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Selección de clones de pino piñonero sobresalientes
en la producción de piña
S. Mutke Regneri1,2, S. Iglesias Sauce3y L. Gil Sánchez1*
1 ETSI Montes. UPM. Ciudad Universitaria. 28040 Madrid. España
2 CIFOR-INIA. Ctra de A Coruña, km 7,5. 28040 Madrid. España
3 Servicio de Material Genético. DGB-MMA. Gran Vía de San Francisco, 4. 28005 Madrid. España
Resumen
El potencial uso del pino piñonero como cultivo frutal injertado para la producción de piñón justifica su mejora
genética clonal (selección varietal), estableciéndose en los años noventa diversos bancos clonales partiendo de la
prospección de árboles sobresalientes en las principales regiones de procedencia españolas. Este trabajo estudia y
compara la entrada en producción de cuatro bancos clonales situados en Madrid. Aunque de diferentes edades, mues-
tran un carácter vecero sincronizado entre ellos. Para evitar sesgos ambientales en la estimación del grado de deter-
minación genética de la productividad individual de piña y de los valores de mejora clonales, se ajustaron como co-
variables las diferencias ambientales de tamaño de árbol y las autocorrelaciones espaciales entre árboles vecinos,
que juntos aportaron un coeficiente de determinación mucho mayor que las diferencias entre clones. El grado de de-
terminación genética H2de la producción individual de piña, estimado en menos de 20% sin ajustar por estas varia-
bles ambientales, subió hasta un 30-38% al incluir en el modelo la variación ambiental del tamaño de árbol, hasta
un 45-73% tras el ajuste espacial iterativo, incrementándose en paralelo la estimación de los valores de mejora clo-
nal y de la ganancia genética esperada. Estos resultados permiten depurar las colecciones para avanzar en la do-
mesticación de la especie.
Palabras clave: Pinus pinea L., plantaciones injertadas, mejora genética, selección clonal, correlaciones espa-
ciales.
Abstract
Selection of Mediterranean stone pine clones for cone production
Though stone pine is currently a genuine forest tree of Mediterranean ecosystems, its use as grafted orchards crop
for its edible pine nuts is potentially feasible. Therefore, genetic improvement of the species has been undertaken by
several Spanish forest administrations, establishing in the Nineties experimental clonal orchards by grafting scions
from plus trees, selected for their outstanding cone yield in pine forests of the main Spanish provenance regions. This
paper analyses the coming into production of four clonal trials located at the National Forest Breeding Centre «Puerta
de Hierro», Madrid. The four different-aged orchards showed a strong, synchronized masting habit. Estimations are
given for the degree of genetic determination of cone production and for clonal improvement values. Due to the presence
of strong size-yield correlations and spatial autocorrelations, genetic parameters were estimated by an individual tree
cone-yield model adjusted for environmental tree size differences and for correlations between nearest neighbours
(NN). The degree of genetic determination H2, estimated in less than 20% without adjustments, reached 30-38%
adjusting for environmental size variation and 45-73% after spatial adjustment, with parallel increments in clonal
improvement values and expected genetic gain. The results allow rogueing the four clone banks, progressing in the
domestication of the stone pine as nut crop.
Key words: Mediterranean stone pine (Pinus pinea L.), grafted orchards, clonal selection, spatial analysis, nearest-
neighbours adjustment.
* Autor para la correspondencia: luis.gil@upm.es
Recibido: 06-10-06; Aceptado: 27-02-07.
Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA) Investigación Agraria: Sistemas y Recursos Forestales 2007 16(1), 39-51
Disponible on line en www.inia.es/srf ISSN: 1131-7965
Introducción
El principal aprovechamiento comercial de los pi-
nares de piñonero es el apeo de la piña para extraer su
piñón, apreciado fruto seco. Aun siendo un árbol fo-
restal plenamente integrado en la dinámica de los eco-
sistemas mediterráneos, esta especie puede llegar a uti-
lizarse como cultivo frutal injertado sobre patrones de
la misma u otra especie de pino, justificándose para
ello su mejora genética clonal o selección varietal an-
te la ausencia actual de cultivares definidos para tal fin
(Catalán, 1990). La Junta de Castilla y León y la actual
Dirección para la Biodiversidad del Ministerio de Me-
dio Ambiente han desarrollado en colaboración con la
Universidad Politécnica de Madrid en las últimas dos
décadas sendos Programas de Mejora Genética de P.
pinea que avanzan en esta línea (Iglesias, 1997; Gordo
et al., 2000), con iniciativas similares de las adminis-
traciones de Andalucía y Comunidad Valenciana (Abe-
llanas et al, 2000; Escrich, 2001; Castaño et al., 2004).
