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Biogeografia dos peixes marinhos do atlântico sul ocidental:
padrões e processos
rodrigo antunes caires1
ABSTRACT
The presence of an endemic fauna in subtropical western Atlantic has been reported since the
nineteenth century, but only in the last fifty years the processes that determined the distribution
of organisms in this region have been studied. In this paper, hypothesis about the processes of di-
versification and the origin of this fauna between the coasts of Rio de Janeiro and Argentina, a
region usually referred as Argentinean Province, are reviewed and discussed. Although previous
authors have stated that speciation of this fauna was driven by relatively recent marine trans-
gression/regression cycles, it was observed from more recent studies that the origin of endemic
taxa in this province would have been older and in result of different processes, particularly
dispersal from the eastern South Pacific. Problems in the recognition of endemic taxa and areas
of endemism are presented and suggestions for future studies are provided.
K-W: Biogeography; Fish; Argentinean Province; Regressions; Transgressions;
Dispersal.
INTRODUÇÃO
Embora a fauna marinha das regiões tropicais e
subtropicais do Atlântico ocidental (e da costa brasilei-
ra em particular) seja menos diversa que a encontrada
em outras regiões, alguns aspectos chamam a atenção.
O primeiro deles é que, a despeito de sua baixa di-
versidade, essa fauna é extremamente mal conhecida.
Outro aspecto interessante de nossa fauna marinha,
ainda mais se levando em conta que o Brasil é reputa-
do como o país de maior diversidade de peixes neotro-
picais em sua porção continental (Vari & Malabara,
1998; Buckup etal., 2007), é a grande presença de
organismos típicos de regiões subtropicais e tempera-
das, ou que são proximamente relacionados a espécies
dessas áreas. Cabe frisar que alguns desses organismos
demersais são endêmicos, só sendo encontrados da
região entre as costas do Espírito Santo, Rio de Janeiro
e Santa Catarina, até a Argentina (Figueiredo, 1977;
Figueiredo & Menezes, 1978, 1980, 2000; Menezes
& Figueiredo, 1980, 1985).
Os limites entre as regiões marinhas são mais
fluidos que os dos ambientes terrestres e de água doce,
o que torna mais difícil a definição das áreas de ende-
mismo marinhas. Embora o reconhecimento de uma
região subtropical na costa do Atlântico Sul ocidental
seja extensamente suportado por dados hidrográficos
(Emilsson, 1959, 1961; Castro & Miranda, 1998) e
geomorfológicos (Kempf, 1972; Martins etal., 1972;
Milliman et al., 1972; Furtado, 1973; Figueiredo Jr.
& Madureira, 2004; Figueiredo Jr. & Tessler, 2004;
Vital etal., 2005), o exato delineamento de tal área
de endemismo varia bastante de um autor para outro
(e.g., Dana, 1853; Balech, 1954; Hedgepeth, 1957;
1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo. Caixa Postal 42.494, 04218-970, São Paulo, SP, Brasil. E-mail:rodricaires@yahoo.com.br
Volume 45(esp.):5-24, 2014
http://dx.doi.org/10.11606/issn.2176-7793.v45iespp5-24
López, 1963; Backus etal., 1967; Palacio, 1977). Vá-
rios estudiosos (e.g., Ekman, 1953; Vanucci, 1964;
Absalão, 1989; Floeter & Soares-Gomes, 1998), por
sua vez, afirmaram que o grau de endemismo da fau-
na do Atlântico Sul ocidental é muito baixo para que
essa região seja considerada uma província biogeográ-
fica. Essa região é frequentemente delimitada entre as
costas do Rio de Janeiro e Argentina e denominada
de Província Argentina (ver Cooke, 1895; Figueiredo,
1981; Boschi, 2000) ou de Província Paulista (Dana,
1853; Palacio, 1977).
Quantas espécies endêmicas existem nessa área?
Das 300 espécies de crustáceos braquiúros que Melo
(1996) assinalou na costa brasileira, 32 (pouco mais
de 10%) podem ser consideradas exclusivas da região
subtropical do Atlântico Sul ocidental, além de oito
espécies circunscritas a essa região que também ocor-
rem no Pacífico Sul oriental. Spivak (1997), em seu
estudo sobre os crustáceos decápodes do Atlântico Sul
ocidental, encontrou uma proporção pouco maior de
espécies endêmicas da região subtropical (22,2%, de
um total de 243 espécies). Rios (1994) listou 1.420
espécies de moluscos na costa brasileira, das quais 134
(9,2%) seriam endêmicas da região subtropical do
Atlântico Sul ocidental, e Figueiredo (1981) estimou
que 25% das espécies de peixes costeiros assinalados
na costa brasileira são encontrados exclusivamente
nessa região.
É importante mencionar que até recentemente
não se sabia se os organismos endêmicos da região
subtropical do Atlântico Sul ocidental compartilha-
vam ou não uma historia comum de origem, mesmo
porque a maioria dos trabalhos acima mencionados
são essencialmente descritivos, e a maioria dos autores
não tentou estabelecer causas para as distribuições dos
organismos que estavam estudando.
von Ihering (1907) foi o primeiro cientista a uti-
lizar mecanismos históricos para tentar explicar a dis-
tribuição recente dos organismos demersais na região
subtropical do Atlântico Sul ocidental. Segundo esse
autor, que estudou a distribuição de várias espécies de
moluscos fósseis e viventes na Argentina, as espécies
dessa região teriam migrado de zonas frias (Antártica,
Ártico, ou zonas abissais) para as regiões temperadas
e subtropicais, ou seriam relictos de linhagens que ti-
nham ampla distribuição no Plioceno ou no Pleisto-
ceno, durante as épocas glaciais. Berg (1933) e Hubbs
(1952) chegaram a conclusões semelhantes às de von
Ihering, com base no fato de que muitas das espécies
encontradas nessas regiões também são registradas –
ou possuem espécies presumivelmente aparentadas –
no Norte, nas proximidades do Círculo Polar Ártico,
de modo que sua distribuição seria antitropical (i.e.,
fora dos trópicos). Já Figueiredo (1981), em sua tese
de doutorado, atribuiu o isolamento e a especiação de
vários representantes de peixes endêmicos da região
subtropical da Província Argentina às retrações cícli-
cas do nível do mar durante as épocas glaciais mais
recentes (8.000 a 18.000 anos).
Com base nas hipóteses mencionadas acima,
depreende-se que as espécies endêmicas à região sub-
tropical do Atlântico Sul ocidental teriam surgido
recentemente (entre o Plioceno e o Pleistoceno, nos
últimos ciclos glaciais-interglaciais), e que elas seriam
mais relacionadas a espécies do Atlântico Norte oci-
dental ou do Pacífico oriental (Figueiredo, 1981). Há,
no entanto, o problema de assumir que a origem das
espécies endêmicas na zona subtropical do Atlântico
Sul ocidental tenha sido recente, pois existem evidên-
cias de que linhagens de vários organismos marinhos
sejam mais antigas do que se supunha anteriormente
(Craw etal., 1999; Heads, 2005a).
Uma compreensão melhor da história biogeo-
gráfica da região subtropical do Atlântico Sul ociden-
tal vem esbarrando na grande carência de informações
filogenéticas sobre os organismos marinhos endêmi-
cos dessa área. Recentemente, alguns estudos de filo-
geografia têm permitido uma estimativa do tempo de
especiação em várias linhagens marinhas (Knowlton,
2000; Barraclough & Nee, 2001), o que contribui
para uma melhor compreensão dos padrões biogeo-
gráficos implicados na distribuição desses organismos.
No presente trabalho, foi feito um levantamento dos
estudos filogeográficos mais recentes sobre os peixes
endêmicos dos mares subtropicais do Atlântico Sul
ocidental, com o objetivo de tentar explicar os pa-
drões e processos subjacentes na diversificação da fau-
na desta região.
