуемой ситуации может происходить и на воле, таки-

ми методами пользуются для приручения лошадей и коров (Баскина, 2008).

Копытные обладают хорошей памятью, а потому создание однотипной

предсказуемой ситуации очень хорошо помогает в приручении и обуче-

нии их довольно сложным навыкам.

Хендлинг – это воздействие человека на животное в виде прикоснове-

ний, массажа, почесываний, похлопываний, в результате которого живот-

ное привыкает к прикосновениям человека, легче поддается дрессировке

и позволяет проделывать с собой различные манипуляции. Манипуляции

руками – важнейшая особенность поведения человека при коммуникации

с животными. Привыкая к хендлингу, животное привыкает к свойствен-

ной человеку манере коммуникации. В результате хендлинга дикое жи-

вотное испытывает больший стресс, чем домашнее. Этот испуг может

привести к гибели животного или затормозить возможность размноже-

ния. У молодых животных во время хендлинга могут произойти имприн-

тинг-подобные процессы, – человек запечатлевается как особь одного с

ними вида, что в дальнейшем способствует хорошему контакту с челове-

ком (Треус, 1974), но может привести к аномальному поведению и пре-

пятствовать благополучному размножению (Резникова, 2009).

Одомашнивание

В отличие от приручения одомашнивание (доместикация, domestication)

– это эволюционные процесс. В процессе одомашнивания создается но-

вая систематическая единица, ее оценивают как новый вид или подвид,

147

или домашняя форма. Эволюционный процесс необратим, из домашнего

КРС уже невозможно воссоздать дикого предка. Одичавший скот, как бы

хорошо он не был приспособлен к обитанию в дикой природе, реагирует

на человека по другому, чем это делал бы дикий предок.

Одомашнивание – процесс отбора в ряду какого-то числа поколений.

Беляев и Трут (1964, 1967) измеряли агрессивность лис по их реакциям

на палку, всунутую в клетку. При этом выявлялись три группы животных:

злобные, трусливые, спокойные. Методический отбор последних (при-

мерно 15% от всех животных) в 10 поколениях дал лис с характерными

для домашних животных признаками: ручных, не трусливых, раньше при-

ходящих в течку, приносящих больше щенков, часто пегих, с висячими

ушами, коротконогих, короткохвостых или с крючкообразным хвостом.

Беляев и его сотрудники вели жесткий, целенаправленный отбор по

поведению. Их оценка – как минимум 10 поколений необходимы для одо-

машнивания. Древние люди, конечно, тоже вели бессознательный отбор

более удобных в обращении животных. Однако навряд ли их работа была

столь же целенаправленной. Кроме того, имел место и естественный от-

бор, в неволе в первую очередь гибли слишком возбужденные (бились о

стенки загонов, ловчих ям, ломали ноги) и слишком опасные (агрессив-

ные) особи.

Отбор

Доля врожденного (генетически определенного) в поведении млеко-

питающих составляет от 30 до 70% изменчивости поведения (Drickamer

et al., 1996; Wilson, 2012). Остальное надстраивается в ходе онтогенеза

животного, приспособления к условиям, в которых оно родилось, зависит

от поведения матери и соседей по стаду, от имеющегося корма, от усло-

вий участка обитания, от контактов с человеком. Некоторые типы актив-

ности (например, комфортное поведение) почти полностью состоят из

врожденных реакций. Теленок уже через мгновения после рождения тря-

сет головой, прядет ушами. Но социальное поведение и освоение участка

обитания включает множество приобретенных в течение жизни реакций.

Phillips (2002) сделал сводку исследований того, насколько наследуе-

мы черты поведения (по шкале от 0,01 – слабо наследуется до 0,3 и более

– высокий уровень наследования).

Индексы наследования следующие.

Социальное поведение

Доминирование 0,44

Драчливость во время пребывания в группе 0,52–0,88

148

Пищевое поведение

Длительность поедания корма 0,68;

Длительность жвачки 0,59; 0,15

Частота посещения кормушек (при вольном содержании) 0,61

Потребление воды 0,43

Глотков в секунду 0,68

Селективность корма на пастбище 0,51–0,87

Половое поведение

Интенсивность эструса 0,21

Качества быка как производителя (готовность к садкам) 0,59

Как мы видим, очень высока наследуемость особенностей пищевого и

полового поведения.

Ч. Дарвин делил отбор на три категории: методический (человек отби-

рает животных в течение ряда поколений по какому-то заранее опреде-

ленному признаку), бессознательный (люди сохраняют ценных животных

и уничтожают ненужных, опасных или плохо переносящих неволю) и ес-

тественный отбор (в неволе выживает лишь часть животных, гибнут сл иш-

ком пугливые, подверженные стрессу, неспособные привыкнуть к корму

или получению его от человека).

Наследуемые изменения поведения возникают в результате методи-

ческого отбора их человеком, «стремящегося к изменению породы в сто-

рону известного, заранее установленного мерила» (Дарвин, 1941, с. 416).

Результаты методического и бессознательного отбора сказываются на тех

частях тела животных и особенностях поведения, которые важны для че-

ловека.

Дарвин обратил внимание, что для сохранения некоторых морфологи-

ческих особенностей (например, комолость, уродливость черепа) необ-

ходима была селекция животных, и ее проводили даже в малокультурных

странах.

Естественный отбор сопровождает одомашнивание на протяжении всей

его истории, усиливаясь в случаях, когда человек переводит животных в

другие климатические зоны или меняет условия их содержания, как это

произошло при переходе на технологию промышленного животноводства.

Ограничение движения, бетонные полы, гранулированный корм — все

это привело к небывалому сокращению срока жизни и службы продук-

тивных животных (молочных коров до 4-5 лет). В итоге животноводам

пришлось искать пути компенсации этих резких изменений условий оби-

тания.

Пойманные животные нередко ведут себя инадаптивно: затаиваются

или бьются об ограждение, отказываются от пищи, проявляют стереоти-

149

пическое поведение – бегают вдоль ограждения, повторяют одни и те же

движения. Некоторые погибают в течение нескольких минут или часов

после поимки. Таким образом, уже на этапе «овладения» видом происхо-

дил отбор особей, способных стать родоначальниками одомашненных жи -

вотных.

В новых условиях прежде всего действует естественный отбор живот-

ных, способных выжить и принести потомство. Например, при поимке

слонов в корале (Baker, Mamvell, 1983) в первую очередь гибнут живот-

ные наименее устойчивые к стрессу, наиболее возбудимые. Ловцам ди-

ких животных хорошо известно, как инадаптивно бывает поведение не-

которых пленников: они с разбегу бьются об ограждение, некоторые по-

гибают от разрыва сердечных клапанов (Кнорре, 1969; Галкин, 1987).

Ведущее значение естественного отбора указывает на зависимость

методов одомашнивания от особенностей экологии конкретных видов.

Человек вводил новые, искусственные факторы среды или изменял при-

родные условия применительно к видовым особенностям поведения при-

ручаемых животных, что создавало не только разнообразие, но и специ-

фичность методов приручения.

Естественный отбор действует даже на высокопородных домашних

животных, если условия их содержания близки к тем, в которых обитал

их дикий предок. Очевидно, что лишь немногие коровы из современных

высокоудойных пород могли бы выжить на скудных пастбищах, тем бо-

лее в лесу. Как отмечено в Главе 4, когда мы поместили коров костромс-

кой породы в лес и на мороз, то наблюдали обмораживание вымени: если

телята рождались зимой, в 40°-й мороз, они смачивали при сосании со-

ски. У телят, пока мать их вылизывала, успевали отмерзнуть кончики ушей

и хвоста. 30% наших животных лишились части хвоста, так как строение

хвоста коров не позволяет им обмахиваться в лесу – метелка на конце

хвоста цепляется за ветки, животное оказывается «привязанным» и в по-

пытках освободиться обламывает хвост. В этом отношении хвост зубров,

напоминающий хвост лошади, кажется соответствующим лесной среде.

Естественный отбор препятствует некоторым устремлениям человека

в селекции. Дарвин приводит пример, когда попытка вывести породу ско-

та с огромным крупом не удалась, потому что коровы гибли при отеле.

Скот без шерсти распространен в тропиках Южной Америки (на равни-

нах), но в соседних горах (Кордильерах) такой скот не выживает. Светлые

животные больше страдают от кровососущих насекомых.

Гагенбек писал: «Ловцы быстро спутывают задние ноги молодого гну

и плотно завертывают в теплые одеяла. Такая мера необходима, так как

волнение, вызванное преследованием и бегством, приводит молодое жи-

150

вотное в состояние полного изнеможения. В таком положении необходи-

мо защитить его от резких колебаний температуры (речь идет об Афри-

ке!). Происходят еще более изумительные вещи: природный охотник-бур

становится и медиком. Завернутому в одеяло животному впрыскивают

под кожу какое-то вещество, состав которого, к сожалению, мои агенты

не смогли узнать. Я знаю только, что чере з не сколько минут после впрыс-

кивания животное теряет сознание и засыпает глубоким сном. Я полагаю,

что это морфий или какой-нибудь другой алкалоид. Цель впрыскивания

та же, что и завертывание в одеяло. Смертельный страх, охватывающий

юное существо, так велик, что в большинстве случаев животное умирает

от разрыва сердца. Этому препятствует впрыскивание. Спящее животное

переносят в лагерь, где оно спит еще целые сутки. Между тем охотники

пригоняют в лагерь заранее отобранных коров, и когда гну пробуждается

от долгого сна, к нему подводят молочную корову со связанными задни-

ми ногами. По запаху корова узнает, что это не ее теленок, и она не допу-

стила бы гну к вымени, если бы ей не связали ноги. Спустя несколько

дней мачеха привыкает к своему питомцу, который теперь следует за ко-

ровой, как следовал раньше за своей матерью».

У домашних животных, разводимых в условиях пастбищного живот-

новодства, естественный отбор сохраняет тех, кто больше времени нахо-

дится в стаде, менее самостоятелен. Волки в первую очередь истребляют

отделившихся от стада животных. Такие наблюдения сделаны в стадах

северных оленей, овец, коров.

Характерные доместикационные изменения возникают в результате

содержания животных в искусственных условиях в течение более чем двух

последовательных поколений. В результате методического отбора скор ость

появления доместикационных изменений примерно в 10 раз больше, чем

при его отсутствии. Это установлено при сопоставлении изменений злоб-

ности, приручаемости, расшатывания сезонности размножения у лис, со-

держащихся на зверофермах с применением, отбора по этим признакам и

без отбора (Беляев, Трут, 1964, 1967).

Беляев (1972) показал, что возможна селекция на стрессоустойчивость

животных, что также ведет к появлению признаков, свойственных домаш-

ним животным.

Важнейшие изменения среды обитания при одомашнивании, когда

использовались методы приручения и содержания в загонах или клетках,

это 1) пребывание человека в пределах индивидуальной дистанции жи-

вотного, 2) ограничение свободы передвижения и 3) возможности фор-

мирования участка обитания, 4) ухудшение питания (количественное, ка-

чественное), 5) сглаживание сезонных особенностей питания, 6) много-

151

образные изменения внутрипопуляционной структуры, особенно соци-

альной.

При доместикации, основанной на использовании законов стадного и

пространственного поведения (Баскин, 1990), изменения среды обитания

сводились к пребыванию человека в пределах стадной дистанции, изме-

нениям внутрипопуляционной структуры, особенно увеличению размера

стад и охране их человеком от хищников.

Контролируя условия обитания и поведение КРС в течение 10 тыс.

лет, человек вольно или невольно вел отбор животных, более приспособ-

ленных к жизни в условиях, созданных человеком или более соответству-

ющих потребностям человека. Например, выбраковывались наиболее аг-

рессивные, наиболее беспокойные, наименее послушные. Отбор вел к эво-

люционным изменениям всех сторон морфологии, физиологии и поведе-

ния КРС, и эти эволюционные изменения стали необратимыми (Иордан-

ский, 2001). Сколько бы лет ни провели потомки домашнего скота на воле,

ведя вполне дикий образ жизни, сами находя корм, спасаясь от непогоды

и хищников, они не станут дикими. Это – одичавший домашний скот, де-

монстрирующий черты экологии и поведения, отличные от таковых у ди-

ких и домашних предков.

Интенсивность кормления, климат, в том числе различия в климате на

островах и в глубине материка, высота местности над уровнем моря, ог-

раничения подвижности при содержании в стойлах или, наоборот, необ-

ходимость проходить по пастбищу большие расстояния, все это оказыва-

ет влияние на особенности местных пород.

Около 30% поголовья скота сосредоточено в Азии. Наиболее обычен

здесь горбатый скот (горб состоит из жира и помещается на холке или

плечах). Это, в основном, рабочие животные, но коров как правило доят.

Забой скота на мясо в некоторых странах (Индия) ограничен по религиоз-

ным соображениям.

Примерно 15% скота находится в Африке (в основом зебу или помеси

зебу с безгорбым скотом). Значительная часть этого скота находится в

собственности аборигенных африканцев. Скот доят, реже используют для

работы и забивают на мясо. Нередко скот содержат как некую ценность,

определяющую социальный статус владельца.

Зебувидный скот мало чувствителен к жаре и укусам насекомых, и

потому больше разводится в жарких странах – Африке, Бразилии, в стра-

нах, лежащих вокруг Мексиканского залива.

Как мы видели, социализация с человеком, т.е. восприятие его как со-

циального партнера, у КРС выражается лишь в отдельных элементах по-

ведения. Они допускают человека в свое индивидуальное пространство,

152

позволяют трогать, доить, ожидают подкормки. Потеряв страх перед че-

ловеком, агрессивные коровы нередко пытаются силой добиться, чтобы

им дали лакомство (комбикорм, соль, хлеб) – могут ударить рогом. При-

выкшие к человеку быки бывают опасны – нападают или демонстрируют

угрозу. Во многом это поведение напоминает то, что проявляется по отно-

шению к другим быкам-соперникам.

Животные, оказавшиеся во власти человека, одновременно оказыва-

ются и под его защитой. Неопасные для человека, хорошо дрессируемые

и, по-видимому, более продуктивные особи могут быть слабыми (нуж-

даться в обогреве, защите от хищников) или даже уродливыми (напри-

мер, иметь короткие ноги). В природе естественный отбор быстро элими-

нировал бы таких животных. Но в неволе они выживают. Выключается

стабилизирующая форма естественного отбора, открытая Шмальгаузеном

(1968). Стабилизирующий отбор действует в природе на диких живот-

ных. Но в неволе он сменяется дестабилизирующим отбором, что порож-

дает внутренний источник изменчивости (Беляев, 1979). Наблюдаются

изменения в результате инбридинга и дрейфа генов (Price, 1984).

Педоморфоз – эволюционное изменение онтогенеза, когда во взрос-

лом состоянии сохраняются признаки более ранних стадий индивидуаль-

ного развития. Одно из важных явлений, объясняемых педоморфозом, это

ускоренное развитие органов размножения. Организм сохраняет ювениль-

ный (личиночный) облик, при этом приобретая способность к размноже-

нию.

Педоморфоз включает явление «фетализации» – сохранение у взрос-

лых организмов отдельных признаков эмбриональных стадий. Фетализа-

ция поведения характерна для многих домашних животных. Возможно,

человек вел отбор таких особей среди пойманного молодняка. Например,

для домашнего скота (а также собак, кошек) характерна относительно

большая мозговая коробка и слабый челюстной аппарат (Иорданский,

2001). Это один из вариантов гетерохронии как широко распространен-

ной формы наследственной изменчивости онтогенеза. Таким образом воз-

никает обильный материла для действия естественного отбора.

Лоренц (2001) обратил внимание, что в поведении взрослых домашних

животных сохраняются признаки инфантилизма поведения (например,

склонность к социализации, что облегчает социализацию с человеком).

Во многих работах цитируется таблица Hale (1969), характеризующая

особенности видов, благоприятные и неблагоприятные для одомашнива-

ния. Hale пытался показать, что одомашниванию благоприятствовало оби-

тание вида в открытых ландшафтах. Многие домашние копытные (верб-

люды, лошади, северные олени, КРС, овцы, козы) произошли от видов,

153

которые постоянно обитают в открытом ландшафте или проводят часть

времени суток на открытых местах (полянах, например) (табл. 10). Прав-

да предок свиней – кабан – относится к видам, обитающим преимуще-

ственно в кустарниковых зарослях в долинах рек. Для одомашнивания

кабана, вероятно, важное значение имели высокая социальность и высо-

кий интеллект.

Как мы знаем, европейский тур (B. primigenius primigenius) обитал в

широколиственных лесах с обильными полянами. Как видно из приве-

денной таблицы, КРС скорее свойственны черты, свойственные видам,

обитающим в закрытых ландшафтах. Таковы: острота обоняния и слуха

при относительно слабом зрении, ночлег в лесу, затаивание новорожден-

ного в первые дни жизни, обитание семейными группами.

В Англии существует высокая культура селекции животных и выведе-

но множество ценных пород домашних животных. Дарвин изучал труд

знаменитых селекционеров и отмечал, что посторонним людям было бы

невозможно заметить отличия между двумя животными, которые, тем не

менее, были видны селекционеру. Опираясь на исторические свидетель-

ства, Дарвин приводил примеры существования селекции домашних жи-

вотных еще три тысячи лет назад. Методическим отбором занимались

народы, в других отношениях бывшие на ранних ступенях культурного

Таблица 10. Поведение, характерное для копытных в открытом

и закрытом ландшафте

Особенности

поведения

Закрытый ландшафт Открытый ландшафт

Роль зрения Зрение менее острое.

Преобладает при

социальном поведении

Дальнозоркость.

Преобладает при

оборонительном и

социальном поведении

Роль слуха Важная Менее важная

Роль обоняния Важная Менее важная

Оборонительное

поведение

Бегство на короткую

дистанцию. Затаивание.

Выбор для ночлега густого

леса

Бегство на безопасную

дистанцию и наблюдение

за врагом

Материнско-детское

поведение

Новорожденный

затаивается

Редкое кормление (2 раза в

сутки). Следует за матерью

через 3–7 дней после

рождения

Новорожденный следует за

матерью через 4–12 часов

после рождения. Частое

кормление. У некоторых

видов – затаивание и

редкое кормление.

Социальное

поведение

Семьи и семейные группы Чаще образуют стада и

скопления

154

развития. В частности, люди издавна понимали, что скрещивание живот-

ных из разных местностей, разных пород, а также с дикими сородичами,

выявляет в потомках изменчивость, появление новых признаков, которые

можно попытаться сохранить.

Дарвин пишет, что часто размышлял о том, почему в каждой местнос-

ти имеется своя порода скота. Среди возможных причин он называл и

происхождение от разных диких предков. Как мы видели, это предполо-

жение частично подтверждают современные генетические исследования

– породы скота в разных частях Европы в различной мере включают чер-

ты, унаследованные от дикого тура.

Возможный путь появления породных и местных различий Дарвин

видел также в гибридизации. Завоз животных новых пород привлекал

внимание сельских хозяев, желавших сохранить у своих животных по-

лезные признаки завозных животных. Привозных животных скрещивали

с местными. При этом гибриды всегда бывали очень «дикими».

Мы можем дополнить эти наблюдения данными А.В. Шумова (1994),

который занимался гибридизацией зубров со скотом вологодской породы.

В начале этих исследований предполагалось, что гибриды унаследуют

лучшую приспособленность к климату дикого вида и молочность домаш-

них. Ведя возвратное скрещивание, Шумов получил животных, в кото-

рых имелось всего лишь 3/64 крови зубра (рис. 27). Однако эти гибриды

наследовали многие худшие свойства своих диких предков – давали мало

молока, были исключительно злобны и трудны для доения.

Большой опыт по гибридизации КРС с зубрами накоплен польскими

исследователями. Э. Сумински создал большое стадо гибридов зубра и

скота нескольких пород (Małecka et al., 1976; Krasińska, Krasiński, 2013)

(рис. 28).

На первом же этапе одомашнивания происходил отбор видов и попу-

ляций, полезных для человека и способных выжить в созданных им усло-

виях. Дарвин видел, что бессознательный отбор играл большую роль в

изменении пород скота. Хозяева сохраняли более крупных животных, а

также тех, которые раньше достигали зрелости. Дарвин наблюдал, как

сельские хозяева, сохраняли животных, признаки которые им казались

характерными для скота их местности. Например, личные вкусы скотово-

дов-селекционеров, сохранявших герефордов с белой мордой, привели к

закреплению этого признака за породой. Дарвин сделал вывод, что отбор

оказывал большее значение на формирование пород, нежели климат и

особенности кормления.

Бессознательный отбор, хотя и напоминает методический, но дает ре-

зультаты медленнее.

155

Рис. 27. Гибриды, выведенные А.В. Шумовым (а – 3/8 по зубру, б – 3/32 по

зубру).

156

Рис. 28. Стадо гибридных животных (зубр х КРС) на биостанции Попельно

(Польша).

Отбор на подходящий темперамент и послушание позволяет получить

животных, способных жить рядом с человеком в среде, в которой дикий

тур не смог бы выжить. Скот даже в плохих условиях сохраняет продук-

тивность, а плохие условия порождают болезни.

157

ЧАСТЬ III

ОДИЧАВШИЕ ПОПУЛЯЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Из всех видов крупного рогатого скота дикие предки в естественной

среде сохранились только у четырех: буйвола, гаяла, бантенга и яка. Оди-

чавшие же популяции встречаются и у тех животных, чьи дикие предки в

природе не сохранились: тауриды, зебу. Особый интерес представляют

одичавшие популяции буйвола и бантенга, что позволяет сравнивать по-

ведение диких и одичавших представителей вида. Кроме естественного

поведения в одичавших популяциях можно наблюдать последствия одо-

машнивания, влияющие не только на внешний вид, но и на поведение

животных, а косвенно – на экологию сообществ, в которых они существу-

ют. Одичавшие популяции интересны не только с этологической точки

зрения, но и как факторы нарушения и поддержания экологического рав-

новесия в разных биотопах, как примеры пластичности вида, выживаю-

щего в непривычных для него условиях.

ГЛАВА 15. БУЙВОЛЫ

Из представителей рода Bubalus Smith, 1927 (Буйволы) одомашнен один

вид – азиатский (водяной) буйвол B. arnee (Павлинов, 2006). К виду отно-

сятся два подвида – болотный (carabanesis) и речной (bubalis) буйволы

(Barker et al.,1997). Подвид болотных буйволов распространен в Китае,

Юго-Восточной Азии и на Филлипинах. Представители подвида имеют

48 хромосом, для них характерны широко расставленные рога, светлоок-

ра шен ные ног и, ш иро кие копы та, о ни приз еми сте е буйв олов речно го типа .

Подвид речных буйволов распространен в Индии и Пакистане. Предста-

вители подвида имеют 50 хромосом. Для животных этого подвида харак-

терен более высокий постав головы и сходящиеся концами загнутые рога

(Ridpath, 1991). Представители подвидов легко скрещиваются между со-

бой и дают плодовитое потомство (Moore et al., 1995).

У диких буйволов огромные серповидные, треугольные в поперечном

сечении, развернутые назад рога – размахом до 2 м. У домашних – форма

рогов разная, однако сохраняется уплощенность и развернутость их назад.

Среди домашних буйволов встречаются комолые особи (Банников, Флинт,

1989). У буйвола очень толстая кожа, покрытая редкой грубой шерстью –

черновато-бурой у дикого вида. Масть домашних буйволов может быть от

158

темно-бурой до соловой и от черной до светло-серой, возможны белые от-

метины. Масть буйвола нередко сложно определить – шкура животного

обыкновенно покрыта свежей или засохшей грязью. Телята имеют рыже-

вато-серую масть и покрыты более густой шерстью (Jesser et al., 2008).

Домашние породы буйволов отличаются и размерами – встречаются

как мелкие от 200 кг, так и крупные до 1000 кг животные. У домашних

буйволов конечности короче, а туловище более массивное, чем у диких

буйволов, копыта широкие, что позволяет буйволам жить в болотистой

местности (Moioli, Borghese, 2005).

Человек одомашнил буйвола около III тыс. л. до н.э. в Юго-Восточной

Азии (Банников, Флинт,1989) и предположительно в то же время в Индии

(Moioli, Borghese 2005). Домашние буйволы широко использовались в Китае

уже во II тыс. л. до н.э. Предполагается, что использовать в качестве рабочего

животного буйвола стали в 2500-2100 л. до н.э. в Месопотамии (Long, 2003).

Подвид речного буйвола дал начало молочным и тягловым породам

домашних буйволов. Группу этих пород разводят в Индии, Пакистане,

Болгарии, Румынии, Италии, Азербайджане. Встречаются буйволы этой

группы пород и в России.

К настоящему времени существует 38 пород буйволов. В мире насчи-

тывается свыше 150 млн. буйволов. Продолжительность жизни домаш-

них буйволов до 29 лет (Roth, 2004).

Буйвол легко переносит жаркий и влажный климат (при условии на-

личия водоемов, где он мог бы охлаждаться), меньше, чем скот рода Bos

восприимчив к гнусу, легко перемещается по заболоченной местности, а

также легче переносит ящур и бруцеллез, не болеет сибирской язвой

(Дмитриев, Паронян. 1994).

Буйвола используют как тягловую силу, особенно при обработке рисо-

вых полей. В некоторых странах буйволов используют как верховых и

вьючных животных. Некоторые породы буйволов отличаются повышен-

ной молочностью (до 1600–1800 л в год) (Турабов, 1989). Молочность

буйволиц уступает молочности таурид и зебу, зато молоко значительно

превосходит коровье по содержанию жира (7–8%) и белка (3–4%) (Ко-

вальчук, 1983). В странах, где по религиозным соображениям запрещена

говядина, ее заменяет мясо буйвола (Moioli, Borghese, 2005).

Дикий предок домашнего буйвола – буйвол азиатский B. arnee. Ареал

этого вида раньше был огромен: от Северной Африки и Месопотамии до

Среднего Китая, а теперь ограничивается небольшими участками Непа-

ла, Ассама, Бенгалии, Индии, Бирмы, Камбоджи, Лаоса, Таиланда и юга

Китая. Дикие буйволы были завезены и сформировали устойчивые попу-

ляции на Яве в национальном парке Балуран и острове Шри-Ланка.

159

Причина сокращения численности дикого буйвола – браконьерство и

легкость скрещивания домашнего буйвола с диким. Азиатский буйвол

живет по долинам рек и в заболоченных джунглях, прекрасно плавает и

ходит по заболоченной почве. В питании буйвола до 70–80% занимают

водные и прибрежные растения (Thornback, 1983).

Дикий буйвол живет до 24–25 лет (Jesser et al., 2008).

Для дикого индийского буйвола характерна ночная активность – днем

животные лежат, погрузившись в воду или жидкую грязь. Стадо диких

буйволов состоит из 5–9 особей. В составе стада обычно один взрослый

самец, нередко играющий роль вожака, 2–3 молодых быка и буйволицы с

телятами. Внутри стада отмечены тесные социальные связи (Дмитриев,

Паронян, 1994). Взрослые животные защищают молодых и раненых осо-

бей (Kane, 1989). Если стадо спасается бегством, вожак стада бежит поза-

ди и подгоняет отстающих. Молодые самцы нередко уводят стада домаш-

них буйволиц и защищают их при преследовании людьми в том числе и

от хозяина (Банников, Флинт, 1989). По другим данным у диких буйволов

взрослые самцы живут отдельно от самок (Long, 2003).

Для буйволиц в состоянии охоты не характерно поведение, часто от-

мечаемое для таурид: нет чрезмерного возбуждения особи и попыток са-

док ее или на нее самок. В диких и домашних стадах буйволицу в охоте

можно выявить по вниманию, которое к ней начинают проявлять самцы

(Lemke, 2008).

Участки обитания диких буйволов примыкают к водоемам и имеют

площадь около 6 км2 (Long, 2003).

Буйволы – полиэстричные животные, цикл длится 19–24 дня, продол-

жительность охоты 11–23 часа, овуляция происходит через 12–24 часа

после начала охоты. Периоды гона и отела у диких и у домашних буйво-

лов могут зависеть от сезона года, если животных разводят южнее или

севернее тропического региона. У буйволов, живущих между тропиками

Рака и Козерога, размножение не связано с определенным сезоном года

(Lemke, 2008).

Беременность длится 300–340 суток, теленок рождается один, очень

редко – два, обычно 1 раз в 1,5–2 года (Ковальчук, 1983), но при благопри-

ятных условиях буйволицы могут телиться и каждый год (Jesser et al.,

2008). Однако в стадах при полувольном содержании пока еще не удалось

добиться даже 50% оплодотворяемости (максимальный показатель 41,7%)

(Lemke, 2008).

Молочное вскармливание продолжается до 6–9 месяцев. Домашние

буйволицы способны к размножению с 18 месяцев, а дикие – с 2–3 лет

(Дмитриев, Паронян. 1994). Наибольшая половая активность самцов ди-

160

ких и домашних буйволов отмечена от 2 до 7 лет (Ingawale, Dhoble, 2004;

Soysal et al., 2005).

Домашние и дикие индийские буйволы не скрещиваются с другими

представителями трибы Bovini (Быковые) (Серебровский, 1935). Поэто-

му в зоопарках, подсобных хозяйствах и т.п. буйволов можно содержать

совместно с другими представителями крупного рогатого скота без риска

возможной гибридизации.

Одичавшие популяции буйволов

Одичавшие буйволы встречаются почти во всех странах, где разводят

буйволов и одновременно существует дикий буйвол. Есть одичавшие по-

пуляции и там, где предковая форма этого домашнего животного никогда

не встречалась: в Австралии, Новой Гвинее, Тунисе, Северо-востоке Ар-

гентины и в Бразилии (Long, 2003). Наиболее изучены одичавшие попу-

ляции буйвола в Австралии и Бразилии.

Австралия

Буйволов, как мясных животных, устойчивых к жаркому климату, в

Австралию завезли переселенцы из Юго-Восточной Азии в начале XIХ в.

Начало диким популяциям дали потомки 80 буйволов группы пород бо-

лотного подвида, завезенные между 1825 и 1843 гг. на остров Мелвилл и

полуостров Кобург. В середине XXI в. поселения в этой местности были

заброшены, а животные, которые и так почти все время паслись самосто-

ятельно, легко одичали и расселились вдоль долин рек и по болотистым

низменностям. Среди австралийских одичавших буйволов доминирует

болотный тип, но встречаются и животные речного типа. Масть живот-

ных от светло-серого до темно серого, хотя встречаются и темно-рыжие,

альбиносы и пегие животные (Lemke, 1994).

Одичавшие буйволы расселились по берегам рек и болотистым низ-

менностям вдоль океана в местности называемой Top End – территория

площадью около 400000 км2, ограниченная Индийским океаном с запада

и заливом Карпентария с востока, Арафурским морем с севера и безвод-

ной пустыней с юга. Встречаются буйволы и на некоторых островах у

побережья Австралии. Для этой местности характерны саванны, эвкалип-

товые леса и огромные заливные луга . Буйволы предпочитают держать-

ся в болотистых низинах, по долинам рек, в прибрежных лесах. Пасутся

животные во влажный сезон на рассвете и в сумерках, а в засушливый

период – ночью (Roth, 2004). На отдых в жаркое время буйволы ложатся в

161

воду или в грязь, а в более прохладное – выбирают возвышенные участки

местности. Однако в последнее время буйволы освоили и саванну с мно-

голетними травами, где пасутся в конце сухого сезона (Petty et al., 2007).

Одичавшие буйволы Австралии размножаются круглый год, но пик

спариваний – подобие гона – происходит в марте. С мая по октябрь самки

с телятами и самцы образуют отдельные стада. В стадах самок вожаком

являе тся с тар ая с амка, во круг которо й об ычн о со бир ают ся е е дочки и внуч-

ки; в таких стадах от 20 до 40 особей. Стада самцов меньше, около 10

особей и не имеют тесных социальных связей. Отдельные стада могут

объединяться в местах отдыха в большие скопления – до 500 голов (Jesser

et. al., 2008). С ноября по апрель стада становятся смешанными и включа-

ют до 50 особей. Старые самцы иногда встречаются в стадах самок или

ведут одиночный образ жизни. Молодые самцы могут удаляться на 1000

км от стада, где они родились (Roth,2004).

Динго и крокодилы иногда убивают молодых буйволов, но не могут

оказать существенного влияния на численность популяции (Corbett, 1995).

В популяции случаются вспышки заболеваний (Geering et al., 1995), спо-

собных сильно сократить поголовье, но численность буйволов быстро

восстанавливается (Lemke, 2008).

Основной фактор регуляции численности буйволов в Австралии – че-

ловек. Начиная с конца XXI в., одичавших буйволов постоянно добывают

ради шкур и для производства кормов для домашних животных. Так, в

1955 г. было добыто около полумиллиона одичавших буйволов. Буйволов

экспортируют, пытаются вновь одомашнить, однако численность их про-

должает расти. Несколько раз приходилось проводить плановые отстре-

лы для сокращения численности одичавших буйволов (Jesser et al., 2008).

Около 80% популяции одичавших буйволов и скота Австралии было унич-

тожено во время кампании по борьбе с бруцеллезом и туберкулезом

(Ausvetplan, 2000).

Крупные одичавшие травоядные – буйволы, свиньи и лошади – инва-

зивные животные, которые наносят наибольший ущерб природе Австра-

лии. Большие стада одичавших буйволов снижают разнообразие расти-

тельности, не только поедая и вытаптывая ее, но и изменяя плотность и

химический состав почвы. В результате снижается и количество биомас-

сы на естественных пастбищах. Вследствие этого уменьшается количе-

ство и разнообразие местных растительноядных животных, и специали-

зированных хищников, которые ими питались. Валяясь в болотах и пере-

мешивая грязь, буйволы делают болота непригодными для обитания мно-

гих видов аборигенных растений и животных, а также перелетных птиц,

происходит заиление непроточных водоемов. Тропы, пробитые больши-

162

ми стадами буйволов, в сезон дождей создают целую сеть каналов, что

нарушает водный баланс на этих территориях. Кроме того, если тропы

направлены к побережью океана, то по ним в прилив поступает морская

вода, превращая пресные болота в соленые (Jesser et. al., 2008).

Вместе с бантенгом и буйволом в Австралию завезли клещей и оводов

(Long, 2003).

Интересно, что после масштабной акции по сокращению численности

буйволов в национальном парке Какаду (животных отстреливали с верто-

летов) разнообразие растительности повысилось, однако изменился ви-

довой состав в пользу инвазивных растений и сорняков, что в свою оче-

редь изменило динамику природных пожаров в саваннах и вновь повлия-

ло на видовой состав растительности (Werner, 2005).

Для сокращения численности одичавшего буйвола используются са-

фари и плановый отстрел (Norris, Low, 2005). В некоторых штатах Авст-

ралии запрещено разведение домашних буйволов, в других – разрешено

разведение только на фермах. Все домашние буйволы регистрируются во

избежание появления безнадзорных животных, которые могут присоеди-

няться к стадам одичавших буйволов (Jesser et al., 2008). Однако до сегод-

няшнего дня проблема одичавшего буйвола в Австралии не считается ус-

пешно решенной (Lemke, 2008).