Para ello, la primera tarea fue la prospección masal
de árboles grandes productores de piña en las principa-
les regiones de procedencia de la especie, abordada a fi-
nales de los años ochenta y principios de los noventa del
siglo pasado. Como resultado, varios cientos de árboles
candidatos seleccionados por su fructificación sobresa-
liente en monte se propagaron mediante su injertado en
parcelas específicas, los bancos clonales. Estos bancos,
normalmente separados por región de procedencia, sir-
ven tanto de ensayo del material propagado bajo un am-
biente común como de reserva de dicho material para
futuras campañas de propagación (Abellanas et al., 1997;
Prada et al., 1997; Gordo, 1998). La evaluación de es-
tas parcelas injertadas se ha centrado en su viabilidad
económica (Abellanas et al., 2000; Mutke et al., 2000)
y en la estimación del grado de determinación genética,
del valor de mejora de cada clon y de la ganancia gené-
tica esperada según la intensidad de selección (Mutke et
al., 2005a). En este contexto, el presente trabajo revisa
y compara los datos de producción actualizados de cua-
tro bancos clonales de la especie situados en el Centro
Nacional de Mejora Genética Forestal «Puerta de Hie-
rro» de la Dirección General para la Biodiversidad.
Material y Métodos
Los Bancos Clonales de Puerta de Hierro
En el Centro de Puerta de Hierro existen cuatro Ban-
cos Clonales de Pinus pinea, injertados en los años
1991, 1992, 1994 y 1998 respectivamente, a partir de
colecciones de clones seleccionados en monte corres-
pondientes a las regiones de procedencia Cataluña Li-
toral (Banco B23PH1), Valles del Tiétar y del Alber-
che (B23PH2), La Mancha (B23PH3) y Meseta Norte
(B23PH4), denominados en lo sucesivo Bancos 1 a 4.
Los tres primeros bancos se plantaron a marco real de
3×3 metros, el último a 5 ×5 m.
Diseño experimental inicial y correlaciones
espaciales
Aunque los bancos se establecieron sobre antiguas
eras de vivero, desde sus primeros años de desarrollo se
observó que su diseño por bloques completos al azar o
bloques generalizados, con hasta 180 árboles por blo-
que en un diseño monoárbol, no fueron capaces de re-
flejar correctamente la variación espacial presente. És-
ta se debía tanto a la heterogeneidad en mosaico del
propio terreno a una resolución mucho menor que el ta-
maño de bloque, cuyo patrón se observa incluso en las
fotos aéreas del vivero disponibles de los últimos años
(http://sigpac.mapa.es/fega/visor/, http://www.trescan-
tossa.com/navegar/, UTM ED-50 X 436160-436500 Y
4478730-4479260, Huso 30), como también a un efec-
to lateral por la cercanía de arbolado adulto (Mutke et
al., 2003b).
La evaluación insesgada de los genotipos en un en-
sayo de campo presenta dificultades cuando aparecen
fuertes diferencias entre zonas de la parcela que re-
percuten en los rasgos estudiados: Si no se cumple la
supuesta homogeneidad de cada bloque en la que se
basa el diseño original del ensayo, se invalidan las hi-
pótesis de base para su correcto análisis estadístico se-
gún este pre-blocking, al atribuirse las diferencias am-
bientales dentro del bloque a un efecto inflado del
genotipo o a una interacción incongruente de genoti-
po por bloque (Loo-Dinkins, 1992; Hamann et al.,
2002; Zas, 2006).