Definindo áreas de endemismo
no Atlântico Sul ocidental
Não há consenso a respeito da delimitação das
áreas de endemismo do Atlântico Sul ocidental, como
foi mencionado acima. A maior parte dos estudiosos
admite a presença de uma província (chamada de Pro-
víncia Argentina ou de Província Paulista), entre a cos-
ta do Rio de Janeiro (23°S) e a Península Valdés (34°S),
na Argentina, e de uma Província Magelânica (ou Pa-
tagônica) da Península Valdés ao Cabo Horn (56°S),
no extremo sul da América do Sul (zona temperada do
Atlântico Sul ocidental; Briggs, 1974). A região acima
mencionada, entre 23°S e 34°S, será aqui chamada de
região subtropical do Atlântico Sul ocidental, ou de
Província Argentina, com base em Figueiredo (1981).
C, R.A.: D A S 6
Das espécies endêmicas consideradas acima, há
aquelas que ocorrem ao longo dessas duas províncias,
e existem as que são exclusivas da Província Argentina.
Há também uma fauna endêmica da chamada Pro-
víncia Magelânica relacionada à fauna encontrada no
Oceano Austral (Antártica), que não será considerada
aqui, porque a absoluta maioria desses organismos
não é encontrada na costa brasileira. A ênfase neste
trabalho é dada à literatura de filogenia e filogeografia
que contemple ao menos uma espécie endêmica da
Província Argentina/Magelânica (ou seja, uma espécie
que ocorre no Atlântico ocidental, ao sul da costa do
Rio de Janeiro). Estudos envolvendo organismos de
recifes de corais não foram levantados, pelos seguintes
motivos: em primeiro lugar, a distribuição desses orga-
nismos é diferente (ocorrem onde tem coral, do Ma-
ranhão à Santa Catarina; Moura, 2000); além disso, a
biogeografia dos organismos de coral é relativamen-
te bem conhecida (e.g., Floeter & Gasparini, 2000;
Floeter etal., 2007). Da mesma forma, a distribuição
das espécies estuarinas não foi abordada neste estudo
pelo fato de que os processos que determinaram tal
padrão distribucional certamente são distintos e estão
fora do escopo do presente trabalho – por mais que a
distribuição de alguns desses táxons seja semelhante à
observada nos peixes endêmicos da Província Argenti-
na (ex. membros dos gêneros Odontesthes; Dyer, 1998;
Malabarba & Dyer, 2002).
A tese de Figueiredo (1981), que representa a
base para este trabalho, compreendeu a análise dos pa-
drões de distribuição dos peixes marinhos demersais
da plataforma continental ou da porção mais exter-
na do talude. Peixes marinhos de outros ambientes,
como os meso e batipelágicos (p. ex., membros das
famílias Gonostomatidae, Stomiidae, Myctophidae
e Pseudoscopelidae) e os batidemersais (de famílias
como Bythitidae e Zoarcidae) não haviam sido inclu-
ídos em seu estudo. Todavia, os peixes mesopelágicos
de encontrados na costa brasileira e aparentemente
restritos à região subtropical (tanto do Atlântico oci-
dental quanto do Pacífico oriental) foram incluídos
na Tabela1 e, embora não faça parte do escopo deste
trabalho, o padrão distribucional destas espécies será
discutido sucintamente adiante.
As principais hipóteses que explicariam a origem
da fauna subtropical demersal do Atlântico Sul oci-
dental são as seguintes (ver também Figueiredo, 1981):
(1) o táxon endêmico é mais aparentado a um táxon
de ampla distribuição no Atlântico Sul ociden-
tal. Através dos eventos cíclicos de variação do
nível do mar, uma das populações dessa espécie
ancestral ficaria isolada na região subtropical e
então teria sofrido especiação, sendo essa dife-
rença mantida mesmo após o contato entre as
populações ser restabelecido. Isso caracteriza es-
peciação parapátrica, na qual as distribuições das
espécies irmãs se sobrepõem;
(2) o táxon endêmico é mais aparentado, a um outro
táxon restrito à região subtropical do Atlântico
Norte ocidental. O ancestral desses dois táxons
teria ampla distribuição no Atlântico durante as
épocas glaciais; com o aumento da temperatu-
ra nas zonas tropicais em épocas interglaciais, a
população do táxon ancestral seria dividida em
duas populações isoladas nas regiões subtropi-
cais, e tais populações separadas sofreriam es-
peciação, formando duas espécies diferentes de
distribuição antitropical. O modelo nesse caso
é de especiação alopátrica, pois as distribuições
das espécies em questão não se sobrepõem.
(3) o táxon endêmico é mais aparentado a outro
táxon de regiões subtropicais do Pacífico orien-
tal. Neste caso, no entanto, dois processos dife-
rentes podem determinar o mesmo padrão. O
primeiro processo seria a especiação alopátrica
com isolamento causado tanto pelo continente
quanto por diferenças das massas d’água, tipo de
fundo etc., gerando uma espécie endêmica do
Atlântico Sul ocidental. O outro processo seria a
dispersão da linhagem do Pacífico para o Atlân-
tico (ou vice-versa), originando um táxon com
distribuição anfitropical no Hemisfério Sul – o
pode ser constatado pela presença de espécies
que ocorrem ao longo desta distribuição.
Como mencionado anteriormente, nos primei-
ros estudos biogeográficos da região foi assumido que
o tempo de especiação tenha sido recente (entre o
Plioceno e o Pleistoceno) – o que também se aplica
às três hipóteses mencionadas acima. Estas hipóteses
serão confrontadas adiante com as informações bio-
geográficas disponíveis na literatura mais recente, em
particular com as estimativas de tempo de divergên-
cia das linhagens endêmicas da região subtropical do
Atlântico Sul ocidental.
Estudos sobre a fauna de peixes
endêmicos do Atlântico Sul ocidental
A fauna de peixes endêmicos da região subtro-
pical do Atlântico Sul ocidental foi extensamente des-
crita (e.g., Norman, 1937; López, 1963; Figueiredo,
A Z, 45(.), 2014 7
TABELA1: Lista de espécies de peixes que ocorrem na região subtropical do Altântico ocidental. Espécies que também ocorrem no Pacífico
estão indicadas por “X”; as demais espécies são endêmicas à região subtropical do Atlântico ocidental.