Южная Америка

Способность буйвола благополучно жить на болотистых и затопляе-

мых территориях сделала их перспективным сельскохозяйственным жи-

вотным на фермах и ранчо в устье реки Амазонки. Около полумиллиона

одичавших буйволов живет на острове Маражо (Marajo) в устье реки

Амазонки. Существует две версии, как буйволы попали на остров: со-

гласно первой, буйволы приплыли к острову после кораблекрушения в

1895 г., вторая версия более правдоподобна – буйволов вместе с другими

домашними животными завезли миссионеры-католики.

Есть популяция одичавших буйволов в провинции Корриентес на се-

веро-востоке Аргентины, существующая с 1900 г. и предположительно

небольшая популяция, возникшая между 1935–1940 гг., в Венесуэле. Эти

буйволы – потомки животных, оставленных на заброшенных ранчо

(MacDonald, Simon, 2011).

Здесь домашних буйволов разводят на ранчо – с минимальным вмеша-

тельством и минимальным управлением жизнью стад. И поскольку стада

могут насчитывать сотни голов, возможно, некоторые домашние особи

присоединяются к стадам одичавших буйволов.

163

В пойме реки Амазонки обширные территории оказываются залитыми

водой на полгода, а иногда и больше. Большинство наземных млекопитаю-

щих уходит на это время из поймы или перебирается на верхушки деревь-

ев, а на залитых водой территориях плавают рыбы и дельфины. Буйволы

хорошо плавают, поэтому с утра до вечера находятся в пойме, где питаются

водной и околоводной растительностью и лежат в воде или грязи.

На молодых буйволов нападают кайманы и очень редко – ягуар. Нет

данных о том, что многочисленные заболевания, распространенные сре-

ди копытных в этом регионе, значимо влияют на численность одичавших

буйволов. У домашних буйволов в пойме Амазонки отмечены вспышки

бруцеллеза и туберкулеза (Freitas, Panetta, 2002), возможно, что одичав-

шие буйволы от него тоже страдают.

Буйволы неприхотливы в еде – они активно поедают водоросли, зеле-

ные растения и растительную ветошь в пойме Амазонки. Их неприхотли-

вость оказалась губительной для редких видов растений. На Амазонке

существует уникальное природное явление – плавающие острова, состо-

ящие из растительного мусора, сбитого течением в кучу, перепутанного и

переплетенного, покрытого илом, на котором выросли всевозможные ра-

стения и даже деревья. Плавучие острова создают среду обитания для

редких животных, служат укрытием и местом нереста многих видов рыб.

На островах находят прибежище молодые кайманы, которые играют важ-

ную роль в экосистеме Амазонки (регулируют численность пираньи).

Буйволы поедают и растения, составляющие плавучие острова, из-за чего

острова могут рассыпаться или уменьшаться в размере, и зеленую ветошь,

которая могла бы прибиться к острову и стать его частью. В сухое время

года, когда Амазонка мелеет, буйволы вытаптывают и уплотняют почву

болот, что изменяет водный баланс при последующем половодье

(MacDonald, Simon, 2011).

Кроме одичавших буйволов в пойме Амазонки много стад домашних

буйволов, которые большую часть времени пасутся как дикие, и если со-

кратить численность одичавших буйволов еще можно, то повлиять на

фермеров довольно сложно. Таким образом проблемы, создаваемые до-

машними и одичавшими буйволами в пойме реки Амазонки продолжают

оставаться актуальными.

Остров Гуам, Марианские острова

Остров Гуам – самый южный и большой из Марианских островов.

Домашние буйволы болотного подвида были завезены на остров испан-

скими миссионерами с Филиппин в начале XVII в. как вьючные животные

164

(Long, 2003). Жители Филиппин и Гуама называют буйволов карабао

(carabao). Буйволы прижились на острове, и ко времени Второй мировой

войны поголовье домашних карабао составляло около 2000 животных. После

японской оккупации на острове появились популяции одичавших буйво-

лов и свиней. Большая популяция одичавших буйволов существует возле

Морской базы Гуама (Naval Base Guam), которая включала девственные

леса и большие территории измененных биотопов. Большая часть этих ес-

тественных биотопов теперь включена в Национальный заповедник дикой

природы Гуама (Guam National Wildlife Refuge), созданный в 1993 г. для

сохранения и восстановления редких видов. Учет буйволов проводился во

время работ по учету и восстановлению филиппинского оленя с 1966 г. В

период с 1966 по 1978 гг. на маршрутных учетах встречаемость одичавших

буйволов составляла около 0,6–0,8 животного на 1 км маршрута. В 1982 г.

отмечено возрастание численности до 2,6 особи/км. Затем наблюдалось

снижение численности и ее возврат к прежнему уровню в 1989 г., а в 1996 г.

встречалось до 2,8 особи/км. Тогда же общая численность одичавшей по-

пуляции оценивалась в 200–300 голов (Lujan, Wiles, 1997). В 1999 г. учет

показал недостоверное снижение численности до 2,3 особи/км.

Численность животных в 70-е гг. ХХ в. могла снижаться из-за брако -

ньерства, к началу 80-х годов охрана была налажена настолько, что высо-

кая плотность популяции одичавших буйволов обусловила локальное по-

вреждение биотопов на базе (Conry, 1988). Одичавший буйвол вместе с

филлипинским оленем и одичавшей свиньей отрицательно воздействуют

на местную флору и растительные ассоциации, способствуют эрозии почв

и заиливанию рифов, а также заиливанию и разрушению оград водоемов

для питьевой воды, поэтому их поголовье рекомендуется сократить. Для

снижения скорости роста популяции буйволов в 1998 г. была предприня-

та попытка использовать инъекцию гормонов буйволицам, снижающую

вероятность наступления беременности. Из 19 вакцинированных буйво-

лиц было обнаружено 14, и 4 из них были с телятами. Двое из телят были

достаточно взрослыми, и следовательно, буйволицы были беременны на

момент инъекции, поэтому успех вакцинации оценили в 85,7% и реко-

мендовали использовать в дальнейшем (Lujan, 1999). Однако максималь-

ная плодовитость самок буйвола в полувольных популяциях 41,7% (Lemke,

2008), поэтому очевидно, что успех контрацептивной вакцинации завы-

шен и составляет не 85,7%, а в лучшем случае чуть менее 60%. По мне-

нию авторов, лучших результатов по регулированию численности можно

было бы добиться разрешением ограниченного отстрела или отлова ко -

пытных, однако, возможно, такие меры на Гуаме запрещены законом.

Существовали также популяции на Гавайских островах и во Вьетна-

ме, однако к концу ХХ века они исчезли (Long, 2003).

165

ГЛАВА 16. БОЛЬШЕЛОБЫЕ БЫКИ

Из представителей рода Bos, относящихся к подроду Bibios Hodgson.

1837 (Большелобые быки), в одомашненном состоянии встречаются пред-

ставители двух видов – гаур (B. frontalis) (одомашненная форма гаура на-

зывается гаял (gayal), или митхун (mithun) и бантенг (B. javanicus) (Пав-

линов, 2006). Оба вида занесены в Красный список МСОП и уязвимы.

Ареалы обоих видов частично пересекаются. Исследования в националь-

ном парке Хи Пиан (Xe Pian) в Лаосе, где встречаются и гауры, и бантен-

ги, показали, что для гаура характерен более широкий спектр предпочи-

таемых местообитаний. Гаур встречается почти во всех типах леса, тогда

как бантенг предпочитает сухие, разреженные участки и лесные поляны,

и не избегает их, несмотря на то, что в этих местах на него охотятся

(Steinmetz, 2004).

Гаур и гаял

Гаур – высокий бык, с очень толстыми у основания рогами. Согласно

некоторым исследованиям (Fischer,1980; Mastromonaco et al.,2004; Ropiquet

et al., 2008) гаялы, разводимые в некоторых странах имеют примесь тау-

рид и зебу (Gentry et al., 2004). У гаура и гаяла по 58 хромосом (Woodford,

Washington, 1995).

Специалистами рабочей группы по диким Бычьим в Азии (Byers et

al., 1995) выделены три подвида гаура:

Индийский гаур (B. g. gaurus), распространенный в Индии, Непале и

Бутане. Самый темный из гауров, имеет толстые рога с широким разма-

хом, подвес отсутствует.

Лаосский гаур (B. g. laosiensis), он же вьетнамский гаур (B.g. readei),

живущий в Южном Китае, Бирме, Лаосе, Вьетнаме, Камбодже и Таилан-

де к северу от перешейка Кра. Гаур с относительно коротким носом, уз-

ким размахом рогов и узким затылком. Характерен подвес и хорошо вы-

раженный горб.

Малайский гаур (B. g. hubbacki), встречающийся в Западной Малай-

зии и в Таиланде к югу от перешейка Кра. Самый светлый из гауров, час-

то имеет белое кольцо вокруг морды, сама морда более светлая, чем туло-

вище, подвес и горб выражены незначительно.

166

Не все исследователи принимают такую классификацию гаура

(Buchholtz, 1990). Гровс (Groves, 2003) выделяет два подвида гаура B. g.

laosiensis (с подвесом, светлой мордой и толстыми рогами) и B. g. gaurus

(без подвеса, более темного).

Измерения черепов и рогов показали, что у гауров из Лаоса, Вьетнама

и Бирмы относительно короткие носовые кости, менее широкий размах

рогов и узкий затылок, чем у гауров из северо-западной Индии. Гауры из

Бутана, Бангладеш и Таиланда имели промежуточные значения промеров

(Groves, Grubb, 2011). Согласно номенклатуре МСОП два подвида гаура

B. g. laosiensis и B. g. gaurus принимаются условно, до появления новых

уточняющих морфометрических и генетических исследований.

Внешний вид соответствует названию подрода – большелобые быки –

у гаура очень широкое основание рогов, вследствие чего лоб кажется при-

поднятым и массивным, а глаза – глубоко посаженными. Это высокие,

статные, красивые животные, высотой в холке до 213 см, весом до 800–

1000 кг. Рога серовато-белые, с черными концами, округлые в сечении,

имеют толстое основание и загибаются вниз-назад, а затем вверх-внутрь.

Длина рогов у самцов до 100–115 см, размах до 120 см. У молодых живот-

ных рога черные – с возрастом они начинают белеть у основания и чем

старше животное, тем больше белого на рогах. У самок рога тоньше и

короче. Шерсть гаура короткая, плотная, черная или темно-бурая, на но-

гах у животного – белые чулки (Банников, Флинт, 1989). На спине самцов

есть заметный горб, более или менее выраженный у представителей раз-

ных подвидов, с плавными краями, образованный длинными верхними

остистыми отростками позвонков грудного и, отчасти, спинного отдела.

У гаура заметен подгрудок, который может достигать больших размеров

и даже становиться двойным (Byers et al., 1995).

Ареал гаура – практически весь Индостан (до Гималаев), Индокитай,

Малакка, однако везде зверь редок, и общая численность его невелика. К

настоящему моменту в при роде осталось предположительно 10 000–18 000

гауров, при этом домашние гаялы к охраняемому виду не относятся (М СОП ).

Основная причина сокращений популяций гаура – браконьерство и

хозяйственное освоение предпочитаемых видом местообитаний. Гаур вос -

приимчив к болезням таурид и зебу, поэтому эпизоотии ящура, чумы, си-

бирской язвы и других болезней влияют на численность гаура не меньше,

чем браконьерство (Byers, 1995; Choudhury, 2002). Гаур не выдерживает

пищевой конкуренции со скотом, в местообитаниях, где выпасается и до-

машний скот отмечено сокращение численности гаура (Madhusudan, 2004).

Тигры влияют на численность гауров и гаялов, их жертвами в основ-

ном становятся телята в возрасте до полугода (Emmons, 1987). Сообще-

167

ния о нападении красных волков на гауров отсутствуют, но вероятно, и

они могут нападать на телят.

В природе гаур живет около 20 лет, в неволе – до 24 лет (Buchholtz,

1990).

Невозможно точно назвать место одомашнивания гаура – поскольку

его ареал широк, это могли быть Индия, Бирма, Непал или Индокитай.

Возникают сложности и с уточнением времени одомашнивания: пойман-

ный теленок гаура легко приручается и в дальнейшем скрещивается с га-

ялами, а самок домашнего гаяла, B. taurus и B. indicus оставляют нередко

привязанными в местах обитания диких гауров – чтобы получить затем

от них потомство.

Ряд авторов (Yusof, 1982; Azlan, 2006) утверждает, что в результате

одомашнивания гаял сильно измельчал, у него уменьшились рога, и он

стал флегматичнее и спокойнее гаура. Мы предполагаем, что измельч а -

ние гаяла по сравнению с гауром – следствие прилития крови таурид и

зебу, а также ухудшения питания и моциона. Гаял встречается практичес-

ки повсеместно, где есть гаур. Его содержат также в зоопарках за преде-

лами ареала гаура.

Гаяла чаще всего используют как жертвенное священное животное,

реже как эквивалент денег, а в некоторых регионах как тягловую силу, в

последнее время все чаще – в качестве источника мяса. Телята гаяла до-

вольно быстро набирают вес на пастбищах (305–369 г/день), однако усту-

пают в этом мясным породам таурид (Pal et al., 2004).

Широкое применение находят гибриды га яла с таур ида ми, зебу и яком.

В лесах держится вблизи осветленных участков, полян, в бамбуковых

джунглях, на травянистых равнинах с кустарниковыми зарослями. До-

вольно неприхотлив в еде, кроме травы он питается листьями, ветками,

корой, бамбуком, объедает кору с поваленных и даже подгнивших дере-

вьев, отмечено поедание около 190 видов растений (Azlan, 2006). Может

довольно высоко заходить в горы (до 2800 м н.у.м.), но скорее гаур вытес-

няется сюда из предпочитаемых мест обитания человеком (Choudhury,

2002).

Соапоставление плотности популяций гаура в Индии с картой расти-

тельных сообществ показало, что вид предпочитает вечнозеленые и сме-

шанные влажные лиственные леса, но по границам ареала встречается и в

сухих лиственные лесах. В целом, гаур предпочитает большие, нефрагмен-

тированные лесные массивы, холмистую местность с перепадом высот от

46 до 1079 м н.у.м. и обилие грубых кормов (бамбук, кустарник, деревья)

(Steinmetz, 2004). В Малайзии гаур предпочитает питаться в заброшенных

и зарастающих сельхозугодиях (Yusof, 1982; Azlan, 2006). Гаур зависит от

168

воды, нуждается в регулярном обильном водопое и изредка в купании. Ак-

тивны животные в утренние и вечерние часы – ночью и днем отдыхают.

Стада гауров невелики: 1–2 взрослых быка, несколько молодых быч-

ков и до десяти коров с телятами. Также встречаются холостяковые груп-

пы и самцы-одинцы. Роль вожака чаще исполняет взрослая самка. Для

активного оборонительного поведения характерны специфические реак-

ции – гаур нападает не прямо в лоб, а боком, выставляя один рог вперед.

Вследствие этого один рог у старых особей более стерт, чем второй.

Гауры легко образуют стада с другими видами копытных. Возможна

чистка шкуры гауров птицами (Банников, Флинт, 1989).

Гон с ноября по март. Самцы-одинцы и молодые самцы из холостяко-

вых групп преследуют стада самок. Призывая самок и устрашая соперни-

ков, самцы громко ревут, их крик слышен на расстоянии более полутора

километров (Банников, Флинт, 1989). Половозрелыми самки становятся

на втором году жизни.Эстральный цикл длится 3–4 недели. Беременность

длится 270–280 суток. На время отела самка удаляется из стада на не-

сколько дней (Buchholtz, 1990). Теленок гаура похож на теленка таурид,

имеет серовато-рыжую окраску, чуть светлеющую к конечностям, харак-

терные белые чулки появляются в возрасте 3–4 месяцев (Byers, 1995).

Молочное вскармливание продолжается до 9 месяцев (Buchholtz, 1990).

Гаур скрещивается с гаялом, тауридами, зебу, яком. У помесей гаяла с

яком самки фертильны, а большая часть самцов стерильны, но есть и фер -

тильные. Во втором поколении уже почти половина полученных самцов

(44,5%) – фертильна. Стерильность самцов связывают с неравномернос-

тью развития семенников и течением сперматогенеза (Левенкова, Малы-

гин, 2010). Для гибридов гаяла и таурид, так же как и гибридов гаяла и

зебу, характерен гетерозис – гибридные самцы сильнее, чем быки исход-

ных форм, а самки дают больше молока. При этом самки фертильны, а

самцы – стерильны (Woodford, Washington, 1995).

Бантенг

Бантенг (также называемый тембадау) по утверждению Брема (1992)

«самый красивый из известных и доселе живущих в диком состоянии бы-

ков».

Бантенг – некрупный бык: высота в холке 130–170 см, масса 500–800

кг, длина тела 190–225 см. Домашние бантенги мельче диких, их вес ред-

ко достигает 550 кг. Это стройный, высоконогий зверь, несколько напо-

минающих антилопу. Рога имеют уплощенное основание, сначала расхо-

дятся в стороны, затем круто загибаются вверх (Банников, Флинт, 1989).

169

У бантенгов хорошо выражен половой диморфизм – самки светлее

самцов, мельче и рога у них тоньше. Для всех бантенгов характерны бе-

лые «чулки» на ногах и белые пятна на морде и внутренней стороне бе-

дер. К настоящему времени описано три подвида бантенга.

У яванского бантенга (B. j. javanicus) самцы – черного, самки – рыже-

вато-бурого цвета. Распространен на Яве.

Борнейский бантенг (B. j. lowi) ростом мельче яванского, самцы тем-

но-бурые, шоколадные, самки рыже-бурые, палевые. Их рога, более, чем

у других подвидов отведены назад (Ashby, Santiapillai, 1988). Встречается

на Борнео.

Бирманский бантенг (B. j. birmanicus) – быки и коровы рыже-бурые,

но в Таиланде и Камбодже есть некоторое количество (до 20%) и черных

самцов. Распространен бирманский бантенг также в Мьянме, Вьетнаме и

Лаосе (Grubb, 2005). Популяции диких бантенгов восстанавливаются на

Бали в заповеднике Барат, на островах Энгжино (Enggano) Суматры и ос-

трове Сангихе (Sangihe) возле Сулавеси (Long, 2003).

У бантенга яванского – 60 хромосом, предполагается влияние давнего

скрещивания с домашним скотом, у бантенга бирманского – 62 хромосо-

мы, предположительно, именно столько должно быть у чистокровного

бантенга. У бирманского бантенга с Камбоджи обнаружено 56 хромосом,

предполагается влияние давнего скрещивания с купреем (Ropiquet et al.,

2008).

Бантенги легко переносят сухой и жаркий климат, устойчивы к кож-

ным паразитам и гельминтозам, могут пить воду повышенной солености

и успешно размножаются при оскудевшем рационе (Woodford, Washington,

1995).

Продолжительность жизни бантенга – 14–17 лет в природе и до 26 лет

в неволе (Choquenot, 1993).

Тигры могут охотиться на бантенгов, предпочитая молодых или дрях-

лых особей, а для леопарда бантенги, по-видимому, не доступны (Emmons,

1987). Красные волки сильно влияют на динамику популяций бантенга в

национальных парках Явы (Fox, 1984; Venkataraman et al., 1995). Жертва-

ми хищников становятся молодые особи и стельные самки.

У домашних бантенгов отмечены характерные только для них заболе-

вания: «jembrana» с летальностью до 60% (Soesanto et al., 1990), «Bali

ziekte» – некрозы с тяжелым течением, бантенги оказались также воспри-

имчивы к некоторым заболеваниям овец (Woodford, Washington, 1995).

Возможное место одомашнивания бантенга – острова Ява и Бали, за

1000–1500 лет до нашей эры (Mohamad et al., 2009). Пород в строгом смыс-

ле слова у бантенга не существует. Домашние бантенги, разводимые на

170

разных островах, имеют большую или меньшую примесь крови зебу, тау-

рид, купрея, и, вероятно, гаяла, и, тем не менее, внешне мало отличаются

друг от друга. Некоторые породы зебу на островах в свою очередь имеют

примесь бантенга около 10–16%. Названия разновидностей домашнего

бантенга связаны с местом разведения. Особенно интересны две разно-

видности: скот Бали и скот Мадура. Обе основные «породы» имеют дав-

нее гибридное происхождение, определено влияние зебу более 1000–1500

лет назад (Nijman et al., 2003). При этом некоторые популяции скота Ба ли

представлены чистокровными бантенгами (Mohamad et al., 2009). У по-

роды Мадура в разных популяциях встречается от 20 до 44% митохонд-

риальной ДНК зебу и среди Y-хромосом, характерных для бантенга, вст ре-

чаются Y-хромосомы, идентичные таковым у таурид, и Y-хромосомы, ха-

рактерные для зебу (Mohamad et al., 2009).

С 1913 г. на островах запрещена гибридизация местного скота с зебу и

другими бычьими, поэтому, вероятно, в будущем можно будет говорить о

настоящих породах домашнего бантенга.

Как и в случае с гауром, домашних бантенгов в некоторых районах до

сих пор скрещивают с дикими: все еще распространена практика приру-

чения пойманных телят и оставления коров в эструсе в лесу.

Домашний бантенг распространен на Яве, Бали, в Борнео, Мьянме,

Таиланде, Вьетнаме, Камбодже и Лаосе. Бантенг был ввезен на некото-

рые острова восточной части Индонезии, например, на Сулавеси, Сумба-

ва и т.д. Также домашние бантенги есть в Новой Гвинее, Австралии и

США (Woodford, Washington, 1995). Бантенги встречаются на Суматре,

Ломбоке и Тиморе (Long, 2003).

Традиционно бантенгов разводят как мясной и тягловый скот на Бали,

Яве и многочисленных островах Индонезии. Доля домашних бантенгов

составляет 20% от всего поголовья крупного рогатого скота в Индонезии.

Домашние бантенги небольшого размера легко обрабатывают маленькие

земельные участки неправильной формы. Скот Мадура используется на

острове Мадура для своеобразных гонок, ставших приманкой для турис-

тов, когда пары молодых бычков, впряженные в подобие волокуш или

двухколесные коляски, соревнуются между собой в резвости (Hannigan,

2007). Мясо бантенгов содержит всего 4% жира. Молока бантенги дают

мало – для балийского скота отмечены надои около 500 л в год (Woodford,

Washington, 1995).

Дикий бантенг живет на полуостравах Индокитай и Малакка, а также

островах Калимантан, Бали и Ява. Предполагаемая численность менее

5000–8000 особей, поэтому этот бык занесен в Красный список МСОП

(Timmins at al., 2008).

171

Для бантенгов характерен скрытый образ жизни. Предпочитаемые мес-

то оби тани я – ра зреженн ые ле са, ба мбу ковы е зар осли, пол яны. Обы чна ноч-

ная и дневная активность. В местах, где сталкивается с человеком, бантенг

проявляет только ночную активность, однако не сразу покидает облюбо-

ванное место. Во время влажного сезона бантенги предпочитают выбираться

на во звышенны е участки (S teinmetz, 2004). Стада диких бантенгов вк люча-

ют от двух до 30 особей. В стаде находятся один взрослый самец и самки с

телятами. Молодые самцы образуют холостяковые стада, старые – могут

держаться в одиночестве. На открытых участках бантенги могут образовы-

вать большие скопления – до 100 голов (Madhusudan, 2004), в том числе

объединяться с другими копытными. При переходе с открытого участка в

лес – скопления вновь разбиваются на стада (Buchholtz, 1990). Питаются

травой, ветками, листьями, побегами бамбука (Long, 2003).

Половой зрелости дикий бантенг достигает в 2–3 года, домашний – с 12–

18 месяцев. Эстральный цикл – 3–4 недели. Домашние бантенги размножа-

ются в течение года (Choquenot, 1993). В Таиланде гон отмечен в мае-июне

(Alikodra, 1987), на Яве – с сентября по октябрь (Ashby, Santiapillai, 1987). В

этот период стада разбиваются и самцы преследуют самок, находящихся в

охоте (Choquenot, 1993). Нам не удалось найти сообщений об устойчивости

стада у бантенгов, о силе социальных связей между членами стада.

Беременность продолжается 270–280 суток. Вес теленка при рожде-

нии от 14 до 18 кг (Copland, 1974). Обычно теленок один, но нередки и

двойни. Новорожденный теленок бантенга похож на теленка таурид, ры-

жевато-палевой окраски, у него еще нет белых «чулок» и «зеркала», кото-

рые характерны для взрослых особей. Молочное вскармливание продол-

жается до 9 месяцев (Choquenot, 1993).

Бантенг скрещивается с гауром, дает плодовитое потомство (Woodford,

Washington, 1995). В результате скрещивания яванского бантенга с красной

степной породой коров в первом поколении встречаются как фертильные,

так и стерильные самки (Стекленев, Елистратова, 1990), все самцы первого

поколения стерильны, однако в последующих поколениях фертильность

постепенно восстанавливается (Стекленев, Елистратова, 2005). При скре-

щивании бантенга с зебу в потомстве самки получаются фертильными, а

самцы – стерильными (Nijman et al., 2003; Mohamad et al., 2009).

Одичавшие популяции бантенга

Одичавшие бантенги живут на тех же островах, что и домашние, одна-

ко трудно определить, дикие они или одичавшие. Самая большая популя-

ция одичавших бантенгов существует на севере Австралии.

172

В 1849 г. 20 домашних бантенгов из Денпасар (Бали) были завезены в

Арнем-Ленд (север Австралии) во время попытки основать британский

форпост Эссингтон на острове Кобург (Choquenot, 1993). Предполагалось,

что бантенги легче, чем обычные тауриды перенесут австралийский кли-

мат, потребуют меньшего ухода, и станут источником мяса для жителей

форпоста. Однако тропические болезни и неурожаи заставили людей по-

кинуть форпост. Завезенные животные оказались предоставлены сами

себе, и в 1964 г. на Кобурге были обнаружены полторы тысячи одичавших

бантенгов (Bowman, Panton, 1991).

К 2007 г. популяция австралийских бантенгов выросла до 10 тысяч

особей (Bradshaw et al., 2007). Анализ митохондриальной ДНК показал,

что австралийские бантенги относятся к чистокровному подвиду яванс-

кого бантенга (без примеси зебу и таурид) (Bradshaw et al., 2006). Данные

генетического анализа подтверждаются данными морфологическими –

промеры и внешний вид убитых на сафари бантенгов совпадают с тако-

выми у особей из диких популяций Юго-Восточной Азии (Bradshaw et al.,

2006).

Численность австралийской популяции – больше, чем количество всех

остальных бантенгов в мире. Однако следует учитывать, что в основе этой

огромной популяции – всего 20 животных, и, следовательно, уровень ге-

нетической изменчивости бантенга в Австралии, вероятно, довольно ни-

зок и должен еще снижаться (Bradshaw et al., 2006).

Из-за большого количества бантенгов в Австралии на них разрешено

охотится коренному населению и выдаются лицензии на регулирующий

отстрел в виде сафари (Brook et al., 2006).

У бантенгов австралийской популяции так же, как и у их диких пред-

ков, заметен половой диморфизм. Самки достигают максимальных раз-

меров к 3–4 годам, cамцы – к 5–6 годам. Самцы начинают участвовать в

размножении с 3–4 лет, самки с 2–4 лет. Плодовитость старых самок низ-

кая (Choquenot, 1993).

Предпочитаемые местообитания у бантенгов в Австралии – муссон-

ные леса (Bowman, Panton, 1991).

Австралийские бантенги немного отличаются от своих домашних пред-

ков. Гон происходит в октябре-ноябре, а основно е количе ство отелов при-

ходится на июнь-август. Высока смертность телят до полугода. По срав-

нению с домашними бантенгами, одичавшие имеют меньшую плодови-

тость и большую смертность молодняка (Choquenot, 1993).

Интересно явление симбиоза, которое возникло у завезенного бантен-

га с аборигенной птицей – австралийским вороном (Corvus orru). Бантен-

ги позволяют птицам сидеть на их спинах и поедать эктопаразитов и круп-

173

ных мух, столь досаждающих крупным копытным (Bradshaw, 2006). Мож-

но предположить, что развитию симбиоза способствовали поведенческие

особенности бантенга: это довольно толерантный к новым условиям зв ерь ,

легко приручается человеком (Buchholtz, 1990), к тому же для бантенга

описаны и неконфликтные межвидовые взаимодействия (смешанные стада

с другими видами копытных) (Банников, Флинт, 1989). Австралийский

ворон питается эктопаразитами и гнусом со спины бантенга (Bradshaw,

2006).

Телята бантенгов иногда становятся жертвами динго (Fitzsimons et al.,

2010), и предположительно, одичавших собак и кайманов.

Большинство одичавших бантенгов живет в национальном парке Garig

Gunak Barlu, где в основном и изучают их влияние на окружающую среду

(Bowman et al.,1990; Bowman, Panton 1991; Bradshaw, Brook, 2007). Пока-

зано, что бантенги наносят некоторый ущерб пастбищам и муссонным

лесам, но ущерб, наносимый одичавшими свиньями (Bowman, Panton,

1991) и буйволами значительно больше. Почти за полтора века существо-

вания на новом месте обитания бантенг не распространился на севере

Австралии так широко, как буйвол, возможно потому, что предпочитае-

мые места обитания бантенгов здесь – луга и муссонные леса, а не боло-

та, а возможно потому, что возникает некоторая пищевая конкуренция с

буйволом. Вероятно, распространению бантенга препятствует огражде-

ние, установленное для ограничения движения крупных видов животных

(Bowman et al., 1990). Предполагается, что бантенг, как и буйвол, может

влиять на пастбища Австралии – уплотняя почву и изменяя ее состав, а

косвенно – и на динамику пожаров, но на фоне интенсивного воздействия

буйвола влияние бантенга оценить сложно (Brook et al., 2006). Возможна

пищевая конкуренция бантенга с местными видами растительноядных,

которую также сложно оценить из-за сильно влияния одичавших свиней

и буйволов (Albrecht et al., 2009).

По мнению ряда ученых (Brook et al., 2006; Bradshaw, Brook, 2007;

Albrecht et al., 2009), австралийскую популяцию бантенга, следует изу-

чать как модель возможного сохранения редких видов диких копытных,

подвергающихся угрозе вымирания на родине. Предлагается дальнейшее

поддержание популяции этого инвазивного для Австралии вида и, воз-

можно, создание контролируемых популяций других, находящихся под

угрозой исчезновения, видов (Bradshaw et al., 2006; Bradshaw, Brook, 2007).

174

ГЛАВА 17. НАСТОЯЩИЕ БЫКИ

Самые известные представители рода Bos (Настоящие быки) – таури-

ды (Bos taurus) и зебу (Bos indicus), относящиеся к подроду с тем же на-

званием, так давно одомашнены, что их диких предков в природе не со-

хранилось.

Тауриды

Островные одичавшие популяции

Островные популяции одичавших таурид по некоторым параметрам

сильно отличаются от материковых из-за ограниченного пространства

доступной суши и, как правило (хотя есть исключения), изолированности

от других популяций. Инбридинг и специфические для каждого острова

факторы отбора в случае с дикими животными способствуют быстрому

видообразованию, что было отмечено еще Дарвином. В зависимости от

условий острова тауриды приобретают разные поведенческие и физиоло-

гические особенности: они обучаются питаться несвойственными для вида

объектами, переносят сильный холод, засуху или жару, могут пить соло-

новатую воду. Время существования одичавших популяций редко превы-

шает сотню лет, этого мало для формирования нового вида. Но если бы

селекция велась человеком, этого времени было бы достаточно для фор-

мирования новой породы.

Островные популяции одичавших таурид создают целый ряд проблем,

зная о которых можно составить прогноз экологического риска возникно-

вения одичавшей популяции животных в той или иной местности. Опыт

решения проблем и оригинальные способы сохранения популяций также

заслуживают внимания. Мы постарались рассмотреть существующие и

утраченные островные популяции мира, для которых есть данные о пове-

дении и экологии этих животных. Острова мы рассматриваем по геогра-

фическому принципу: принадлежности к океанам и архипелагам в направ-

лении с севера на юг.

175

Популяции островов Атлантического океана

Остров Свона, Оркнейские острова

Популяция одичавших таурид существует на острове Свона, самом

южном из группы Оркнейских островов, относящихся к территории Ве-

ликобритании. Остров лежит в 10 км от шотландского берега.

Открытый всем ветрам остров без единого деревца или куста. Укры-

тием от непогоды могут служить каменные здания, бывшие когда-то заго-

нами для скота и остатки каменных стен. Северный и восточный берега

обрывисты, и не имеют песчаных отмелей. Равнинная часть острова ког-

да-то обрабатывалась человеком, и теперь там сохранились некоторые

культурные растения. Остальная часть острова представляет собой паст-

бища, в том числе заливные луга с грубой растительностью и травами,

характерными для морских побережий. На острове водятся кролики.

Во время весеннего половодья свободными от воды остаются 113 га

земли.

Люди покинули Свону в 1974 г., и это же время можно считать нача-

лом одичания скота на острове. С отъездом людей сократилось и год от

года уменьшалось количество проводимых зоотехнических мероприятий.

Так, бычков перестали кастрировать за несколько лет до отъезда, после-

дние ушные метки несколько телят получили в 1978 г., а впервые зиму без

сена, на подножном корму, стадо перенесло в 1977 г. (Hall, Moore, 1986).

До 1946 г. на Своне использовались тягловые быки и коровы, однако,

судя по фотографиям 1937 г., вряд ли они принадлежали к одной породе:

некоторые были с рогами, другие без, было несколько черных животных,

один из быков напоминал шортгорна чалой масти. Известно, что быков

для случки с местными коровами привозили с ферм, расположенных на

английском или шотландском берегах и в основном это были животные

абердин-ангусской породы или породы шортгорн.

По исследованиям 1985 г. в стаде были черные или коричневые жи-

вотные, некоторые с белыми пятнами на животах, некоторые быки комо-

лые, другие – с небольшими рогами длинной не более 5 см, а коровы все

комолые. Четыре коровы имели ушные метки, что указывало на то, что

они были рождены до 1978 г. (Hall, Moore, 1986). Видеозаписи таурид

Своны за последние годы зафиксировали наличие в популяции белых

животных с небольшими темными пятнами. Измерение туши павшей ко-

ровы дало такие результаты: высота в холке 110 см, вес около 320 кг.

С 2003 г. одичавший скот Своны считается отдельной породой

(Scotsman, 2003).

176

Стадо предпочитало находиться в северо-восточной части острова, воз -

можно, чтобы укрыться за холмами от ветра. Утром или вечером стадо

выходит на литораль и поедает водоросли ламинарию и фукус (Hall, Moore,

1986).

На момент отъезда людей с острова на нем было около 14–15 живот-

ных, в 1985 г. – 33 особи.

Животные держались одним стадом, за исключением одного быка, ко-

торый обычно пасся в 1,5 км от стада и изредка подходил к нему и иногда

пасся отдельно от стада с другим быком. Для остальных быков отмечены

отходы от стада на 1,2 км, но средняя их дистанция со стадом была от 150

(молодые быки) до 390 м (взрослые быки).