Debido al observado patrón espacial de las diferen-
cias en desarrollo vegetativo y producción de piña en-
tre los pinos ensayados, fue necesario recurrir a un mé-
todo de análisis espacial a posteriori, basado en la
autocorrelación de los residuos del modelo no corre-
gido, para interpolar el componente espacial de la va-
riación ambiental y reducir así los residuos del mode-
lo a un término de error realmente aleatorio e
independiente. Existen diferentes técnicas alternati-
vas para este ajuste espacial, basadas en post-blocking,
40 S. Mutke Regneri et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2007) 16(1), 39-51
en un análisis por filas y columnas, en ajustar una su-
perficie de respuesta por ejemplo polinómica, en blo-
ques móviles de árboles vecinos (moving average, MA)
(Papadakis, 1937, cit. en Bartlett, 1978; Bartlett, 1978;
Wilkinson et al., 1983; Loo-Dinkins, 1992), en mo-
delos de autorregresión espacial (AR) (Costa-Silva et
al., 2001; Dutkowski et al., 2002) o mediante kriging
(Hamann et al., 2002; Zas, 2006). La ventaja de este
último método geoestadístico consiste en que permi-
te estimar y representar gráficamente una predicción
bidimensional continua del efecto espacial, mientras
que las interpolaciones por MA y/o AR se limitan al
espacio discreto dado por el marco de plantación. Sin
embargo, también estas dos técnicas se han mostrado
suficientes y eficientes cuando el objetivo no es un es-
tudio descriptivo del medio, sino la estimación de un
factor de corrección para rescatar un ensayo de cam-
po a marco regular con diseño fallido por no recoger
adecuadamente la variación espacial presente (Ane-
konda y Libby, 1996; Costa-Silva et al., 2001; Joyce
et al., 2002; Dutkowski et al., 2002).
Cuando el número de niveles del tratamiento a es-
timar es elevado (en este caso, el número de clones
evaluados fue entre 63 y 90 en cada banco) y el nú-
mero de réplicas de cada tratamiento es de al menos 3
(aquí, inicialmente fueron 4-8, aunque la presencia de
marras redujo el número de ramets de muchos clones),
el ajuste por las autocorrelaciones locales no parece
sesgar la estimación de las medias del tratamiento
(Bartlett, 1978). Loo-Dinkins (1992) recomienda el
ajuste con datos de los vecinos más próximos cuando
la correlación de los datos brutos supere 0,15 (umbral
ampliamente superado por los valores encontrados en
los cuatro bancos estudiados de 0,61-0,68, respecti-
vamente). En consecuencia, en el presente trabajo se
utilizó un proceso reiterativo, introduciendo en cada
paso la media móvil de los residuos del ajuste anterior
entre los vecinos más cercanos como covariable adi-
cional en el modelo. En los Bancos 1 y 4, el bloque
móvil abarcó las ocho posiciones vecinas directas, en
los Bancos 2 y 3 el rombo de las doce posiciones más
cercanas, ya que el mayor número de marras en estos
dos bancos obligó a estimar la media local sobre un
bloque móvil más amplio. El criterio de parada del
ajuste reiterativo fue la falta de significación de la si-
guiente media móvil de residuos (prueba F para su cua-
drado medio), la aparición de colinealidad múltiple en-
tre los coeficientes del modelo (factores de inflación
de la varianza VIF > 10) o un aumento marginal del co-
eficiente de determinación del modelo (∆R2 <1%), en
analogía con el criterio umbral de Kaiser para limitar
discrecionalmente el número de componentes princi-
pales a retener para caracterizar un conjunto de datos
multivariantes (StatSoft, 2006).
Datos de producción y su correlación
con el tamaño del árbol
En un primer paso, este trabajo compara la entrada
en producción de los cuatro bancos a escala global, es-
tudiando la pauta de sus cosechas hasta la actualidad.
Se contó también con el registro termopluviométrico
del centro durante los años del estudio. Para estable-
cer un modelo individual de producción en los Bancos
2 y 3 se han utilizado los datos de cosecha en kilogra-
mos de piña verde, sumando las ocho y siete cosechas
disponibles hasta la campaña 2005/06. En el caso del
Banco 1, el análisis se limita a las seis cosechas hasta
2002/03, momento en el cual se realizaron clareos se-
lectivos que desequilibraron la presentación de los ge-
notipos en el ensayo. En el Banco 4 más reciente, se
han completado las tres cosechas ya realizadas hasta
2005/06 con estimaciones basadas en conteos en este
último año de las piñas inmaduras de cada árbol para
las dos cosechas siguientes. Para estas estimaciones
de las dos cosechas adicionales, se asignaron un peso
final medio de 250 g a cada futura piña y coeficientes
de supervivencia de 0,9 y 0,8 para las dos cohortes.