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DISTRIBUIÇÃO
NO
ATLÂNTICO
PRESENÇA
NO
PACÍFICO
REFERÊNCIAS
Classe Chondrichthyes
Família Callorhinchidae
Callorhinchus callorynchus (Linnaeus, 1758) São Paulo à Argentina — Soto (2001a); Gadig & Gomes
(2003a)
Família Scyliorhinidae
Schroederichthys saurisqualus Soto, 2001 Paraná ao Rio Grande
do Sul
— Soto (2001b); Gadig & Gomes
(2003b)
Família Triakidae
Mustelus fasciatus (Garman, 1913) Sul do Brasil à Argentina — Soto (2001a); Gadig & Gomes
(2003c)
Mustelus schmidti Springer, 1939 Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Soto (2001a); Gadig & Gomes
(2003c)
Família Etmopteridae
Etmopterus lucifer Jordan & Snyder, 1902 Leste do Brasil à Argentina X Soto (2001a); Gadig & Gomes
(2003d)
Família Squatinidae
Squatina argentina (Marini, 1930) Santa Catarina à Argentina — Vaz & Carvalho (2013)
Squatina guggenheim Marini, 1936 Rio de Janeiro à Argentina — Vaz & Carvalho (2013)
Squatina occulta Vooren & Silva, 1991 Espírito Santo ao Uruguai — Vaz & Carvalho (2013)
Família Narcinidae
Benthobatis kreffti Rincón, Stehmann & Vooren, 2001 Santa Catarina ao Rio
Grande do Sul
— Rincón, Stehmann & Vooren (2001);
Gomes & Carvalho (2003)
Discopyge tschudii Heckel, 1846 Rio Grande do Sul à
Argentina
X Figueiredo (1977); Gomes &
Carvalho (2003); Menni etal. (2008)
Família Rhinobatidae
Rhinobatos horkelii Müller & Henle, 1841 Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo (1977); McEachran &
Carvalho (2003)
Família Rajidae
Atlantoraja castelnaui (Miranda-Ribeiro, 1907) Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Barbosa & Gomes (1998); Menni &
Stehmann (2000); Gomes & Gadig
(2003)
Atlantoraja cyclophora (Regan, 1903) Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Barbosa & Gomes (1998); Menni &
Stehmann (2000); Gomes & Gadig
(2003)
Atlantoraja platana (Günther, 1880) Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Barbosa & Gomes (1998); Menni &
Stehmann (2000); Gomes & Gadig
(2003)
Bathyraja schroederi (Krefft, 1968) Rio de Janeiro à Argentina — Krefft (1968); Menni & Stehmann
(2000); Gomes & Gadig (2003)
Dipturus diehli Soto & Mincarone, 2001 Santa Catarina — Soto & Mincarone (2001); Gomes &
Gadig (2003)
Dipturus flavirostris (Philippi, 1892) Sul do Brasil X Gomes & Picado (2001); Gomes &
Gadig (2003)
Dipturus leptocauda (Krefft & Stehmann, 1975) Sul do Brasil X Krefft & Stehmann (1975); Gomes
& Picado (2001); Gomes & Gadig
(2003)
Dipturus menni Gomes & Paragó, 2001 Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
X Gomes & Paragó (2001); Gomes &
Gadig (2003)
Gurgesiella dorsalifera McEachran & Compagno, 1980 São Paulo ao Rio Grande
do Sul
X Séret & Andreata (1992); Gomes &
Gadig (2003)
Psammobatis bergi Marini, 1932 Rio de Janeiro à Argentina X Menni & Stehmann (2000); Gomes
& Gadig (2003)
Psammobatis extenta (Garman, 1913) Rio de Janeiro ao Uruguai — Carvalho & Figueiredo (1994);
Gomes & Gadig (2003)
C, R.A.: D A S 8
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DISTRIBUIÇÃO
NO
ATLÂNTICO
PRESENÇA
NO
PACÍFICO
REFERÊNCIAS
Psammobatis lentiginosa (McEachran, 1983) Rio de Janeiro à Argentina — McEachran (1983); Menni &
Stehmann (2000); Gomes & Gadig
(2003)
Rajella sadowskii (Krefft & Stehmann, 1974) Espírito Santo ao Rio
Grande do Sul
— Krefft & Stehmann (1974); Menni &
Stehmann (2000); Gomes & Gadig
(2003)
Rioraja agassizi (Müller & Henle, 1841) Espírito Santo ao Rio
Grande do Sul
— Figueiredo (1977); Menni &
Stehmann (2000); Gomes & Gadig
(2003)
Sympterigia acuta Garman, 1877 Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo (1977); McEachran
(1982); Gomes & Gadig (2003)
Sympterygia bonapartii (Müller & Henle, 1841) Sul do Brasil à Argentina — Figueiredo (1977); McEachran
(1982); Gomes & Gadig (2003)
Família Dasyatidae
Dasyatis hypostigma Santos & Carvalho, 2004 Rio de Janeiro à Argentina — Santos & Carvalho (2004)
Classe Actinopterygii
Família Nemichthyidae
Avocettina acuticeps (Regan, 1916) Rio de Janeiro ao Uruguai — Nakamura etal. (1986); Menezes
etal. (2003a); Melo etal. (2009)
Família Congridae
Ariosoma opistophthalmus (Ranzani, 1840) Rio de Janeiro ao Uruguai — Figueiredo & Menezes (1978);
Menezes etal. (2003b)
Bassanago albescens (Barnard, 1923) Rio de Janeiro à Argentina X Figueiredo etal. (2002); Caires &
Figueiredo (2011)
Conger orbignyanus Valenciennes, 1842 Rio de Janeiro à Argentina — Smith (1989); Menezes etal. (2003);
Bernardes etal. (2005a)
Gnathophis mystax (Delaroche, 1809) Rio Grande do Sul X Menezes & Benvegnú (1976a);
Menezes etal. (2003)
Família Serrivomeridae
Serrivomer schmidti Bauchot-Boudin, 1954 Ao sul de 19°S — Melo etal. (2009)
Histiobranchus cf. australis (Regan, 1913) Ao largo do Rio de Janeiro — Karmovskaya & Merrett (1998); Melo
etal. (2009)
Família Synaphobranchidae
Synaphobranchus calvus Melo, 2007 Talude entre Rio de
Janeiro e Santa Catarina
— Melo (2007); Melo etal. (2009)
Família Clupeidae
Sardinella brasiliensis (Steindachner, 1879) Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (1978);
Menezes (2003a); Figueiredo etal.
(2003, 2010)
Família Ariidae
Genidens machadoi (Miranda-Ribeiro, 1918) Rio de Janeiro à Argentina — Marceniuk (2005)
Genidens planifrons (Higuchi, Reis & Araújo, 1982) Lagoa dos Patos e regiões
vizinhas
— Higuchi etal. (1982); Marceniuk &
Menezes (2003); Marceniuk (2005)
Família Gonostomatidae
Diplophos australis Ozawa, Oda & Ida, 1990 Ao sul de 20°S X Ozawa etal. (1990); Figueiredo etal.
(2002); Figueiredo etal. (2003)
Família Phosichthyidae
Ichthyococcus ovatus Mukhacheva, 1980 30°S a 40°S X Mukhacheva (1980); Krefft (1983)
Família Stomiidae
Idiacanthus atlanticus Brauer, 1906 25°S a 60°S X Figueiredo etal. (2002); Bernardes
etal. (2005a)
Melanostomias niger Gillchrist & von Bonde, 1924 20°S a 50°S X Parin & Pokhil’skaya (1978);
Haimovici etal. (1994); Figueiredo
etal. (2003); Bernardes etal. (2005a)
A Z, 45(.), 2014 9
TÁXON
DISTRIBUIÇÃO
NO
ATLÂNTICO
PRESENÇA
NO
PACÍFICO
REFERÊNCIAS
Família Myctophidae
Diaphus hudsoni Zubbrigg & Scott, 1976 30°S a 52°S X Hulley (1981, 1986); Figueiredo
etal. (2002); Bernardes etal. (2005a);
Santos & Figueiredo (2008)
Diaphus ostenfeldi Tåning, 1932 35°S a 48°S X Hulley (1981, 1986); Figueiredo
etal. (2002); Bernardes etal. (2005a);
Santos & Figueiredo (2008)
Gymnoscopelus bolini Andriashev, 1962 34°S a 67°S X Hulley (1981, 1986); Bernardes etal.
(2005a); Santos & Figueiredo (2008)
Gymnoscopelus braueri (Lönnberg, 1905) 33°S a 78°S X Hulley (1981, 1986); Santos &
Figueiredo (2008)
Gymnoscopelus nicholsi (Gilbert, 1911) 35°S a 62°S X Hulley (1981, 1986); Figueiredo
etal. (2002); Bernardes etal. (2005a);
Santos & Figueiredo (2008)
Gymnoscopelus piabilis (Whitley, 1931) 19°S a 62°S X Hulley (1981, 1986); Haimovici etal.
(1994); Santos & Figueiredo (2008)
Hygophum hanseni (Tåning, 1932) 35°S a 43°S X Hulley (1981, 1986); Santos &
Figueiredo (2008)
Lampadena notialis Nafpaktitis & Paxton, 1968 30°S a 47°S X Nafpaktitis & Paxton (1968); Hulley
(1981, 1986); Santos & Figueiredo
(2008)
Lampanyctus australis Tåning, 1932 33°S a 46°S X Becker (1967); Hulley (1981, 1986);
Bernardes etal. (2005a); Santos &
Figueiredo (2008)
Lampanyctus lepidolychnus Becker, 1967 23°S a 48°S X Becker (1967); Hulley (1981, 1986);
Figueiredo etal. (2002); Santos &
Figueiredo (2008)
Lampichthys procerus (Brauer, 1904) 31°S a 44°S X Hulley (1981, 1986); Figueiredo etal.