Соотношение полов в популяции 1 : 2 в пользу коров (Hall, Moore,

19 86) . Пр едп олагае тся , что это из- за т ого, что сам ки э той поп уляции доль-

ше живут, как это вообще характерно для многих крупных травоядных

(Loison et al., 1999).

По данным 1985 г. большинство животных, в основном взрослые ко-

ровы и бычки-подростки, довольно пугливы – не подпускали к себе чело-

века ближе, чем на 50 м, а некоторые особи, в основном взрослые самки,

переставали пастись, пока наблюдатель находился в пределах видимости.

Взрослые быки были менее пугливы и спокойно паслись в 20 м от наблю-

дателя.

Для взрослых быков не отмечен один из элементов агрессивного пове-

дения, характерный для большинства Быковых – взрывание земли пере-

дними ногами. У коров этот элемент поведения встречался, но был редок

и, видимо, не играет большой роли в социальных взаимодействиях в этом

стаде. Между собой у быков были довольно мирные отношения, отмечен

ал лог руммин г – в ыли зывани е морды одно го быка другим . Жи вотные этой

популяции довольно молчаливы, быки периодически всхрапывают.

На момент наблюдений не было отмечено коров в эструсе, а из поло-

вого поведения отмечен флемен у одной взрослой самки и садки у телок,

последнее, возможно, было элементом доминантного поведения или сви-

детельствовало о гормональном дисбалансе (Hall, Moore, 1986).

Внешние отмели

Внешние отмели – барьерные острова Северной Каролины (США),

представляющие собой цепь низких вытянутых песчаных островов, рас-

положенных параллельно побережью, длиной в 320 км. На острове Шак-

лефорд (Shackleford) существуют одичавшие животные, в том числе тау-

177

риды, а также лошади и козы – потомки скота, оставленного в середине

ХХ в. обедневшими фермерами. Сильный перевыпас еще с начала ХIХ в.

обеднил пастбища островов, и животные стали голодать, и с основных,

крупных островов Внешних отмелей скот убрали. Пастьба копытных по-

вреждает растительные сообщества островов. Копытные животные раз-

рушают тонкий устойчивый верхний грунт и высвобождают песок под

ним. На участках свободного песка плохо восстанавливается раститель-

ность и происходит вымывание и выветривание грунта. Во время силь-

ных ветров возникают песчаные бури, а песчаные дюны подвижны и мо-

гут засыпать участки с устойчивой почвой.

Одичавшие тауриды держатся на островах небольшими группами, са-

мое большое стадо в начале 70-х годов ХХ в. насчитывало около 30 голов

(Godfrey, Godfrey, 1976).

Остров Сапело

Остров Сапело (Sapelo) принадлежит к группе барьерных островов

штата Джорджия, США. На острове существует популяция одичавшего

скота. Скот молочных пород держал на острове миллионер Р.Д. Рейнольдс.

Животные содержались на вольном выпасе примерно с середины ХХ в.,

но не раньше 1933 г. Скот избегает человека. Сейчас стада пасутся пре-

имущественно в северной части острова, хотя быки в группах или пооди-

ночке встречаются и в южной части острова. Животные пользуются про-

топтанными тропами, по которым ходят гуськом, по дорогам, проложен-

ным человеком, особи перемещаются шеренгой. Часто используют в пищу

Spartina alterniflora. Одичавший скот, живущий на острове, никогда не

выходит на прибрежные пляжи и луга, предпочитает пастись на болотах

и в лесах (Martin, 2012).

Большие Антильские острова

На остро вах Пуэ рто-Ри ко (P uert o Ri co) и Вь еке с (Vie que s) ( Пуэрто-Рико)

отмечены популяции одичавшего скота. Предполагается, что они могут

служить переносчиками заболеваний, распространяемых клещами (Doster,

2002).

Кроме этих двух островов одичавший скот существовал на острове

Солт, однако вымер, поскольку вся растительность острова была уничто-

жена травоядными животными (Heatwore, 1981 цит. по: Long, 2003).

178

Остров Гаити

На острове Гаити (Доминиканская республика) популяция одичавшего

скота известна в Национальном парке озера Энрикильо (Lago Enriquillo

National Park) на острове Кабритос (Cabritos). Этот остров площадью 24

км2 расположен в соленом озере. На острове живут два редких вида игуан,

крокодилы и много видов птиц. Одичавшие копытные вытаптывают при-

брежную растительность, наступают на гнезда и повреждают яйца кроко-

дилов, игуан и птиц, гнездящихся возле воды. Также копытные поедают

растительность, которая служит пищей и игуанам. При недостатке пресной

воды копытные научились раскапывать землю и добираться до подземных

пресных источников. Вид и количество животных неизвестны. Животные

избегают человека, и во время экспедиции 2010 г. ни одна особь не была

обнаружена, однако многочисленные следы жизнедеятельности (навоз, сле-

ды, повреждения почвы и растительности) свидетельствуют о том, что по-

пуляция существует. Однако высказывались предположения, что это следы

не одичавшего скота, а домашнего скота, выпасаемого жителями из при-

брежных поселений на острове (Swinnerton et al., 2010).

Малые Антильские острова

Одичавший КРС обитает на двух островах архипелага, принадлежа-

щих разным странам. На острове Анегада (Anegada) (Британские Вир-

гиндские острова), площадью в 38 км2 обитает популяция одичавших та-

урид, внешне напоминающих породы герефорд и джерсейскую, с неболь-

шими рогами. На острове существует также КРС, имеющий хозяев. Оди-

чавшие тауриды кормятся на свалках (Downs, 1997). По сообщению ано-

нимного респондента, коровы на острове Анегада не пугливы, подпуска-

ют человека к себе на 2–3 м, машин не боятся, по отношению к человеку

не агрессивны. На острове недостаточно пресной воды, но часты корот-

кие тропические дожди, животные обучились пользоваться либо солоно-

ватой, либо дождевой водой.

На острове Барбуда (Антигуа и Барбуда) популяция одичавших таурид

насчитывает около 2000 голов (Potter, 2011). Возникла, вероятно, от полу-

вольно содержащихся животных, которые существуют на острове около

300 лет. Местные жители охотятся на одичавший скот. В конце ХХ в. на

остров для получения молока и мяса были завезены гибридные породы

(B. taurus B. indicus). Домашний КРС пасут на привязи и на ночь запира-

ют в загонах. Одичавшие животные испытывают недостаток пресной воды,

которая на острове существует только в колодцах, они используют водо-

179

пойные колоды для домашнего скота. На водопойных колодах одичавший

скот могут отлавливать местные жители (Potter, 2011).

Фолклендские острова

Самое подробное описание одичавших таурид с Фолклендских остро-

вов составлено в 1834 г. Дарвином. На островах есть одичавший КРС и

лошади, потомки завезенных в 1764 г. французами животных. Одичав-

ший скот встречался в южной части восточного Фолклендского острова.

Из-за выборочной охоты местных жителей на коров перевес численности

в XIX в. был в сторону быков, которые бродили в одиночестве или по

двое, по трое, при этом, в отличие от коров, не боялись человека, не убе-

гали, а стояли неподвижно или даже пытались нападать на всадников.

Местные жители не только убивали коров для питания, но и приручали

одичавших животных (Дарвин, 1953).

«…Они (крс) разнятся между собой общей формой тела и очертанием

рогов гораздо меньше, чем английский скот. Местами же они чрезвычай-

но разнообразны, и замечательно то обстоятельство, что в различных ча-

стях одного этого маленького острова преобладают различные масти.

Вокруг горы Асборн, на высоте от 1 000 до 1 500 футов над уровнем моря,

в некоторых стадах почти половина животных мышиного или свинцового

цвета — масть, редко встречающаяся в других частях острова. У бухты

Приятной преобладает темно-коричневая масть, тогда как к югу от залива

Шуазёля (который почти делит остров на две части) чаще всего встреча-

ются белые животные с черной головой и ногами; черный и пестрый скот

можно встретить в любой части острова… Стада не смешиваются между

собой, и странно, что скот мышиной масти, хотя и живет на высоких мес-

тах, телится на месяц раньше, чем животные иных мастей в низменных

частях острова» (Дарвин, 1953).

С первой трети XIX в. одичавший скот становится привлекательным

ресурсом – неоднократно устраиваются попытки по его коммерческому

использованию. Большая часть популяции одичавшего скота была сосре-

доточена в южной части восточного Фолклендского острова, в местнос-

ти, позже получившей название Лафония, по имени британского купца

Лафоне, скупившего весь одичавший скот Фолклендских островов в 1846 г.

К 1860 г. одичавший скот был почти уничтожен, а его пастбища заняты

овцами. Правительство Фоклендских островов запретило охоту на остав-

шийся скот (Wigglesworth, 1992). Однако нам не попадалось более по-

здних сообщений о существовании этой популяции. Вероятно, остатки ее

были уничтожены во время Второй мировой войны или Британо-Арген-

тинского конфликта в 1982 г.

180

Популяции островов Индийского океана

Остров Амстердам

Популяция одичавших таурид на острове Амстердам (Французские

Южные и Антарктические территории) в Индийском океане существует

с 1871 г. Хищников и пищевых конкурентов на острове нет. Воздействие

человека заключается в регуляции численности. Особенность этой попу-

ляции в том, что она более ста лет успешно выживает и увеличивает чис-

ленность в естественной среде с сезонным дефицитом пресной воды.

Остров (37°50’00” ю.ш. 77°33’00”в.д.) равноудален от побережий Ав-

стралии, Африки и Антарктиды. Остров вулканического происхождения

(последнее извержение в 1792 году) имеет площадь 58 км2. Перепад вы-

сот 0–867 м над уровнем моря. Климат на острове очень мягкий: темпера-

тура самого холодного сезона (июль, август) 11°С, а самого теплого (фев-

раль) –17 °С. Очень ветрено, половину дней в году скорость ветра превы-

шает 16 м/с. Обильные атмосферные осадки (до 1120 мм в год) выпадают

равномерно в течение двух третей года. Таким образом, условия на ост-

рове благоприятны для влаголюбивой и ветроустойчивой растительнос-

ти, способной переживать сухие сезоны. Встречаются четыре типа расти-

тельных сообществ:

1. На высотах ниже 250 м – выбитые одичавшим КРС пастбища, где

оригинальные растительные сообщества были полностью уничтожены

скотом, и где большинство видов – интродуценты: бухарник шерстистый

(Holcus lanatus), кульбаба (Leontodon taraxacoydes), бодяк обыкновенный

(Cirsium vulgare), мятлик однолетний (Poa annua). В южной части остро-

ва, огороженной от скота, доминирует изолепсис узловатый (Scirpus

nodosus), встречаются заросли папоротников и низкорослых деревьев

филики (Phylica arborea) из семейства Крушиновых. С конца XIX в., в

связи с ростом численности одичавшего скота, площади, занятые зарос-

лями филики сократились в 8 раз.

2. На высотах от 250 до 350 м 30–60% поверхности занимают ситник

развесистый (Juncus eflusus) и изолепсис узловатый (Scirpus nodosus).

Также присутствуют изолепсис окландский (Scirpus aucklandicus) и блех-

нум перисто-морской (Blechnum penna-marina).

3. На высотах от 350 до 550 м склоны покрыты в основном папоротни-

ками и мхами, крайне неустойчивыми к вытаптыванию.

4. От 550 м и выше кустарнички ацены сизолистной (Acaena magella-

nica) и мхи – на эти высоты одичавший скот не забирается (Berteaux, Mic ol,

1992).

181

До появления на острове человека, здесь существовали эндемичные

виды животных и растений. Большая часть из них уничтожена или чис-

ленность их существенно сократилась с приходом человека (Jouventin,

1994).

Одичавший КРС сильно влияет на растительность острова, и мог по-

дорвать популяцию эндемичных видов птиц, в частности, амстердамских

альбатросов (Diomedea amsterdamensis). В 1987 г. на острове было возве-

дено ограждение, разделяющее его на две части: северную и южную, а

животные, оставшиеся с южной стороны – отстреляны и исследованы

(Berteaux, Micol, 1992).

Предками островной популяции были пять животных, привезенных

поселенцем из Реюньона. Переселенцы пытались разводить скот и зерно-

вые культуры на острове, но через семь месяцев бросили эти попытки и

уехали 19 августа 1871 г., оставив животных на острове (Jouventin, 1994).

На Реюньоне в то время разводили такие породы, как джерсейская, та-

рентанская, серая альпийская и черно-пестрая бретонская. В 1988 г. по-

пуляция насчитывала около 2000 животных, занимающих 3000 гектаров

(Berteaux, Micol, 1992).

Низкорослые животные с рогами средней длины и большим разнооб-

разием мастей, у быков встречается масть, напоминающая масть тура

(Olson, 1980). Вес самцов 350–430 кг, самок 250-230 кг (Berteaux, Micol,

1992).

Одичавший КРС освоил остров целиком, не поднимался лишь на вы-

соты более 550 м над уровнем моря. При плотности популяции 0,64 жи-

вотного/га 88,3% из всех учтенных животных предпочитали находиться в

низинах (до 250 м над уровнем моря) (Berteaux, Micol, 1992).

В зависимости от интенсивности охоты участок обитания популяции

можно разделить на три зоны: с высокой интенсивностью охоты, с низкой

и зона, куда охотники не заходят. У самцов возрастная структура популя-

ции отличается в трех областях (табл. 11). У самок возрастная структура

не изменялась в зависимости от зоны.

В зоне, свободной от охоты, преобладают самцы, в то время как в зоне

с высокой интенсивностью охоты – самки, так как местное население пред-

почитает охотиться на молодых самцов. Вообще самок в популяции мень-

ше, чем самцов (44%). Согласно данным Бертеу (Berteaux, 1993) причина

этого в том, что самцы поднимаются на большие высоты, чем самки, и

имеют доступ к худшей, но обильной пище, или что самки жестче конку-

рируют между собой за пищу. Мы предполагаем, что такое соотношение

полов – следствие инбридинга в данной популяции. Известно, что при

инбридинге количество самцов в популяции возрастает (Ли, 1987), а ос-

182

Таблица 11. Возрастная структура популяции одичавшего скота

острова Амстердам в зонах с разной интенсивностью охоты

(по Berteaux, Micol, 1992)

Примечание: число животных в популяции, в скобках – %.

Самцы Самки Зона

0–2

года

2–5

лет



5 лет 0–2

года

2–5

лет



5 лет

Без охоты 55

(21,8)

(17,9)

152

(60,3)

(32,3)

(31,3)

(36,4)

Низкая интенсивность

охоты

(41,5)

(26,7)

(31,9)

(30,3)

(28,0)

(41,7)

Высокая

интенсивность охоты

(58,0)

(21,0)

(31,3)

(29,4)

(39,4)

нователями популяции одичавшего КРС на острове Амстердам были все-

го пять животных.

После того как остров был перегорожен, популяция одичавшего КРС

находится в северной части, и занимает участок 1225 га. В 1993 г. числен-

ность составила 532 особи, а плотность популяции была 0,43 особи/га

(Micol, Jouventin, 1995).

Ежегодно 70–80 молодых бычков, жители острова отстреливают на

мясо.

Популяция имеет научную и практическую ценность, поскольку она

одна из немногих популяций одичавшего скота, существующего без по-

мощи человека и умеющая выживать в условиях с малым количеством

пресной воды (Berteaux, Micol, 1992).

Особенности размножения. В возрасте до 15 месяцев было обнаруже-

но 6% беременных самок, в возрасте от 15 месяцев до 2 лет 26% беремен-

ных самок, в возрасте 2–3 года 44% самок были кормящими, остальные –

беременными или беременными и кормящими. Следовательно, хотя для

одичавших коров возможна ранняя беременность, в основном самки уча-

ствуют в размножении, начиная с двухлетнего возраста. Спаривания и оте-

лы продолжаются в течение всего года, однако около половины отелов

(50,5%) приходится на период с октября по ноябрь, 78% отелов – с сере-

дины сентября до середины января. Большинство отелов происходит за

некоторое время до самых теплых дней в году, что, возможно, связано с

особенностями вегетации. В популяции телят приносят около 73% поло-

возрелых самок за год (Berteaux, Micol, 1992).

Популяция одичавшего скота сильно повлияла на видовой состав ра-

стительности острова. До появления поселений человека на острове, по-

чти треть острова была покрыта лесом из филики (Phylica arborea), от

183

былого великолепия остались небольшие заросли и отдельно стоящие

деревья, а самый большой участок леса занимает всего 8 га (0,2% по-

верхности острова). Кроме вырубки и пожаров, обезлесиванию несом-

ненно поспособствовала пастьба одичавшего скота. Из-за пастьбы и вы-

таптывания под угрозой исчезновения находится папоротник

(Hymenophyllum aeruginosum). КРС, разрушая среду обитания, косвен-

но влияют и на численность птиц: в основном, альбатросов и буревест-

ников, в том числе, эндемичных (Diomedea amsterdamensis, Pachyptila

salvini macgillivrayi), и просто редких (Diomedia chlororhynchos,

Phoebetria fusca Pterodroma mollis, Procellaria cinera). Ущерб, наноси-

мый КРС, оценивается выше, чем ущерб, причиняемый одичавшими

кошками и крысами (Micol, Jouventin, 1995).

В ситуации с одичавший скотом на острове возникла дилемма: попу-

ляция одичавших таурид острова Амстердам одна из немногих популя-

ций одичавших B. taurus, обладающая некоторыми уникальными особен-

ностями; но в то же время она наносит вред эндемичным сообществам

острова. Дилемма была решена разделением острова забором на две час-

ти: одну часть острова предоставили одичавшему КРС, а другую – пол-

ностью освободили от скота. На изолированной территории были произ-

ведены посадки филики и искоренены завезенные акации, кипарисы и

эвкалипты (Micol, Jouventin, 1995)

Вероятно, следует ожидать увеличение плотности популяции в буду-

щем, так как население острова ежегодно добывает на мясо около 70–80

молодых животных, в основном, самцов, что составляет около половины

прироста. Рост плотности популяции может привести к обеднению паст-

бищ, опустыниванию среды обитания и сокращению сроков жизни, ско-

рости размножения в популяции, уменьшению размеров животных.

Популяции островов Тихого океана

Алеутские острова

На Алеутских островах (США) существует несколько популяций оди-

чавших таурид. Алеутские острова входят в состав Морского националь-

ного заповедника Аляски, который, по всей видимости, – одно из гл авных

мест обитания и летовки морских птиц в мире. Почти 50 млн. птиц обит а-

ют на Аляске, и около 80% их гнездится на многочисленных (более 2500)

островах Морского заповедника Аляски. Большинство птиц гнездятся ко-

лониями, которые оказываются уязвимыми для интродуцированных на

острова хищников и копытных (Ebbert, Byrd, 2002).

184

Цепочка Алеутских островов вулканического происхождения, протя-

нулась от Аляски до Камчатки. На 5 из них встречаются алеутские оди-

чавшие тауриды.

Для вулканических островов характерны центральные возвышеннос-

ти и прибрежные низины, представленные в основном песчаными отме-

лями и болотами.

В питании алеутских таурид недостаточно грубого и калорийного кор-

ма – животные приспособились к питанию травой, мхами, водной и око-

ловодной растительностью, что рассматривается как положительное ка-

чество породы (Pharo, 2010).

Чужеродные виды появились около 300 лет назад, вскоре после от-

крытия и освоения русскими Аляски (Brickey, Brickey, 1975).

Было предпринято много попыток разводить на островах домашних

животных и пушных зверей и большинство из них оказались неудачны-

ми, что и привело к возникновению популяций одичавших животных.

Вероятно, не все такие попытки были задокументированны (MacNeil et

al., 2007) или, за давностью лет, документы были утрачены. В результате

завозов сейчас на Алеутских островах встречается такие инвазивные виды,

как лисы, песцы, лошади, тауриды, овцы, северные и чернохвостые оле-

ни (Ebbert, Byrod, 2002).

Большинство работ, в которых упоминаются одичавшие тауриды Але-

утских островов, посвящены проблеме воздействия инвазивных видов на

изначально чуждую для них среду обитания (Brickey, Brickey, 1975; Ebbert,

Byrod, 2002; MacNeil et al., 2007). Воздействие немногочисленных попу-

ляций КРС, по-видимому, мало в сравнении с ущербом, причиняемым

более приспособленным к суровым условиям островов и потому более

многочисленным видом, северным оленем. Однако, оценивая влияние на

среду одного крупного жвачного – северного оленя на Алеутских остро-

вах, и события, происходящие в его популяциях, можно прогнозировать

влияние и изменения в популяциях другого крупного жвачного – одичав-

шего КРС в этих же условиях. Необходимо учитывать, что КРС способен

сильнее преобразовать среду обитания, чем северный олень. На некото-

рых Алеутских островах есть также одичавшие лошади и овцы. Олени

занимают 7 островов, а одичавший КРС – 5.

Для сохранения и восстановления редких и эндемичных видов птиц с

70-х гг. ХХ в. началось планомерное уничтожение инвазивных видов на

островах (Gilliland, 2006). Кампания по уничтожению оленей и таурид

получила широкую огласку и в целом была осуждена общественностью

(Foster, 1985; D’Oro, 2003, 2005). Однако, несмотря на это, в 1985–1986 гг.

популяции одичавших таурид на островах Шумагина, Семенова и Катон

185

были уничтожены. Дальнейшее уничтожение алеутской популяции оди-

чавшего скота приостановили генетические исследования, которые дока-

зали уникальность одичавших таурид с Алеутских островов (MacNeil et

al., 2007). В настоящее время одичавшие тауриды Алеутских островов

находятся под охраной, рассматриваются как отдельная редкая порода –

алеутская. Животные этой породы характеризуются высокой приспособ-

ляемостью к суровым условиям севера, и являются носителями ценных

генетических признаков.

Сохра нились поп уляци и на остр овах Умнак, Чир икова и о стровах г руп-

пы Санак. Около 60 голов перед отстрелом было вывезено с острова Се-

менова, и потомки этих животных живут на материке.

До проведения генетических исследований одичавших таурид с Але-

утских островов (MacNeil et al., 2007) исследователи называли точные

даты возникновения популяций одичавшего скота, основываясь на дан-

ных завоза КРС разных пород на Алеутские острова в начале ХХ в. Айр-

ширскую породу завезли в XIX в., герефордов и ангусскую – в первые

годы XX в., а шароле в 50-е гг. ХХ в. (Pharo, 2010). Считалось, что кроме

этих пород в формировании популяции приняла участие шотландская

высокогорная (Brickey, Brickey, 1975; Hall, Moore, 1986).

Однако генетические исследования показали, что тауриды с острова

Чирикова сильно отличаются от пород, распространенных в Северной

Америке, в том числе и от тех, от которых предположительно произошла.

Уровень гетерозиготности алеутской породы оказался таким, как это ха-

рактерно для животных одной породы, и ниже, чем было бы характерно

для помесных пород (MacNeil et аl., 2007). Вероятно, что основой для

популяции алеутских КРС послужили совсем другие породы, по всей ви-

димости, завезенные русскими поселенцами на Алеутские острова в се-

редине XIX в., а герефорд, ангусская и шотландская высокогорная оказа-

ли на популяцию в целом небольшое влияние.

Внешний вид – «нечто среднее между герефордом и овцебыком» (Foster,

1985). Животные одинакового типа и размера: некрупные (450–550 кг),

мускулистые, пропорциональные с небольшим подгрудком, низко поса-

женной головой и удлиненным туловищем (Pharo, 2010). Масти встреча-

ются разные, чаще рыжая, бурая, пегая.

Рога обычно прямые, широко расставленные, с концами, направлен-

ными вперед, похожие на рога лонгхорнов, длиной равные длине голо-

вы или немного меньше. Встр ечаются и комолые ос оби. Н а зиму живот-

ные обрастают длинной, до 10 см шерстью. Из-за мягкой почвы у жи-

вотных быстро отрастают и не всегда ровно стачиваются копыта (D’oro,

2005).

186

По данным 1985 г. по 100 голов жили на острове Катон и Чернобура, а

также 150 голов на острове Семенова. На острове Семенова скот суще-

ствовал с 1896 г. Животные с острова Семенова были частично вывезены,

остальные – отстреляны в 1985 г. (Fall et al., 1992). По данным 1985 г. на

острове Шумагина было три стада, около 100 голов в каждом (Hall, Moore,

1986). По данным 2005 г. популяция острова Чирикова насчитывала око-

ло 800 животных (D’oro, 2005). По данным 2010 г. на острове Умнак оби-

тали 3700 голов (Pharo, 2010).

Несмотря на многолетнюю историю выживания без поддержки чело-

века, алеутские тауриды хуже приспособлены к местным условиям, чем

северные олени. Хотя на островах, где живет одичавший КРС, нет круп-

ных хищников, смертность в популяциях от естественных причин доволь-

но высока – в холодные годы на острове Умнак отмечена гибель до 25%

популяции (Pharo, 2010). Местные жители Алеутских островов охотятся

на одичавший скот, хотя северные олени имеют большее значение в обес-

печении населения мясом (Fall et al., 1996). Охота на одичавший КРС ос-

трова Санак обеспечивает говядиной жителей близлежащих островов, но

она затруднена из-за долгого пути на остров (от 5 часов и больше) и не-

возможности подойти к острову в плохую погоду (Fall et al., 1992).

Некоторое количество особей отлавливается и вывозится на материк

для научных и практических целей, но такие отловы нерегулярны и про-

исходят один раз в несколько лет, а следовательно, не могут серьезно по-

влиять на численность популяции. Сильнее всего на численность особей

и количество одичавших популяций влияет планомерная кампания по

уничтожению инвазивных видов на Алеутских островах, которую ведет

Министерство рыбы и дичи США.

Одичавший алеутский КРС боится людей и избегает их (D’oro, 2005),

вероятно это связано с охотой местных жителей на них. Алеутским коро-

вам приписывается способность к легким родам (Pharo, 2010).

Одичавший КРС Алеутских островов отрицательно влияет на расти-

тельность островов, и косвенно – на численность птиц на них, но при

этом сам по себе является уникальной породой, несущей в себе ценные,

хозяйственно-полезные признаки.

Согласно исследованиям Морского национального заповедника Аляс-

ки, травоядные нарушают растительный покров островов. Это приводит

к эрозии почв, а также изменению состава растительных сообществ, что

меняет биотопы. Особенно уязвимы растительные сообщества на песча-

ных отмелях, где любит пастись одичавший КРС (Gilliland, 2006).

Скот топчет гнезда морских птиц и изменяет их среду обитания, что

делает острова непригодными для обитания птиц. Владельцам стад пред-

187

писывается уменьшить влияние скота на землю. Предполагается запре-

тить внедрение новых инвазивных видов и уничтожение уже завезенных

(Ebbert, Byrd, 2002).

Несколько популяций северных оленей на островах уничтожали всю

съедобную растительность, а затем вся популяция или большая ее часть

гибла от голода. Можно ожидать развития подобного сценария и для оди-

чавших популяций КРС. Однако рост плотности популяции у одичавших

таурид гораздо медленнее, чем у северного оленя, и как минимум за полу-

торавековую историю такого ни разу не случилось. Вероятно, если мест-

ным жителям разрешат продолжить охотится на КРС, а также откроют на

них, как на северных оленей, спортивную охоту, это позволит поддержи-

вать их численность на уровне, при котором наносимый ими вред неве-

лик.

Необходимость сохранения алеутского одичавшего КРС несомненна.

Эти животные приспособились к тяжелым условиям Алеутских остро-

вов, доказано, что они обладают ценным генофондом, отличным от рас-

пространенных в США мясных пород, и по сути являются уникальной

редкой породой, и потому могут быть использованы для улучшения уже

существующих мясных пород или создания новых.

Высокая естественная смертность в популяции обеспечивает пищей

разные виды животных, в том числе редкие, и, возможно, увеличивает

биоразнообразие островов. Популяции одичавшего КРС на островах жи-

вут уже несколько веков, они уже вписались в существующие на островах

биотопы. Исчезновение таурид, возможно, приведет к сокращению чис-

ленности каких-то других видов, прямо или косвенно связанных с оди-

чавшим КРС, например, хищных птиц, питающихся падалью.

Остров Грейам, Острова Королевы Шарлотты

Одичавшие популяции существуют в северо-восточной части острова

Грейам (Graham) (Канада) в национальном парке Найкун (Naikoon) (Martz,

2011).

На остров Грейам (Королевы Шарлотты) КРС (B. taurus) попал с пер-

выми белыми поселенцами в конце XVIII века. В 1893 г. Д.М. Алексан-

дер собирался переправить на материк около 400 голов шортгорнов, од-

нако сложные погодные условия не позволили этого сделать и скот был

оставлен на острове. Одичавший КРС освоил северо-восточные пляжи

острова. В 1919 г. поселенцы, арендовавшие местность около реки Оеан-

да (Oeanda), оставляли там свой скот на вольном выпасе на лето. Эти жи-

вотные присоединились к одичавшим стадам (Golumbia et al., 2008).

188

Позже отмечены одичавшие стада в 18 особей в Кайп Болл (Cape Ball)

в 1963 г. и 40 голов в районе реки Оеанда (Oeanda) в 1962 г. (Carl, Guiguet,

1972 цит. по: Long, 2003).

В настоящее время одичавший скот представляет собой помесь пород

шортгорн (канадская селекция), молочная гернси, редпол, айрширская,

герефорд и некоторых других молочных пород. Животные держатся груп-

пами по 18–20 особей и выглядят здоровыми.

Охота – основной фактор, сдерживающий широкое распространение

одичавшего КРС по острову. С момента появления одичавшего скота по-

селенцы рассматривали его как обычную дичь. В середине ХХ в. устраи-

вались загонные охоты-облавы. К началу XXI в. уже немногочисленные

стада одичавшего КРС были обнаружены в низменности королевы Шар-

лотты, вдоль северо-восточного побережья острова Грейам. В 1998 г. од и-

чавшие стада отмечены в районе рек Тлел (Tlell) и Оеанда (Oeanda), в

Кайп Болл (Cape Ball), в болотах Блу Дануби (Blue Danube) и Бычьем

(Bull) (Golumbia et al., 2008).

Одичавший скот питается травянистой растительностью, поедает осо-

ки, ветви кустарников, ивы и молодые ели. Животные создают тропы и

лежки в лесу, повреждают деревья. В перспективе воздействие скота мо-

жет влиять на видовой состав растений, способствовать распростране-

нию чужеродных видов, изменять структуру и состав почвы. Однако в

настоящее время олени (чернохвостый – Odocoileus hemionus и благо-

родный олень – Cervus elaphus) оказывают около 80% воздействия (от

влияния всех копытных в парке) на экосистемы в дюнах парка Наикон

(Naikoon) острова Грейам. Поэтому невозможно узнать, представляет ли

одичавший КРС значительную угрозу для природных популяций или про-

цессов (Parks, 1999, цит. по: Golumbia et al., 2008).

Перспективы популяции не ясны. Полностью уничтожить одичавший

скот сложно, так как животные пугливы и агрессивны, к тому же ля этого

необходимо разрешение ряда ведомств (Moore, 1992 цит. по: Golumbia et

al., 2008). Есть предложения охранять одичавший КРС, как и остальных

животных в парке, или оставить все как есть и разрешить местным жите-

лям охотится на одичавших таурид, чтобы регулировать их численность

(Golumbia et al., 2008).

Остров Кутиносима, архипелаг Токара

Остров Кутиносима расположен на юго-западе Японии в архипелаге

Токара, префектуре Кагосима. Это гористый остров вулканического про-

исхождения, покрытый густой растительностью.

189

Популяция одичавшего КРС была обнаружена на острове исследова-

тельской группой Назава Хаушида (Nozawa Hayashida), о чем было сооб-

щено в 1964 г. (Nakanishi et al., 2003). Животные не были похожи на пред-

ков японских пород КРС, однако имели черты примитивных японских

пород. По мнению одних исследователей, одичавший КРС Кутиносимы

– потомки местного КРС, которого разводили жители острова, что задо-

кументировано с 1727 г. (Tomita, 1996, цит. по: Minezawa, 2002). По мне-

нию других ученых – предки одичавшего КРС сбежали с пастбищ Каго-

симы позднее, в 1918–1919 гг. (Hayashida, Nozawa, 1964, цит. по: Minezawa,

2002) (Minezawa, 2002).

В одичавшей популяции встречаются животные четырех мастей: чер-

ная, черная с белым животом, коричневая и коричневая с белым животом.

Рост около 110 см, длина тела 120 см, т.е. это невысокие компактные жи-

вотные (Nakanishi et al., 2003). Нам не удалось выяснить, какова форма

рогов у животных в этой популяции, и соотношение комолых и рогатых

особей. На фотографии одичавшего скота Кутиносимы (Minezawa, 2002)

изображены две комолые особи рыжей масти со светлоокрашенным но-

совым зеркалом. Животные на фотографии находятся в загоне, поэтому

можно предположить, что их комолость не обязательно была врожден-

ной.

В Японии существует порода КРС кутиносима-уши. Эта порода по

сообщению одних авторов, выведена из отловленных в одичавшей попу-

ляции Кутиносима животных (Minezawa, 2002). По мнению других уче-

ных (Kawahara-Miki et al., 2011), порода происходит от домашнего скота

острова Кутиносима, традиционно используемого как вьючный и тягло-

вый; представители этой породы одичали и создали популяцию одичав-

шего КРС на острове. Все представители этой породы имеют рога. Среди

фотографий породы кутиносима-уши мы видели животных как с прямы-

ми, так и с загнутыми небольшими рогами.

Представители породы кутиносима-уши весят до 500 кг быки и до 300

кг коровы (Minezawa, 2002), имеют крепкую сухую конституцию, ком-

пактное сложение, непровисший, поджарый живот, высокий постав ко-

пыт. Масть черная с белым животом и боком с темноокрашенным носом.

Генетические исследования показали, что порода кутиносима-уши от-

носительна близка к другим аборигенным японским породам но дистан-

ция между ней и этими породами больше, чем дистанция между другими

японскими породами. Кутиносима-уши не испытывала влияния европей-

ских пород (Kawahara-Miki et al., 2011), поэтому может представлять ин-

терес, как беспримесная примитивная порода. Таким образом, если при-

держиваться одного из мнений (Minezawa, 2002), что эта порода выведе-

190

на из отловленных одичавших животных, то популяция одичавшего скота

на Кутиносиме представляет огромный научный интерес.

Одичавший скот придерживается плоских участков в юго-восточной

части острова (Kimura, Ihobe, 1985). Воду пьет из луж, ручьев и горячих

источников (Nakanishi et al., 2003).

Одичавший КРС образуют группы от 2 до 8 особей, встречаются и

одиночные особи. Животные придерживаются своего одного участка оби-

тания. Группы неустойчивы, а их участки обитания перекрываются

(Kimura, Ihobe, 1985). Таким образом, наблюдается интересное явление –

животные придерживатюся участка обитания, а не социальной группы,

что не отмечено для других одичавших популяций КРС, но встречается у

других копытных (Walther, 1984). В исследовании группы ученых про-

фессора Наканиши (Nakanishi еt al., 2003) отмечен максимальный размер

группы в 16 животных (из них 3 теленка). В этой же работе подтвержда-

ется неустойчивость групп, однако не отмечено такой сильной привязан-

ности к местообитаниям.