Esta probabilidad de mortalidad anual de piña en de-
sarrollo de 10% se basa en los promedios observados
en las cosechas anteriores y es similar a los dados por
Castaño et al. (2004) para otro banco clonal de la es-
pecie e implica también cierta aminoración por la co-
rrelación imperfecta entre los valores de cosecha en
número o en peso de piña de cada pie (r 0,93-0,95 en
las tres cosechas apeadas).
Aparte de las correlaciones espaciales, la produc-
ción individual de piña depende del tamaño del árbol
(Mutke et al., 2005a; Calama y Montero, 2007). Así,
en una evaluación anterior del Banco 1 se incluyó en
el modelo de producción individual de piña como co-
variable la sección de fuste, para descontar el efecto
del muy desigual tamaño de los árboles sobre la pro-
ducción (Mutke et al., 2003b). Este planteamiento de
evaluar la productividad relativa a un árbol de tama-
ño medio presupone la ausencia de correlación gené-
ticas entre producción y tamaño del árbol (Kjaer y We-
llendorf, 1997). Si existen estas correlaciones, el hecho
de no tener en cuenta las diferencias de tamaño medio
Clones sobresalientes de P. pinea 41
entre clones produciría un sesgo en contra de los ge-
notipos de mayor vigor vegetativo al descontar tam-
bién el componente genético de su mayor tamaño (y
de la producción correlacionada).
Por esta posible correlación fenotípica y genética
entre el tamaño de cada árbol y su producción de pi-
ña, en el presente análisis se han segregado previa-
mente los componentes ambiental y genético del ta-
maño para usar posteriormente como covariable del
modelo de producción de piña el componente am-
biental (i.e., restando del valor fenotípico de cada pie
la media ajustada de su genotipo). Como variables de
tamaño se midieron en 2001 los diámetros sobre cor-
teza del tronco a nivel del suelo y por encima del pun-
to de injerto, repitiendo la segunda medición en 2003.
No obstante, se usó en cada banco como covariable de
la producción de piña la variable de tamaño de mayor
correlación lineal con la misma: la sección del injerto
en 2003 (Banco 3), su logaritmo (Banco 4) o el primer
componente principal (el único significativo) de los
tres valores de sección (Bancos 1 y 2). Fue necesario
recurrir en los dos bancos más antiguos a esta varia-
ble sintética por el coeficiente de forma (conicidad)
heterogéneo de sus fustes basales, resultado del retra-
so en la poda para eliminar las ramas del patrón por-
tainjerto (Mutke et al., 2003b).
Al descontar el efecto de esta variable, se evaluó la
productividad ajustada a las diferencias ambientales
en el tamaño, obteniendo así un valor de mejora para
cada genotipo que integra su superioridad productiva,
tanto si se debe a un tamaño medio mayor de sus ra-
mets o a que estos asignen a igual tamaño más recur-
sos a las estructuras reproductivas que otros clones
(Mutke et al., 2005a). Del análisis se excluyeron fi-
nalmente aquellos injertos que por su muy reducido
desarrollo no habían producido piña en ningún año, ya
que sus datos no se ajustan al patrón del resto de ár-
boles (puntos aberrantes muy influyentes en el ajuste
del modelo): en los cuatro bancos fueron respectiva-
mente 11 (9 de ellos prácticamente contiguos en la pe-
or zona del Banco 1), 16 (13 agrupados en la peor zo-
na), 5 y 4 (en los Bancos 3 y 4 más repartidos).
Igualmente, en el Banco 3 se excluyeron a posteriori
del ajuste del modelo cuatro datos correspondientes a
tres clones que habrían obtenido una estimación de su
valor clonal muy baja, lejos del rango de los demás,
posiblemente como artefacto de su reducida repre-
sentación (de 1 ó 2 ramets cada uno) que hiciese atri-
buir parte de la variación ambiental al efecto aditivo
de estos genotipos.