(2002); Santos & Figueiredo (2008)
Família Trachipteridae
Trachipterus jacksonensis (Ramsay, 1881) São Paulo ao Rio Grande
do Sul
X Figueiredo & Menezes (1980);
Menezes etal. (2003c)
Família Bythitidae
Saccogaster parva Cohen & Nielsen, 1972 Rio de Janeiro e Santa
Catarina
— Cohen & Nielsen (1972); Bernardes
etal. (2005a); Nielsen etal. (2012)
Família Ophidiidae
Genypterus blacodes (Forster, 1801) Santa Catarina à Argentina X Lucena & Lucena (1981); Nakamura
etal. (1986); Menezes & Figueiredo
(2003a)
Genypterus brasiliensis (Regan, 1903) Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (1978, 2003a);
Nakamura etal. (1986); Bernardes
etal. (2005a)
Monomitopus americanus (Nielsen, 1971) Sul do Brasil ao Uruguai — Nielsen (1971); Nielsen etal. (1999);
Figueiredo & Menezes (2003a)
Raneya brasiliensis (Kaup, 1856) Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (1978;
como R.fluminensis); Nakamura
etal. (1986); Nielsen etal. (1999);
Bernardes etal. (2005a)
Família Macrouridae
Coelorinchus marinii Hubbs, 1934 Sul do Brasil à Antártica — Marshall & Iwamoto (1973); Cohen
etal. (1990); Melo etal. (2010)
Lucigadus ori (Smith, 1968) São Paulo à Argentina X Cohen etal. (1990); Figueiredo etal.
(2002); Bernardes etal. (2005a)
Família Moridae
Austrophycis marginata (Günther, 1878) Rio Grande do Sul à
Argentina
X Nakamura etal. (1986); Cohen etal.
(1990); Bernardes etal. (2005a)
C, R.A.: D A S 10
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DISTRIBUIÇÃO
NO
ATLÂNTICO
PRESENÇA
NO
PACÍFICO
REFERÊNCIAS
Salilota australis (Günther, 1878) Santa Catarina à Argentina X Lucena & Lucena (1981); Cohen
etal. (1990); Menezes & Figueiredo
(2003b)
Tripterophycis gilchristi Boulenger, 1902 Rio Grande do Sul X Cohen etal. (1990); Pakhorukov
(2001); Bernardes etal. (2005a)
Família Merlucciidae
Macruronus novaezelandiae (Hector, 1871) Bahia à Argentina X Menezes (2003c); Lloris etal. (2003);
Bernardes etal. (2005a) (como
Macruronus magellanicus); Carvalho-
Filho etal. (2011)
Merluccius hubbsi Marini, 1933 Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (1978);
Ho (1990), Roldán etal. (1999),
Quinteiro etal. (2000) e Grant &
Leslie (2001); Lloris etal. (2003);
Menezes (2003c)
Família Phycidae
Urophycis brasiliensis (Kaup, 1858) Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (1978);
Menezes (2003b); Melo etal. (2010)
Urophycis mystacea Miranda-Ribeiro, 1903 Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (1978);
Menezes (2003b); Melo etal. (2010)
Família Batrachoididae
Porichthys porosissimus (Valenciennes, 1837) Espírito Santo à Argentina — Gilbert (1968); Menezes & Figueiredo
(1998).
Thalassophryne montevidensis Berg, 1893 Rio de Janeiro à Argentina — Collette (1966); Menezes &
Figueiredo (1998)
Triathalassotia lambaloti Menezes & Figueiredo, 1998 Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Menezes & Figueiredo (1998)
Família Trachichthyidae
Aulotrachichthys atlanticus (Menezes, 1971) Entre 24°S e 34°S — Menezes (1971) (como
Paratrachichthys atlanticus); Menezes
(2003d)
Família Macrorhamphosidae
Notopogon fernandezianus (Delfin, 1899) Rio de Janeiro ao Uruguai X Mohr (1937); Duhamel (1995);
Menezes (2003e)
Família Scorpaenidae
Helicolenus lahillei Norman, 1937 Rio de Janeiro à Argentina — Eschmeyer (1969); Barsukov (1973);
Moura & Menezes (2003a); Bernardes
etal. (2005a,b)
Pontinus corallinus Miranda-Ribeiro, 1903 Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Eschmeyer (1969); Figueiredo &
Menezes (1980) (como Pontinus
rathbuni); Moura & Menezes (2003a);
Bernardes etal. (2005a)
Família Psychrolutidae
Cottunculus granulosus Karrer, 1968 Rio de Janeiro à Argentina X Lima & Mincarone (2004)
Família Triglidae
Prionotus nudigula Ginsburg, 1950 Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (1980); Moura
& Menezes (2003b); Bernardes etal.
(2005a)
Família Peristediidae
Peristedion altipinnis Regan, 1903 Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Figueiredo & Menezes (1980); Moura
& Menezes (2003c); Bernardes etal.
(2005a); Caires (2006)
Família Serranidae
Acanthistius brasilianus (Cuvier, 1828) Rio de Janeiro a São Paulo — Figueiredo & Menezes (1980); Moura
& Menezes (2003d); Irigoyen etal.
(2008)
A Z, 45(.), 2014 11
TÁXON
DISTRIBUIÇÃO
NO
ATLÂNTICO
PRESENÇA
NO
PACÍFICO
REFERÊNCIAS
Acanthistius patachonicus (Jenyns, 1840) São Paulo à Argentina — Figueiredo & Menezes (1980);
Nakamura etal. (1986); Moura &
Menezes (2003d); Irigoyen etal.
(2008)
Dules auriga Cuvier, 1829 Bahia à Argentina — Figueiredo & Menezes (1980);
Nakamura etal. (1986); Moura &
Menezes (2003d): Bernardes etal.
(2005a)
Família Opsitognathidae
Lonchopisthus meadi Menezes & Figueiredo, 1971 Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Menezes & Figueiredo (1971, 1985);
Moura & Menezes (2003e)
Família Malacanthidae
Lopholatilus villarii Miranda-Ribeiro, 1915 Rio Grande do Norte à
Argentina
— Dooley (1978); Alencar etal. (1998);
Moura & Menezes (2003f)
Família Carangidae
Parona signata (Jenyns, 1841) Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Figueiredo (1980);
Nakamura etal. (1986); Moura &
Menezes (2003g)
Trachinotus marginatus Cuvier, 1832 Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Figueiredo (1980);
Nakamura etal. (1986); Moura &
Menezes (2003g)
Família Haemulidae
Boridia grossidens (Cuvier, 1830) Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (1980); Moura
& Menezes (2003h)
Família Sciaenidae
Cynoscion guatucupa (Cuvier, 1830) Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Figueiredo (1980) (como
Cynoscion striatus); Figueiredo (1992);
Casatti & Menezes (2003)
Umbrina canosai Berg, 1895 Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Figueiredo (1980);
Nakamura etal. (1986); Casatti &
Menezes (2003)
Família Mullidae
Mullus argentinae Hubbs & Marini, 1933 Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Figueiredo (1985);
Nakamura etal. (1986); Moura &
Menezes (2003i)
Família Zoarcidae
Iluocoetes fimbriatus Jenyns, 1842 Rio Grande do Sul à
Argentina
X Gosztonyi (1977); Lucena & Lucena
(1981); Figueiredo (2003)
Leucogrammolycus brychios Mincarone & Anderson, 2008. Ao largo de Santa Catarina — Bernardes etal. (2005a) (como espécie
indeterminada 1); Mincarone &
Anderson (2008)
Notolycodes schmidti Gostonyi, 1977 Sul do Brasil à Argentina — Gosztonyi (1977); Bernardes etal.