В 1985 г. численность животных оценивалась в 75 голов. Сообщалось,

что местные жители выпасают на том же острове свой КРС и изредка

используют (видимо, охотятся) на одичавший КРС (Kimura, Ihobe, 1985).

Согласно более поздним данным (Kawahara-Miki et al., 2011), численность

популяции колебалась в разные годы от 49 до 66 особей. В местах обита-

ния одичавшего скота были собраны клещи, среди которых встречаются

те, что могут служить переносчиками некоторых заболеваний домашних

таурид, а значит, вызывать гибель одичавших животных от этих заболева-

ний (Nakanishi et al., 2003).

Популяция Кутиноcимы – небольшая. Необходимо принять меры по

охране поскольку отлов одичавших особей и их контакт с выпасаемым на

острове домашним скотом может привести к исчезновению этих живот-

ных (Nakanishi et al., 2003).

Гавайские острова

Диких копытных на Гаваях (США) не было. В 3–5 в. н.э. полинезийцы

завезли на острова домашних свиней. В конце XVIII в. английские посе-

ленцы завезли на острова овец, домашних коз, КРС и свиней европейских

пород, которые сильно повлияли на внешний вид уже существовавших на

островах свиней. Для сохранения и успешного разведения завезенных

домашних животных с начала завоза в XVIII в. действовал мораторий на

убой домашних животных европейской селекции. В 1957 г. были завезе-

ны муфлоны (Stone, Anderson, 1988). Одичавший КРС появился, вероят-

но, между 1778 и 1803 гг. Капитан Ванкувер на время своего второго пу-

191

тешествия в 1793 г. выпустил несколько коров и быков на склонах Хуала-

ли (Hualalai), где вскоре их поголовье значительно выросло. К 1830 г. они

были многочисленны в горах и долинах Мауна-Кеа. К 1970-м гг. на неко-

торых из островов существовали одичавшие популяции (Berger, 1972 цит.

по: Long, 2003). К 1850 г. поголовье одичавшего скота на Гавайях было

около 12 тысяч особей. В дальнейшем началась активная охота на оди-

чавший скот. Последние одичавшие тауриды на Мауна-Кеа были уничто-

жены в 1931 г., хотя небольшие стада продолжали встречаться на юго-

восточном склоне (Tinker, 1941 цит. по: Long, 2003). На Ланаи (Lanai)

одичавший КРС истребляли в 1928 г. и в 1952 г. (оставалось 50 живот-

ных), но были убиты только 12 (Kramer, 1971 цит. по: Long, 2003).

Последнее крупное стадо одичавшего КРС существовало в заповед-

нике Гонаунау (Honaunau), где в 1958 г. около 900 животных были отстре-

ляны. К 1968 г. в этом районе оставалось около 100 особей (Kramer, 1971

цит. по: Long, 2003). Тауриды были завезены на остров Лейсан в начале

ХХ в., но к 1910 г. их там уже не осталось (Ely, Clapp 1973 цит. по: Long,

2003). По данным 1986 г., одичавший КРС сохранился также на островах

Гаваи, Молокаи и Кауаи (Atkinson, Atkinson, 2000).

В настоящее время на островах, где сохранился одичавший КРС, от-

крыта сезонная охота на них и на другие инвазивные виды копытных.

Судя по фотографии трофеев охотников, одичавшие тауриды гавайских

островов напоминают герефордов красной масти с белой головой, с длин-

ными полукруглыми рогами (длина рога примерно равна длине черепа)

(сообщение охотника, 2012)

КРС снижает изобилие растительности в тропических участках, а так-

же косвенно способствует процветанию инвазивных видов растений, ко-

торые оказываются более устойчивыми к пастьбе и вытаптыванию, чем

эндемичные виды (Stone, Anderson,1988).

Остров Тиниан, Марианские острова

Одичавший КРС (вид неизвестен) и козы превратили покрытый лесом

остров Тиниан (Tinian) (Северные Марианские острова) в саванну. В 1742

г. численность одичавшего КРС оценивалась в 10 тысяч особей. После

того, как их численность была снижена человеком в 1901 г. до 600–700

особей, леса начали восстанавливаться (Stinson, 1992). В середине ХХ в.

утверждалось, что одичавший КРС полностью уничтожен, однако позже

их обнаружили вновь (Atkinson, Atkinson, 2000). Животные были выпу-

щены испанцами или появились во время Германской и Японской окку-

пации в 1898–1944 гг. (Lemke, 1992).

192

Острова Кораллового моря

Островные популяции таурид в настоящее время встречаются на 21

расположенных вблизи Австралии островах, на одном из этих островов

(Гаммок Хилл (Hummock Hill)) отмечены также одичавшие зебу (Feral

animals… 2010). Ранее островных популяций было почти в три раза боль-

ше (60), однако они с середины ХХ века по большей части подверглись

плановому уничтожению или животные из них были вновь приручены, и

их поголовье взято под контроль. Причины исчезновения нескольких ос-

тровных популяций неизвестны (Feral animals… 2010). Большая часть по-

пуляции одичавшего КРС была уничтожена в рамках кампании по борьбе

с туберкулезом и бруцеллезом.

Галапагосские острова

КРС, вместе с другими домашними животными, были завезены на Га-

лапагосские острова (Эквадор) Христофором Колумбом в 1493 г. Одичав-

шие животные появились во время правления Хосе Вильямиль в 1832 г.

Одичавший КРС встречался на островах Исабела (Cerro Azul (Isabela)),

Сан-Кристобаль (San Cristobal), Санта-Мария (Santa Maria) и Санта-Круз

(Santa Cruz). Животные питались травянистой растительностью и какту-

сами (Ubidbia, 1974, цит. по: Moncayo, 2010).

Пастьба одичавшего скота на острове Исабела привела к тому, что ле с-

ные биотопы острова сменились степными (Sherley, Lowe, 2000).

С момента создания Национального Парка Галапагос и Фонда Чарль-

за Дарвина (CDF) в 1959 г. началось плановое искоренение инвазивных

видов (Controlling…).

По данным 1970-х гг. одичавшие тауриды существовал на островах

Сьерра-Негра (Sierra Negra), Исабела, Санта-Круз, Флореана (Floreana) и

Сан-Кристобаль (Eckhardt, 1972, цит. по: Long, 2003). К 2013 г. одичав-

ший скот остался только на острове Исабела, где подвергается плановому

уничтожению местным населением и инспекторами парка (перс. сообще-

ние O. Mora, 2013).

Галапагосский скот происходит от иберийских или средиземноморс-

ких пород, почти два столетия подряд приспосабливающихся к климату и

особенностям питания на островах. Однако, судя по относительно невы-

соким показателям инбридинга (0,306), скот завозился на острова не один

раз и представляет собой помеси разных пород. При этом относительно

высока гомозиготность популяции (Moncayo, 2010), что свидетельствует

193

о направленном отборе в популяции, который либо производился челове-

ком до того, как КРС попали на острова (животные одной породы, или

близких пород), либо это следствие естественного отбора на островах во

время одичания животных.

Внешне и по поведению галапагосский скот напоминают испанских

боевых быков (перс. сообщ. Dr. M. Almedia Bravo, 2013). Описывается

удлиненная голова, с широким лбом у самцов и тонкая у самок, большие

глаза, туловище вытянутое, шея длинная. Рога направлены вбок. Высота

в холке 120–140 см, вес 700–1200 кг. У коров хорошо развито и заметно

вымя. Масти черная, бурая, бурая с черной головой и передней частью

тела со светлыми ногами. Слизистые оболочки темные (Moncayo, 2010).

По фотографиям (Moncayo, 2010) можно сделать дополнения к внешнему

виду животных: кроме описанных мастей встречаются светло-бурая, крас-

ная, черно-пестрая и красно-пестрая, рога виловидные и лировидные с

широким размахом.

Большинство одичавших животных боятся людей из-за охоты. Есть

труднодоступная популяция в северо-западной части острова Исабела,

особи из которой не подпускают к себе людей на расстояние выстрела

(перс. сообщ. O. Mora, 2013).

Питание одичавших КРС составляет естественная растительность ос-

трова: трава, фрукты (авокадо, гуава, пассифлора). Животные легко пере-

носят сухой сезон и научились пить солоноватую воду. Одичавший КРС

конкурирует за еду с галапагосскими черепахами и способствуют распро-

странению инвазивных видов растений, например гуавы (перс. сообщ. O.

Mora, 2013), поэтому сотрудники парка заинтересованы в их уничтоже-

нии.

В то же время галапагосский одичавший скот – это ценный ресурс для

выведения новых пород скота, хорошо приспособленных к экстремаль-

ным условиям (перс. сообщ. Dr. M. Almedia Bravo, 2013).

Остров Савайи, архипелаг Самоа

Одичавший крупный рогатый скот отмечен на острове Савайи (Savai’i)

(Самоа), где занимает высоты от 900 до 1040 м над уровнем моря (Butler,

2012).

Остров Эндерби, Оклендские острова

Популяция одичавших таурид на острове Эндерби (Новая Зеландия),

самом северном из группы Оклендских островов, существовала с 1910 до

1993 гг.

194

В конце XIX в. поселенцы попытались организовать фермерское хо-

зяйство на острове Эндерби. Свиньи, козы, овцы и кролики населяли ос-

тров с начала XIX в., а КРС завезли в1894 г. В судовом журнале отмечены

девять голов КРС, значившиеся как шортгорны. Впрочем, вряд ли они

принадлежали к этой породе, скорее был отмечен тип «шортгорн», в про-

тивовес «лонггорну». В 1910 г. фермерское хозяйство было заброшено,

поселенцы, оставив КРС, покинули остров (Baskus, 2006).

Генетический анализ спермы быков острова Эндерби и сравнение с

породами ангусской, фризской, безрогими галовеями, герефорд, джерсей-

ской и шортгорнами датской и шетлендской селекции показал, что ближе

всего представители одичавшей популяции были к джерсейской породе.

Возможно, имели происхождение от помесных животных английской се-

лекции (Hyndman et al., 2001).

В одичавшей популяции в 1991 г. насчитывалось 47 особей, 44 из ко -

торых были черно-пестрой, и три красно-пестрой масти. Возможно, вслед-

ствие адаптации к суровому климату, животные похожи на таурид с Шет-

лендских островов. Это некрупные, коренастые животные с вытянутым

туловищем и относительно короткими, крепкими ногами.

В настоящее время потомков одичавшей популяции выделяют в от-

дельную породу, получившую название «эндербийская островная»

(Enderby Island Cattle) (Matheson, 2002), иногда называемую просто «эн-

дербийская».

Одичавший КРС Эндерби, также как и другие одичавшие животные

на этом острове, наносили сильный ущерб растительности острова и раз-

рушали уникальную островную экосистему. Так, для Оклендских остро-

вов отмечено много видов редких растений, из них по меньшей мере 18 –

эндемичных (Godley, 1965), которые несомненно страдали от сильного

пресса травоядных.

Остров Кэмпбелл, архипелаг Кэмпбелла

На острове Кэмпбелл в Новой Зеландии с 1902 по 1984 гг. существова-

ла популяция одичавшего скота, которая была уничтожена в целях сохра-

нения среды обитания редких видов птиц.

Остров Кэмпбелла, площадью 112,68 км – на редкость не подходящее

для домашних животных место: здесь ветрено (ежедневно ветры с поры-

вами до 10 м/с), холодно (от –7 °С до +12 °С, среднегодовая температура

+4 °С) и пасмурно (215 дней в год). В год выпадает 1450 мм регулярных

осадков в виде дождя и снега, что можно перевести как дождь каждый

день. В таких условиях популяция одичавшего КРС существовала около

80 лет.

195

На основании фотографий (1976 год) было сделано предположение,

что в образовании популяции принимали участие шортгорны (Dilks,

Wilson, 1979).

Тауриды были интродуцированы на остров Кэмпбелл в 1902 г. во вре-

мя неудачной попытки организовать здесь сельское хозяйство (Dilks, 1979).

В 1910 г. были обнаружены шесть быков и 10 коров, которые, по всей

видимости, отвыкли от человека и одичали. Небольшое стадо КРС, около

20 голов сохранялось до 1970-х гг, затем было принято решение об удале-

нии скота с острова, и в 1984 г. популяция была уничтожена.

Об одичавших тауридах с острова Кэмпбелл известно только то, что

они, очевидно, приспособились к жизни в довольно неблагоприятных ус-

ловиях острова.

Одичавшие популяции материков

Испания

На Пиренейском полуострове сохранилось много примитивных пород

B. taurus. Этому способствовало традиционное полувольное содержание

скота не только на равнинных пастбищах, но и на неудобьях: в болотах и

горах (Martin-Burriel et al., 2011).

В Испании полувольное содержание в горах обусловило появление оди-

чавших популяций. Все животные одной из одичавших популяций из се-

верной Наварры из гор Гоизута (Goizueta) в настоящее время отловлены и

дали начало одной из популяций полувольных бетизу. Несколько малень-

ких стад существуют в Унието (Urnieta) в Гуипузкоа (Guipuzcoa) и в име-

нии маркиза де лос Аркос в Олаге (Olague) в Ваварре (Vavarra). Около 100

голов живет неподалеку от Энтрино (Entrino) на юге провинции Оренс

(Orense) в Галисии. Около 150 голов породы мостренцы живет в нацио-

нальном парке Доньяна в Андалузии.

Порода бетизу (Betizu) происходит из северной части Испании (Gómez

Fernandez, Amezaga, 2003) и официально признана в 1997 г. (feagas.com).

Общая численность породы не превышает 300 голов. Почти 160 чис-

токровных особей в четырех стадах сохранились в Бискайе (Gómez

Fernandez et al., 1997). Есть бетизу и у французских басков. В Наварре по

учету 1999 г. было 166 особей (Pérez de Muniain Ortigosa, 1999). Эти попу-

ляции считаются полудикими, однако практически это одичавшие живот-

ные, поскольку они живут в естественных и довольно суровых условиях

гор без помощи человека и питаются подножным кормом.

«Betizu» происходит из баскского языка, где оно означает, Behi = коро-

ва, izua = застенчивый, т.е. «пугливая корова». Вероятно, такое название

196

связано с полудиким образом жизни бетизу, которые пасутся в лесах и

избегают человека.

Высота в холке у быков до 130 см и до 120 см у коров. Средний вес

быков от 400–500 кг и коров 350 кг (Gómez Fernandez, Amezaga, 2003).

Передняя часть туловища более развита, чем задняя, такое сложение за-

метнее у самцов. Общее сложение грацильное, характерен высокий по-

став головы и хвоста, имеется небольшой подгрудок. Масть светло-ры-

жая, соловая, кожа слабо пигментированная, копыта и нос – розовые. При

рождении масть телят – пятнистая (Gómez Fernandez et al., 1997). К двух-

месячному возрасту телята приобретают масть как у взрослых. Морда и

лоб относительно узкие. Рога лировидные, серповидные, скобовидные,

длина рогов изредка превышает длину головы. Вымя небольшое, покры-

тое шерстью (Seiliez, 1999).

В полувольных популяциях отелы у самок происходят раз в два года,

большинство отелов приходится на март (Gómez Fernandez et al., 1997),

следовательно, гон происходит в начале лета.

Средний возраст первого отела – 3 года, хотя отмечены первые отелы

и в 5–6 лет (Gómez Fernandez et al., 1997). Перед родами корова покидает

стадо и прячется в зарослях кустарника; присоединяется к стаду только

через несколько дней после отела. Теленок следует за матерью до 15 ме-

сяцев, что связано с высокими рисками в горах. Если теленок отобьется

от матери до годовалого возраста, то, скорее всего, погибнет. Ослабление

контакта мать-теленок происходит постепенно, но его резкое прерывание

происходит во время гона в июне, когда корову начинают преследовать

быки. Однако связь коровы со своими дочерьми оказывается достаточно

крепкой для того, чтобы после того, как гон прошел, они вновь воссоеди-

нились (Seiliez, 1999).

Средняя продолжительность жизни 14–15 лет, за это время корова те-

лится не более 5–6 раз (Gómez Fernandez et al., 1997).

Участок обитания бетизу составляет несколько квадратных километров,

да же п ри бе спо койс тве животны е не уход ят д алеко от пр ивы чных мест оби-

тания. Зимой КРС придерживается солнечных склонов, летом уходят в леса.

Весной, перед таяньем снега бетизу спускаются к подножию гор; чем жар-

че становится, тем выше они поднимаются в горы. При переходах члены

стада идут гуськом, годами придерживаются старых троп (Seiliez, 1999).

Бетизу издают два типа мычания – отрывистое и долгое, что, вероят-

но, помогает поддерживать членам одной группы контакт при ограничен-

ной видимости в горах и лесах (Seiliez, 1999).

Эта примитивная порода представляет историческую и традиционную

ценность в горах басков, так как обладает способностью жить на бедных

пастбищах и в горах (Gómez Fernandez, Amezaga, 2003).

197

На одичавших животных традиционно охотятся с собаками. Также

представители породы участвуют в боях быков с собаками (Gómez

Fernandez et al., 1997). Для добычи мяса полувольных животных также

применяется отстрел (agraria.org).

Порода находится под защитой испанского министерства сельского

хозяйства. Породу рекомендуют для разведения на труднодоступных учас-

ках в горах, и для содержания в национальных парках из-за неприхотли-

вости и медленной скорости размножения (Gómez Fernandez et al., 1997).

Порода мостренца (Mostrenca) в одичавшем состоянии обитает в за-

поведние Доньяна на заболоченных и заросших кустарником участках,

вдоль реки Гуадимар (Guadiamar). Порода также называется марисмена

(Marismeňa).

Скот живет полностью на подножном корме и не получает никакой

дополнительной подкормки.Один раз в год животных из заповедника от-

лавливают для проведения санитарных и зоотехнических мероприятий

(Fundаtion BBVA...). По другим данным, КРС обходится вовсе без вмеша-

тельства человека (Lazo, 1994, 1995). Большую часть информации о по-

пуляции мостренцы нам удалось почерпнуть из работ Лазо (Lazo, 1992,

1994, 1995; Lazo et al., 1995).

История возникновения. В местности Доньяна скот породы мост-

ренца существует, по крайней мере, с XIII в. При этом традиционно конт-

роль за стадами был минимальным (Lazo, 1995), т.е. сводился в основном

к добыче молодых особей на мясо, как это и было в 1980-е гг. (Lazo,

1994).

Это примитивная местная порода, долгое время разводимая «в себе»,

без влияния других европейских пород (Martinez et al., 2005). Обнаруже-

но влияние, вероятно, давнее, африканских зебу B. indicus (Martin-Burriel

et al., 2011). Само название «мостренца» – обозначает «дикий, безхозный»

(Lazo, 1994).

Животные очень разные по размеру: вес от 240–510 кг у самок и у

самцов 450–750. И самцы и самки имеют большие серповидные и лиро-

видные рога, которые могут быть опущены вниз до горизонтального по-

ложения. Длина рога больше длины головы животного или равна ей.

Типичная масть – красная, темно-рыжая, но также распространена

черная, каштановая, белая, встречаются животные с белыми и темными

пятнами различного размера (Fundation BBVA...).

Заповедник Доньяна (северо-запад Испании 37°N, 6°E) площадью 67

км2 имеет трапециевидную форму и окружен со всех сторон забором с

колючей проволокой (Lazo, 1992). Климат типично средиземноморский с

жарким сухим летом и мягкой, влажной зимой.

198

В заповеднике встречаются четыре основных типа биотопов: сосно-

вые ле са, п е счаные дюн ы, кус тар никовые з аросли и б олота , с разнообраз-

ной травянистой растительностью (Lazo, 1994). Стада мостренцы зани-

мают не весь заповедник; площадь самого большого участка, на котором

живут стада, составляет только 36% доступной территории, а всего ими

используется около 73% площади заповедника. Участки, где мостренца

практически не встречается, в основном покрыты ксерофитной раститель-

ностью, которая не привлекательна для КРС. Площади участков обита-

ния мостренцы меньше, чем у диких бычьих (гаура, зубра, бизона, афри-

канского буйвола), но больтиносимы (Lazo, 1995).

Заливные и сухие луга (между зарослями кустарника и песчаными дю-

нами) – излюбленные пастбища КРС, где в среднем в году наблюдается

наибольшая плотность животных (26,2 и 20,2 особи/км2 соответственно). В

сухой сезон мостренцу привлекают болота. Плотность животных на бере-

говых болотах ла Вера в Доньяна в среднем составляет 8,3 особи/км2, но

этот показатель меняется в зависимости от сезона: в ноябре – январе он

составляет 2,8, в феврале – марте 8,9, в мае – октябре 10,7 (Lazo et al., 1995).

В период с 1987 по 1989 гг. в популяции было около 140 животных

старше одного года. В популяции немного преобладают взрослые самки

(5 6%) . Вз рослы е са мцы сост авл яют 9% по пуляц ии, молод ые с амц ы (с тар-

ше 4 лет) 20% и молодые самки (старше 2 лет) 15% (Lazo, 1994).

Вся популяция представлена четырьмя основными стадами (в работах

Лазо они обозначены LNG, MTZ, PLS, QMD), которые представляют со-

бой семейные группы самок с телятами и подростками. Самцы по дости-

жении трехлетнего возраста уходят из стада и живут отдельно или в холо-

стяковых группах (3–5 животных) (Fundation BBVA…).

Состав каждого стада постоянен, члены одного стада как правило ос-

таются в нем же, не переходят в другие стада (табл. 12). В 2,9% случаев

встречаются стада, сформированные при совместной пастьбе двух групп.

При образовании смешанных групп из двух стад агонистические взаимо-

действия между коровами, принадлежащими к разным стадам, резко воз-

растали. В основном агрессия выражалась в боданиях. После битвы одна

их самок покидала место происшествия. Больше половины случаев сме-

шения наблюдали между двумя стадами LNG и QMD (55,6%, N=52). Не

отмечено смешение трех стад одновременно. Влияния сезона на этот про-

цесс не отмечено.

Взрослые самцы обычно находятся отдельно от стада и присоединя-

ются к ним временно, на период гона, или когда какая-нибудь из самок

приходит в охоту вне этого периода (Lazo, 1994). Из пяти доминантных

самцов трое присоединялись на период гона к трем разным стадам, а двое

199

предпочитали присоединяться к стадам, которые оказывались ближе к их

участкам обитания. Чем выше статус самца, тем меньше его участок пе-

рекрывается с участками других высокоранговых самцов.

Молодые, низкоранговые самцы, еще не участвующие в размножении,

но уже ушедшие из материнского стада, имеют сильно перекрывающиеся

участки обитания (рис. 29). Наибольшая скорость перемещения взрос-

лых самцов отмечена весной, перед гоном, после гона активность их па-

дает. У молодых, еще не участвующих в размножении самцов такого не

отмечено (Lazo, 1995).

Площади участков обитания различаются: 1243 га (PLS), 1299 га (LNG),

2034 га (QMD) и 2635 га (MTZ). Их использование зависит от сезона (рис.

30). В среднем, участки обитания стад перекрывались с участками сосе-

дей на треть (31%), при этом участки PLS-QMD перекрывались на 15%, а

участки LNG-QMD на 55%. Степень перекрывания меняется от сезона к

сезону, а место перекрывания разные стада обычно использовали в раз-

ные сезоны года. Пастьба на одном участке у двух стад отсутствовала

зимой и весной. Расстояние между стадами летом и осенью было досто-

верно меньше, чем зимой и весной.

Для этой популяции характерна удивительная стабильность стад, ко-

торая обычно не отмечается в стадах одичавшего скота, да и у диких бы-

чьих тоже. Профессор Лазо сравнивает такую стабильность стад мост-

ренцы со стадами африканского буйвола (Lazo, 1994).

Гон приходится на время между июнем и августом, хотя спаривания

могут происходить и в течение всего года (Lazo, 1995). Беременность длит-

ся девять месяцев, пик рождаемости приходится на весну (март-май).

Коровы могут приносить телят как ежегодно, так и с перерывами в год и

более между родами. Около 75% отелов приходятся на 4–6 месяцев в году.

При этом внутри стад большинство отелов приходятся на более краткие

периоды от двух до четырех месяцев, возможно, что такие относительно

близк ие п о вр емен и от елы и сп особс твуют уст ойч иво сти ст ада ( Laz o,1994).

Таблица 12. Половозрастная структура четырех стад скота породы

мостренца в заповеднике Доньяна осенью 1989 г. (по: Lazo, 1994)

Стада LNG MTZ PLS QMD

Молодые самки 4 8 5 4

Половозрелые самки 14 32 20 13

Молодые самцы 6 17 1 2

Половозрелые самцы 3 5 2 3

Телята-сеголетки 13 19 15 5

200

Рис. 30. Участки обитания а) семи молодых самцов, b) пяти взрослых самцов

(по: Lazo, 1995).

Рис. 29. Участки обитания четырех стад скота породы мостренца в запо-

веднике Доньяна, Испания (по: Lazo, 1994)

зима весна

лето осень

Однако мы предполагаем, что не синхронизация гона и отела способ-

ствует объединению стада, а наоборот, тесные социальные связи в стаде

способствуют синхронизации гона и отела под воздействием феромонов,

как это было показано для многих видов животных (Зинкевич, 2003).

201

Традиционно, вплоть до 80-х годов ХХ в. в популяции добывали от 30

до 50% молодняка (Lazo, 1992).

Франция

Нам удалось найти незначительное количество данных по одичавшим

популяциям КРС Франции.

Небольшое стадо одичавшего КРС существует во Французских Пире-

неях в регионе Арьего (Haut Ariego).

Вторая популяция существовала на нижних склонах горы Рун (Rhune)

в атлантических Пиренеях и была уничтожена в 1924 г., чтобы не мешала

развитию туризма (Lever, 1985, цит. по: Long, 2003).

На востоке Андорры, во Французских Пиренеях, неподалеку от реки

Моссаны, по границе с Испанией, существует 300-400 голов мелкого оди-

чавшего КРС (Long, 2003), относящихся к породе бетизу.

Китай

На территории Гонконга существует около 1250 голов одичавших тау-

рид (Chung-tong, 2003) и около 130 голов одичавших буйволов

(Inspection…, 2013).

Около 400 голов одичавших таурид (по представленным в статье фо-

тографиям по общей грацильности сложения и заметному возвышению

лопаток можно предположить, что есть примесь зебу) встречаются на по-

луострове Сайкун (Sai Kung) на территории пригородного парка Сайкун.

Изначально одичавших животных было немного. В настоящее время дей-

ствует программа переселения одичавших таурид из города в нацио-

нальный парк. Было предположено, что животным хватит растительнос-

ти в парке для питания. Для того, чтобы численность животных не увели-

чивалась быстро, часть животных (45 голов) подвергли стерилизации.

Одичавший КРС предпочитает питаться пищевыми отходами, оставляе-

мыми туристами, или даже достает отходы из мусорных баков. Среди от-

ходов, поедаемых одичавшим скотом – хлебные и мясные продукты. От-

мечено и воровство тауридами мясных продуктов с площадок для барбе-

кю (Konwles, 2012). Одичавшие тауриды и буйволы могут наносить ущерб

полям и садам фермеров, а также загрязнять проезжие части дорог и пе-

шеходные дорожки.

Программа стерилизации и контрацепции одичавших животных, в том

числе и крупного рогатого скота, действует по всей стране (Inspection…,

2013).

202

Соединенные Штаты Америки

В Америке довольно много популяций одичавших домашних живот-

ных, возникших в разное время, но не раньше появления в Америке пер-

вых конквистадоров. Первые тауриды были завезены в Америку, в Мехи-

ко в 1521 г., это были андалузские длиннорогие породы коров. Позже круп-

ный рогатый скот привозили с собой миссионеры (Young, 1998).

Попытки поселенцев устраивать ранчо не всегда увенчивались успе-

хом, и нередко люди животных оставляли. На обозы и поселения колони-

стов нападали индейцы, в маленьких поселках вспышки серьезных забо-

леваний могли уничтожить все население, в результате чего домашние

животные лишались хозяев и разбегались. От огромных стад, круглого-

дично содержащихся на неогороженных пастбищах, при перегонах с мес-

та на места, могли отбиваться животные. Также отбившиеся от стада жи-

вотные могли появляться при угоне (воровстве) скота, когда большое ста-

до быстро перегонялось с места на место, а вор не мог останавливаться

для розысков пропавшей скотины (Sheridan, 2012). Одичавших таурид к

началу XVIII в. в Америке насчитывалось около 48 миллионов голов. В

основном популяции одичавшего скота были сосредоточены на террито-

рии западных штатов (Dolezal, 2013). В других штатах одичавший круп-

ный рогатый скот не встречается, так как там распространены крупные

хищники. На территории Калифорнии к концу ХХ в. одичавший скот был

уничтожен (Long, 2003). Для КРС Америки отмечено, что одичавшие пе-

ремещаются на большие расстояния (47+3 км), чем домашние на выпасе

(14+2 км) и имеют больший участок обитания (20 и 7 км2) соответствен-

но (Peters et al., 2007).

Для большинства популяций одичавших таурид в США без генетичес-

ких анализов невозможно установить их происхождение. Некоторые осо-

би по внешнему виду похожи на известные породы: шортгорнов, гере-

фордов, ангусов и т.п., другие выглядят как совершенно непонятная по-

месь.

Популяция одичавших таурид существует в местности, получившей

название «Красная пустыня» (Red Desert), юго-запад Вайоминга, США.

Кроме КРС в «Красной пустыне» встречаются одичавшие лошади, а так-

же лоси и вилороги. Основные исследования в этой местности посвяще-

ны лошадям, как самому многочисленному здесь виду крупных травояд-

ных, а прочие работы касаются питания копытных и их распределения по

территории (Miller, 1983). Одичавший КРС обычно рассматривается на-

ряду с другими копытными или в сравнении с лошадьми, поэтому инфор-

мации о них не очень много.

203

«Красная пустыня» в строгом смысле слова не является пустыней: здесь

выпадает 250–300 мм осадков в год, распространены растительные сооб-

щества, характерные для прерии, лесостепи, полупустыни: полынно-зла-

ковые сообщества, заросли кустарника, злаковые сообщества, солончаки,

сообщества интродуцированых растений, встречаются опустыненные

участки и подвижные песчаные дюны. Летом температура достигает +35

°С, а зимой может опускаться до –40 °С, возможно образование наста.

До появления человека и домашних копытных территория «Красной

пустыни» представляла собой прерию с участками лесостепи. Распашка

песчаных земель и перевыпас скота привели к обеднению почвы и появ-

лению значительных участков пустыни, после чего сельское хозяйство в

этой местности было заброшено, появились стада одичавших КРС и ло-

шадей (Miller, 1983).

Одичавшие копытные наибольшее предпочтение отдают полынно-зла-

ковым сообществам, которые занимают 56% территории «Красной пус-

тыни». Однако лошади и КРС используют эту территорию в разные сезо-

ны года. Лошади пасутся здесь осенью и зимой, и предпочитают север-

ные и восточные участки, где одичавший КРС встречается редко. Скот

пасется в западной и южной части полынно-злаковой степи и приходит

сюд а ле том и осенью. Ранн ей ве сной и зимой одич авшие т аурид ы исполь-

зуют участки так называемых «кроличьих зарослей» (rabbitbrush), пред-

ставленных кустарниковой растительностью (Ericameria ssp. и Chryso-

thamnus ssp. – 10% территории). Изредка в течение всего года КРС встре-

чается на участках разнотравной степи и солончаках.

Одичавшие животные осваивают территории неподалеку от воды (не

дальше чем на расстоянии 4,8 км). В холодные и снежные месяцы (январь,

февраль), КРС может удаляться от воды более, чем на 4,8 км, вероятно,

умеет использовать в качестве питья снег, в отличие от одичавших лоша-

дей, которые весь год держатся неподалеку от источников воды (Miller, 1983).

Среди одичавших таурид высока смертность в суровые зимы: так для

зимы 1979 г. отмечен падеж сотен животных, согласно авиаучетам от по-

пуляции сохранилось чуть более 10% особей. Интересно, что лошади и

лоси перенесли эту зиму с меньшими потерями, падеж среди лошадей не

превышал нескольких процентов от общей численности популяции.

Из хищников в «Красной пустыне» встречается койот, который может

оказывать некоторое влияние на численность одичавшего КРС (Miller, 1983).

Конкуренция за воду с одичавшими животными может отрицательно

сказаться на численности вилорога. Малое количество воды вызывает

внутривидовые и межвидовые драки у КРС и лошадей, но, в то же время,

эти животные могут пить бок о бок, а более пугливые вилороги выдержи-

204

вают на водопое дистанцию 3 м и избегают источников, пока вокруг них

толпятся лошади и скот.

Опустынивание территории произошло из-за распашки песчаных зе-

мель и перевыпаса домашних копытных. Рост численности одичавших

копытных может привести к дальнейшей деградации растительных сооб-

ществ и увеличению площади песчаных дюн. Возможно, потребуется ча-

стично сократить поголовье одичавших животных, но в основном это ка-

сается не КРС, а лошадей (Miller, 1983).

Бразилия

В Бразилии косвенно на численность одичавшего скота указывает то,

что ягуары питаются в основном им. На долю одичавшего КРС приходит-

ся 30–56% жертв этого хищника (Hoogistiejn, Mondolfy, 1996).

Австралия

В Австралии самое большое разнообразие одичавших бычьих. Здесь

встречаются одичавшие бантенги (скот Бали), буйволы, тауриды и, реже,

зебу и гибриды зебу с тауридами. Переселенцы завозили на материк круп-

ный рогатый скот разных видов, рассчитывая на лучшую приспособлен-

ность того или иного вида к климату Австралии. Полувольное содержа-

ние животных и отсутствие хищников, способных существенно повлиять

на численность крупных копытных, способствовали быстрому одичанию

крупного рогатого скота. Животных завозили в основном в XIX в. Оди-

чавшие тауриды и зебу обитают в Новом Южном Уэльсе (Groves, 2003),

на Северных территориях (Culling of…, 1991). Также здесь встречаются

гибриды (Ausvetplan…, 2000).

Нам не удалось найти описания внешнего вида одичавшего КРС. Ве-

роятно, в разных областях Австралии дичали разные породы. По трофей-

ным фотографиям (Australia Wide Safaris…, 2013) мы пришли к выводу,

что популяция неоднородна. Некоторые животные имеют признаки евро-

пейских пород: герефорд, лимузин, редпол. Есть особи, похожие на поро-

ды зебу: светло-серый брахман. Встречаются особи, напоминающие зе-

бувидный скот: породу санта-гертруда красной масти, есть особи с не-

стандартным для зебу положением горба, при общем облике зебу голова

напоминает голову таурид.

На фотографиях все особи рогаты, но, возможно, комолые быки не

попадают в трофеи. Уши как вислые длинные и вислые круглые, так и

обычной формы и положения.

205

Поскольку в некоторых национальных парках (Какаду) тауриды и зебу

живут вместе с бантенгами (Groves, Grubb, 2011), можно предположить,

что в этих местностях существуют межвидовые гибриды с бантенгом.