Análisis estadístico y formulación del modelo
de producción individual
La construcción del modelo para estimar el valor de
mejora de cada clon consistió en dos ajustes consecu-
tivos para cada banco clonal. Primero, se descompuso
el tamaño fenotípico de cada árbol en tres componen-
tes: la media ajustada de su clon, un efecto espacial es-
timado de forma reiterada por la correlación con el re-
siduo medio de los vecinos más próximos y un valor
aleatorio o residual. Usando estos resultados, se ajus-
tó el modelo para la productividad fenotípica del ár-
bol individual, estimando la media de su clon en pre-
sencia del componente ambiental de su tamaño como
covariable y realizando otra vez un ajuste espacial rei-
terativo entre los vecinos más próximos [ec. 1]. La
transformación logarítmica de la variable de produc-
ción logró la normalidad y homocedasticidad exigida
para ajustar el modelo general lineal, dada la natura-
leza multiplicativa de los fenómenos estudiados a es-
cala real.
ln(Pj(i)+1)=
µ
+g
CLON i +
α
DE j(i) +
Σ
n
γ
kMAkj(i) +
ε
j(i) [1]
donde:
Pj(i) = producción de piña del ramet jdel clon i[g]
µ
= media general
gCLON i = efecto del clon i
α
= efecto lineal del componente ambiental del
tamaño DEdel ramet j(i)
γ
k= efecto lineal de la covariable MAkj(i), la media
móvil de los k-ésimos residuos
ε
j(i) = error residual
La integración tanto de la variación ambiental del
tamaño como de las correlaciones espaciales en el mo-
delo de producción reduce la varianza ambiental no
explicada por el modelo, aumentando así la estima-
ción del grado de determinación genética ajustado H2
aj
de la producción de piña como componente de la va-
rianza atribuido al efecto clonal considerándolo va-
riable aleatoria. Es decir, la eliminación del ruido am-
biental asociado al tamaño del árbol o su posición en
la parcela permite una estimación más precisa e in-
sesgada de los parámetros genéticos, especialmente
del valor clonal gCLON.
Multiplicando el coeficiente clonal gCLON de cada
genotipo por el grado de determinación genética H2,
se obtiene su valor de mejora en comparación con la
media de su banco, cuantificando así para la selección
de los clones más prometedores su respuesta a la se-
lección clonal o ganancia genética esperada como el
42 S. Mutke Regneri et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2007) 16(1), 39-51
promedio de sus valores de mejora (Hodge y White,
1992). No obstante, igual que los valores ajustados de
H2
aj correspondientes a la variable productividad ajus-
tada a las diferencias ambientales del tamaño y a los
efectos locales, muy superiores al H2de la producción
de piña bruta (sin descontar la variación ambiental
ajustada), la ganancia genética estimada también se
referiría sólo a la productividad ajustada, información
de menor interés práctico mientras no se reduzca en
futuras parcelas injertadas la variación en el tamaño
del árbol y del terreno y su impacto sobre la produc-
ción de piña: como en la propagación de una selección
de clones se capta sólo la proporción de su superiori-
dad debida al genotipo, se mantendrá la variación am-
biental entre los ramets de cada clon (Van Vleck,
1999), en este caso incluida aquélla atribuida a las dos
fuentes de variación ambientales del modelo.
Por ello, para acotar el rango de ganancia genética
que cabe esperar en producción de piña se ha repetido
su cálculo en cada banco con tres valores de grado de
determinación genética diferentes: el componente de
la varianza correspondiente al las diferencias entre clo-
nes previo al ajuste de las covariables ambientales (ga-
nancia mínima para el caso que no se consiguiese re-
ducir la variación ambiental en futuras parcelas
injertadas), ajustado por la variación ambiental del ta-
maño del árbol o ajustado para tamaño y posición en
la parcela (ganancia máxima al expresarse la superio-
ridad genética de los clones más productivos de ma-
nera más homogénea). Dado que la producción de pi-
ña siguió una distribución lognormal, es decir, la
variable estudiada con distribución normal y modelo
de respuestas aditivas y lineales fue el logaritmo de la
producción de piña, se presentan los valores retrans-
formados de los valores de mejora clonales, aplican-
do el factor de corrección del sesgo exp(s2/2) propuesta
por Flewelling y Pienaar (1981) para casos con más de
30 grados de libertad de error y una varianza residual
inferior a 0,5 (ambos criterios ampliamente cumplidos
en los cuatro análisis).