(2005a) (como espécie indeterminada
3); Caires etal. (2008); Mincarone &
Anderson (2008)
Pachycara alepidotum Anderson & Mincarone, 2006 Ao largo do Rio Grande
do Sul
— Bernardes etal. (2005a) (como espécie
indeterminada 2); Anderson &
Mincarone (2006)
Família Pinguipedidae
Pinguipes brasilianus Cuvier, 1829 Rio de Janeiro à Argentina — Nakamura etal. (1986); Rosa & Rosa
(1997); Imamura & Matsuura (2003);
Moura & Menezes (2003j)
Pseudopercis numida Miranda-Ribeiro, 1903 Rio de Janeiro à Argentina — Nakamura etal. (1986); Rosa & Rosa
(1997); Imamura & Matsuura (2003);
Moura & Menezes (2003j)
Pseudopercis semifasciata (Cuvier, 1829) Rio de Janeiro à Argentina — Nakamura etal. (1986); Rosa & Rosa
(1997); Imamura & Matsuura (2003);
Moura & Menezes (2003j)
C, R.A.: D A S 12
TÁXON
DISTRIBUIÇÃO
NO
ATLÂNTICO
PRESENÇA
NO
PACÍFICO
REFERÊNCIAS
Família Percophidae
Bembrops heterurus (Miranda-Ribeiro, 1903) Rio de Janeiro ao Uruguai — Menezes & Figueiredo (1985); Das &
Nelson (1996); Thompson & Suttkus
(1998)
Percophis brasiliensis Quoy & Gaimard, 1825 Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Figueiredo (1985);
Nakamura etal. (1986)
Família Uranoscopidae
Astroscopus sexpinosus (Steidachner, 1876) Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Figueiredo (1985);
Nakamura etal. (1986); Moura &
Menezes (2003k)
Pleuroscopus pseudodorsalis Barnard, 1927 Ao largo do Rio Grande
do Sul
X Mincarone etal. (2007)
Família Labrisomidae
Paraclinus spectator Guimarães & Bacellar, 2002 Rio de Janeiro à Santa
Catarina
— Guimarães & Bacellar (2002); Moura
etal. (2003)
Família Clinidae
Ribeiroclinus eigenmanni (Jordan, 1888) Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Figueiredo (1985); Moura
& Menezes (2003l)
Família Gobioesocidae
Tomicodon australis Briggs, 1955 Rio de Janeiro à Santa
Catarina
— Williams & Tyler (2003)
Família Blenniidae
Hypleurochilus fissicornis (Quoy & Gaimard, 1824) Espírito Santo à Argentina — Menezes & Figueiredo (1985); Moura
& Menezes (2003m); Rangel &
Guimarães (2010)
Famíliia Sphyraenidae
Sphyraena tome Fowler, 1903 Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Menezes & Figueiredo (1985, 2003c)
Família Gempylidae
Thyrsitops lepidopoides (Cuvier, 1823) Rio de Janeiro à Argentina X Nakamura & Parin (1993); Figueiredo
& Menezes (2000); Menezes &
Figueiredo (2003d)
Família Trichiuridae
Benthodesmus elongatus (Clarke, 1879) Rio de Janeiro à Argentina X Nakamura & Parin (1993); Figueiredo
& Menezes (2000); Menezes (2003f)
Família Scombridae
Allothunnus fallai Serventy, 1948 10°S a 50°S X Collette & Nauen (1983); Figueiredo
& Menezes (2000); Menezes (2003g)
Família Paralichthyidae
Etropus longimanus Norman, 1933 Rio de Janeiro à Argentina — Figueiredo & Menezes (2000);
Menezes & Figueiredo (2003e)
Paralichthys isosceles Jordan, 1891 Paraná à Argentina — Nakamura etal. (1986); Figueiredo
& Menezes (2000); Menezes &
Figueiredo (2003e)
Paralichthys orbignyanus (Valenciennes, 1839) Rio de Janeiro à Argentina — Astarloa & Munroe (1998);
Figueiredo & Menezes (2000);
Menezes & Figueiredo (2003e);
Astarloa etal. (2006)
Paralichthys patagonicus Jordan, 1889 Rio de Janeiro à Argentina X Astarloa & Munroe (1998);
Figueiredo & Menezes (2000);
Menezes & Figueiredo (2003e);
Astarloa etal. (2006)
Paralichthys triocellatus Miranda-Ribeiro, 1903 Rio de Janeiro ao Uruguai — Figueiredo & Menezes (2000);
Menezes & Figueiredo (2003e)
Xystreurys rasile (Jordan, 1891) Rio de Janeiro à Argentina — Nakamura etal. (1986); Figueiredo &
Menezes (2000) (como Verecundum
rasile); Menezes & Figueiredo (2003e)
(como V.rasile)
A Z, 45(.), 2014 13
1981). Uma lista das espécies presentes em tal região,
incluindo as formas endêmicas da Província Argenti-
na, encontra-se na Tabela1.
Cabe lembrar por sua vez que, como muitos dos
pesquisadores que desenvolveram métodos filogenéti-
cos eram ictiólogos de formação, os peixes estão entre
os grupos mais estudados em termos filogenéticos. É
surpreendente, portanto, que não existam muitos tra-
balhos de filogeografia com representantes do Atlân-
tico Sul ocidental, principalmente com espécies en-
dêmicas da região subtropical. Há ainda estudos nos
quais se encontram referências a táxons subtropicais
exclusivos do Atlântico Sul ocidental e que, no en-
tanto, não são incluídos nas análises. É o caso, por
exemplo, da análise biogeográfica da família Clinidae
(marias-da-toca) (Stepien, 1992), na qual não foi in-
cluída a espécie Ribeiroclinus eigenmanni, tida como
endêmica do Atlântico Sul ocidental (Springer, 1970;
Menezes & Figueiredo, 1985).
Figueiredo (1981) foi um dos primeiros a es-
tudar a distribuição dos peixes endêmicos da região
subtropical do Atlântico Sul ocidental. Ele imputou
a especiação dos peixes endêmicos da Província Ar-
gentina a eventos cíclicos de regressão marinha, expo-
sição de zonas costeiras e isolamento de populações,
que teriam ocorrido nas épocas glaciais mais recentes.
Figueiredo havia estudado inúmeras famílias de peixes
presentes nessa região e procurou estabelecer padrões
de distribuição entre grupos de espécies semelhantes (e
muito provavelmente aparentadas) entre si, porém ele
não dispunha de informações filogenéticas para aferir
se de fato havia relações próximas de parentesco entre
as espécies endêmicas da Província Argentina que ele
agrupava entre si. Ele não advogou explicitamente um
processo de origem de táxons endêmicos da Província
Argentina em detrimento dos outros, mas forneceu
mais exemplos de peixes subtropicais do Atlântico Sul
ocidental que teriam origem de um ancestral com am-
pla distribuição no Atlântico ocidental.
A questão é que faltam evidências que susten-
tem hipóteses de relação filogenética entre táxons sub-
tropicais do Atlântico Sul ocidental e os do Atlântico
Norte ocidental, havendo, em vez disso, evidências es-
parsas de que a fauna endêmica dessa primeira região
seja mais aparentada à fauna de outras regiões subtro-
picais do Hemisfério Sul, como o Atlântico Sul orien-
tal e o Pacífico Sul oriental. De fato, várias espécies de
peixes encontradas na Província Argentina ou endê-
micas dessa região são amplamente distribuídas – ou
apresentam espécies-irmãs amplamente distribuídas –
apenas no Hemisfério Sul. É o caso, por exemplo, de
algumas raias dos gêneros Sympterygia (McEachran,
1982) e Psammobatis (McEachran, 1983), e de peixes
ósseos como o congro Bassanago albescens (Figueiredo
etal., 2002:45), o miracéu Pleuroscopus pseudodorsalis
(Mincarone etal., 2007), o peixe-pedra Cottunculus
granulosus (Lima & Mincarone, 2004), o besugo Ne-
madactylus bergi (Burridge, 1999), e espécies dos gê-
neros Pseudopercis (namorado) e Pinguipes (michole-
-quati) (Imamura & Matsuura, 2003). Padrões muito
TÁXON
DISTRIBUIÇÃO
NO
ATLÂNTICO
PRESENÇA
NO
PACÍFICO
REFERÊNCIAS
Família Pleuronectidae
Oncopterus darwinii Steindachner, 1874 Santa Catarina à Argentina — Nakamura etal. (1986); Astarloa
& Munroe (1998); Figueiredo
& Menezes (2000); Menezes &
Figueiredo (2003f)
Família Cynoglossidae
Symphurus ginsburgi Menezes & Benvegnú, 1976 Espírito Santo ao Uruguai — Menezes & Benvegnú (1976b);
Munroe (1998); Figueiredo &
Menezes (2000); Menezes &
Figueiredo (2003g)
Symphurus jenynsi Evermann & Kendall, 1906 Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Benvegnú (1976b);
Munroe (1998); Figueiredo &
Menezes (2000); Menezes &
Figueiredo (2003g)
Symphurus kyaropterigium Menezes & Benvegnú, 1976 Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul
— Menezes & Benvegnú (1976b);
Munroe (1998); Figueiredo &
Menezes (2000); Menezes &
Figueiredo (2003g)
Symphurus trewavasae Chabanaud, 1948 Rio de Janeiro à Argentina — Menezes & Benvegnú (1976b);
Munroe (1998); Figueiredo &
Menezes (2000); Menezes &
Figueiredo (2003g)
C, R.A.: D A S 14
semelhantes são observados em algumas espécies de
crustáceos (Melo, 1996, 1999; Spivak, 1997). Tudo
isso, por sua vez, não exclui a possibilidade de que
processos de isolamento de populações amplamente
distribuídas no Atlântico ocidental possam ter tido
um papel na origem e diversificação de peixes endê-
micos à porção subtropical deste oceano.