Одичавший КРС (B. taurus и B. indicus) предпочитает местности с вы-

раженным рельефом, удаленные от населенных пунктов. Иногда одичав-

ший скот возникает при системе ранчеводства, однако обычно такие по-

пуляции невелики и существует недолго. Участок, занимаемый стадом,

имеет диаметр около 10 км (Ausvetplan…2000).

В последние десятилетия ХХ в. поголовье одичавшего скота рода Bos

заметно сократилось из-за отстрела, а также строгого учета и контроля

домашних животных. В 1991 г. поголовье одичавших КРС оценивалось в

100 тысяч особей (Culling of…, 1991).

Одичавшие коровы держатся стадами по 10-30 голов, быки обычно

находятся отдельно (Ausvetplan…2000). Встречаются такие социальные

образования как «детские сады», когда матери телят уходят на некоторое

время (до 1,5–2 часов), обычно на водопой, а группа телят остается под

присмотром одной-двух взрослых коров. В одичавших стадах до 30% о со-

бей составляют телята в возрасте до одного года (Thomson, 1992a).

Основной регулятор численности одичавшего скота рода Bos в Авст-

ралии – человек (см. ниже).

Незначительный ущерб популяции наносят динго, добывающие телят.

Динго либо дожидаются, когда отделившаяся от стада и недавно родив-

шая корова оставит теленка, чтобы пойти к водопою, либо нападают на

«детские сады», когда группу телят защищает небольшое число взрослых

животных. Привлекает динго призывный крик теленка, когда мать долго

не возвращается. Атаки на новорожденных телят оказывались самыми

успешными. Однако в целом ущерб популяции наносится незначитель-

ный, поскольку динго в 3,5 раза чаще нападают на кенгуру или овец, чем

на одичавший скот, а также питаются не только крупной добычей. На оди-

чавший скот динго нападают группой (от 3 до 7 особей) и животные этой

группы должны быть опытными (возраст 1–7 лет) (Thomson, 1992a).

Также на увеличение смертности животных в популяции влияют не-

матодотозы (см. ниже) и другие инфекционные и паразитарные болезни.

Перед отелом коровы отделяются от стада. Телят обычно прячут, а за-

тем разыскивают (Thomson, 1992b).

По отношению к человеку животные осторожны и пугливы

(Ausvetplan…, 2000).

По фотографиям (Culling of…, 1991) можно увидеть, что одичавшие

Bos могут образовывать смешанные стада с одичавшими ослами.

При нападении динго на стадо взрослые коровы окружают телят и от-

ражают атаки хищников. При нападении динго на корову с новорожден-

206

ным теленком корова защищает теленка и, пытается не спрятать его, а

заставляет следовать за собой (Thomson, 1992b)

Найденные нами работы по одичавшим тауридам и зебу Австралии в

основном посвящены ущербу, который причиняют эти животные энде-

мичным флоре и фауне, а также сельскохозяйственным культурам, болез-

ням, переносимым ими, и способам сократить или использовать их пого-

ловье.

Наибольший вред одичавшие тауриды и зебу приносят в Кимберли,

где сохранились остатки тропических муссонных лесов. От вытаптыва-

ния страдают и прибрежные растительные сообщества. Меняется видо-

вой состав флоры в пользу степных видов, что способствует возникнове-

нию пожаров. Смена лесных сообществ степными способствует общему

потеплению климата в Австралии (Steffen et al., 2005).

Косвенно одичавший скот рода Bos влияет на сокращение видов-энде-

миков млекопитающих, птиц, моллюсков и насекомых, разрушая их сре-

ду обитания (Norris et al., 2005).

Один из основных способов сократить поголовье одичавших таурид и

зебу – отстрел с вертолета и сафари.

Практикуется отлов и приручение одичавшего скота. Также отловлен-

ных одичавших животных забивают для приготовления корма для домаш-

них животных (Culling of …, 1991). Для розыска стад используются вер-

толеты и охотничьи собаки. Также для обнаружения стад одичавших жи-

вотных используется «метод Иуды» (Judas technique). Метод заключается

в том, что на пойманное в ловушку или обездвиженное животное надева-

ют радиоошейник, а через некоторое время (когда предполагается, что

животное уже присоединилось к своей группе) разыскивают животное с

ошейником и его стадо (Courchamp et al., 2002).

В качестве биологического метода снижения численности популяции

используется паразитическая нематода, которая приводит к смертности

телят в 30% случаев заражения. Паразит передается от матери к детены-

шу с молоком, размножается в кишечнике теленка и вызывает расстрой-

ства пищеварения, ведущие к ослаблению детеныша и, возможно, его

смерти (Freeland, 1990).

Еще один способ не связан с контролем численности одичавших ко-

пытных – территории, которые надо защитить от посещения раститель-

ноядных млекопитающих, огораживают. В качестве ограды используют

сетку или электро-пастуха. Такой способ хорошо зарекомендовали себя,

когда животных нужно отпугнуть на время от какого-либо участка. Круп-

ные животные могут повреждать изгороди, однако их воздействие на ого-

роженную территорию значительно снижается. Эффективная мера для

207

сокращения количества повреждений изгороди – организация облавы ил и

отстрела перед ее установкой (Norris et al., 2005).

Ши рокому распро странен ию одичавших крупн ых ко пытных , в том чис -

ле рода Bos на засушливых территориях Австралии способствует то, что

здесь создана сеть артезианских скважин и водоемов. Эти источники ко-

пытные используют для водопоев и благодаря им расширяют границы сво-

их ареалов. При этом создаются условия для перевыпаса. Снижаются раз-

нообразие флоры, продуктивность пастбищ и подрывается кормовая база

растительноядных видов-эндемиков (James et al., 1999). Для снижения чис-

ленности одичавших копытных в засушливых областях антропогенные во-

доемы стараются сделать для них менее доступными (Norris et al., 2005).

Для контроля численности одичавших животных кое-где используют-

ся контрацептивы: химические или гормональные препараты, снижаю-

щие фертильность животных, однако этот метод нельзя назвать распрост-

раненным и успешным (Culling of…, 1991; Norris et al., 2005). Хорошо

зарекомендовали себя меры по предупреждению появления одичавших

животных (регистрация, учет, контроль и чипирование всех домашних

животных и наказание владельцу в случае, если животное находится без

надзора) (Australian…, 2007).

Зебу

Зебу (Bos indicus) – крупный рогатый скот в сельском хозяйстве стран

с жарким климатом выполняет функции таурид. Зебу называют также гор-

батым скотом, потому что представители этого вида имеют на спине над

лопатками, ближе к шее мышечно-жировой горб. Размеры горба могут

колебаться: у молодых животных и самок он небольшой, у взрослых сам-

цов до 30–40 см высотой и 8–10 кг весом. У гибридных пород размеры

горба варьируют до полного отсутствия, а положение горба над лопатка-

ми – непостоянно, горб может быть смещен дальше от шеи (Вердиев, 1986).

Популярность зебу в странах с жарким климатом объясняется его спо-

собностью легко переносить жару и устойчивостью к ряду заболеваний,

(например, к чуме крупного рогатого скота, пироплазмозам), смертель-

ных для таурид. Гибриды зебу и таурид отличаются высокой продуктив-

ностью, поэтому распространились шире, чем чистокровные зебу. В м ире

существует более сотни пород зебу (121), из которых наибольшее распро-

странение имеют 13 пород и 29 официально зарегистрированных пород

гибридного происхождения.

Зебу и гибриды с зебу не устойчивы к холодам и трипаносомозам, по-

этому на большей части земного шара и в некоторых местах с жарким

208

климатом, где распространены трипаносомы, например в субтропичес-

ких регионах Африки, население разводит таурид

В Уганде мухи цеце (переносчики трипаносомоза) меньше нападают

на скот красной и светло-бурой масти, поэтому в областях, где трипано-

сомозы встречаются и есть зебу, преобладают животные красной и свет-

ло-бурой масти (Carty, 2002).

Индийский тур (B. namadicus), от которого произошел зебу, был рас-

пространен на территории Южной Азии, в основном на Индийском суб-

континенте. Он был одомашнен в южной части Индии около 7–5,5 тыс.

лет до н.э.

Основное назначение зебу – получение молока, реже мяса и использо-

вание в качестве тягловой силы. Удои зебу за лактацию зависят от породы

и условий содержания.

При изучении социального поведения телок зебу породы анколе

(Ankole) и их гибридов с голштинской породой на пастбищах Уганды было

обнаружено, что при одинаковом уровне агрессивных взаимодействий в

стаде, зебу демонстрируют больше дружелюбного поведения, чем гибри-

ды, и у зебу меньше социальные дистанции, чем у гибридов. Гибридные

осо би ч аще натыка ются на р азл ичн ые о бъект ы на пас тби ще и име ют боль-

ше повреждений (Huber et al., 2008).

В условиях ранчо Флориды самцы зебу (пород брахман и нелоре х брах-

ман) показали в среднем меньшую половую активность, чем быки таурид

(Chenoweth et al.,1996). Возможно, это объясняется лучшим качеством спер-

мы зебу, поскольку процент плодовитости у зебу (тех же пород) при воль-

ной случке сопоставим с таковым у таурид (Silva-Mena et al., 2000).

Для коров зебу породы брахман в период эструса характерен рост ко-

личества агрессивных (бодания) и дружелюбных (облизывания, тычки

носом) взаимодействий с другими членами стада. Наблюдаются садки и

попытки садок на других самок (Solano et al., 2005), как это свойственно и

коровам B. taurus.

Самки зебу более заботливые матери, чем самки гибридных живот-

ных (B. taurus  B. indicus), что выражается в более продолжительном

кормлении телят молоком, более тесном и длительном контакте матери с

детенышем, и большей выраженностью агрессивного поведения самок

по отношению к чужим телятам (Das et al., 2001).

«Дикий темперамент» зебу, из-за которого, как считается, их сложно

содержать, в большей степени зависит от условий воспитания, а не от

генетических качеств. Хендлинг для зебу также полезен, как и для телят

таурид. Хендлинг гибридов зебу с 1–2-месячного возраста в течение 3

недель в количестве 10 раз в дальнейшем оказал положительное влияние

209

на взаимоотношения телят и человека: телята после хендлинга не шара-

хались, не пытались убегать и не перепрыгивали через изгороди (Becker,

Lobato, 1997).

Отмечено влияние поведения зебу в Восточной Африке на степень

поражения их клещами: животные-вожаки, идущие впереди стада, соби-

рают на себя больше клещей, чем зебу, идущие за ними (Newson et al.,1973).

Поэтому большая степень поражения клещами завозных пород таурид по

сравнению с местными африканскими зебу (Ali, de Castro, 1993), возмож-

но объясняется не столько строением кожного покрова, сколько поведен-

ческими особенностями завозных животных, которые обычно из-за боль-

шего веса занимают доминантное положение в стаде.

Зебу – полиэстричные животные. Большинство домашних зебу телят-

ся круглый год. Однако в полувольных условиях животные в большей

степени подвержены влиянию факторов среды (нехватки корма, вслед-

ствие засухи, жары, и т.п.) и имеют сезонные пики размножения (Kanuya

et al., 2006).

Как и таур иды , зебу бывают р аннеспелые и п оздне спелые, т.е. породы

различаются по возрасту первого отела (Magaña, Segura, 1997).

Одичавшие популяции зебу не так широко распространены, как одичав-

шие популяции таурид, что связано с распространением домашнего зебу,

его неустойчивостью к холодному и сырому климату, а также ряду некото-

рых заболеваний. Популяции полукровных животных распространены в

США, Мексике, Африке и Южной Америке, однако о них не так много

доступной информации. К тому же в этих странах распространено ранче-

водство с круглогодичным пастбищным содержанием, и нередко нельзя

сказать, одичавшее это зебу или оно имеет хозяина. Островные популяции

встречаются локально на Андаманских и Никобарских островах.

Одичавшие популяции

Одичавшие зебу Индии, Биомы, Непала

Зебу считаются священными животными в Индии, Бирме и Непале. В

русскоязычной и англоязычной литературе священных зебу традиционно

называют «священными коровами» – поскольку их описание и изучение

началось с XIX в., когда таурид (B. taurus) и зебу (B. indicus) считали од-

ним видом (Harris, 1966).

Неприкосновенность «священной коровы» так заметна, что вошла в

поговорку, а само словосочетание стало идиомой. В нашей работе мы бу-

дем ставить это словосочетание в кавычки, чтобы не возникло путаницы.

210

«Святость» животного в Индии имеет довольно широкую трактовку.

В одних ш тат ах запрещ ает ся уби вать и пр ичи нят ь вред люб ому круп ному

рогатому скоту без исключения, в других местах разрешено убивать толь-

ко самцов или волов или старых животных. Где-то буйволицы считаются

священными, а где-то нет, кое-где достаточно, чтобы мясник исповедовал

другую религию и не производил забой в дни поста (DADF).

Полный запрет на убой и причинение вреда «священным коровам»

появился в долине реки Инд около 1500–900 лет до н.э. (Hsu, 2012).

Запрет на убой зебу приводит к тому, что хозяева перестают кормить

старых животных и прогоняют подальше от дома. Такие «изгнанные» без-

надзорные особи создают очень интересные, специфические популяции

одичавшего скота, не похожие на другие одичавшие или полувольные

популяции. Безнадзорные зебу живут в сильно измененной, антропоген-

ной среде, часто взаимодействуют с человеком (при этом чаще всего че-

ловек не может прогнать или как-то обидеть священное животное) и обыч-

но не размножаются. Популяция все время пополняется животными, быв-

шими когда-то домашними, и может полностью исчезать, а затем появ-

ляться заново.

Полностью запрещен забой зебу любого пола и возраста в Индии на

территории шести штатов (Дели, Гоа, Даман и Диу, Гуджарат, Джамму,

Кашмир и Манипур). Убой крупного рогатого скота допускается с огра-

ничениями (нужно получить сертификат) в четырнадцати штатах. При

этом, чем больше разнообразие животных, попадающих под определение

«священных коров», тем менее строги требования к сертификатам для

убоя (в некоторых штатах допускается забой животных в возрасте от 10

до 16 лет, забой больных или увечных животных, забой кастрированных/

некастрированных самцов). В четырех штатах нет запрета на забой круп-

ного рогатого скота (DADF).

Внешний вид животных зависит от того, какой породы были «выпу-

щенные на свободу» зебу. Обычно это старые самки, худые настолько,

что горб у них слабо выражен.

Затронув тему «священных коров», мы не можем обойти вниманием

теории о рациональности запрета на убой этих животных. Одно из первых

объяснений феномену «священных коров» попытался дать Марвин Харрис

(Harris, 1966). Он проанализировал половой и возрастной состав крестьян-

ских стад и сделал вывод о том, что большинство ненужных животных пе-

реставали существовать, несмотря на то, что их не убивали. Зебу использо-

вались для получения молока, навоза и тягловой силы, т.е. животное, кото-

рое не давало молока, могло работать тягловым и производить навоз, а труп

погибшего от голода и истощения зебу становился милостыней или свое-

211

образной платой за грязную работу для касты неприкасаемых: они могли

обдирать с трупа зебу шкуру. Такой запрет в традиционной Индии мог быть

механизмом поддержания неделимых, больших семей, которые владели

большим стадом зебу, так что и молока, и навоза и рабочей силы хватало на

всех. В случае эпидемии или войны вероятность выживания животного из

большого стада была выше, чем из малого. Понятно, что уклад жизни, ко-

торый обеспечивал равновесие экологии и экономики в традиционной Ин-

дии пошатнулся с переходом страны на путь интенсификации.

У этой теории находились противники, несогласие которых с Харри-

сом заключалось в основном в том, что религиозные запреты существуют

потому, что они религиозные. Однако на наш взгляд, рассуждение об аб-

сурдности религиозных запретов не исключает того, что они могут иметь

экономическое и даже политическое значение.

Подробный анализ зависимости поголовья зебу и другого скота в Рад-

жастане во второй половине ХХ в. от экологических, политических, тех-

нических и экономических причин (Henderson, 1998) показывает, что за-

метные события разного рода влияют не только на численность зебу, но и

на количественных соотношениях их количества по сравнению с другим

домашним скотом. В засушливых зонах статус владельца зависел от ко-

личества зебу в хозяйстве (чем больше зебу, тем более уважаемый чело-

век) (Freed, Freed, 2002).

Распространение в Раджастане колесных и механизированных средств

передвижения косвенно повлияло на количественное соотношение раз-

ных видов скота: сильно выросло количество коз и овец, меньше стало

буйволов и верблюдов, и еще меньше зебу. Механизация изменила уклад

жизни крестьян, труд стал более продуктивен, и появились сообщения о

том, что не все фермеры соблюдают запрет на убой «священных коров» и

сознательно нарушают запрет о продаже зебу в мусульманские общины и

штаты, где нет запрета на убой зебу (Henderson, 1998).

Одичавших зебу можно встретить на обочинах дорог, теневых участ-

ках улиц, местах скопления органического мусора. Множество безнад-

зорных зебу умирают от голода и того, что в мусоре съедают несъедоб-

ные вещи, которые не могу переварить, например пластиковые пакеты.

Главный фактор, регулирующий численность безнадзорных зебу – неле-

гальный забой на мясо (Hsu, 2012).

«Священные коровы», а точнее безнадзорные зебу создают ряд спе-

цифических проблем в Индии,

В Дели около 40000 бродячих зебу. Из города их с особым «почетом»

прогоняют в сельские местности, однако вскоре животные возвращаются

обратно (Hsu, 2012).

212

На 2010 г. по оценкам специалистов в Индии было достаточно корма

для 60% существующего поголовья крупного рогатого скота. Это значит,

что около 120 миллионов животных в засушливых районах постоянно

голодают (Fox, 2010).

Безнадзорные зебу оказались привлекательными для любителей лег-

кой наживы. Практикуется отлов животных и подпольный забой (Hsu,

2012).

Андаманские и Никобарские острова

Острова входят в состав Индии, и здесь наблюдается специфическое

отношение к домашнему зебу («священная корова»). Разорившийся фер-

мер нередко уезжает с острова, оставив своих зебу. Долгое время на ост-

ровах было развито традиционное скотоводство, при котором животные

содержались в полувольных условиях, практически круглосуточно пас-

лись в лесу, что тоже способствует быстрому одичанию. Поэтому разме-

ры и количество популяций одичавших зебу на островах все время меня-

ется (Jeyakumar et al., 2012).

Площадь лесов на островах составляет от 19 до 100%, а используется

человеком менее 10% площади островов (Senani, 2004), поэтому места

для одичавших животных довольно и можно предположить, что их попу-

ляции на островах будут сохраняться до тех пор, пока не увеличится пло-

щадь используемых человеком земель.

На всех островах широко распространены местные домашние зебу

неописанных пород, объединенных под названием дези (джунгли) тип и

представляют собой помеси разных индийских пород зебу, завезенных

когда-либо на острова. Во внешнем виде большинства особей прослежи-

вается влияние зебу пород синдхи (Sindhi), сахивал (Sahiwal), харяна

(Haryana). Это рогатые животные средних размеров, с хорошо развитым

горбом и небольшим выменем и сосками. Масти преобладают белая, чер-

ная, красная и их смеси (Jeyakumar et al., 2012).

Пустыня Чиуауа

Популяция одичавшего скота в пустыне, а точнее полупустыне Чиуауа

(США и Мексика) предположительно возникла как результат двух инт-

родукций: первая в XVII в. и вторая в 1970-х гг., с появлением в этой

местности ранчеводства. Выпас скота способствовал обеднению расти-

тельных сообществ, возникновению выбитых участков почвы, снижению

общей фитомассы и влажности почв (Hernandes et al., 1999).

213

Фермеры разводили в основном гибридную породу брангус (Brangus)

или помеси зебу породы брахман с тауридами породы шароле (Hernandes

et al., 1999). При вольном выпасе некоторые особи уходили из стад и ди-

чали, поэтому эта популяция одичавшего скота имеет гибридное проис-

хождение.

Эта довольно крупная популяция интересна тем, что одичавшие жи-

вотные, гибридного происхождения, находятся в экстремальных услови-

ях жаркого и засушливого климата с дефицитом воды.

Нам удалось найти данные по популяции одичавшего скота, существу-

ющей в биосферном заповеднике Мапими (Mapimi), расположенном в

Мексике, в штатах Коауила (Coahuila), Чиуауа (Chihuahua) и Дуранго

(Durango) (Hernandes et al., 1999). Заповедник находится в долине (1100 м

над уровнем моря) в окружении гор высотой до 1680 м над уровнем моря.

Годовое количество осадков составляет от 89 до 512 мм в год, в среднем

254 мм, дожди идут в основном с июня по сентябрь (71% годовой нор-

мы). В годовом цикле можно выделить три периода: жаркий и сухой (ап-

рель-июнь), влажный (июль-октябрь) и холодный и сухой (октябрь-март).

Пустыня представляет собой засушливую равнину, прорезанную мно-

гочисленными горными грядами, микроклимат которых отличается от пу -

стыни в целом. Высотное положение пустыни способствует более про-

хладному климат в Чиуауа, чем в других североамериканских пустынях

(Беликович, 2012). Самые высокие температуры характерны для межгор-

ных районов. Среднегодовая температура колеблется от 3,9 °C в январе

до и 37,4 °C в июне. Характерны значительные суточные колебания тем-

ператур.

Растительный покров представлен многочисленными мелкими какту-

сами (Thelocactus, Echinomastus, Ancistrocactus, Mamillopsis и др.) и холо-

доустойчивыми растениями, такими как юкки (Yucca) и агавы (Agave) (Бе-

ликович, 2012).

В районе заповедника Мапими распространены в основном ксенофит-

ные кустарники. Видовой состав растительности меняется в зависимости

от типа рельефа и почвы. В заповеднике отмечено 403 вида растений, из

которых 31 – эндемичные для пустыни Чиуауа (Halffter, 2005). Наиболее

распространенные растения – креозотовый куст или ларея трехзубчатая

(Larrea tridentata), мескит (Porosopis glandulosa), опунция (Opuntia

rastrera), фукьерия (Fouquieria splendens), и тобоза или хилария (Hilaria

mutica).

В юго-восточной части заповедника на площади 151 500 га, обычно

пасутся около 1000 голов одичавших и 6000 голов домашнего скота

(Hernandes et al., 1999).

214

В пустыне Чиуауа выделено 10 биотопов. По сравнению с домашним

скотом, одичавший посещает большее число биотопов и активно исполь-

зует временные источники воды.

Для одичавших животных отмечены большие размеры участка обита-

ния, в среднем составляющие 46,6±2,6 км2, чем для домашних (13,9±2,2

км2). В зависимости от сезона, участки одичавшего скота были больше уча-

стков домашнего в 4–15 раз. В сухие сезоны участки обитания одичавшего

скота увеличивались в 3 раза по сравнению с таковыми во влажный сезон,

а у домашнего КРС оставались без изменений (Hernandes et al., 1999).

Одичавший скот в заповеднике Мапими использует в основном вос-

точную часть, наиболее удаленную от антропогенного воздействия, и рас-

положенную возле крупного естественного источника воды и гор. Домаш-

ние стада выпасаются на небольших участках земли вокруг естествен-

ных водоемов, где преобладают тобоза и мескит. Одичавшие животные

используют для пастьб ы больше би отопо в, вкл ючая скл оны гор и участки

возле временных источников воды, где растительность более разнообраз-

на. Домашний скот не меняет предпочтения участков пастьбы в течение

года, за исключением сухого холодного сезона, тогда как одичавший вы-

бирает разные биотопы в зависимости от сезона года. Например, во влаж-

ный сезон одичавшие животные пасутся на склонах из твердой супеси,

где в это время происходит активная вегетация однолетних злаков. В хо-

лодное и сухое время года, одичавшие животные пасутся на этих скло-

нах, но теперь здесь доминируют тобоза, креозотовый куст и мескит, но

используют и крутые известковые склоны с бизоньей травой и доминиру-

ющей древесной растительностью. В сухой и жаркий сезон одичавший

скот пасется в наибольшем числе биотопов, активно используя участки

около временных водоемов и известковые и супесчаные склоны. Домаш-

ний скот во время сухого и холодного сезона пасется не только у водо-

емов, но и на глинистых склонах, где состав домирующей растительнос-

ти такой же. На крутых и пологих известковых склонах одичавшие жи-

вотные предпочитали пастись днем (27 и 29% соответственно), чем но-

чью (23 и 16%). Ночью пастьба происходила неподалеку от водоемов на

пологих песчаных склонах (36%) чаще, чем днем (28%). Домашний скот

и днем и ночью предпочита л биотопы возле водо емов, но при этом ночью

проявлял значительно больше активности (73%), чем днем (51%)

(Hernandes et al., 1999).

Одичавший скот собирается в небольшие группы (1–20 животных),

тогда как домашние пасутся большими стадами. В домашних стадах обыч-

но (90%) более 50 животных, а в малых группах (10%) никогда не бывает

меньше 30. Из 113 групп одичавших животных, встреченных в заповед-

215

нике Мапими, 54% групп состояли из 1–5 животных, 29% групп из 6–10

животных и только 15% групп из 11–20 животных (Hernandes et al., 1999).

Одичавшие животные, особенно самки с телятами подвергаются на-

падению пумы и койотов, однако по-настоящему на численность популя-

ции влияет только человек. И все же, несмотря на воздействие человека,

поголовье одичавшего скота в Мапими довольно велико (около 1000 го-

лов), что может свидетельствовать о хорошей приспособленности живот-

ных к существующим условиям. Возможно, при снижении пресса брако-

ньерства, их численность может резко возрасти.

Одичавшие животные проходят за день большие расстояния, чем до-

машние. Особенно велика эта разница в сухой и жаркий сезон. Длинные

пе реходы одич авш ий с кот сове рша ет в ечером и в начале ночи, меж ду 22.00

и 02.00 часами. Во время этих переходов средняя скорость движения жи-

вотного составляет 1,4 км/ч, а максимальная 6,4 км/ч. У домашнего скота

длинные переходы происходят днем, между 11.00 и 16.00, со средней ско-

ростью 0,5 км/ч и максимальной 0,7 км/ч.

Поскольку фермеры охотятся на одичавший скот, у него сформирова-

лись привычки к избеганию человека и осторожному поведению. До про-

ведения исследований профессор Эрнандес с коллегами (Hernandes et al.,

1999) предполагали, что одичавший скот в условиях пустыни должен был

бы придерживаться стратегий, характерных для крупных африканских ко-

пытных: пастись в больших стадах для защиты от хищников и вести ноч-

ной образ жизни для экономного расхода воды. Однако изучение поведе-

ния одичавшего скота в Мапими дало другие результаты. По предположе-

нию этих исследователей такое поведение – малые размеры групп и па-

стьба на крутых склонах и в поросших древесной растительностью пред-

горьях – способ защиты одичавшего скота от охотящихся на них ферме-

ров. Но и климат влияет на поведение скота – длинные переходы к спо-

койным участкам неподалеку от воды одичавший скот делает ночью.

Выпас скота и развитие сельского хозяйства оказали влияние на сооб-

щества мескитовых лесов (Prosopis juliflora) и юкки нителистной (Yucca

filifera). Эти сообщества распространены на почвах, способных хорошо

удерживать воду (Беликович, 2012), а значит, нарушения этих сообществ

способствуют большей засушливости данного региона. Наибольшие уг-

розы растительности пустыни связаны с перевыпасом и развитием фер-

мерского скотоводства; при перевыпасе больше всего страдают популя -

ции таких растений, как канделилла (Euphorbia antisyphilitica), опунций

(Opuntia spp.), агавы (Agave lechuguilla) и юкки (Yucca spp.).

На участках пустыни с нарушенной растительностью доминируют

креозотники – разреженные заросли креозотового куста, мескитов, ака-

216

ций, происходит резкая смена видового состава злаков (местные виды

замещаются заносными, инвазивными видами). Снизилась частота пожа-

ров. Из-за утраты коренных мест обитаний популяции многих характер-

ных для пустыни позвоночных животных сократились и оказались изоли-

рованы. Больше всего пострадали бурый медведь, волки, бизон, антилопа

и крупные кошачьи (Беликович, 2012).

Одичавшие популяции скота в Мапими имеют неясный статус. С од-

ной стороны они пасутся на территории заповедника и создают проблемы

перевыпаса, но там же пасется в шесть раз большее количество домаш-

них животных, причем домашние животные используют меньше биото-

пов, а значит больше воздействуют на них. Мы не уверены, что одичав-

ший скот в Мапими нуждается в дополнительной охране. Фермеры на

него охотятся, но в заповеднике насчитывается 1000 голов, и возможно,

именно охота удерживает численность одичавшего скота от быстрого ро-

ста.

217

ГЛАВА 18. ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ОДИЧАВШИХ

ПОПУЛЯЦИЙ

Провести четкую границу между одичавшим крупным рогатым ско-

том и полувольным (с круглогодичным содержанием на пастбище) в не-

которых случаях непросто. Некоторые островные популяции животных,

ведущих на первый взгляд совершенно «дикий» образ жизни, на самом

деле имеют хозяев. И, если экспедиции на острове предполагаемого оби-

тания одичавшего КРС не удалось его встретить, это может свидетель-

ствовать не только об осторожности и пугливости одичавших животных,

но и о том, что скотину на эти острова хозяева возят, а потом забирают. В

полувольных популяциях скота, принадлежащего к некоторым испанским

породам, хозяину приходится охотиться на своих коров и его влияние на

стадо на этом заканчивается. КРС из одичавших популяций, находящих-

ся под охраной человека не боится.

Таким образом, животное из полувольного стада может оказаться бо-

лее пугливым и «диким», чем из одичавшей популяции. Особняком в этой

классификации стоят «священные коровы» – безнадзорные зебу Индии

которые о ст аются без хозяина и вынуждены под конец жизни выживать в

антропогенной среде без привычной поддержки хозяина. Днем поведе-

ние «отпущенных на волю» и «домашних» зебу может не различаться:

животные одинаково худые и запущенные ходят по одним и тем же по-

мойкам в поисках пропитания и лежат в жару в тени. И только вечером

домашние зебу возвращаются под крышу, а безнадзорные – остаются на

улице.

Среди одичавших видов крупного рогатого скота в настоящее время

широко распространены тауриды (Bos taurus). Локально, на многочислен-

ных Андаманских и Никобарских островах и в Австралии, распростра-

нен зебу (Bos indicus), полукровные популяции встречаются в Америке, в

некоторых популяциях вид неизвестен, в некоторых случаях можно пред-

положить наличие зебу и таурид или помесных животных.

Одичавший бантенг (Bos javanicus) распространен на тех же остро-

вах, что и дикий: Ява, Борнео, Бали и другие, а также в Австралии.

Одичавший буйвол (Bubalus bubalus) встречается в местах существо-

вания своего дикого предка, а также в Китае, Австралии и островах Мел-

вилл, Гуам и Маражо.

218

Исторически широко были распространены популяции одичавших

таурид и меньше – буйволов, однако к настоящему времени заметная часть

популяций одичавшего скота исчезла.

Разберем некоторые поведенческие признаки доместикации и одича-

ния на примере крупного рогатого скота подробнее.

Считается, что дикие животные более пугливы, или другими словами

у них более выражены пассивно-оборонительные реакции, чем у домаш-

них.

Пугливость одичавших животных на острове Амстердам зависела от

того, насколько близко находились животные к местам охоты на них. Пуг-

ливость одичавших таурид Фолклендских островов зависела от пола по

той причине, что на коров в этой популяции люди охотились, а на быков –

нет. На острове Исабела (Галапагосские острова) одичавший скот более

пуглив там, где на него охотятся и менее пуглив в труднодоступной для

людей части острова. Одичавшие КРС Гонконга (на которых нельзя охо-

титься) не проявляют особого страха перед людьми. Как видно из этих

примеров, пугливость одичавших или полувольных животных зависит от

того, преследует их человек или нет. Есть и исключение, например, ост-

ров Сапело, где животные пугливы, хотя охота на них не ведется. Но в

общем можно сделать вывод, что при одичании большая выраженность

пассивно-оборонительных реакций остается сниженной и проявляется

обычно в случае отбора против этого признака (под воздействием охоты).

Для домашних копытных характерны большие размеры стад, чем для

диких. У большинства домашних животных (за исключением некоторых

пород) снижается агрессивность, повышается толерантность друг к другу

и усиливается синхронность действий, что в совокупности способствует

увеличению размеров стада. Эти признаки доместикации хорошо сохрани-

лись у одичавших австралийских буйволов и отмечены у некоторых оди-

чавших популяций таурид. И оказалось, что эти чисто поведенческие осо-

бенности влияют на экологию освоенной одичавшим скотом местности.

Дикие буйволы из-за того, что пасутся небольшими стадами, не нано-

сят значительного ущерба биотопам. Стада одичавших буйволов, кото-

рые в несколько раз больше стад диких, заметно изменяют среду своего

обитания.

Интересно, что и такой признак одомашнивания, как большие разме-

ры стада изменился в популяции одичавших полукровных зебу пустыни

Чиуауа под воздействием способов охоты на них местного населения. Если

домашний скот собирается в этой местности в стада более 100 особей, то

размеры стада одичавших животных в несколько раз меньше – около 20

животных. То есть, такой признак доместикации, как большие размеры

219

стад, также, вероятно, способен изменятся под воздействием отбора про-

тив этого признака (загонной охоты). Однако ведение загонной охоты воз-

можно не везде, поэтому одичавшие копытные в большинстве случаев

продолжают собираться в большие стада, не характерные для их диких

предков.

Нарушение материнского поведения – один из признаков доместика-

ции. Обычно он встречается у коров молочных пород, вероятно потому,

что у них практикуется ранний отъем телят. Также для домашних коров

характерны тяжелые роды: у мясных пород проблемы возникают из-за

повышенной массы тела теленка, и, иногда из-за избыточного веса мате-

ри, а для молочных (особенно высокопродуктивных) характерны экламп-

сии из-за нарушения кальциевого обмена.

Эти признаки в одичавших и полувольных стадах из-за действия есте-

ственного отбора исчезают одними из первых. Весь полувольный и оди-

чавший крупный рогатый скот отличается легкими отелами и большой

заботливостью матерей о своих детенышах. У некоторых полувольных

испанских пород отмечено, что самка продолжает молочное вскармлива-

ние теленка вплоть до рождения следующего, а если отелы происходят

через год, то кормление теленка молоком продолжается больше года –

полутора лет.

Обычно, как и представители диких Бычьих, самки полувольного и

одичавшего скота покидают стадо перед отелом и присоединяются к ста-

ду через несколько дней. В некоторых одичавших и полувольных популя-

циях можно наблюдать такие образования как «детские сады», когда боль-

шинство телят стада до нескольких часов находятся под опекой одной

или двух самок, в то время как их матери кормятся, ходят на водопой или

к солонцам. Такое поведение не всегда оказывается полезным: в одичав-

ших популяциях Австралии жертвами динго обычно становятся телята

из «детских садов» или новорожденные телята потому, что мать в оди-

ночку не в состоянии защитить своего детеныша от стаи динго. Динго

реагируют в том числе и на призывные крики теленка, поэтому возмож-

но, со временем австралийский одичавший скот станет более «молчали-

вым».