Peso medio de piña
Para estimar el efecto clonal sobre el peso medio de
piña en cada árbol y cosecha, se ha ajustado un mo-
delo aditivo anidado que lo evaluase contra la media
de su banco y año, considerando el año (y su interac-
ción con el banco) y el clon como efectos aleatorios,
que computan con su componente de la varianza en la
estimación del grado de determinación genética de es-
te rasgo, y el efecto del banco como efecto fijo. El con-
traste del peso medio ajustado de piña para cada clon
con su valor de mejora obtenido en el ajuste del mo-
delo de producción de piña ha permitido estimar la co-
rrelación genética de estos dos rasgos, ambos de gran
interés al caracterizar la cosecha de piña en cantidad
y calidad, al estar el tamaño de la piña positivamente
relacionado con el tamaño medio de su piñón y con su
rendimiento en proporción de peso piñón/piña (Mut-
ke et al., 2005a).
Resultados
Datos de producción
La entrada en producción de los cuatro bancos a par-
tir de los 4-6 años sobre injerto mostró un incremen-
to medio de una piña cada dos años (Fig. 1), no difi-
riendo las tendencias entre bancos significativamente,
aunque esta tendencia lineal fue fuertemente enmas-
carada por una variación interanual muy sincronizada
entre bancos: desde 1999, las diferencias entre la pro-
ducción media por árbol de cada año fueron mínimas
entre los tres bancos más antiguos injertados. Las cua-
tro series mostraron coeficientes de variación entre 91
y 183%, sobre todo por el impacto de dos cosechas ca-
Clones sobresalientes de P. pinea 43
0
2
4
6
8
10
0 5 10 15
Edad sobre injerto (años)
Piñas/ramet
1 Cataluña 2 Tiétar
3 La Mancha 4 Meseta Norte
Figura 1. Producción media anual([N- número de piñas por ár-
bol) según la edad sobre injerto Een los cuatro bancos clona-
les de Pinus pinea en Puerta de Hierro (tendencias lineales en
trazado discontinuo; tendencia media en rojo N = 0,5*E - 1,5).
si nulas en 2001 y 2004 (Fig. 2). La variación entre co-
sechas se debió principalmente al desigual número de
estróbilos femeninos formados y polinizados, siendo
la tasa de supervivencia hasta la cosecha como piña
madura siempre superior al 80%, al menos en las seis
cohortes que cuenten con conteos anuales de sus es-
tróbilos (datos no incluidos).
Los tres bancos superaron en la última cosecha
2005/06 las 7 piñas por árbol, el Banco 4 más reciente
las 4 piñas. Sin embargo, la maduración de esta última
cosecha, la mayor hasta el momento, coincidió con el
año meteorológico extremadamente caluroso y seco
2005, el cual causó en muchos de los pinos injertados
una serie de anomalías, desde una cohorte de acículas
de 2-8 cm de longitud frente a 12-15 cm en años nor-
males hasta una ausencia total de acículas nuevas en
muchos brotes, los cuales se secaron posteriormente
durante el estío (Mutke et al., 2006). El resultado de
esta sequía fue una considerable reducción del peso me-
dio de piña en 2005, casi la mitad comparado con el
año anterior lluvioso y muy por debajo de años nor-
males: de hecho, exceptuando las primeras cosechas
post-plantación de cada banco, el peso medio de piña
en cada cosecha invernal guardó una relación lineal di-
recta con la precipitación del año forestal anterior (r
0,98 para el peso medio de piña de los tres primeros
bancos entre 2001-2005; Fig. 3). Por último, según los
conteos en el Banco 4 (Fig. 2) y una estimación visual
en los otros tres bancos, la muestra en árbol para la co-
secha 2006/07 se asemeja en número de piña a la co-
secha anterior, pero recuperando un tamaño medio de
piña normal, con una muestra algo menor para 2007/08.
Modelos de producción individual
Respecto a la variable de tamaño del árbol, las dife-
rencias entre las medias ajustadas de los clones de cada
banco fueron altamente significativas, aportando entre
el 14 y 30% de la variación fenotípica observada (pro-
porción de las sumas de cuadrados) frente al 40-69% de-
bido a las correlaciones espaciales, lo que resalta la he-
terogeneidad de las parcelas respecto al desarrollo de los
árboles. De hecho, sin ajustar por las correlaciones en-
tre vecinos, en dos de los bancos las diferencias entre
genotipos ni siquiera se habrían estimado significativas
por la fuerte variación entre ramets (que además no cum-
pliría la hipótesis de independencia), que tras extraer su
componente espacial se redujo a una variación residual
1-R2de 10-30% para los modelos ajustados (Tabla 1).
El grado de determinación genética ajustado se situó pa-
ra el tamaño del árbol en el 34% en tres de los bancos,
en el Banco 2 en el 68% por la menor variación residual.