O grupo de peixes subtropicais que mais foi es-
tudado em termos biogeográficos é o das merluzas (fa-
mília Merluccidae), que compreende peixes de grande
importância comercial em muitos países, incluindo o
Brasil. Esse grupo é interessante porque seus represen-
tantes são típicos de regiões subtropicais. Há espécies
de Merluccius que só ocorrem no Atlântico Norte oci-
dental (e.g., Merluccius bilinearis), outras que são en-
contradas somente no Pacífico Sul oriental (e.g., Mer-
luccius gayi), e as que são exclusivas do Atlântico Sul
ocidental (e.g., Merluccius hubbsi). As relações entre
os representantes desse gênero sempre foram dúbias,
como Figueiredo (1981:28) já havia indicado sucin-
tamente. Em particular, havia dúvidas sobre se Mer-
luccius hubbsi, do Atlântico Sul ocidental, seria mais
aparentada à M.bilinearis do Atlântico Norte ociden-
tal ou ao grupo M.polylepis/M.gayi do Pacífico.
Os estudos filogenéticos de Ho (1990), Roldán
etal. (1999), Quinteiro etal. (2000) e Grant & Les-
lie (2001) são os únicos já realizados com esse grupo,
tanto com base em comparação de alozimas quanto
com DNA. Os resultados são divergentes em vários
aspectos, mas têm em comum o agrupamento de
Merluccius hubbsi com táxons do Pacífico Sul orien-
tal. Os resultados obtidos por esses autores sugerem
que os peixes subtropicais do Atlântico Sul ociden-
tal seriam mais relacionados a táxons do Pacífico Sul
oriental, e talvez até tenham se originado de ancestrais
de tal região. Contudo, várias dessas análises foram
feitas utilizando métodos como Neighbor Joining e o
algoritmo de Fitch-Margoliash, que são baseados em
comparações par a par de distâncias genéticas, muito
semelhantes ao UPGMA utilizado na construção de
fenogramas (para uma revisão crítica desses procedi-
mentos, ver Farris etal., 1996). Embora análises desse
tipo sejam reputadas por vários autores como as mais
poderosas para construir filogenias, alguns autores
(Mooi & Gill, 2010, 2011; Gill & Mooi, 2011; Mooi
etal., 2011) consideram que as topologias recuperadas
por elas não refletem de forma adequada as relações fi-
logenéticas e biogeográficas entre os organismos, pelo
fato de que não são baseadas em sinapomorfias. Por
conta disso, os resultados obtidos com o gênero Mer-
luccius não seriam confiáveis.
Por sua vez, Imamura & Matsuura (2003)
publicaram uma hipótese filogenética da família
Pinguipedidae, um grupo de peixes cujos represen-
tantes são restritos ao Hemisfério Sul, e que tem vá-
rias espécies endêmicas da Província Argentina, como
Pinguipes brasilianus e as espécies de Pseudopercis. De
acordo com esses autores, Pinguipes é grupo-irmão de
um clado formado por Pseudopercis e Parapercis (que
ocorrem no Indo-Pacífico), e Prolatilus, do Pacífico
Sul oriental, é o grupo mais basal. Tal hipótese filoge-
nética sugere, da mesma forma que os resultados ob-
tidos nos estudos genéticos com merluzas, que táxons
endêmicos subtropicais do Atlântico Sul ocidental são
mais relacionados a táxons do Pacífico Sul oriental, e
que os processos evolutivos que determinaram este pa-
drão de distribuição teriam ocorrido mais de uma vez.
Como mencionado anteriormente, Figueiredo
(1981) e autores antes dele supuseram que o surgi-
mento de espécies endêmicas do Atlântico Sul ociden-
tal teria sido recente sem, no entanto, dispor de infor-
mações sobre o tempo de evolução dessas linhagens,
o que só começou a ser abordado em trabalhos mais
recentes. Burridge (1999) estimou que as espécies de
Nemadactylus (Perciformes: Cheilodactylidae) um gê-
nero de distribuição antitropical no Hemisfério Sul
e que o inclui o besugo, Nemadactylus bergi, citado
acima, sofreram especiação há cerca de 900.000 anos.
O mesmo autor estimou uma idade muito mais antiga
para a divergência entre espécies de peixes do gênero
Aplodactylus (Scorpaeniformes: Aplodactylidae) do Pa-
cífico Sul oriental e da Província Magelânica (4,2-9,0
milhões de anos atrás; Burridge, 2000:2182). Grant
& Leslie (2001) reuniram as informações disponíveis
sobre filogenia de Merluccius (merluzas) com os da-
dos que eles obtiveram e estimaram que as espécies
do Atlântico oriental teriam divergido das demais há
mais de 15 milhões de anos e M.hubbsi, há 6 milhões
de anos. A despeito da evidente discordância entre as
estimativas, e dos já conhecidos problemas envolvi-
dos na adoção de relógios moleculares para aferir a
idade de cladogênese das linhagens (Nelson & Ladi-
ges, 2009), esses dados sugerem que a diversificação
da fauna subtropical do Atlântico Sul ocidental teria
sido muito mais antiga do que Figueiredo (1981) ha-
via suposto.
Burridge (2000) e Grant & Leslie (2001) apre-
sentaram uma visão diferente da de Figueiredo (1981)
e outros autores: em vez de atribuir os padrões de dis-
tribuição das espécies analisadas por eles a eventos de
isolamento e ciclos de transgressão e retração marinha,
eles invocaram eventos de dispersão como os fatores
determinantes à distribuição dos organismos mari-
nhos nas regiões subtropicais do Atlântico Sul ociden-
tal. A despeito de haver uma discussão entre os cien-
tistas sobre o papel da dispersão na distribuição dos
A Z, 45(.), 2014 15
organismos marinhos, como será apresentado adiante
neste artigo, é forçoso considerar que os resultados
desses estudos representam um questionamento das
ideias apresentadas por Figueiredo (1981). Cabe per-
guntar se os processos cíclicos de retração marinha são
realmente tão cruciais para o isolamento e especiação
das populações, mesmo porque não há evidências de
que, por exemplo, o nível do mar há quatro milhões
de anos tenha sido muito mais baixo que o nível atual.
Origens das espécies endêmicas
Várias origens foram postuladas para a fauna da
região subtropical do Atlântico ocidental, tais como
dispersão de ancestrais das regiões polares ou do Pa-
cífico oriental, divergência de ancestrais do Atlântico
Norte ocidental ou ainda de ampla distribuição no
Atlântico, dentre outras (para uma revisão, ver Ek-
man, 1953). Embora cada grupo de organismos mari-
nhos dessa região tenha um ancestral diferente e uma
história evolutiva única, padrões recorrentes foram
observados, principalmente no que se refere à origem
de representantes subtropicais do Atlântico Sul oci-
dental a partir de linhagens do Pacífico oriental (e.g.,
merluzas), e também a partir de linhagens do Atlânti-
co ocidental (alguns crustáceos).