Изменение звукового репертуара – также один из возможных призна-

ков доместекации. Животные осваивают новые звуки или утрачивают ст а-

рые. У одичавшего чиллингамского скота и полувольного камаргского

скота звуковой репертуар расширен по сравнению с другими породами

коров. Можно было бы назвать такое расширение репертуара «восстанов-

лением» признака, однако, по мнению профессора Холла (Hall, 1989), это

может быть следствием долгого отсутствия влияния на популяцию круп-

220

ных хищников, которых могла бы привлекать избыточная вокализация

скота.

Повышение устойчивости к стрессу у домашних животных оказалось

качеством, которое способствует успешному одичанию. Домашние копыт-

ные за счет общей высокой стрессоустойчивости могут лучше выдержи-

вать и экстремальные воздействия среды, как например, якутский скот и

одичавший алеутский скот или одичавшие и полувольные популяции пу-

стынь. Одичавшие животные устойчивее к стрессу, вызываемому охотой

на них, чем дикие Бычьи. В том числе и поэтому оказывается не легко

уничтожить нежелательную популяцию одичавших коров (например, на

Гавайских островах или в Австралии, когда после, казалось бы, полного

уничтожения популяции одичавшего крупного рогатого скота животные

появляются снова), в то время как создать такую же стойкую популяцию

диких животных, например, зубра, не так то просто. Одичавший бантенг

в Австралии, произошедший от домашнего скота, создал значительно боль-

шую по численности и устойчивую к воздействию человека популяцию,

чем дикий бантенг в своих исконных местах обитания на Яве, Бали, Сула-

веси. Кроме больших доступных площадей для обитания, успех австра-

лийского бантенга, возможно, связан в том числе, и с большей его стрес-

соустойчивостью, унаследованной им от домашнего скота. Одичавший

буйвол в местах обитания дикого постепенно вытесняет его.

Из морфологических признаков в тех популяциях, для которых это было

описано, довольно устойчивыми оказалось: изменение при доместикации

окраски – некоторые масти (рыжая, бурая, серая) и отметины, например

белая голова или поясность, довольно стойко сохраняются в одичавших

популяциях. В сравнительно недавно одичавшей популяции Своны у ко-

ров появились масти, которых не было у оставленных на острове живот-

ных. На сегодняшний день не известно ни одной одичавшей популяции с

однообразными мастями, стремящимися к дикому типу, хотя представи-

тели с мастью, приближающейся к дикому типу (светлый хребет, темная

масть) в них возникают. Но эти «дикие» масти характерны и для некото-

рых пород испанских полувольных коров (например, туданка).

В некоторых популяциях у одичавших коров и зебу (например, в Авст-

ралии) хорошо заметны экстерьерные признаки пород, создавших когда-

то популяцию: у одичавшего скота сохранились такие породные призна-

ки, как подгрудок, складки на шее, форма и размер рогов, а также их от-

сутствие и вислые уши (у зебу). Возможно, поведенческие особенности,

характерные для пород сохраняются также.

Линька и привязанность размножения к определенному сезону выра-

жены в одичавших и полувольных популяциях, живущих в местностях с

221

заметными сезонными колебаниями климата. Там, где нет строгого раз-

деления на холодный и теплый или сухой и влажный сезоны, у диких и

одичавших Бычьих нет привязанности размножения к определенному се-

зону.

Наличие подкормки у полувольного камаргского скота не влияет на

сезонную привязанность гона и отела. Изменения в сезонности отелов у

чиллингамского скота, как считается, происходят из-за глобального изме-

нения климата. Возможно, что и у диких представителей Бычьих – зубров

(Bison bonasus) растянутость в сезонности отелов и гона происходят из-за

глобального изменения климата, а не вследствие доместекационных из-

менений.

Считается, что у домашних животных повышенная, по сравнению с

дикими видами плодовитость. Частота отелов крупного рогатого скота,

плодовитость, зависит от вида скота и условий содержания. У домашних

и диких буйволов буйволица приносит теленка раз в 2–3 года. Большин-

ство пород домашних коров и зебу телятся каждый год, однако при полу-

вольном содержании, особенно в экстремальных условиях, отелы проис-

ходят раз в 2 года. Редкость отелов компенсируется большей заботливос-

тью матери о теленке. Одичавшие животные сохраняют повышенную

плодовитость в экстремальных условиях, что, возможно, служит косвен-

ным признаком их повышенной стрессоустойчивости.

Скорость полового созревания домашнего скота зависит от вида и по-

роды, однако на нее можно значительно повлиять, улучшив кормление

телят. Одичавшие животные редко получают полностью сбалансирован-

ное питание и, кроме того, имеют большие физические нагрузки, поскольку

в среднем одичавшая корова на пастбище проходит путь в несколько раз

больший, чем домашняя, поэтому скорость полового созревания в оди-

чавших популяциях обычно замедляется.

Доместикация не обязательно приводит к значительному возрастанию

значению человека в жизни животного и не обязательны значительные

перемены в поведении и физиологии животного. Вполне возможно полу-

вольное содержание скота столетиями находящегося на начальных эта-

пах доместикации (подчинение управлению его поведения человеком).

Яркий пример такого существования – домашние северные олени, но и

для некоторых бычьих такое состояние: когда очень сложно отличить оди-

чавшего животного от дикого и от домашнего вполне возможно.

На основании всех перечисленных признаков мы полагаем, что одича-

ние – это не возврат к предковой форме, а продолжение эволюционного

процесса по новому пути под воздействием новых факторов и в зависи-

мости от их набора приобретенные ранее признаки могут изменяться.

222

Особенный интерес в поиске изменений могут представлять остро-

вные популяции одичавшего крупного рогатого скота. Так, например, в

популяции на острове Амстердам мы можем наблюдать не только разный

уровень пассивно-оборонительных реакций в зависимости от места, где

пасутся животные, но и разделение между самцами и самками в исполь-

зовании пастбищ. Так, самки не поднимаются на пастбища, расположен-

ные от 350 до 550 м над уровнем моря, а самцы используют раститель-

ность с этих пастбищ.

На острове Сваии одичавший крупный рогатый скот освоил высоты от

900 до 1040 м над уровнем моря.

Некоторые животные островных популяций научились использовать в

пищу водоросли (Свона, Алеутские). Другие вообще не используют при-

брежные биотопы (Сапело).

На острове Гаити одичавшие животные научились раскапывать землю

и добираться до подземных источников пресной воды, многие островные

и пустынные популяции научились использовать дождевую воду или пить

солоноватую. Тауриды на острове Кутиносима научились пить воду из

горячих источников, про этих же животных сообщалось, что они больше

привязаны к месту своего обитания, чем к стаду.

Активно использует одичавший скот и антропогенные ресурсы: ант-

ропогенные источники воды в Австралии, на Гуаме и на Антильских ост-

ровах. Пищевыми отбросами и несвойственной для копытных пищей до-

полняют свой рацион одичавшие зебу в Индии и коровы и буйволы в Гон-

конге.

Некоторые элементы поведения могут выпадать из поведенческого

репертуара островных популяций одичавшего скота, поскольку их не было

в репертуаре пород или особей, которые образовали популяцию. Так, на-

пример, обеднен репертуар агрессивного поведения и вокальный репер-

туар таурид острова Свона.

Некоторые видовые особенности получают дополнительное развитие,

например буйволы на острове Маражо не прячутся от паводка, а практи-

чески переходят к полуводному образу жизни.

Ситуацию с одичавшим бантенгом в Австралии можно рассматривать

как пример того, что одичание копытных можно успешно использовать

для увеличения численности редких видов животных в новых местах оби-

тания. Как сильно одичавший бантенг Австралии отличается от своего

дикого предка на острове Бали – вопрос для многих и многих новых ис-

следований.

У одичавшего бантенга Австралии уже сложились новые интересные

межвидовые взаимоотношения с австралийским вороном – чистильщи-

223

ком шкуры крупных животных. Ворон освоил новый объект, со шкуры

которого можно собирать пищу – кровососущих насекомых и клещей, а

бантенг допускает ворона сидеть на своей спине.

Одичавший и полувольный крупный рогатый скот нередко находится

в одной и той же местности, как, например, буйволы в пойме реки Ама-

зонки, и воздействие одичавших и полувольных животных на среду оби-

тания одинаково. Но возможен и другой вариант, когда, ограниченные

одной местностью одичавший и полувольный крупный рогатый скот ис-

пользует разные биотопы, а при пастьбе на одних и тех же отдает пред-

почтение разным видам растений как , например, полукровные зебу в пу-

стыне Чиуауа. В Вайоминге по сравнению с домашним крупным рогатым

скотом полувольного содержания одичавший скот занимает большие уча-

стки обитания и использует для пастьбы и отдыха большее разнообразие

биотопов. В этих случаях воздействие одичавших и полувольных живот-

ных на среду обитания будет различным. Впрочем, эта разница заметна

даже у животных с полувольным круглогодично-пастбищным содержа-

нием и сезонным пастбищным содержанием.

Воздействие полувольных и одичавших популяций крупного рогатого

скота на среду обитания – интересная модель экологического равновесия.

Устойчивая система с умеренным выпасом местного крупного рогатого

скота в различных биотопах может существовать столетиями, поддержи-

вая биологическое разнообразие, препятсвуя пожарам и зарастаниям.

Уменьшение или ликвидация традиционных выпасов на горных склонах

приводит к заметным изменениям биотопов: меняется не только флора,

но и сопутсвующая ей фауна. Простое увеличение веса у местного круп-

ного рогатого скота за счет прилития крови элитных мясных пород может

способствовать нарушению этой системы: пастьба более тяжелых особей

может приводить к деградации пастбищ и почв. Животные большего веса

не всегда способны вообще использовать высокогорные пастбища, и по-

лучается, что на доступные пастбища животные дают большую нагрузку,

а недоступные зарастают, как при отсутствии выпаса. Замена выпаса круп-

ного рогатого скота выпасом мелкого не исправляет ситуацию. Бережное

отношение к устойчивым, многовековым системам выпаса и местным

породам скота может поддерживаться не только правительством стран,

но созданием спроса и повышенной ценой на «органическую» говядину

или говядину с указанием породы и места разведения, как с особым зна-

ком качества. Одичавшие популяции крупного рогатого скота, под воз-

действие охоты и/или хищников по всей видимости, тоже могут «вписы-

ваться» в существующие биотопы, способствуя увеличению биологичес-

кого разнообразия, однако, так происходит редко.

224

Большинство одичавших популяций крупного рогатого скота возника-

ют и исчезают по вине человека. Причины возникновения обычно связа-

ны с оставлением хозяином животных после неудачной попытки органи-

зовать ранчо или ферму. Другая причина – намеренное оставление жи-

вотных. Некоторое количество животных убегает при системе ранчевод-

ства во время природных (землетрясения, наводнения, извержение вулка-

нов) или антропогенных (войны, перевороты) катастроф. Исчезновение

большей части популяций одичавшего скота пришлось на вторую поло-

вину ХХ в., они были уничтожены намеренно с целью сохранения при-

родных биотопов, занимаемых одичавшим скотом. Другая важная причи-

на исчезновения – нерегулируемая охота.

Под охраной находятся считанные популяции одичавшего крупного

рогатого скота (Гуам, Доньяна, Свона), статус большей части популяций

до сих пор неопределен. В некоторых местах плановое уничтожения оди-

чавшего скота невозможно из-за его труднодоступности или из-за того,

что сложно отличить одичавших животных от домашних при полуволь-

ном содержании.

При охране территории, на которой обитает одичавший скот нередко

возникает всплеск его численности (Гуам), что отрицательно может отра-

зиться на разнообразии в растительных сообществах. И тогда встает воп-

рос о регулировании численности.

Возможно, лучшим решение проблем с регуляцией численности по-

пуляций одичавшего крупного рогатого скота может стать регулируемая

охота, как это уже практикуется на Алеутских островах, на Гавайских

островах и на острове Амстердам.

Перевыпас скота может происходить при системе ранчеводства и оди-

чавшими популяциями в местах, где нет их естественных врагов, и при-

водит к серьезным изменениям среды. В результате перевыпаса появи-

лись не только локальные вытоптанные участки земли, но и некоторые

обширные пустыни. Одичавший скот, даже когда его количество незначи-

тельно, может серьезно воздействовать на флору – поедая одни растения

и способствуя появлению других, и фауну – как за счет изменения среды,

так и за счет конкуренции за ресурсы с растительноядными видами, как

это про исходит на Галапаго сск их о стров ах ил и в А вст рали и. О быч но оди-

чавший или полувольный скот при незначительном перевыпасе способ-

ствует сведению леса и формированию степных биотопов, а при сильном

– образованию полупустынь. Однако не всегда перевыпас переходит по

вине только лишь одичавшего крупного рогатого скота. На островах, где

это явление наиболее заметно, обычно вместе с крупным рогатым скотом

присутствует и мелкий (овцы, козы), или свиньи, численность которых

225

обычно значительно превосходит численность крупного рогатого скота, а

воздействие этих копытных на среду гораздо агрессивнее. Так, например,

известен только один случай, когда коровы на острое умерли от голода

из-за того, что вся растительность острова была съедена, но вместе с ко-

ровами на этом острове находились и козы. Учет инвазивных копытных

на островах Эндерби и Кэмпбелл во время их уничтожения показал, что

численность овец и коз в десятки и даже сотни раз превышала числен-

ность крупного рогатого скота. При таком соотношении оценить влияние

крс на биотопы островов невозможно.

Для популяций одичавшего крупного рогатого скота, которые живут

неподалеку от берегов крупных водоемов (островные и прибрежные ма-

териковые зоны) отмечено сильное воздействие животных на состояние

прибрежной зоны. Это заиливание прибрежных территорий водоемов,

уплотнение и засоление береговой почвы, отмечаемое в Австралии и на

островах Гуам и Маражо. Также отмечается воздействие на водную и око-

ловодную растительность и гнезда пресмыкающихся и птиц, которые рас-

полагаются на песчаных или каменистых пляжах. На барьерных остро-

вах разрушение прибрежной зоны острова может вызвать размывание и

исчезновение всего острова.

Однако не во всех случаях можно быть уверенным в том, что при-

брежные зоны страдают по вине одичавшего крупного рогатого скота, а

не местных диких копытных (остров Грейам) или домашнего скота в по-

лувольных условиях содержания, пасущегося в том же самом месте (пой-

ма Амазонки). Не всегда одичавший скот (за исключением буйволов) стре-

мится на прибрежные территории (остров Сапело).

Как многие инвазивные виды, крупный рогатый скот «путешествует

на новое место жительства» не один, а в сопровождении вирусов, новых

штаммов и видов микроорганизмов, гельминтов и паразитов. Так, напри-

мер, в Австралию вместе с крупным рогатым скотом были завезены но-

вые виды клещей и оводов.

Представляется, что систематизированные сведения, изложенные в этой

книге об одичавших популяциях крупного рогатого скота будут способ-

ствовать лучшему пониманию проблемы одичавших копытных в их взаи-

модействии с окружающей средой и человеком.

226

ЛИТЕРАТУРА

Аммосов И.А. 1993. Хозяйственные и биологические особенности аборигенного якут-

ского скота в условиях крайнего севера. Автореферат кандидатской диссертации.

СПб-Пушкин. 18 с.

Асратян Э.А. 1951. Принцип переключения в условнорефлекторной деятельности //

Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. Вып.7. №1. С. 47–54.

Банников А.Г., Флинт В.Е. 1989. Отряд Парнокопытные (Artiodactyla) // Жизнь жи-

вотных. Т.7. М.: Изд. Мир. С. 432-511.

Барышева С.Л. 1989. Кормовые запасы в биоценозах южной тайги. Дипломная рабо-

та. Географический факультет Московского гос. университета. 96 с.

Баскин Л. М. 1969. Материнский инстинкт у оленей // Природа. №7. С. 62–67.

Баскин Л.М. 1970. Северный олень. Экология и поведение. М.: Изд. Наука. 150 с.

Баскин Л.М. 1976. Поведение копытных животных. М.: Изд. Наука. 295 c.

Баскин Л.М. 1990. Изменения поведения млекопитающих под влиянием доместика-

ции // Бюлл. МОИП. Отд. биол. №2. С. 3–18.

Баскин Л.М. 2009. Северный олень. Управление поведением и популяциями. Олене-

водство. Охота. М.: Изд. КМК. 300 с.

Баскин Л.М., Скугланд Т. 2001. Бдительность и пугливость северных оленей: популя-

ционые различия // Журнал общей биологии. Вып. 62. №1. С. 92–98.

Баскин Л.М., Степанов Н.А. 1996. Материнско-детские отношения у крупного рога-

того скота // Доклады Академии Наук. Т. 348. №1. С. 124–126.

Баскин Л.М., Бальчаускас Л., Жесткова И.А 1989. Пространственная структура стада

коров // Доклады ВАСХНИЛ. Вып. 3. С. 36–38.

Баскина С.Л. 2010. Методы исследования, факторы влияния и закономерности разви-

тия поведенческих взаимодействий между домашними животными и человеком.

Кандидатская диссертация. Петрозаводск. Петрозаводский университет.

Батанов С.Д., Закирова Р.Р. 2005. Этологические особенности молодняка черно-пест-

рой породы при разных технологиях выращивания // Эффективность адаптивных

технологий в животноводстве. Ижевск. С. 7–12.

Белогуров Ю.Я., Ивашков П.И., Белогурова В.И. 1985. Этологические факторы повы-

шения продуктивности сельскохозяйственных животных // Этологические факто-

ры повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Краснодар. Крас-

нодарский сельскохозяйственный институт. С. 8–11.

Беликович А.В. 2012. Растительный мир пустыни Чиуауа // Растительный мир Аме-

риканских пустынь. Наша Ботаничка. Владивосток, 2012. http://geobotany.narod.ru/

arch03.htm

Беляев Д.К. 1972. Генетические аспекты доместикации животных // Матвеев Б.С. (ред.)

Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. С. 39–45.

Беляев Д.К. 1979. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при домести-

кации животных // Природа. №2. С. 36–45.

227

Беляев Д.К., Мартынова В.Н. 1973. Поведение и воспроизводительная функция у до-

машних овец // Проблемы теоретической и прикладной. генетики. Новосибирск.

С. 380–401.

Беляев Д.К., Трут Л.Н. 1964. Поведение и воспроизводительная функция животных. I.

Корреляция свойств поведения со временем размножения и плодовитостью // Бюл-

летень МОИП. Отделение биологическое. Т. 69. № 3. С. 5–19.

Беляев Д.К., Трут Л.Н. 1967. Поведение и воспроизводительная функция животных.

III. Значение селекции по поведению и реакции животных на некоторые сезонные

факторы внешней среды // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 72. № 5. С.108–116.

Беритов И.С. 1969. Структура и функция коры большого мозга М.: Изд. Наука. 536 с.

Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А. 1984. Роды у лосих. Поведение лосихи и новорож-

денного лосенка // Зоологический журнал. Т. 63. №2. С. 1713–1724.

Валитов Г. 1957. Mой опыт пастьбы скота. Киров.

Великжанин В.И. 1979. Классификация систем поведения сельскохозяйственных жи-

вотных // Лебедев М.М., Великжанин В.И. (ред.) Поведение животных в условиях

промышленных комплексов. М.: Изд. Колос. С. 14–34.

Венедиктова Т.Н., Караваева Е.А., Пушкарский В.Г. 1980. Управление поведением

сельскохозяйственных животных на промышленных комплексах // Павлов Д.С.,

Ильичев В.Д. (ред.) Основы управления поведением животных. М.: Изд. Наука. С.

144–157.

Вердиев З.К. 1986 Зебуводство. М.: Агропромиздат. 240 с.

Гагенбек К. 1959. О зверях и людях. М.: Гос. Изд. географической литературы. 119 с.

Гептнер В.Т. 1961. Тур, первобытный бык, Bos (Bos) primigenius Bojanus, 1827 // Геп-

тнер В.Т., Наумов Н.П. (ред.) Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. М.: Изд.

Высшая школа. С. 376–382.

Горбачева Н.Н., Крисанов А.Ф. 2005. Влияние генотипа и физиологического состоя-

ния на пищевое поведение коров // Вестник Российской академии сельскохозяй-

ственных наук. №3. С. 77–79.

Гордиюк Н.М. 1991. Взаимоотношения волка и копытных по наблюдениям за мече-

ной стаей волков на Ю. Урале // Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. Т.

96. №1 с. 1–7.

Гроздов Б.В. 1956. Лесные травы и их кормовое значение. Брянск. Брянский с-х ин-

ститут. 45 с.

Дарвин Ч. 1941. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М.-Л.: Изд.

Наука. 530 с.

Дарвин Ч. 1953. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль» (1831–

1836). М.: Государственное издательство географической литературы. 430с.

Девяткина Г.С. 1986. Отбор скота к стрессоустойчивости // Животноводство. № 9. С.

40–42.

Дерягина М.А. 1986. Манипуляционная активность приматов. М.: Изд. Наука. 110 с.

Дмитриев И.А., Паронян Н.Г. 1994. Генетические ресурсы сельскохозяйственных

животных в России и сопредельных странах. СПб.: Изд. ВНИИГРЖ. 89 с.

Динник Н.Я. 1910. Звери Кавказа, ч. I // Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. об-ва. Кн. 27.

Вып. 1. Тифлис. 246 с.

Духин И.П., Зельнер В.Г. 1977. Особенности физиологии питания, лактации и пове-

дения крупного рогатого скота // Эрнст Л.К., Бегучев А.П., Левантин Д.Л. (ред).

Скотоводство. М.: Изд. Колос. С. 46–59.

228

Заблоцкий М.А. 1957. Некоторые биологические особенности зубра и их изменение в

условиях загонного содержания // Труды Приокско-Террасного гос. заповедника.

Т. 1. С. 5–65.

Заблоцкая Л.В. 1957. Питание и естественные корма зубров // Труды Приокско-Тер-

расного гос. заповедника. Т.1. С. 66–143.

Зинкевич Э.П. 2003. Феромоны и механизмы химической коммуникации млекопита-

ющих. Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени докто-

ра химических наук. М. 2003. 70 с.

Иванов А.А. 2013. Этология с основнами зоопсихологии. М.: Изд. «Лань». 623 с.

Иорданский Н.Н. 2001. Эволюция жизни. М.: Изд. Академия. 425 с.

Калугин С.Г. 1968. Восстановление зубра на северо-западном Кавказе // Труды Кав-

казского гос. заповедника. Вып. 10. С. 3–94.

Караваева Е.А. 1979. Поведение коров при содержании в условиях промышленной

технологии // Лебедев М.М., Великжанин В.И. (ред.) Поведение животных в усло-

виях промышленных комплексов. М.: Изд. Колос. С. 52–64.

Караваева Е.А., Венедиктова Т.Н. 1976. Породные особенности поведения коров в

условиях промышленного комплекса // Черекаев А.В. (ред.) Биологические про-

блемы современного промышленного животноводства. Дубровицы. ВИЖ. С. 44–

62.

Кисловский Д.А. 1937. Проблема овладения процессом эволюции домашних живот-

ных // Известия АН СССР. № 1. С. 121–173.

Кнорре Е.П. 1969. Изменения поведения лося в процессе его одомашнивания // Труды

МОИП. Отд. Биологическое. Т. 35. С. 13–20.

Ковальчикова М., Ковальчик К. 1986. Этология крупного рогатого скота. М.: Изд. Аг-

ропромиздат. 207 с.

Ковальчук И.С. 1983. Разведение буйволов в тропических и субтропических странах.

Учебное пособие по курсу животноводства для студентов иностранцев ТСХА М.:

ТСХА. 35 с.

Кокорина Э.П. 1986. Условные рефлексы и продуктивность животных. М.: Изд. Агро-

промиздат. 335 с.

Колесник Н.Н. 1977. Происхождение крупного рогатого скота // Эрнст Л.К., Бегучев

А.П., Левантин Д.Л. (ред). Скотоводство. М.: Изд. Колос. С. 40–46.

Крушинский Л.В. I960. Формирование поведения животных в норме и патол огии. М.:

Изд. Московского университета. 270 с.

Крушинский Л.В. 1977. Биологические основы рассудочной деятельности: эволюци-

онный и физиолого-генетический аспекты поведения. М.: Изд. Московского уни-

верситета. 270 с.

Кудрин А.Г., Гаврилин С.А. 2010. Этологический отбор в скотоводстве. Мичуринск-

наукоград РФ. 98 с.

Кулагин Н.М. 1919. Зубры Беловежской пущи. М.: Изд. Синема. 166 с.

Ланкин В.С. 1996. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копыт-

ных животных. Новосибирск. Изд. Наука. 172 с.

Левенкова Е.С., Малыгин В.М. 2010. Нарушение мейоза у гибридов как объективный

показатель видовой самостоятельности и степени филогенетического родства //

Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация).

Материалы конференции. М.: Изд. КМК. С. 51.

Ли Ч. 1987. Введение в популяционную генетику. М.: Изд. Мир. 557 с.

229

Лоренц К. 2001. Человек находит друга. М.: Изд. Издательство “Захаров”. 240 с.

Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., Шевелев Н.С. 2012. Физиология и это-

логия животных. М.: Изд. Колос. 605 с.

Мантейфель Б.П. 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведения живот-

ных. М.: Изд. Наука. 272 с.

Мартынова В.Н., Стакан Г.А., Соскин А.А. 1975. Изменчивость и наследование пове-

дения у тонкорунных овец // Генетика. Т. 11. №8. С. 31–39.

Михайлов А.П. 1976. Приручение и доместикация лося на Костромской сельскохо-

зяйственной экспериментальной станции // Труды Всесоюзного сельскохозяйствен-

ного института заочного обучения. Т. 119. С. 47–60.

Мотовилов Г.П., Кабанов Н.Е. 1959. Опыт использования лесной типологии при орга-

низации лесного хозяйства (на примере Мантуровского лесхоза Костромской об-

ласти). М. Институт леса АН СССР. 101 с.

Мохов Б.П. 1991. Этология сельскохозяйственных животных. Ульяновск. Ульяновс-

кий с-х. институт. 107 с.

Мохов Б.П. 2003. Поведение крупного рогатого скота. Ульяновск. 159 с.

Наумов Н.П. 1963. Экология животных. М.: Изд. Высшая школа. 312 с.

Новицкая Н.И., Шавилова Н.А., Сидоренко Г.Р. 1979. Системный анализ поведения

коров на молочном комплексе «Ленсоветовский» Ленинградской области // Лебе-

дев М.М., Великжанин В.И. (ред.) Поведение животных в условиях промышлен-

ных комплексов. М.: Изд. Колос. С. 42–52.

Павлинов И.Я. 2006. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд. Московс-

кого университета. изд. 2. М. 287 с.

Павлов И.П. 1952. Общие типы нервной деятельности животных и человека // Павлов

И.П. Физиология нервной системы. М.: Изд. Сельхозиздат. Т.4. С. 578–583.

Панов Е.Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Изд. Наука. 306 с.

Петрищев Б.И. 1987. Пустыне нужны сайгаки. М.: Изд. Мысль. 125 с.

Петрищев Б.И. 1996. Влияние пренатального развития Saiga tatarica на размеры и

смертность новорожденных // Состояние териофауны в России и ближнем зарубе-

жье. М. С. 264–271.

Прозорова М.И. 1985. Современное состояние растительного покрова Костромской

таежной станции. Дипломная работа. Географический факультет Московс кого Уни-

верситета, рукопись.

Пржевальский Н.М. 1946. Монголия и страна тангутов. Трехлетнее путешествие в

Восточной нагорной Азии, т. 1–2. М. 333 с.

Разумовский С.М., Тихомирова А.Л., Богач Я., Карасева Н.А. 1984. Динамика биоце-

нозов Костромской станции // Животный мир южной тайги М.: Изд. Наука. С. 91–

122.

Рахимов К.Р. 1958. Изучение врожденных и натуральных условных пищевых рефлек-

сов в онтогенезе у жвачных // Опыт изучения регуляции физиологических функ-

ций в естественных условиях существования организмов. Т. 4. М.- Л.: Изд. АН

СССР. С. 56–68.

Резникова Ж.И. 2009. Истоки когнитивного поведения животных // Когнитивные ис-

следования. Проблема развития. Сборник научных трудов. Вып. 3 (под редакици-

ей Д.В. Ушакова). М. Институт психологии РАН. С. 115–152.

Рожнов В.В. 2011. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении мле-

копитающих. М.: Изд. КМК. 288 с.

230

Сдобников В.М. 1935. Взаимоотношения северного оленя с животным миром тундры

и леса // Труды Арктического института. Т. 24. С. 5–66.

Семенов-Тян-Шанский О.И. 1977. Северный олень. М.: Изд. Наука. 94 с.

Серебровский А.С. 1935. Гибридизация животных. М.-Л.: Изд. Биол. и мед. лит. 290 с.

Симкин Г.П. 1973. Запечатление и модификационные формы поведения животных //

Зоологический журнал. Т. 52. № 10. С. 5–16.

Соколов В.А. 1985. Этология крупного рогатого скота казахской популяции. // Ком-

лацкий В.И. (ред.) Этологические факторы повышения продуктивности сельско-

хозяйственных животных. Краснодар, Краснодарский сельскохозяйственный ин-

ститут. С. 33–37.

Соколов В.Е. 1979. Систематика млекопитающих (китообразные, хищные, ластоно-

гие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, не-

парнокопытные). М.: Изд. Высшая школа. 528 с.

Соколов В.Е, Караваева Е.А., Зинкевич Э.П. 1986. Влияние эндогенных и экзогенных

факторов на флемен у крупного рогатого скота // Соколов В.Е. (ред.) Химическая

коммуникация животных. Теория и практика. М.: Изд. Наука. С. 409–421.

Софронов Н.С. 1982. Классификация форм и определение типа поведения животных

// Сельскохозяйственная биология. Т. 17, №3. С. 401–407.

Стекленев Е.П., Елистратова Т.М. 1990. О воспроизводительной способности гиб-

ридных самок, полученных при скрещивании домашней коровы красной степной

породы и бантенга // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология животных. Т.

6. № 2. С. 39–51.

Стекленев Е.П., Елистратова Т.М. 2005. Воспроизводительная способность гибридов

бантенга (Bos (Bibos) javanicus D’Alton) и домашней коровы (Bos (Bos) primigenius

taurus) при разведении в “себе” // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология

животных. Т. 24. № 2. С. 79–86.

Степанов Н.А. 1993. Индивидуальные особенности поведения крупного рогатого скота

// Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. № 3. С. 50–52.

Студенцов А.П., Шипилов В.С., Никитин В.Я., Миролюбов М.Г., Субботина Л.Г.,

Преображенский О.Н., Храмцов В.В. 2000. Ветеринарное акушерство, гинеколо-

гия и биотехника размножения. 7-е изд. М.: Изд. Колос. 495 с.

Тинберген Н. 1993. Социальное поведение животных. М.: Изд. Мир. 149 с.

Треус М. Ю. 1983. Поведение антилопы канна в Аскании-Нова. М.: Изд. Мир. 83 с.

Турабов Т.М. 1989. Теория и практика селекции кавказской породы буйвола в молоч-

ном направлении. Л.-Пушкин. 38 с.

Усов С.А. 1865. Зубр. Зап. Русск. общества акклиматизации. М. 48 с.

Фабри К. Э. 1973. К проблеме игры у животных // Бюллетень МОИП. Отделение био-

логическое. Т. 78. № 3. С. 12–15.

Филатов Д. 1912. О кавказском зубре. // Зап. императорской академии наук. Т. 30. №.

8. 40 с.

Флор Я., Занфтлебен П. 2006. В коровнике не скучно. Как проводят свой день коровы

различной продуктивности? // Новое сельское хозяйство. №4. С. 74–78.

Хазанов А.М. 2008. Кочевники и внешний мир. Ст.-Петербург, Санкт-Петербургский

гос. университет. 511 с.

Хайнд Р. 1975. Поведение животных. М.: Изд. Мир. 856 с.

Хрусталева И.В. 1984. Морфофункциональная зависимость аппарата движения от

различной степени двигательной активности // Функциональная морфология и

231

патология органов движения с.-х. животных: Сборник трудов Московской ветери-

нарной академии. С. 6–13.

Цалкин В.И. 1956. Материалы для истории скотоводства и охоты в Древней Руси.

Материалы и исследования по археологии СССР. Т. 51. 183 с.

Цезарь Г. Ю. 2000–2008. Записки о галльской войне. // Сборник книг Юлия Цезаря.

Кн. 6. Глава 26.

Чикурова Е.А. 2008. Изменения поведения зубра (Bison bonasus L.) в условиях неволи

и при реинтродукции. Кандидатская диссертация. М. Институт проблем экологии

и эволюции. 171 с.

Шмальгаузен И. И. 1968. Факторы эволюиии. Теория стабилизирующего отбора. 2-е

изд. М.: Изд. МГУ. 1968. 230 с.

Шумов А.В. 1994. Исследование отдаленной гибридизации Bovinae в связи с пробле-

мой их хозяйственного использования. Вологда-Молочное. Вологодский молоч-

ный институт. 470 с.

Эрнст Л.К., Науменко З.М. 1977. Биомасса леса и ее кормовое использование. Моск-

ва, Всесоюзный институт информации и технико-экономических исследований по

сельскому хозяйству. 92 с.

Юдин М.Ф., Холкин Д.Л., Лазаренко В.Н., Алексеев А.Л. 1999. Поведение коров в

зависимости от температурного режима и времени суток .. Актуальные проблемы

ветеринарной медицины, животноводства, товароведения, обществознания и под-

готовки кадров на Южном Урале. Ч. II. Троицк. С. 280–282.

Adamczewski J.Z., Kerr W.M., Lammerding E.F., Flood P.F. 1994. Digestion of low-protein

grass hay by Muskoxen and Cattle // The J. of Wildlife Management. Vol. 58. №4. Р.

679–685.

Ajmone-Marsan P., Garsia J.F., Lenstra J.A. 2010. On the origin of cattle: how Aurochs

became cattle and colonized the World // Evolutionary Anthropology. Vol.19. P. 148–

157.

Albright J.L., Arave C.V. 1997. The behavior of cattle. New York: Cab International. 306 p.

Albrecht G., McMahon C.R., Bowman D.M.J.S., Bradshaw C.J.A. 2009. Convergence of

culture, ecology, and ethics: management of feral swamp buffalo in Northern Australia

// J. of Agricultural and Environmental Ethics . Vol. 22. № 4 . Р. 505–524.

Allee W.C., Park O., Emerson A.F., Schmidt K.P. 1950. Principles of animal ecology.

Philadelphia and London. W.B. Saunders Co. 837 p.

Allen J.A. 1876. The American bisons, living and extinct. Cambridge Univ. Press, 246 p.

Ali M., de Castro J.J. 1993. Host resistance to ticks (ACARI: Ixodidae) in different breeds of

cattle at Bako, Ethiopia // Tropical Animal Health and Production . Vol. 25. №4. P. 215–222.

Alikodra H. 1987. The ecology of banteng (Bos javanicus) in the National Park of Ujung

Kulon // Biotropical Special Publications. Vol. 30. P. 161–167.