A su vez, el modelo de producción individual de pi-
ña alcanzó tras el ajuste por la covariable ambiental de
tamaño y por las correlaciones entre vecinos unos R2de
81-92% en los cuatro bancos, frente a sólo 24-37% pa-
ra el modelo sin ajustar (i.e. sesgado) en los Bancos 1-
3 y un efecto clonal estimado no significativo en el Ban-
co 4. Las diferencias ambientales en el tamaño de árbol
fueron la fuente de variación más influyente (36-46%),
por delante del factor clonal (22-32%) y las correlacio-
nes espaciales (8-20%; Fig. 4). El grado de determina-
ción genética H2de la producción individual de piña,
44 S. Mutke Regneri et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2007) 16(1), 39-51
0,000 kg
0,100 kg
0,200 kg
0,300 kg
0,400 kg
0,500 kg
0,600 kg
0 mm
250 mm
500 mm
750 mm
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
1 Cataluña
2 Tiétar
3 La Mancha
4 Meseta Norte
p año forestal (sept.-ag.)
Figura 3. Variación interanual del peso medio de piña (±SE)
de los cuatro bancos y de la precipitación acumulada de sep-
tiembre a agosto anterior a cada cosecha.
0
1
2
3
Año
kg piñas/ramet
1 Cataluña 2 Tiétar
3 La Mancha 4 Meseta Norte
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Figura 2. Producción media en peso de los cuatro bancos clo-
nales por años (estimaciones para el Banco 4 en 2006/07 y
2007/08 a partir de la muestra de piña inmadura en 2005).
Clones sobresalientes de P. pinea 45
Tabla 1. Efecto del ajuste por la variación ambiental del tamaño (DE) y por correlaciones espaciales (MA) sobre el coefi-
ciente de determinación del modelo R2y sobre el grado de determinación genética H2para las variables de tamaño y de la
producción de piña de los cuatro bancos clonales estudiados
Banco
Tamaño Producción
12 34 1 23 4
Nº de observaciones 593 473 254 263 582 457 245 259
Nº de clones 90 86 63 73 90 86 60 73
R2sin ajustar N.S. 28% 30% N.S. 25% 24% 37% N.S.
R2modelo ajustado 83% 90% 70% 79% 81% 92% 81% 83%
%SC DE— — — — 45% 46% 36% 44%
%SC Clon 14% 28% 30% 27% 22% 26% 32% 31%
%SC MA 69% 62% 40% 52% 14% 20% 12% 8%
Nº de iteraciones 3 6 2 3 2 3 1 2
H2sin ajustar N.S. 12% 9% N.S. 11% 7% 18% N.S.
H2ajustado por MA 34% 68% 34% 34% — — — —
H2ajustado por DE— — — — 30% 37% 35% 38%
H2ajust. por DEy MA — — — — 45% 73% 51% 51%
%SC: proporción de las sumas de cuadrado tipo I atribuidas a las diferentes fuentes de variación. i.e.: incremento del R2al intro-
ducirlas en el orden dado en el modelo.
Banco 1
B. 2
Banco 4
0 m 20 m 40 m 60 m 80 m 100 m
Banco 1
B. 2
Banco 4
0 m 20 m 40 m 60 m 80 m 100 m
<0,2 0,2-0,4 0,4-0,6
0,6-0,8 >0,8
Figura 4. Representación espacial de los valores residuales de los modelos de producción individual de piña en los tres Bancos 1,
2 y 4 colindantes, estimando los valores clonales sin ajustar por la variación ambiental del tamaño del árbol o por su posición en
la parcela, apreciándose zonas de muy baja producción (sobre todo en los bordes izquierdo y inferior colindantes con arbolado
adulto y un efecto borde para la última fila (derecha) del Banco 1 que linda al camino central y tuvo un desarrollo sin competen-
cia de este lado hasta plantarse el Banco 4 seis años más tarde (A), y de los modelos ajustados por ambas fuentes de variación am-
biental (B), agrupados por percentiles de 20% del rango de los residuos de aquellos.
A B
estimado como componente de la varianza, fue de 7-
18% (en los tres primeros bancos) sin ajustar por tama-
ño y posición del árbol, de 30-38% (en los cuatro ban-
cos) incluyendo en el modelo la covariable de tamaño
y de 45-73% tras el ajuste espacial iterativo (Tabla 1).