Considerando a presença de dois padrões prin-
cipais de formação da fauna da região subtropical
do Atlântico Sul ocidental (origem no Pacífico Sul
oriental versus no Atlântico ocidental), que processos
determinaram tais padrões? No caso de uma espécie
subtropical do Atlântico Sul ocidental mais aparenta-
da à outra espécie do Atlântico, tal padrão poderia ser
determinado por dispersão (do sul para o norte ou de
norte para o sul) ou por ampla distribuição do táxon
ancestral e isolamento das populações (por variações
de nível do mar, eventos glaciais, etc.). Por sua vez,
uma espécie endêmica da Província Argentina que for
espécie irmã de uma espécie do Pacífico oriental, tal
padrão poderia ter surgido por vicariância (as popula-
ções da linhagem ancestral teriam sido isoladas com a
separação dos continentes que formavam a Gondwa-
na e a formação de duas bacias oceânicas, o Pacífico e
o Atlântico, há cerca de 80 milhões de anos), ou por
dispersão, do Pacífico para o Atlântico.
Processos de dispersão foram desconsiderados
das análises biogeográficas durante muito tempo,
com o argumento de que hipóteses que invocassem
eventos desse tipo não eram passíveis de teste (Pla-
tnick & Nelson, 1978; Rosen, 1978; Humphries
& Parenti, 1999), além das evidências biológicas de
que a dispersão dos organismos marinhos é restrita
à ação das correntes no ambiente marinho dinâmico
(Palumbi, 1994). Contudo, as técnicas mais recentes
de filogeografia permitem o teste de hipóteses bioge-
ográficas em uma escala jamais vista, ainda que vários
problemas tenham sido apontados no emprego de tais
métodos, como por exemplo a saturação das muta-
ções, assumir uma taxa mutacional constante, etc.
(Bromham & Penny, 2003). Graças a tais métodos,
é possível estimar, ainda que de forma aproximada,
o tempo de divergência das linhagens mesmo na ab-
soluta ausência de registro fóssil do grupo (mas ver
Heads, 2005b). Por mais imprecisas que sejam essas
estimativas, elas permitem correlacionar a presumível
origem dos táxons a eventos geológicos de forma me-
nos especulativa.
O resultado da disponibilidade de técnicas de
datação molecular do tempo de cladogênese dos orga-
nismos marinhos é que, mais recentemente, hipóteses
que assumem eventos de dispersão têm ganhado força
(e.g., Waters, 2007). Mais do que isso, os cientistas
têm compreendido um pouco melhor a complexida-
de da história evolutiva dos organismos marinhos, e
a impossibilidade de contar esta história com apenas
um padrão biogeográfico ou um evento geológico co-
mum. Como foi observado, por exemplo, no gastró-
pode Echinolittorina, linhagens diferentes no mesmo
lugar têm origens e tempos de divergência muito dís-
pares (Williams etal., 2003; Williams & Reid, 2004).
A compreensão das origens da fauna do Atlântico oci-
dental, em particular da região subtropical, ainda está
em sua infância, mas ao menos se sabe que o desafio
que os cientistas têm é de desvendar não uma, mas
várias histórias evolutivas da fauna marinha, no Atlân-
tico e em outros oceanos do mundo.
Problemas e desafios
A fauna da região subtropical do Atlântico Sul
ocidental é pouco conhecida em relação a de outras
áreas, como o Atlântico Norte ocidental ou o Pacífico
oriental, embora haja grupos um pouco mais bem co-
nhecidos, como os peixes e, em menor escala, os crus-
táceos. Entretanto, mesmo espécies bem conhecidas
do ponto de vista taxonômico são pobremente docu-
mentadas em termos de sua distribuição, até mesmo
em áreas bem estudadas. Robertson (2008) avaliou as
principais bases de dados de distribuição de peixes en-
contrados no Caribe e verificou, para alguns grupos,
erros em mais de 60% dos casos. Isso representa um
problema sério na hora de estudar a biogeografia dos
organismos, pois inferências erradas podem ser feitas
com base nessas imprecisões sobre a documentação da
C, R.A.: D A S 16
distribuição dos organismos. O fato de que erros dessa
magnitude ocorrem em bases de dados da fauna de
peixes do Caribe, relativamente bem conhecida, ilus-
tra bem as dificuldades de se obter informações con-
fiáveis sobre a distribuição dos organismos marinhos.
É comum, por exemplo, encontrar entre espé-
cies de peixes presentes na costa brasileira com padrão
de distribuição que, à primeira vista, é típico de dis-
tribuição antitropical, ou seja, uma espécie na região
subtropical do Atlântico Norte ocidental e a outra na
região subtropical do Atlântico Sul ocidental como,
por exemplo, entre os escorpenídeos Pontinus rathbu-
ni e P.corallinus, e entre as cabrinhas-de-chifre (famí-
lia Peristediidae) Peristedion thompsoni e P.altipninis
(Caires, 2006). Mas tais padrões de distribuição po-
dem resultar de pouco conhecimento taxonômico, ou
mesmo de pouca amostragem na área intermediária
entre as distribuições disjuntas. Cabe lembrar que as
costas norte e nordeste do Brasil estão entre as áre-
as cuja fauna marinha é menos amostrada em todo
o mundo. Entre organismos menos conhecidos como
moluscos e poliquetos, certamente erros desse tipo são
muito mais frequentes.
Muitos dos estudos filogeográficos de organis-
mos marinhos são feitos com amostragens pouco
abrangentes, por exemplo, circunscritos a poucos
membros de um gênero presentes em determinada
província – isso quando a amostragem não está res-
trita à costa de um único país (e.g., Quan etal., 2004;
Hsiao & Lai, 2006). Padrões filogeográficos com
amostragens “regionalizadas” não representam fiel-
mente a história evolutiva dos táxons amostrados, a
não ser que se tenha certeza de que os táxons em ques-
tão formem um grupo monofilético. Por outro lado,
fazer uma amostragem representativa de organismos
marinhos é uma tarefa hercúlea, porque muitas espé-
cies têm ampla distribuição e os respectivos gêneros
são encontrados frequentemente em todas as bacias
oceânicas do mundo. Isso é ainda mais sério no estudo
da fauna do Atlântico, porque a maior parte da diver-
sidade com a qual a fauna dessa região se relaciona está
fora do Atlântico (no Indo-Pacífico, por exemplo), o
que implica visitar várias coleções ao redor do mun-
do, ou (na melhor das hipóteses) levantar exaustivas
amostras de DNA de diversas instituições. Não sur-
preende então, o número reduzido de trabalhos de fi-
logeografia de organismos marinhos que tenham uma
ampla abrangência dos táxons, menos ainda os que
incluem os organismos endêmicos da região subtropi-
cal do Atlântico Sul ocidental.
Finalmente, padrões de distribuição restritos
às zonas subtropicais (do Atlântico e de outros ocea-
nos), semelhantes aos observados em algumas espécies
demersais, são encontrados em peixes mesopelágicos
como os mictofídeos do gênero Gymnoscopelus (Hul-
ley, 1981, 1986) e algumas espécies desta família (e.g.,
Diaphus ostenfeldi, Lampanyctus australis) e da família
Gonostomatidae (e.g., Diplophos australis). Contu-
do, da mesma forma que para os grupos demersais,
há poucos estudos filogenéticos e filogeográficos so-
bre as formas pelágicas, e eles também sugerem que o
surgimento desses grupos de peixes é antigo, datando
ao menos do Mioceno (17-20 milhões de anos atrás;
Miya & Nishida, 1996). As evidências disponíveis
em tais estudos sugerem que o processo de diversi-
ficação das formas pelágicas é distinto do verificado
nas formas demersais, havendo separação batimétrica
das populações e clados em vez de separação latitu-
dinal. Portanto, nos estudos de biogeografia histórica
desses grupos de peixes pelágicos, deve-se levar em
conta que os limites entre as províncias, por mais que
se sobreponham aos limites das áreas de endemismo
feitas com base em peixes demersais, são diferentes e
determinados por outras características além de tem-
peratura e tipo de fundo, tais como profundidade,
disponibilidade de plâncton etc. Em suma, é necessá-
rio ter em mente o fato de que, muito provavelmente,
cada linhagem tem uma história evolutiva particular.