Alonso M.E., Lomillos J.M., Bartolomé D., Escalera F., García J.J., Gaudioso V.R. 2008.

Estudio del comportamiento materno – filial en Ganado de Lidia empleando tecnología

GPS – GPRS // VI Congreso Mundial Taurino de Veterinaria (Murcia, del 6 al 8 de

noviembre de 2008). P. 281.

Andersson M. 1987. Effects of number and location of water bowls and social rank on

drinking behavior and performance of loose-housed dairy cows // Applied Animal

Behaviour Science. Vol. 17. P. 19–31.

Appleman R.D., Gustaffson R.J. 1985. Source of stray voltage and effect on cow health and

performance // J. of Dairy Science. Vol. 68. P. 1554–1567.

232

Arave C.W., Walters J.L. 1980. Factors affecting lying behavior and stall utilization of dairy

cattle // Applied Animal Ethology. Vol. 6. P. 369–376.

Arnold G.W., Dudzinski M.L. 1978. Ethology of free-ranging domestic animals. Amsterdam.

Elsevier scientific publ. company. 198 p.

Ashby K.R., Santiapillai C. 1988. The status of the banteng (Bos javanicus) in Java and Bali

// Tigerpaper. Vol.15. P. 16–25.

Atkinson I.A.E., Atkinson T.J. 2000. Land vertebrates as invasive species on islands served

by the South Pacific Regional Environment Program // Invasive species in the Pacific:

review and draft regional strategy. South Pacific Regional Environment Program, ed. by

G. Sherley. Apia, Samoa. SPREP. P. 19–84.

Ayantunde A.A., Williams T.O., Udo H.M.J., Fernandez-Rivera S., Hiernaux P, van Keulen

H. 2000. Herders’ perceptions, practice and problems of night grazing in the Sahel: case

studies from Niger // Human Ecology. Vol. 28. P. 109–130.

Azlan J.M. 2006. Mammal diversity and conservation in a secondary forest in Peninsular

Malaysia // Biodiversity and Conservation. Vol. 15. P. 1013–1025.

Bailey D.W., Gross J.E., Laca E.A., Rittenhouse L.R., Bailey M.B., Rittenhouse L.R., Hart

R.H., Richards R.W. 1989. Characteristics of spatial memory in cattle // Applied Animal

Behaviour Science. Vol. 23. P. 331–340.

Baker С.М.А., Мanwell С. 1983. Man and elephant. The dare theory of domestication and

the origin of breeds // Z. Tierzuchtung u. Zuch-tungsbiol. Bd. 100. №1.

Balch C.C. 1955. Sleep in ruminants // Nature. Vol. 175. P. 940–941.

Baldwin B.A. 1981. Shape discrimination in sheep and calves // Animal Behaviour. Vol. 29

P. 830–834.

Barker J.S.F., Tan S.G., Selvaraj O.S., Mukherjee T.K. 1997. Genetic variation within and

relationships among populations of Asian water buffalo (Bubalus bubalis) // Animal

Genetics. Vo l . 28. P. 1–13.

Baskus L. 2006. Enderby Island Cattle: A breeding strategy for genetic conservation. Colorado

State University. 7 p. http://www.rarebreeds.co.nz/enderbycattle.pdf

Becker B.G., Lobato J.F.P. 1997. Effect of gentle handling on the reactivity of zebu crossed

calves to humans // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 53. ¹ 3 . P. 219–224.

Beilharz R.G., Mylrea P.J. 1963. Social position and behavior of dairy heifers in yards //

Animal Behaviour. Vol. 1. P. 522–528.

Beja-Pereira A., Caramelli D., Lalueza-Fox C., Vernesi C., Ferrand N., Casoli A., Goyache

F., Royo L.J., Conti S., Lari M., Martini A., Ouragh L., Magid A., Atash A., Zsolnai A.,

Boscato P., Triantaphylidis C., Ploumi K., Sineo L., Mallegni F., Taberlet P., Erhardt G.,

Sampietro L., Bertranpetit J., Barbujani G., Luikart G., Bertorelle G. 2006. The origin of

European cattle: evidence from modern and ancient DNA // Proceedings National

Academy Sciences. USA. Vol.103. P. 8113–8118.

Bell F.R., Sly J. 1983. The olfactory detection of sodium and lithium salts by sodium deficient

cattle // Physiology and Behaviour. Vol. 31. P. 307–312.

Bell R.H.V. 1971. A grazing ecosystem in the Serengeti // Scientific America. Vol. 225. P.

86–93.

Berteaux D. 1993. Female-biased mortality in a sexually dimorphic ungulate: feral cattle of

Amsterdam Island // J. Mammalogy. Vol.74. P. 732–737.

Berteaux D., Micol T. 1992. Population studies and reproduction of the feral cattle (B.

taurus) of Amsterdam Island, Indian Ocean // London. J. of Zoology, Vol. 228. P.

265–276.

233

Bischof R., Loe L.E., Meisingset E.L., Zimmermann B., Van Moorter B., Mysterud A.

2012. A Migratory Northern Ungulate in the Pursuit of Spring: Jumping or Surfing the

Green Wave? // American Naturalist. Vol. 180. № 4. P. 407– 424.

Boissy A. 1995. Fear and Fearfulness in Animals // The Quarterly Review of Biology. Vol.

70. № 2. Р. 165–191.

Boissy A., Terlouw C., Le Neindre P. 1998. Presence of Cues from Stressed Conspecifics

Increases Reactivity to Aversive Events in Cattle: Evidence for the Existence of Alarm

Substances in Urine // Physiology and Behavior. Vol. 63. № 4. P. 489–495.

Boissy A., Boussou M.-F. 1988. Effects of early handling on heifers’ subsequent reactivity

to humans and to unfamiliar situations // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 20. P.

259–273.

Boivin X., Le Neidre P. 1994. Influence of breed and rearing management on cattle reactions

during human handling // Applied Animal Behaviour Science Vol. 39. P. 115–122.

Boivin X., Garel J.P. 1998. Is gentling by people rewarding for beef calves? // Applied

Animal Behaviour Science. Vol. 61. P. 1–12.

Bowman D.M.J.S., Panton W.J., McDonough L. 1990. Dynamics of Forest Clumps on Chenier

Plains, Cobourg Peninsula, Northern Territory // Australian J. Botany. Vol. 38 №6. P.

593.

Bowman D.M.J.S., Panton W.J. 1991. Sign and habitat impact of Banteng (Bos javanicus)

and pig (Sus scrofa) Cobourg Peninsula, Northern Australia // Australian J. Ecol. Vol. 16.

№1. P. 15–17.

Bradshaw C.J.A. 2006. Rapid development of cleaning behaviour by Torresian crows Corvus

orru on non-native banteng Bos javanicus in northern Australia // J. Avian Biology. Vol.

37. №4. P. 409.

Bradshaw C.J.A., Brook B.W. 2007. Ecological-economic models of sustainable harvest for

an endangered but exotic megaherbivore in northern Australia // Natural Resource

Modeling. Vol. 20. № 1. P. 129–156.

Brickey J., Brickey C. 1975. Reindeer, cattle of the Arctic // Alaska J. Vol.5. №1. P. 16–24.

Brook B.W, Bowman D.M, Bradshaw C.J, Campbell B.M, Whitehead P.J. 2006. Managing

an endangered Asian bovid in an Australian National Park: the role and limitations of

ecological–economic models in decision-making // Environmental Management. Vol.

38. № 3. P. 463–469.

Bryant J.P., Reichardt P.B., Clausen T.P. 1992. Chemically Mediated Interactions between

Woody Plants and Browsing // J. Range Management. Vol. 45. №1. P. 18–24.

Bryant J.P., Kuropat P.J., Cooper S.M., Frisby K., Owen-Smith N. 1981. Resource availability

hypothesis of plant antiherbivore defence tested in a South African savanna ecosystem

// Nature. Vol. 340. P. 227-229.

Buchholtz C. 1990. Cattle // Grzimek’s Encyclopedia of Mammals. Edited by S. P. Parker.

New York: McGraw-Hill. Vol. 5. Р. 360–417.

Burthe S., Butler A., Searle K.R., Hall S.J.G., Thackeray S.J., Wanless S. 2011. Demographic

consequences of increased winter births in a large seasonally breeding mammal (B. taurus)

in response to climate change // J. Animal Ecology. Vol. 80. P. 1134–1144.

Butler D. 2012. Report on the birds of Upland Savai’i // Rapid Biodiversity Assessment of

Upland Savai’i, Samoa. Ed. Atherton J., Jefferies B. Samoa. P. 85–110

Byers O., Hedges S., Seal U.S. 1995. Asian wild cattle conservation assessment and

management plan workshop. Working Document. Apple Valley, MN, USA: IUCN/SSC

Conservation Breeding Specialist Group 1995. 49 p.

234

Carson D.S., Guastella A.J., Taylor E.R., McGregor I.S. 2013. A brief history of oxytocin

and its role in modulating psychostimulant effects // J. Psychopharmacology. Vol. 27. №

3. P. 231–247.

Carty H. 2002. Investigation of relationship between coat color and presence of trypanosome

parasitaemia in Small East African Zebu cattle in south-east Uganda // Internship report:

University of Edinburgh, Edinburgh, UK. http://www.bva.co.uk/public/documents/

Helen_Carty.pdf

Chenost M., Martin-Rosset W. 1985. Comparison entre species (mouton, cheval, bovin) de

la digestibilite et des quantites ingerees des fourages verts // Annale Zootechnie. Vol.34.

P. 291–312.

Chenoweth P. J., Chase C.C., Larsen R. E., Thatcher M.-J.D., Bivens J. F., Wilcox C. J.

1996. The assessment of sexual performance in young B. taurus and Bos indicus beef

bull // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 48. № 3 . P. 225–235.

Chiy P.C., Phillips C.J.C. 1999. The rate of intake of sweet, salty and bitter concentrates by

dairy cows // Animal Science. Vol. 68. P. 731–740.

Choquenot D. 1993. Growth, body condition and demography of wild banteng (Bos javanicus)

on Cobourg Peninsula, northern Australia // J. of Zoology. Vol. 231. P. 533–542.

Choudhury A. 2002. Distribution and conservation of the Gaur Bos gaurus in the Indian

Subcontinent // Mammal Review. Vol. 32. P. 199–226.

Chung-tong S. 2003. Survey of Hong Kong Non-flying Terrestrial Mammals by Camera

Trapping in 2002 // Hong Kong Biodiversity Agriculture, Fisheries and Conservation

Department Newsletters. №5. Р. 10-12.

Clutton-Brock J. 1999. A Natural History of Domesticated Mammals. Cambridge/New York:

Cambridge University Press. 312 p.

Conry P.J. 1988. Management of feral and exotic game species on Guam // Transactions of

Western Section of Wildlife Society. Vol. 24. P. 26–30.

Copland R.S. 1974. Observation on Banteng cattle in Sabah // Tropical Animals Health and

Production. Vol. 6. №2 . P. 89–94.

Corbett L. 1995. Does Dingo predation or buffalo competition regulate feral pig populations

in the Australian wet-dry tropics? An experimental study: testing new theory in predator-

prey relationships // Wildlife research (East Melbourne). Vol. 22. №1. P. 65–74.

Cortes O., Tupac-Yupanqui I., Dunner S., Garcia-Atance M.A., Garcia D., Fernandez J.,

Canon J. 2008. Ancestral matrilineages and mitochondrial DNA diversity of the Lidia

cattle breed // Animal Genetics. Vol.2. P.1–6.

Coughenour, M.V., Swift D.M., Sims P.L. 1996. Mechanisms That Result in Large Herbivore

Grazing Distribution Patterns // J. Range Management. Vol. 49. № 5. P. 386–400.

Courchamp F., Chapuis J.-L., Pascal M. 2002. Mammal invaders on islands: impact, control

and control impact // Biological Review. 56 p.

Cymbaluk N.F. 1990. Comparison of forage digestion by cattle and horses // Canadian J.

Animal Science. Vol. 70. P. 601–610.

Danell K., Huss-Danell K., Bergstrom R. 1985. Interactions between browsing moose and

two species of birch in Sweden // Ecology. Vol. 66. P.1867–1878.

Das S.M., Redbo I., Wiktorsson H. 2001. Behaviour of Zebu and crossbred cows in restricted

suckling groups // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 72. № 3. P. 263–270.

Delpietro H.A. 1989. Case reports on Defensive Behaviour in Equine and Bovine Subjects

in Response to Vocalization of the Common Vampire Bat (Desmodus rotundus) // Applied

Animal Behaviour Science. Vol. 22. P. 377–380.

235

De Vries M.F.W., Daleboudt C. 1994. Foraging strategy of cattle in patchy grassland //

Oecologia. Vol. 100 P. 98–106.

Dickson D.P., Barr G.R., Johnson L.P., Wieckert D.A. 1970. Social Dominance and

Temperament of Holstein Cows // J. of Dairy Science. Vol. 53. P. 904–907.

Dilks P.J. 1979. Observation on the food of feral cats on Campbell Island // New Zealand J.

of Ecology. Vol. 2. P. 64–66.

Dilks P.J. Wilson P.R. 1979. Feral sheep and cattle and royal albatrosses on Campbell Island;

population trends and habitat changes. // New Zealand Journal of Zoology 1979. Vol. 6.

№1.

Dodge R.J. 1959. Plains of the great West and their inhabitants. N. Y., Archer, house. 452 p.

Dolezal T. 2013. Origin of Agriculture. California. Irvine. 15 p.

D’Oro R. 2005. Chirikof Cattle Will Roam Alone As Dispute Simmers // Associated Press,

Anchorage Daily News, Anchorage, AK. October 15, 2005.

Doster G. L. 2002. SCWD Briefs // A Quarterly Newsletter from the Southeastern Cooperative

Wildlife Disease Study. College of Veterinary Medicine. The University of Georgia Athens,

Georgia. Vol. 2002. № 4. 8 р.

Downs M.A. 1997. Anegada Sea Turtle Recovery Project Community Assessment.

Philadelphia, Pennsylvania. 5 p.

Drickamer L.C. , Vessey S.H. 1996. Animal Behavior: Concepts, Processes and Methods.

Wadsworth Publ. Co., Belmont, Calif., 619 p.

Dudzinski M.L., Muller W.J., Low W.A., Schun H.J. 1982 Relationship between dispersion

behavior of the free-ranging cattle and forage conditions // Applied Animal Ethology.

Vol. 8. P. 225–241.

Ebbert S.E., Byrd G.V. 2002. Eradication of invasive species to restore natural biological

diversity on Alaska Maritime National Wildlife Refuge // Turning the tide: the eradication

of invasive species // Occasional Paper of the IUCN Species Survival. Commission.

№27. Switzerland and Cambrige. UK. P. 102–109.

Eibl-Eibesfeldt I. 1975. Ethology: The biology of behavior. N. Y.

Emmons L.H. 1987. Comparative feeding ecology of felids in a neotropical rainforest //

Behavior Ecology and Sociobiology. Vol. 20. P. 271–283.

Fall J.A., Mason R., Haynes T., Vanek V., Brown L., Jennings G., Mishler C., Utermohle C.

1992. Noncommercial harvests and uses of wild resources in King Kove, Alaska //

Technical Paper. № 227. P. 73–74.

Fall J.A., Stanek R.T., Brown L., Utermohle C. 1996. The harvest and use of fish, wildlife, and

plant resources in False Pass, Unimak Island, Alaska // Technical Paper. №.183. 85 p.

Fell L.R., Colditz I.G., Walker K.H., Watson D.L. 1999. Associations between temperament,

performance and immune function in cattle entering a commercial feedlot // Australian J.

of Experimental Agriculture. Vol. 39. P. 795–802.

Fischer H. 1980. Hybrids between gaur and gayal as well as gayal and banteng // Zoological

raritets in Thailand. Vol. 35. №7. P. 443.

Fitzsimons J., Legge S., Traill B., Woinarski J. 2010. Into Oblivion? The disappearing native

mammals of northern Australia // The Nature Conservancy, Wildlife Conservancy or the

Pew Environment Group. Melbourne. Australia

http://www.nature.org/

Flower F.C., Weary D.M. 2001. Effects of early separation on the dairy cow and calf:

Separation at 1 day and 2 weeks after birth // Applied Animal Behaviour Science. Vol.

70. P. 275–284.

236

Fordyce G., Goddard M.E., Tyler R., Williams G., Toleman M. 1985. Temperament and

bruising of Bos indicus cattle // Australian J. of Experimental Agriculture. Vol. 25. P.

283–288.

Fordyce G., Dodt R.M., Wythes J. R. 1988a. Cattle temperaments in extensive beef herds in

Northern Queensland. 1. Factors affecting temperament // Australian J. of Experimental

Agriculture Vol. 28. P. 683–687.

Fordyce G., Wythes J. R., Shorthose W. R., Underwood D.W., Shepherd R. K. 1988b. Cattle

temperaments in extensive beef herds in Northern Queensland. 2. Effect of temperament

on carcass and meat quality // Australian J. of Experimental Agriculture Vol. 28. P. 689–

693.

Foster D. 1985. Governor’s Appeal Gives Cattle Last-Minute Reprieve // Associated press

news Feb. 2, 1985. http://www.apnewsarchive.com/1985

Fox M.W. 1978. The Dog. Its Domestication and Behavior. N. Y. 296 p.

Fox, M.W. 1984. The Whistling Hunters: Field Studies of the Indian Wild Dog (Cuon alpinus).

State University of New York Press, Albany. 150 p.

Fox M.W. 2010. India’s holy cow: the scared and the suffering // Cow, Beef and Buffalo.

http://www.vigilonline.com/

Fraser A.F., Broom D.M. 1990. Farm Animal Behaviour and Welfare. 3ed. London. Bailliere

Tindal. 437 p.

Freed S.A., Freed R.S. 2002. Green Revolution Agricultural and Social Change in a North

Indian Village // Antropological Papers of the American Museum of Natural History. №

85. 312 р.

Freeland W.J. 1990. Large herbivorous mammals: exotic species in northern Australia // J.

of Biogeography. Vol.17. № 4/5. P. 445–449.

Freitas J.A., Panetta J.C. 2002. Some epidemiological aspects of tuberculosis in water

buffaloes in the Amazon basin in Brazil // Buffalo Bulletin. Vol. 21. № 4. P. 1–75.

Ganskopp D., Myers B., Lambert S., Cruz R. 1997. Preferences and Behavior of Cattle

Grazing 8 Varieties of Grasses // J. of Range Management. Vol. 50. № 6. P. 578–586.

Geering W., Forman A., Nunn M. 1995. Exotic diseases of animals: a field guide for Australian

veterinarians. Canberra. Australian Government Publishing Service. 96 р.

Geist V. 1974. On the relationship of social evolution and ecology in ungulates. // American

Zoologist. Vol. 14. P. 205–220.

Geist V. 1981. On the reproductive strategies in ungulates and some problems of adaptation

// Evolution today. 2nd International Congress of Systematics, and Evolutionary Biology.

Pittsburg. P. 111–132.

Gentry A., Clutton-Brock J., Groves C.P. 2004. The naming of wild animal species and their

domestic derivatives // J. of Archaeological Science. Vol. 31. Р. 645–651.

Gilbert B.J., Arave C.W. 1986. Ability of cattle to distinguish among different wavelengths

of light // J. of Dairy Science. Vol. 69. P. 825–832.

Gilliland K.D. 2006. Effects of ancient Aleuts and contemporary introduced grazers on

vegetation and soils of Sanak Island, AK. Idaho State University.144 p.

Godfrey, P.J., Godfrey, M.M. 1976. Barrier island ecology of Cape Lookout National Seashore

and vicinity, North Carolina // National Park Service Scientific Monograph Series. № 9.

176 p.

Godley E.J. 1965. Notes on the vegetation of Auckland Island // Ecology of Subantarctic

Islands. Proceedings of the New Zealand Ecological Society. Vol. 12. P. 57–63.

Golumbia T., Bland L., Moore K., Bartier P. 2008. History and current status of introduced

237

vertebrates on Haida Gwaii. Lessons from the Islands. Introduced species and what they

tell us about how ecosystems work. // Special Publication, Canadian Wildlife Service

2008. P. 8–28.

González-Gordon R.G., Barrios J.A. 2004. Escala de evaluacion de la bravura para bovinos

de Lidia (EBL - 10) // Revista de Estudios Taurinos. № 18, Sevilla. Р. 105–132.

Gómez Fernandez M., Plazaola J.M., Seiliez J.P. 1997. The Betizu Cattle of the Basque

country // AGRI. Vol. 22. P. 1–5.

Gómez Fernandez M., Amezaga I. 2003. Conservation of livestock genetic resources in

Euskadi (Basque Country) // AGRI. Vol. 33. 2003. Р. 41–57.

Graf B., Senn M. 1999. Behavioural and physiological responses of calves to dehorning by

heat cauterization with or without local anesthesia // Applied Animal Behaviour Science.

Vol. 62. P. 153–171.

Grandin T. 2003. Transferring results of behavioral research to industry to improve animal

welfare on the farm, ranch and the slaughter plant // Applied Animal Behaviour Science.

Vol. 81. P. 215–228.

Graunke K. L., Langbein J., Repsilber D., Schon P–C. 2013. Objectively measuring behaviour

traits in an automated restraint-test for ungulates: towards making temperament measurable

// J. of Agricultural Science. Vol. 151. P. 141–149.

Gross J.E., Shipley L.A., Hobbs N.T., Spalinger D.E., Wunder B.A. 1993. Functional-response

of herbivores in food-concentrated patches – tests of a mechanistic model // Ecology.

Vol. 74 P. 778–791.

Groves C. 2003. Taxonomy of ungulates of the Indian Subcontinent // J. of the Bombay

Natural History Society. Vol. 100. № 2–3. Р. 341–361.

Groves C.P., Grubb P. 2011. Ungulate Taxonomy. Baltimore, John Hopkins University Press.

416 р.

Grubb P. 2005. Bos javanicus // Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic

Reference (3rd ed.). Baltimore. Johns Hopkins University Press. P. 691.

Hale E.B. 1969. Domestication and the evolution of behavior // The behaviour of domestic

animals. 2nd edition. Baillere, Tindall and Cassell, London. P. 22–42.

Halffter G. 2005. Reserva de la Biosfera Mapimi. Programa de Conservation y Manejero

Mexico. Abril de 2005. 115 p.

Hall S.J.G. 1989. Chillingham cattle: social and maintenance behaviour in an ungulate that

breeds all year round // Animal Behaviour. Vol. 38 P. 215–225.

Hall S.J.G., Hall J.G. 1988. Inbreeding and population dynamics of the Chillingham cattle

(B. taurus) // J. Zoology. Vol. 216. P. 479–493.

Hall S.J.G., Moore G.F. 1986. Feral cattle of Swona, Orkney Islands // Mammal Review.

Vol. 16. № 2. P. 89–96.

Hammell K.L., Metz J.H.M., Mekking P. 1988. Sucking behavior of dairy calves fed milk

ad libitum by bucket or teat // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 20. P. 275–285.

Hancock J. 1950. Grazing habits of dairy cows in New Zealand // J. of . Experimental

Agriculture, Vol. 18. № 72. P. 249– 263.

Harris M. 1966. The cultural ecology of India’s sacred cattle // Currant Anthropology. Vol.

7. №1. Р. 261–276.

Hearnshaw, H., Morris, C. A. 1984. Genetic and environmental effects on a temperament

score in beef cattle // Australian J. of Agricultural Research. Vol. 35. P. 723 –733.

Heffner R.S., Heffner H.E. 1983. Hearing in large mammals: horses (Equus caballus) and

cattle (B. taurus) // Behavioural Neuroscience. Vol. 97. P. 299–309.

238

Henderson C. 1998. The Great Cow Explosion in Rajasthan // Advances in historical ecology.

Columbia Univ. Press. P. 349–376.

Hernandes L., Barall H., Halffter G., Colon S.S. 1999. A note on the behavior of feral cattle

in the Chihuahuan Desert of Mexico // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 63. №4.

P. 259–267.

Heymer A. 1977. Ethological Dictionary. Verlag Paul Parey, Berlin. 240 pp.

Hiendleder S., Lewalski H., Janke A. 2008. Complete mitochondrial genomes of B. taurus

and Bos indicus provide new insights into intra-species variation, taxonomy and

domestication // Cytogenetic Genome Researches. Vol.120. № 1–2. P.150–156.

Hoogistiejn R., Mondolfy E. 1996. Body mass and scull measurements in four jaguar

populations and observation of their pray base // Bulletin of the Florida Museum of

Natural History. Vol. 39. № 6. P. 195–219.

Hsu M.J. 2012. The significance of cows in Indian society between sacredness and economy

// Anthropological Notebooks. Vol. XVIII. №3. P. 5–12.

Huber R., Baumung R., Wurzinger M., Semambo D., Mwai O., Winckler C. 2008.

Grazing, social and comfort behaviour of Ankole and crossbred heifers on pasture in

south western Uganda // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 112. №.3 . P. 223–234.

Hudson R.J. 1989. History and technology // Hudson R.J., Drew K.R., Baskin L.M. (eds.)

Wildlife Production Systems. Cambridge: Cambridge University Press. P. 12–25.

Hyndman D. L., Littlejohn R. P., Williams J. L., Crawford A. M. 2001. Enderby Island

cattle: what breed are they derived from? // Proceedings of the Association for the

Advancement of Animal Breed Genetics (14th Conference, Queenstown, New Zealand,

2001). Vol. 14. Р. 329–331.

James C. D., Landsberg J., Morton S. R. 1999. Provision of watering points in the Australian

arid zone: a review of effects on biota // J. of Arid Environments. Vol. 41. P. 87–121.

Jensen K.B. 2011. History of Crested Wheatgrass (Agropyron) in North America

// Abstract №32. Society for Range Management 64th Annual Meetings, Billings, Montana.

February 6–10, 2011. P. 11.

Jensen M.B., Vestergaard K.S., Krohn C.C. 1998. Play behavior in dairy calves kept in pens:

the effect of social contact and space allowance // Applied Animal Behaviour Science.

Vol. 56. P. 97–108.

Jesser P., Markula A., Csurhes S. 2008. Water buffalo Bubalus bubalus // Pest animal risk

assessment. Biosecurity Queensland Department of Primary Industries and Fisheries.

Queensland. 14 p.

Jeyakumar S., Kundu A., Yadav Jaisunder S.P., Balakrishnan M., Kundu M.S., Saiatha T.,

Verma S.K., Srivastava R.C. 2012. Diversity and conservation of farm animal genetic

resources (FAnGR) of Andaman and Nicobar Islands // Ecology and faunal communities

on the Andaman and Nicobar Islands. Springer. P. 313–337.

Jezierski T.A., Kpziorowski M., Goszczynski J., Sieraszka I. 1989. Homosexual and social

behaviours of young bulls of different geno- and phenotypes and plasma concentrations

of some hormones // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 24. P. 101–113.

Jouventin P. 1994. Past, present and future of Amsterdam Island, Indian Ocean // Seabirds

on islands: threats, case studies and action plans. Cambridge, U.K. BirdLife International

(BirdLife Conservation Series) № 1. P. 122–132.

Kane R. 1989. The wild buffalo // Asian Wild Cattle Specialist Group Newsletter. № 2. P. 4–5.

Kanuya N.L., Matiko M.K., Nkya R., Bittegeko S.B.P., Mgasa M.N., Reksen O., Ropstad

E. 2006. Seasonal changes in nutritional status and reproductive performance of Zebu

239

cows kept under a traditional agro-pastoral system in Tanzania // Tropical Animal Health

and Production . Vol. 38. № 6. P. 511–519.

Kawahara-Miki R., Tsuda K., Shiwa Y., Arai-Kichise Y., Matsumoto T., Kanesaki Y., Oda

S., Ebihara Sh., Yajima Sh., Yoshikawa H., Kono T. 2011. Whole-genome resequencing

shows numerous genes with nonsynonymous SNPs in the Japanese native cattle

Kuchinoshima-Ushi // BMC Genomics. Vol.12. P.103

Keil N.M., Audige L., Langhans W. 2001. Is intersucking in dairy cows the continuation of

a habit developed in early life // J. of Dairy Science Vol. 84. P. 140–146.

Kikkawa Y., Takada T.S., Nomura K., Namikawa T., Yonekawa H., Amano T. 2003.

Phylogenies using mtDNA and SRY provide evidence for male-mediated introgression

in Asian domestic cattle // Animal Genetics. Vol. 34. P. 96–101.

Kiley W. 1972. The vocalizations of ungulates, their causation and function // Zeitschrift fur

Tierpsychologie. Vol. 31. P. 171–222.

Kilgour, R.J., Melville, G.J., Greenwood P.L. 2006. Individual differences in the reaction of

beef cattle to situations involving social isolation, close proximity of humans, restraint

and novelty // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 99. P. 21–40.

Kimura D., Ihobe H. 1985. Feral cattle (B. taurus) on Kuchinoshima Island, Southwestern

Japan: their stable ranging and unstable grouping // J. of Ethology. 1985. Vol. 3. P. 39–47.

King J.M., Heath B.R., Hill R.E. 1977. Game domestication for animal production in Kenya:

theory and practice // Journal of Agricultural Science (Cambridge). V. 89: 445–457.

Kondo S., Sekine J., Okubo M., Ashida Y. 1989. The effect of group size and space allowance

on the agonistic and spacing behavior of cattle // Applied Animal Behaviour Science.

Vol. 24. P. 127–135.

Klopfer P.H. 1974. An introduction to animal behavior – ethology’s first century. Englewood

Cliffs, Prentice Hall Inc. 332 pp.

Knowles H. 2012. Feral cattle in Sai Kung park acquire taste for human food including beef

// South China Morning Post. Animal Welfare. № 4. 18 November. 2012. P. 58. http://

www.scmp.com/news/hong-kong/article/

Krasińska M., Krasiński Z.A. 2013. European Bison. The Nature Monograph. Springer. 380 p.

Langer P. 2003. Weaning period, food quality, and digestive tract differentiations in Eutheria

// Evolution. Vol. 57. № 5. Р. 1196–1215.

Lаzo A. 1992. The determinants of grouping behavior in feral cattle // Revue d’ecologie la

terre et la vie. Vol. 47. № 1. P. 51–66.

Lаzo A. 1994. Social segregation and the maintenance of social stability in a feral cattle

population // Animal Behaviour. Vol. 48. № 5. P. 1133–1141.

Lаzo A. 1995. Ranging behavior of feral cattle (B. taurus) in Donana-national park, SW

Spain // J. Zoology. Vol. 236. Part 3. P. 359–369.

Lazo C.A., Fandos París P., Soriguer Escofet R.C. 1995. Los pastizales de la Vera de Donana

y los grandes herbivores. Evaluacion de la Capacidad de Carga // Estación Biológica de

Doñana. Madrid. CSIC. // Adecuación Ambiental. P. 141–231

Lemke B. 1994. Water buffalo farming in Southern Australia // Agnote. V. 610, № 162,

Department of Primary Industries, Northern Territory. 28p.

Lemke B. 2008. Australian Water buffalo. Genetic and Reproduction Improvements. Rural

Industries Research and Development Corporation. Australia. 58 p.

Lemke T. O. 1992. Status of the Marianas Fruit Bat (Pteropus mariannus) in the Northern

Mariana Islands North of Saipan // Pacific Island Flying Foxes: Proceedings of an

International Conservation Conference. Biological Report. V. 90. № 23. P. 68–73.

240

Lensink B.J., Fernandez X., Cozzi G., Florand L., Veissier I. 2001. The influence of farmers’

behavior on calves’ reactions to transport and quality of veal meat // J. of Animal Science.

Vol. 79. P. 642–652.

Lent P. 1974. Mother-infant relationships in ungulates. // V. Geist and F. Walther (eds). The

Behaviour of Ungulates and its relation to management. Morges. P. 14–55.

Le Quellec J.-L. 2011. Provoking lactation by the insufflation technique as documented by

the rock images of the Sahara // Anthropozoologica. Vol. 46. № 1. P. 65–125.

Lewis J.G. 1978 Game domestication for animal production in Kenya, behavior and factors

affecting the herding of eland, oryx, buffalo and zebu cattle // J. of Agriculture Science.

Cambridge. Vol. 90. P. 587–595

Loerch S.C., Fluharty F.L. 2000. Use of trainer animals to improve performance and health

of newly arrived feedlot calves // J. of Animal Science. Vol. 78. P. 539–545.

Loison A., Festa-Bianchet M., Gaillard J.-M., Jorgenson J.T., Jullien J.-M. 1999. Age-specific

survival in five population of ungulates: evidence of senescence // Ecology. Vol. 80. № 8.

P. 2539–2554.

Long J.J. 2003. Introduced mammals of the World: their history, distribution and influence.

CABI Publishing Wallington. 591p.

Loftus R.T., Machugh D.E., Bradley D.G., Sharp P.M., Cunningham P. 1994. Evidence for

two independent domestications of cattle // Proceedings of National Academy of Science.

USA. Vol. 91. P. 2757–2761.

Lorenz, K. 1981. Foundations of ethology. New York. Springer Verlag. 380 pp.

Lott D.F, Hart B.L. 1977. Aggressive domination of cattle by Fulani herdsman and its relation

to aggression in Fulani culture and personality // Ethos. Vol. 5. P. 174–186.

Lujan D.T. 1999. Monitor population size and distribution of wild Asiatic water buffalo on

Guam // Job progress report research project segment № W-1R-7 October 1, 1998 to

September 30, 1999. 150 р.

Lujan D.T., Wiles G. J. 1997. Population Size and Distribution of Wild Asiatic Water Buffalo

on Guam. Job progress report research project segment № W-1R-5. October 1, 1996 to

September 30, 1997. 93р.

MacDonald M., Simon J. 2011. Cattle, Soyanization, and Climate Change. Brazil’s

Agricultural Revolution. Brighter Green. 41 p.

MacNeil M.D., Cronin M.A., Blackburn H.D., Richards C.M., Lockwood D.R., Alexander

L.J. 2007. Genetic relationships between feral cattle from Chirikof Island, Alaska and

other breeds // Animal Genetics. Vol. 38. № 3. Р. 193–197.

Machado L.C.P., Hurnik J.F., Burton J.H. 1997. The effect of amniotic fluid ingestion on the

nociception of cows // Physiology and Behaviour. Vol. 62. P. 1339–1344.

Madhusudan M.D. 2004. Recovery of wild large herbivores following livestock decline in a

tropical Indian wildlife reserve // J. of Applied Ecology. Vol. 41. P. 858–869.

Magaña J.G., Segura J.C. 1997. Heritability and factors affecting growth traits and age at

first calving of zebu beef heifers in South-Eastern Mexico // Tropical Animal Health and

Production . Vol. 29. №3 . Р. 185–192.

Małecka G., Lamperski B., Sumiński E. 1976. Podstawowe zagadnienia inseminacji krów

nasieniem żubra // VIII Międzynarodowy Kongres Rozrodu I Sztucznego Unasieniania

Zwierząt. Przegląd. Rok XLIV. P. 15–19.

Manteca X., Deag, J.M. 1993. Individual differences in temperament of domestic animals: a

review of methodology // Animal Welfare. № 2. P. 247–268.