Estudos futuros
A acuidade do estudo filogeográfico depende
da questão que se pretende responder e do grupo es-
colhido para a análise. Para o estudo da origem e da
diversificação da fauna subtropical do Atlântico Sul
ocidental, é necessário contemplar na análise táxons
exclusivos dessa região, além de uma amostragem dos
táxons aparentados que seja representativa das regiões
onde os mesmos se distribuem. Evidentemente, cada
organismo responderá de forma diferente aos eventos
geológicos e ecológicos, complicando ou até impos-
sibilitando a recuperação de padrões biogeográficos.
Entre os peixes marinhos, que estão entre os
grupos mais bem conhecidos, bons objetos de estudo
para trabalhos filogeográficos são espécies bentôni-
cas como raias, linguados, peixes-sapo, entre outros.
Como os representantes desses grupos vivem enter-
rados ou parados sobre o substrato, estão mais a mer-
cê de eventos geológicos como a formação das bacias
oceânicas e os ciclos de transgressão e retração da cos-
ta, embora haja dispersão das larvas e dos ovos pela
coluna d’água. Talvez por essa razão, há uma diversi-
dade de raias e de linguados endêmicos da Província
Argentina bem maior do que a observada em outras
espécies de peixes. Existem várias espécies de raias que
A Z, 45(.), 2014 17
só ocorrem nesta província geográfica (como Psam-
mobatis extenta, entre outras) e estudos filogeográficos
com essas espécies forneceriam dados interessantes
sobre o tempo de origem e de diversificação delas, o
que poderia dar uma idéia melhor dos processos que
estão por trás da formação das espécies endêmicas da
Província Argentina. Várias dessas espécies de raias en-
contradas exclusivamente nessa província pertencem a
gêneros presumivelmente monofiléticos (McEachran
& Dunn, 1998) e de distribuição restrita ao Hemisfé-
rio Sul, o que circunscreveria a amostragem dos gru-
pos a uma área relativamente mais restrita.
No caso dos linguados, as cinco espécies do gê-
nero Paralichthys (linguados de importância comer-
cial) encontradas na costa brasileira são endêmicas
da Província Argentina. Há também quatro espécies
do gênero Symphurus que só ocorrem nessa região
(S.ginsburgi, S.jenynsi, S.kyaropterygium e S.trewa-
wasae) (Munroe, 1998; Figueiredo & Menezes, 2000).
Contudo, estudos filogeográficos desses gêneros se-
riam mais complicados uma vez que eles possuem re-
presentantes em todos os oceanos e não há filogenias
disponíveis que forneçam evidências que corroborem
o monofiletismo desses grupos de espécies.
Os resultados que porventura advenham de estu-
dos abrangentes com esses grupos permitirão levantar
e testar uma série de questões interessantes, além das
já mencionadas sobre a origem e a diversificação dos
táxons da Província Argentina. Uma destas questões,
por exemplo, é se as espécies de Symphurus endêmicas
da Província Argentina são proximamente relaciona-
das (formando um grupo monofilético) a congêneres
do Pacífico ou do Atlântico Norte ocidental.
É interessante notar que, dentre as espécies de
Symphurus endêmicas dessa região, há aquelas com
distribuições mais amplas, como Symphurus jenynsi e
S.trewavasae, que são encontradas do Rio de Janeiro
à Argentina, e outras como S.kyaroperygium, circuns-
critas entre a costa do Rio de Janeiro e o Rio Grande
do Sul. Padrão semelhante é observado em espécies
do gênero de linguado Paralichthys (ver Figueiredo
& Menezes, 2000). Uma hipótese que pode ser le-
vantada é que as espécies de distribuição mais restri-
ta, nesse caso, são mais relacionadas com táxons do
Atlântico Norte ocidental, e possivelmente sofreram
especiação parapátrica mais recente, talvez por ciclos
de transgressões e retrações marinhas de acordo com
as oscilações de temperatura e variações das glaciações
– processos semelhantes aos aventados por Yamaguti
(1979) e Figueiredo (1981). Já espécies de distribui-
ção mais ampla poderiam ter se originado a partir dos
seguintes processos: 1)dispersão a partir do Pacífico
Sul oriental, como Burridge (1999) havia postulado,
2)especiação alopátrica, com isolamento das popu-
lações do Atlântico e do Pacífico com a formação da
América do Sul desde sua separação da Gondwana,
no Cretáceo, até o fechamento do istmo do Panamá
(há cerca de 3,5 milhões de anos atrás). Por sua vez,
diversas outras hipóteses podem ser aventadas, e são
necessários muito mais estudos para que os processos
de diversificação dos organismos marinhos no Atlân-
tico Sul ocidental sejam mais bem conhecidos.
Autores como von Ihering e, mais recentemen-
te, o Professor José Lima de Figueiredo, entre outros,
propuseram hipóteses elegantes para tentar explicar a
origem e diversificação dos organismos marinhos de-
mersais da região subtropical do Atlântico. Faltaram a
eles, no entanto, um repertório maior de metodolo-
gias para testar essas hipóteses de forma mais objeti-
va. Há a perspectiva de uma melhor compreensão da
evolução da fauna marinha subtropical do Atlântico
Sul ocidental graças ao desenvolvimento dessas meto-
dologias. Isso, no entanto, não exclui a necessidade de
estudos mais aprofundados de taxonomia e de siste-
mática dos organismos que compõem essa fauna. Ao
contrário, se nós quisermos conhecer bem as histórias
evolutivas que se desenrolaram nas zonas subtropicais
em outras regiões oceânicas no mundo, teremos que
saber de forma mais precisa quem são os personagens
dessas histórias.
RESUMO
A presença de uma fauna de organismos marinhos endê-
mica da região subtropical do Atlântico ocidental é relata-
da desde o século XIX, porém os processos que teriam deter-
minado tal distribuição de organismos nesta região foram
levados em conta apenas a partir dos últimos 50 anos. Nes-
te artigo, são apresentadas e discutidas hipóteses sobre os
processos de diversificação e origem da fauna presente entre
as costas do Rio de Janeiro e Argentina, na região denomi-
nada usualmente como Província Argentina. Embora di-
versos autores tenham imputado a especiação desta fauna
a ciclos relativamente recentes de transgressão e regressão
marinha, foi observado em estudos mais recentes que a ori-
gem de táxons endêmicos de tal província teria sido mais
antiga e resultante de diferentes processos, particularmente
de dispersão a partir de linhagens do Pacífico Sul oriental.
Problemas no reconhecimento de táxons endêmicos e na
delimitação desta presumível área de endemismo são apre-
sentados, bem como sugestões para estudos futuros.
P-C: Biogeografia; Peixes; Província Ar-
gentina; Regressão marinha; Transgressão marinha;
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AGRADECIMENTOS
Este artigo é dedicado ao Prof. José Lima de Fi-
gueiredo pela sua inestimável contribuição ao conhe-
cimento dos peixes marinhos do Brasil, como curador
da Seção de Peixes do Museu de Zoologia da USP e
autor de algumas das obras mais seminais sobre este
assunto, e pela sua amizade e dedicação como orien-
tador, ajudando na formação dos ictiólogos no Brasil
(incluindo o autor deste artigo) há pelo menos duas
gerações. O autor é grato a Alexandre Marceniuk, Ca-
mila Ribas, George Mattox, José Lima de Figueiredo,
Mônica Toledo-Piza e Rodrigo César Marques pelas
valiosas sugestões e críticas ao texto, todas elas deter-
minantes para o aprimoramento deste trabalho.
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Aceito em: 24/10/2013
Publicado em: 30/09/2014
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