Margerison J.K., Preston T.R., Berry N., Phillips C.J.C. 2002. Cross sucking and other oral

241

behaviours in calves and their relation to cow suckling and food provision // Applied

Animal Behaviour Science. Vol. 80. P. 277–286.

Martin A. 2012. Tracking the Wild Cattle of Sapelo Island // Life Traces of the Georgia

Coast. Unseen lives of the Georgia barrier islands. http://www.georgialifetraces.com/

Martín-Burriel I., Rodellar C., Cañón J., Cortés O., Dunner S., Landi V., Martínez-Martínez

A., Gama L.T., Ginja C., Penedo M.C.T., Sanz A., Zaragoza P., Delgado J.V. 2011. Genetic

diversity, structure, and breed relationships in Iberian cattle // J. of Animal Science. Vol.

89. ¹ 4. Р. 893–906.

Martinez A.M., Calderon J., Camacho E., Rico C., Vega-Pla J.L., Delgado J.V. 2005. Genetic

characterization of the Mostrenca cattle with microsatellites // Archivos de zootecnia. №

206/207. Р. 357–361.

Martz N. 2011. Beyond the Cows: a case study of herd animal management and applications

to Naikoon Park.16 p. http://www.haidagwaiisemester.com/

Mastromonaco G.F., Coppola G., Crawshaw G., DiBerardino D., King W.A. 2004.

Identification of the homologue of the bov ine in a c apt ive gau r (Bos gaurus) // Chromosome

Research. Vol. 12. № 7. P. 725–731.

Matheson D. 2002. Enderby Island Cattle. A New Zeland Rare Breed Society Rescue project.

http://www.rarebreeds.co.nz/

McHugh I. 1958. Social behavior of the American buffalo (Bison bison) // Zoologica (U. S.

A.), Vol.43, № 1. P. 1–55.

Metz J. 1987. Productivity Aspects of Keeping Dairy Cow and Calf Together in the Post-

Partum Period // Livestock Production Science. Vol. 16. P. 385–394.

Micol T., Jouventin P. 1995. Restoration of Amsterdam Island, South Indian Ocean, following

control of feral cattle // Biological conservation. Vol. 73. P. 199–206.

Milewski, A. V., Young, T. P., Madden, D. 1991. Thorns as induced defence: experimental

evidence // Oecologia. Vol.86. P. 70–75.

Miller R. 1983. Habitat use of feral horses and cattle in Wyoming’s Red Desert // J. of Range

Management. Vol. 36. № 2. 1983. Р. 195–199.

Minezawa M. 2002. Cattle Genetic Resources in Japan: One Successful Crossbreeding Story

and Genetic Diversity Erosion // Cattle Genetic Resources in Japan. P. 74–87.

Moioli B., Borghese A. 2005. Buffalo breeds and management system. // Buffalo Production

and Research. REU Technical Seria 67. FAO Regional Office for Europe. P. 51–76.

Mohamad K., Olsson M., Andersson G., Purwantara B., van Tol H.T.A., Rodríguez-Martínez

H., Colenbrander B., Lenstra J.A. 2012. The Origin of Indonesian Cattle and Conservation

Genetics of the Bali Cattle Breed // Reproduction in Domestic Animals. Vol. 47 (Suppl.

1). P. 18–20.

Moncayo C.R. 2010. Creación de un banco de germoplasma bovino mediante la

criopreservación de semen post-mortem en toros del biotipo Galapagueño // Thesis.

Escuela Politesnica del Engercito. Sangolqui. Ecuador. 152 pp.

Moore S., Evans D., Byrne K. 1995. A set of polymorphic DNA microsatellites useful in

swamp and river buffalo // Animal Genetics. 1995. Vol. 26. P. 355–359.

Morris C.A., Cullenn G. Kilgour R. Bremner K.J. 1994 Some genetic factors affecting

temperament in B. taurus cattle // New Zealand J. of Agricultural Research. Vol. 37. P.

167–175.

Nakanishi Y., Fujihashi D., Manda M. 2003. Significance of indigenous domestic or feral

animals in the Tokara Islands, Kagoshima Prefecture – a survey on the population of

Kuchinoshima feral cattle and their habitat for conservation // The progress report of the

242

2000 and 2001 survey of the research project social homeostasis of small islands in an

Island-zone Islands in Southern Japan. P. 97–103.

Newson R.M., Mella P.N.P., Franklin T.E. 1973. Observations on the numbers of the tick

Rhipicephalus appendiculatus on the ears of Zebu cattle in relation to hierarchical status

in the herd // Tropical Animal Health and Production . 1973. Vol.5. № 4 . P. 281–283.

Nijman I.J., Otsen M., Verkaar E.L.C., de Ruijter C., Hanekamp E., Ochieng J.W., Shamshad

S., Rege J.E.O., Hanotte O., Barwegen M.W., Sulawati T., Lenstra J.A. 2003. Hybridization

of banteng (Bos javanicus) and zebu (Bos indicus) revealed by mitochondrial DNA,

satellite DNA, AFLP and microsatellites // Heredity. Vol. 90. P. 10–16.

Norris A., Low T. 2005. Review of the management of feral animals and their impact on

biodiversity in the rangelands: a resource to aid NRM planning // Pest Animal Control

CRC Report 2005, Pest Animal Control CRC, Canberra. 226 p.

Norris A., Low T., Gordon I., Saunders G., Lapidge S., Lapidge K., Peacock T., Pech R.

2005. Review of the management of feral animals and their impact on biodiversity in the

Rangelands. A resource to aid NRM planning // A report to the Australian Government

Department of the Environment and Heritage prepared by the Pest Animal Control

Cooperative Research Centre. 239 p.

Olson T.A. 1980. Choice of a wild-type standard in color genetics of domestic cattle // J.

Heredity. Vol. 72. Р. 442–444.

O’Neill C.J., Swain D.L., Kadarmideen H.N. 2010. Evolutionary process of B. taurus cattle

in favorable versus unfavorable environments and its implications for genetic selection /

/ Evolutionary Applications. Vol. 3. P. 422–433.

Pal D.T., Singh A.S., Vupru K., Bujarbaruah K.M. 2004. Growth performance and nutrient

utilization in male and female mithun calves on green forage-based diet // Tropical Animal

Health and Production. Vol. 36. № 7. Р. 655–661.

Peters D.C., Anderson D.M., Barrow J.R., Bestelmeyer B., Estell R.E., Fredrickson E.L.,

Havstad K.M., Herrick J.E., Lucero M.E., Rango A., Tartowski S. 2007. Rangeland,

pasture and forages // Project Plan. Range Management Research Unit. Las Cruces, New

Mexico. 47 рp.

Petty A.M., Werner P.A., Lehmann C.E.R., Riley J.E., Banfai D.S., Elliot L.P. 2007. Savannah

responses to feral buffalo in Kakadu National Park, Australia // Ecological Monographs.

Vol. 77. № 3. P. 441–463.

Pfister J.A., Panter K.E., Gardner D.R. 1998 Pine needle consumption by cattle during winter

in South Dakota // J. of Range Management. Vol. 51. P. 551–556.

Pérez de Muniain Ortigosa А. 1999. La Betizu en Navarra // Naturzale. Vol. 14. P. 81–84.

Pharo K. 2010. Nature redesigned Aleutian cow herd // Beef producer. Feb. 2010. P. 3.

Phillips C. 2002. Cattle Behavior and Welfare. Blackwell Science, Oxford, UK. 257 pp.

Phillips C.J.C., Denne S.K.P.J. 1988. Variation in the grazing behavior of dairy cows measured

by a Vibrarecorder and bite count monitor // Applied Animal Behaviour Science. Vol

Phillips C.J.C., James N.L. 1998. The effects of including white clover in perennial ryegrass

swards and the height of mixed swards on the milk production, sward selection and

ingestive behavior of dairy cows // Animal Science. Vol. 67. P. 195–202.

Phillips C.J.C., Lomas C.A. 2001. The Perception of Color by Cattle and its Influence on

Behavior // J. of Dairy Science. Vol. 84. P. 807–813.

Porzig E. 1969. Das Verhalten landwirtschaftlicher Nutztiere. Berlin. Deutscher

Landwirtschaftsverlag.

Porzig E., Laube R.B. 1977. Investigations into the long-term visual memory of cattle (B.

243

taurus L.) with reference to the recognition of colors and shapes // Studia Psychologica.

Vol. 19. P. 218–220.

Potter A.E. 2011. Transnational spaces and communal land tenure in Caribbean place:

“Barbuda is for barbudans”. A dissertation PhD. Louisiana State University and

Agricultural and Mechanical College. The Department of Geography and Anthropology.

289 pp.

Price E.O. 1984. Behavioral aspects of Animal Domestication // The Quarterly Review of

Biology. Vol. 96. №. 18(4). P. 18–25.

Price E.O., Smith V.M., Thos J. Anderson G.B. 1986. The effect of twinning and maternal

experience on maternal-filial social relationships in confined beef cattle // Applied Animal

Behaviour Science. Vol. 15. P. 137–146.

Pruitt W.O. 1960. Behaviour of the barren-ground caribou // University of Alaska Biological

Papers. N 3.

Purcell D., Arave C.W., Walters J.L. 1998. Relationship of three measures of behavior to

milk production // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 21. P. 307–313.

Ralls K., Kranz K., Lundrigan B. 1986. Mother-young relationships in captive ungulates:

variability and clustering // Animal Behaviour. Vol. 34. P. 134–145.

Redbo I. 1990. Changes in duration and frequency of stereotypies and their adjoining

behaviours in heifers, before, during and after the grazing period // Applied Animal

Behaviour Science. Vol. 26. P. 57–67.

Redbo I. 1992. The influence of restraint on the occurrence of oral stereotypies in dairy-

cows // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 35. P.115–123.

Redbo I., Jacobson K.G., van Doorn C., Petterson G. 1992. A note on relations between oral

stereotypies in dairy cows and milk production, health and age // Animal Production.

Vol. 54. P.166–168.

Redburn M. J., Strong W.L, Gates C.C. 2008. Suitability of boreal mixedwood clearcuts as

wood bison (Bison bison athabascae) foraging habitat in north-central Alberta, Canada

Forest // Ecology and Management. Vol. 255. № 7. P. 2225–2235.

Rehkamper G., Gorlach A. 1998. Visual identification of small sizes by adult dairy bulls // J.

of Dairy Science. Vol. 81. P. 1574–1580.

Reinhardt V. 1983. Flehmen, mounting and copulation among members of semi-wild cattle

herd // Animal Behaviour. Vol. 31. P. 641–650.

Reinhardt V., Reinhardt A.1981. Cohesive Relationships in a Cattle herd (Bos indicus) //

Behaviour. Vol. 77. № 3. P.121–150.

Ridpath M.G. 1991. Feral mammals and their environment // Monsoonal Australia landscape,

ecology and men in the Northen lowlands. NT Press. P. 169–195.

Rind M.I., Phillips C.J.C. 1999. The effects of group size on the ingestive and social cost of

walking // Animal Production. Vol. 25. P. 107–110.

Riol J.A., Sanchez J.M., Eguren V.G., Gaudioso V.R. 1989. Colour perception in fighting

cattle // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 23. P. 199–206.

Ropiquet A., Gerbault-Seureau M., Deuve J.L., Gilbert C., Pagacova E., Chai N., Rubes J.

, Hassanin A. 2008. Chromosome evolution in the subtribe Bovina (Mammalia, Bovidae).

The karyotype of the Cambodian banteng (Bos javanicus birmanicus) suggests that

Robertsonian translocations are related to interspecific hybridization // Chromosome

Research . Vol. 16. № 8 . P. 1107–1118.

Roth J. 2004. Bubalus bubalis // Animal Diversity Web.

http://animaldiversity.ummz.umich.edu/

244

Ruckenbush Y. 1972. The relevance of drowsiness in the circadian cycle of farm animals //

Animal Behaviour. Vol. 20. P. 637–643.

Rushen J., dePasille A.M.B., Munksgaard, L. 1999. Fear of people by cows and effects on

milk yield behavior and heart rate at milking // J. of Dairy Science. Vol. 82. P. 720–727.

Rybarzyk P., Koba Y., Rushen J., Tanida H., de Passille A.M. 2001. Can cows discriminate

people by their faces? // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 74. P. 175–189.

Sambraus H.H., Gotthardt A. 1985. Prepuce sucking and tongue rolling in intensively fattened

bulls // Deutsche Tierarztliche Wockenschrift. Vol. 92. P. 465–468.

Sânchez J.M., Riol J.A., Castro M.J., Gaudioso V.R. 1990. Comportamiento del toro de

Lidia frente al caballo y muleta. P. aspectos aplicativos en la raza // Archivos Zootec. Vol.

39. P. 165-174.

Sato S. 1984. Social licking pattern and its relationships to social dominance and liveweight

gain in weaned calves // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 12. P. 25–32.

Sato S., Nagamine R., Kubo T. 1994. Tongue-playing in tethered Japanese Black cattle;

diurnal patterns, analysis of variance and behavior sequences // Applied Animal Behaviour

Science. Vol. 39. P.39-47

Schofield S.A.A., Phillips C.J.C., Owens A.R. 1991. Variation in the milk production activity

rate and electrical impedance of cervical mucus over the estrous period of dairy cows //

Animal Reproduction Science. Vol. 24. P. 231–248.

Scott J. P. 1945. Social behaviour, organization and leadership in a small flock of domestic

sheep//Comparative Psychology Monographs. Vol. 96. N 18(4).

Scott J.P., Fuller J.L. 1965. Genetics and the social behaviour of the dog. Chicago, London,

University of Chicago Press. 468 p.

Schein M.W., Fohrman M.H. 1955. Social dominance relationships in a herd of dairy cattle

// British J. of Animal Behaviour. Vol. 3. P. 45–55.

Schloeth, R. Das sozialleben des Camargue-Rhindes. // Z. Tierpsychol. 1961, 574–627.

Seabrook M.F., Bartle N.C. 1992. Human factors influencing the production and welfare of

animals // In: Phillips C.J.C., Piggins D. (eds) Farm Animals and the Environment.

Commonwealth Agricultural Bureaux, Slough. P. 111–130.

Seo T., Sato S., Kosaka K., Sakamoto N., Tokumoto K., Katoh K. 1998. Development of

tongue-playing in artificially reared calves: effects of offering a dummy-teat, feeding of

short cut hay and housing system // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 56. P.1–12.

Seton E.T. 1927. Game animals of North America, V. III. N. Y.

Seufert H. 1997. Stall barn forms for daily cows under regard of animal physiology and

profitability // Zuchtungskunde. Vol. 69. P. 421–434.

Seiliez J.P. 1999. Breve presentación de la raza Betizu // Naturzale. Vol. 14. P. 67–72.

Senani S., Rai R.B., Chatterjee R.N., Sunder J., Kundu A. 2004. GIS Based Analysis of

Livestock Production System in Andaman and Nicobar Islands // GISDECO. P. 1–3

Sheridan T.E. 2012. Arizona: a history. USA. Univ.of Arizona Press. 488 pp.

Sherley G., Lowe S. 2000. Towards a regional invasive species strategy for the South

Pacific: issues and options // Invasive species in the Pacific: review and draft regional

strategy. South Pacific Regional Environment Programme. Apia, Samoa. SPREP. P.

7–18.

Silva B., Gonzalo A., Canon J. 2006. Genetic parameters of aggressiveness, ferocity and

mobility in the fighting bull breed // Animal Researches. Vol. 55. P. 65–70.

Silva-Mena C., Aké-López R., Delgado-León R. 2000. Sexual behavior and pregnancy rate

of Bos indicus bulls // Theriogenology. Vol. 53. N 4. P. 991–1002.

245

Skarpe C.,Bergström R., Bråten A. L., Danell K. 2000. Browsing in a Heterogeneous Savanna

// Ecography. Vol. 23. N. 5. Р. 632–640

Skinner B.F. 1938. Behavior of Organisms: An Experimental Analysis. New York. Appleton-

Century-Crofts. 320 рр.

Soesanto M., Soeharsono S., Budiantono A., SuIistyana K., Tenaya M., Wilcox G.E. 1990.

Studies on experimental Jembrana disease in Bali cattle. Clinical signs and haemalological

changes // J. of Comparative Pathology. Vol. 103. P.61–71.

Soffie M., Thines G., Falter U. 1980. Color discrimination in heifers // Mammalia. Vol. 44.

P. 97–121.

Solano J., Orihuela A., Galina C.S., Montiel F., Galindo F. 2005. Relationships between

social behaviour and mounting activity of Zebu cattle (Bos indicus) // Applied Animal

Behaviour Science. Vol. 94. № 3 . P. 197–203.

Soper J.D. 1941. History, range and home life of the Northern bison // Ecological Monographs,

II. № 4. P. 347–412.

Steffen W., Burbidge A.A., Hughes L., Kitching R., Lindenmayer D., Musgrave W., Stafford

Smith M., Werner P.A. 2009. Australia’s biodiversity and climate change: a strategic

assessment of the vulnerability of Australia’s biodiversity to climate change. A report to

the Natural Resource Management Ministerial Council commissioned by the Australian

Government. CSIRO Publishing. 303 рp.

Steinmetz R. 2004. Gaur (Bos gaurus) and Banteng (Bos javanicus) in the lowland forest

mosaic of Xe Pian Protected Area, Lao PDR: abundance, habitat use, and conservation

// Mammalia. Vol. 68. № 2–3. P. 141–157.

Stephens D.B., Jones J.N. 1975. Husbandry influences on some physiological parameters of

emotional responses in calves // Applied Animal Ethology. Vol. 1. P. 233–243.

Stinson D.W., Glass P.O., Taisacan E.M. 1992. Declines and Trade in Fruit Bats on Saipan,

Tinian, Aguijan, and Rota // Pacific Island Flying Foxes: Proceedings of an International

Conservation Conference. Biological report. Vol. 90. № 23. P. 61–67.

Stone C.P., Anderson S.J. 1988. Introduced animals in Hawaii’s natural areas // Proceedings

of the Thirteenth Vertebrate Pest Conference 1988. Р. 133–142.

Swinnerton K., Pott M., Hall T. 2010. Restoration of Isla Cabritos for the protection of Ricord’s

Iguana and Rhinoceros Iguana // Island Conservation. Santa Cruz. CA 95060. 35 pp.

Terlouw E.M.C., Boissy A., Blinet P. 1998. Behavioral responses of cattle to the odours of

blood and urine conspecifics and to the odour of faeces from carnivores // Applied Animal

Behaviour Science. Vol. 57. P. 9–21.

Thornback J. 1983. Wild cattle, bison and buffaloes: their status and potential value.

Cambridge, UK. IUCN Conservation Monitoring Centre. 64 pp.

Thomson P.C. 1992a. The behavioural ecology of dingoes in north-western Australia. III.

Hunting and feeding behaviour, and diet // Wildlife Research. Vol.19. P. 531–41.

Thomson P.C. 1992b. The behavioural ecology of dingoes in north-western Australia. IV.

Social and spatial organization, and movement // Wildlife Research. Vol.19. P. 543–63.

Timmins, R.J., Duckworth, J.W., Hedges, S., Steinmetz, R., Pattanavibool, A. 2008. Bos

javanicus // In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.

Veissier I., Rushen R., Colwell D., de Passille A.M. 2000. A laser-based method for measuring

thermal nociception of cattle // Applied Animal Behaviour Science. Vol. 66. P. 289–304.

Vigne J.-D. 2011. The origins of animal domestication and husbandry: A major change in

the history of humanity and the biosphere // Comptes Rendus. Biologies. Vol. 334. P.

171–181.

246

Venkataraman A. B., Arumugam R., Sukumar R. 1995. The foraging ecology of dhole (Cuon

alpinus) in Mudumalai Sanctuary, Southern India // J. Zoology. Vol. 237. P. 543–561.

Vitale A.F., Tenucci M., Papini M., Lovari S. 1986. Social behaviour of the calves of semi-

wild Maremma cattle, Bos primigenius taurus // Applied Animal Behaviour Science.

Vol. 16. P. 217–231.

Voisin B.D., Grandin T., Tatum J.D., O’Connor S.F., Struthers J.J. 1997. Feedlot cattle with

calm temperaments have higher average daily weight gains than cattle with excitable

temperaments // J. of Animal Science. Vol. 75. P. 892–896.

Walther F.R. 1984. Communication and expression in hoofed mammals. Bloomington. Indiana

university press. 423 pp.

Waynert D.F., Stookey J.M., Schwartzkopf-Genswein K.S., Watts J.M., Waltz C.S. 1999.

The response of beef cattle to noise during handling // Applied Animal Behaviour Science.

Vol. 62. P. 27–42.

Webster A.J.F. 1984. Calf Husbandry, Health and Welfare. Granada Publishing. London.

Werner P.A. 2005. Impact of feral water buffalo and fire on growth and survival of mature

savanna trees: An experimental field study in Kakadu National Park, Northern Australia

//Australian Ecology. Vol. 30. № 6. P. 625–647.

Wiepkema P.R., Van Hellemond K.K., Roessing P., Romberg H. 1987. Behaviour and

abomasal damage in individual veal calves // Applied Animal Behaviour Science. Vol.

18. P. 257–268.

Wiepkema P.R. 1983. On significance of ethological criteria for the assessment of animal

welfare // Current Topics in Veterinary Medicine. Vol. 23. P. 71–79.

Wigglesworth A. 1992. Falkland people. Peter Owen Limited. 136 pp.

Wilson L.L., Terosky T.L., Stull C.L., Stricklin W.R. 1999. Effects of individual housing

design and size on behavior and stress indicators of special-fed Holstein veal calves // J.

of Range Management. Vol. 48. P. 549–553.

Wilson E.O. 2012. The Social Conquest of Earth. New York. Liveright Publishing corporation.

330 pp.

Wodzicka-Tomaszewska M., Kilgour R., Ryan M. 1981. “Libido” in the larger farm animals:

A review // Applied Animal Ethology. Vol. 7. №. 3. P. 203–238.

Wolloch N. 2012. Animals in Enlightenment Historiography // Huntington Library Quarterly.

Vol. 75. № 1. P. 53–68.

Woodford M.H., Washington D.C. 1995. Wild relatives of domestic livestock and some

suggestions for new domesticants // World watch list for domestic animal diversity. Rome.

FAO of UN. Part 3. Р. 648–726.

Yeruham I., Markisfeld O. 1996. Self destructive behaviour in dairy cattle // Veterinary

Record. Vol. 138. P. 38.

Young D.W. 1998. The history of cattle grazing in Arizona // Hydrology and Water Resources

in Arizona and the Southwest. Vol. 28. P.13–17.

Yusof E. 1982. Habitat requirements for the Malayan Gaur // The J. of Wildlife and Parks.

Vol.1. P. 7–14.

Zeeb K. 1983. Locomotion and space structure in six cattle units // In: Farm Animal Housing

and Welfare. The Hague: Martinus Nijhoff. P. 129–136

Zeuner F. E. 1963. History of Domesticated animals. London: Hutchinson. 560 pp.

247

Анонимные источники

agraria.org. Istruzione agrarian online. Bovini online.

Australia Wide Safaris Carmor Plains Wildlife Reserve. Photo Gallerey http://

www.australiawidesafaris.com.au/index.php/photo-gallery

Australian pest animal strategy. 2007 A national strategy for the management of vertebrate

pest animals in Australia // Department of the Environment and Water Resources, August

2007 Natural Resource Management Ministerial Council 31 рp.

Ausvetplan 2000. Australian Veterinary Emergency Plan. Wild Animal Management Manual.

Strategic and Operation Guidelines // Agriculture and Resource Management Council of

Australia and New Zealand (ARMCANZ). 94 pp.

Controlling invasive species was among the most pressing challenges identified by the World

Heritage Committee when it recommended that Galapagos be placed on the list of World

Heritage in Danger. http://www.galapagos.org/conservation/invasive-species/

Culling of Large feral animals in the Northern Territory. 1991. Report by Senate Select

Committee on Animal Welfare. The Parliament on the Commonwealth of Australia.

Canberra. 88 pp.

DADF. Department of Animal Husbandry Dairying & Fisheries. Ministry of Agriculture.

/ Report of the National Commission on Cattle / / Annex II (8) Paragraph 17.4 Main

features of legislations enacted by the States/UTs on cow slaughter. http://www.dahd.nic.in/

dahd/reports/report-of-the-national-commission-on-cattle/chapter-ii-executive-summary/

annex-ii-8.aspx

European Convention for the Protection of Animals kept for Farming Purposes 1978. http:

//conventions.coe.int/Treaty/Commun/

Fundation BBVA. Cuadernos de Campo Donana. http://www.feagas.com/index.php/es/razas/

bovino/

Feral animals on offshore islands database. 2010 // Australian Government, Department of

Sustainability, Environment, Water, Populations and Communities web-site http:

//www.environment.gov.au/biodiversity/invasive/ferals/islands/

Scotsman. 2003 Back to the herd instinct //The Scotsman . 14 June 2003.

248

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие научного редактора ..................................................................... 3

Введение .............................................................................................................. 4

Часть I. Поведение и поведенческая экология крупного рогатого

скота ................................................................................................................... 10

Глава 1. Общая информация о крупном рогатом скоте ................................ 10

Глава 2. Методы и материалы ......................................................................... 11

Изучение экологической ниши скота и поведения в условиях,

приближенных к естественным ................................................................. 11

Наблюдения за коровами, содержащимися на фермах ............................ 13

Классификация поведения ......................................................................... 14

Глава 3. Поддерживающее поведение ............................................................ 20

Локомоция .................................................................................................... 20

Отдых ............................................................................................................ 22

Сон ................................................................................................................ 24

Элиминирующее поведение ....................................................................... 24

Репертуар поддерживающего поведения .................................................. 25

Глава 4. Комфортное поведение...................................................................... 26

Реакция на климатические факторы .......................................................... 26

Воздействие кровососущих насекомых .................................................... 28

Груминг ......................................................................................................... 29

Репертуар комфортного поведения ............................................................ 30

Глава 5. Эмоциональные реакции и органы чувств крупного рогатого

скота ................................................................................................................... 31

Зрение и визуальная коммуникация .......................................................... 31

Обоняние и запаховая коммуникация ....................................................... 32

Вкус ............................................................................................................... 34

Слух и «вокализация» поведения .............................................................. 34

Восприятие электрического тока ............................................................... 35

Тактильные и болевые ощущения ............................................................. 36

Глава 6. Пищевое поведение ........................................................................... 37

Диета ............................................................................................................. 37

249

Соль............................................................................................................... 39

Вода ............................................................................................................... 40

Детали пастбищного поведения ................................................................ 41

Суточный ритм питания ............................................................................. 47

Репертуар пищевого поведения ................................................................. 48

Глава 7. Оборонительное поведение .............................................................. 52

Репертуар оборонительного поведения..................................................... 53

Глава 8. Половое поведение ............................................................................ 57

Репертуар коров ........................................................................................... 58

Репертуар быков .......................................................................................... 59

Глава 9. Материнско-детское поведение ........................................................ 62

Методы изучения материнско-детских отношений ................................. 62

Поведение матерей ...................................................................................... 62

Поведение новорожденного теленка ......................................................... 66

Репертуар материнско-детского поведения .............................................. 68

Фенология размножения............................................................................. 70

Глава 10. Формирование поведения ............................................................... 72

Периодизация............................................................................................... 72

Репертуар поведения телят в период социализации ................................ 73

Механизмы обучения .................................................................................. 77

Репертуар игр ............................................................................................... 79

Глава 11. Социальное поведение .................................................................... 82

Стадо ............................................................................................................. 83

Структура пасущегося стада ...................................................................... 84

Дистанции .................................................................................................... 86

Репертуар агонистического поведения...................................................... 90

Иерархия ...................................................................................................... 92

Руководство – следование........................................................................... 98

Участок обитания ...................................................................................... 101

Глава 12. Инадаптивное поведение .............................................................. 106

Неправильное воспитание телят .............................................................. 106

Стереотипии ............................................................................................... 108

Часть II. Одомашнивание и отношения с человеком ................................. 110

Глава 13. Отношения с человеком и темперамент ...................................... 111

Отношения с человеком............................................................................ 111

250

Темперамент .............................................................................................. 116

Методы оценки темперамента ................................................................. 117

Репертуар поведения при изучении темперамента ................................ 123

Глава 14. Одомашнивание (доместикация) .................................................. 126

Сравнение поведения диких и домашних животных ............................ 126

Изменения оборонительного и агрессивного поведения

при доместикации ..................................................................................... 128

Изменения сроков размножения и плодовитости как признак

доместикации ............................................................................................. 132

История одомашнивания .......................................................................... 133

Использование продуктивных систем природы ..................................... 136

Приручение ................................................................................................ 138

Страх и пища ............................................................................................. 141

Импринтинг ............................................................................................... 142

Одомашнивание ......................................................................................... 146

Отбор .......................................................................................................... 147

Часть III. Одичавшие популяции крупного рогатого скота ........................ 157

Глава 15. Буйволы ........................................................................................... 157

Одичавшие популяции буйволов ............................................................. 160

Австралия ................................................................................................... 160

Южная Америка ........................................................................................ 162

Остров Гуам, Марианские острова .......................................................... 163

Глава 16. Большелобые быки ........................................................................ 165

Гаур и гаял.................................................................................................. 165

Бантенг ....................................................................................................... 168

Одичавшие популяции бантенга.............................................................. 171

Глава 17. Настоящие быки ............................................................................. 174

Тауриды ...................................................................................................... 174

Островные одичавшие популяции........................................................... 174

Популяции островов Атлантического океана......................................... 175

Остров Свона, Оркнейские острова ........................................................ 175

Внешние отмели ........................................................................................ 176

Остров Сапело ........................................................................................... 177

Большие Антильские острова .................................................................. 177

Остров Гаити.............................................................................................. 177

Малые Антильские острова ..................................................................... 178

Фолклендские острова .............................................................................. 179

251

Популяции островов Индийского океана ............................................... 180

Остров Амстердам .................................................................................... 180

Популяции островов Тихого океана ........................................................ 183

Алеутские острова ..................................................................................... 183

Остров Грейам, Острова Королевы Шарлотты ...................................... 187

Остров Кутиносима, архипелаг Токара ................................................... 188

Гавайские острова ..................................................................................... 190

Остров Тиниан, Марианские острова ..................................................... 191

Галапагосские острова .............................................................................. 192

Остров Савайи, архипелаг Самоа ............................................................ 193

Остров Эндерби, Оклендские острова .................................................... 193

Остров Кэмпбелл, архипелаг Кэмпбелла ................................................ 194

Одичавшие популяции материков ........................................................... 195

Франция ...................................................................................................... 201

Китай .......................................................................................................... 201

Соединенные Штаты Америки ................................................................ 202

Бразилия ..................................................................................................... 204

Австралия ................................................................................................... 204

Зебу ............................................................................................................. 207

Одичавшие популяции .............................................................................. 209

Одичавшие зебу Индии, Биомы, Непала................................................. 209

Андаманские и Никобарские острова ..................................................... 212

Пустыня Чиуауа......................................................................................... 212

Глава 18. Экология и поведение одичавших популяций ............................ 217

Литература ...................................................................................................... 226

Леонид Миронович БАСКИН

Евгения Алексеевна ЧИКУРОВА

ПОВЕДЕНИЕ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА.

Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2014. 251 с.

Дизайн-макет, верстка – Св.В. Найденко.

Отпечатано в ООО “Галлея-принт”

121099 Москва, 5-я Кабельная, 2а.

Подписано в печать 16.12.2014. Заказ № 16

Формат 70100/16. Объём 15,9 печ.л. Бум. офсетная. Тираж 300 экз.

Научное издание

ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.

Escala de Evaluación de la Bravura para Bovinos de Lidia (EBL-10)

Article

Full-text available

Jan 2004

Rodrigo Garcia Gonzalez-Gordon

Farm Animal Behaviour and Welfare

Book

Full-text available

Jun 1990

See 5th edition 2015, Preface attached.

Calf Husbandry, Health and Welfare

Book

Apr 2019

John Webster

Arizona: A History.

Article

Aug 1996

Principles of Animal Ecology

Article

Jan 1950

History, range and home life of the northern bison

Article

J.D. Soper

Status of the Marianas fruit bat (Pteropus mariannus) in the northern Mariana Islands north of Saipan

Article

Jan 1992

T.O. Lemke

A minimum total population estimate of 7450 fruit bats is derived. Bat populations appeared at much higher densities on lightly hunted islands. Fruit bat populations for heavily and lightly hunted islands increased in similar proportions with increasing island size. In addition to illegal hunting, other threats to bat populations include volcanic activity, typhoons, military training, human development, introduced predators, and feral herbivores. Illegal hunting remains the greatest threat to fruit bats and possibly one of the few factors that can be controlled by human intervention. -from Author

'The Social Conquest of Earth': An Exchange

Article

Aug 2012
New York Rev Books

Edward O. Wilson

GIS based analysis of livestock production system in Andaman and Nicobar Islands

Article

May 2004

Stall barn forms for dairy cows under regard of animal physiology and profitability

Article

Nov 1997
ZUCHTUNGSKUNDE

H. Seufert

The milk production in Germany and the with it joined dairy cattle housing have a high rank for all members taking part, for consumers as well as for the producing farmers. In this connection is also the reference appropriate, that cattle husbandry is to be examined as a cheap and high level standard to the care and conservation of typical german grassland. From the agricultural floorspace of Germany (totally 17,308 Million ha) is still 30,45 % Grassland (5,217 Million ha). Animal health and animal performance, based on technically and economically solemn function of barn forms can only come true by an expert planning and its real establishing including the correct function during existence. Therefore one looks for housing and functional programs, which have to offer a living space for the aims of animals and their holders. These barn types show useful features for function, labour and security, based on specific structural-technical details, which yield altogether the form of mechanisation in the barn. From this point of view the housing and functional programmes lead to proven barn systems like: two area free stall barn, slop floor cow house, stall with joint feeding and resting area and free stall barn. Expert procedures lead to excellent solutions in labour of approx. 30 hours/cow/year. This can only be successful, if these tight elements are actually circulated by the principle of minimum cost. Animal welfare processes in dairy husbandry have to conform primarily to standards of the German law for animal protection and ethological points of view. Presently available, duly pursued free stall barn systems suffer these reglements already very well. Performance orientated processes in the milk production under regard of lower costs must be pursued in addition by aspects of maximum utilisation, the subsistence of the farmers and their enterprises. In such an economically oriented process of milk production modern expert based planning, completion and working of dairy barns do not stand in the conflict with animal welfare processes. In terms of these aims by using the principal of total costs of milk production as well as proceeding the principals of minimal costs combination in their consequences on the entrepreneurial success. Thereby it can be shown, that through economic rigor and proceeding practically disciplined completion it is possible to be successful during the current basic conditions and that German farmers - if competitions getting harder in the future - can still succeed.

Behaviour of cattle (in Russian)

Abstract

Recommended publications

Physics in One Dimension

Current advances in cardiovascular risk (2 Volume Set)

A Critical Review of Two Recent Russian Books on Air Pollution

Review of Victorian West: Class and Culture in Kansas Cattle Towns