A partir de los valores de mejora clonales calculados
con el H2sin descontar la variación ambiental atribuida
a las dos covariables, para la selección del 10% de clo-
nes más productivos de cada uno de los tres primeros ban-
co se estimaría una ganancia genética media tras la re-
transformación a escala real de 6-18% por encima de la
de producción media en peso de piña, mientras que para
la producción del árbol de tamaño medio de cada clon se
esperarían una ganancia genética de 18-39% para la mis-
ma selección del 10% superior de los cuatro bancos, pa-
ra la producción ajustada por variación en tamaño y por
correlaciones espaciales incluso 29-88% (Tabla 2).
Si para el establecimiento de futuros ensayos se ex-
cluyera de cada colección solamente la mitad peor cla-
sificada de sus clones, la ganancia genética esperada
respectiva en los cuatro bancos sería todavía de 9-20%
para la producción ajustada por la covariable de ta-
maño (Fig. 5), de 14-45% para la producción ajustada
por ambas fuentes de variación ambiental.
Correlación genética con el peso medio de piña
La correlación genética del peso medio ajustado de
piña de cada clon, estimado para los cuatro bancos en
46 S. Mutke Regneri et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2007) 16(1), 39-51
Tabla 2. Rango de los tres valores de mejora relativos por encima de la producción media en peso de piña de su banco clonal
Valor de mejora clonal
Banco Clon de la producción de piña Ortet T.º municipal
abc
B23PH1 CAT62 9% 27% 45% B04-10 Dosrrius (peso medio de piña 193 g)
B23PH1 CAT22 9% 27% 43% GE17-03 Torroella de Montgri
B23PH1 CAT69 6% 18% 29% B13-05 Dosrrius
B23PH1 CAT15 6% 17% 27% GE16-04 Llagostera
B23PH1 CAT55 6% 17% 26% B03-10 Dosrrius
B23PH1 CAT21 5% 16% 25% GE17-01 Torroella de Montgri
B23PH1 CAT59 5% 15% 24% B04-06 Dosrrius
B23PH1 CAT70 5% 15% 24% B13-06 Dosrrius
B23PH1 CAT36 5% 14% 23% GE19-01 Fontcoberta
B23PH2 VTA85 8% 55% 139% M02-06 Navas del Rey
B23PH2 VTA41 7% 43% 104% M04-03 San Martín de Valdeiglesias
B23PH2 VTA22 7% 43% 103% TO02-08 Almorox (peso medio de piña 238 g)
B23PH2 VTA51 6% 39% 91% TO02-04 Almorox
B23PH2 VTA68 5% 35% 80% M05-06 San Martín de Valdeiglesias
B23PH2 VTA4 5% 33% 77% AV08-05 Hoyo de Pinares
B23PH2 VTA65 5% 31% 71% M01-09 Navas del Rey
B23PH2 VTA90 5% 29% 65% AV12-06 Hoyo de Pinares
B23PH2 VTA39 4% 27% 61% M03-08 S. Martín de V. (peso piña 180 g)
B23PH3 LM29 21% 47% 75% CU08-11 El Prosencio
B23PH3 LM18 21% 45% 72% AB03-12 Tarazona de la Mancha
B23PH3 LM57 18% 40% 63% CU09-07 Casas de Haro
B23PH3 LM56 18% 38% 59% CU09-13 Casas de Haro
B23PH3 LM65 15% 32% 50% CU04-13 Casasimarro
B23PH3 LM63 15% 32% 50% CU06-10 El Picazo
B23PH4 MN30 5% 65% 99% VA-CR47-30 Camporredondo (peso piña 182 g)
B23PH4 MN71 5% 57% 87% VA-TO68-71 Tordesillas
B23PH4 MN61 4% 40% 60% VA-TO68-61 Tordesillas
B23PH4 MN73 3% 32% 48% VA-TO68-73 Tordesillas
B23PH4 MN48 2% 25% 39% VA-IC32-48 Iscar
B23PH4 MN121 2% 25% 38% VA-IC30-121 Iscar
B23PH4 MN98 2% 22% 33% VA-QO110-98 Quintanilla de Onésimo
a: sin ajustar por diferencias en tamaño o por posición. b: ajustado sólo para diferencias ambientales de tamaño. c: ajustado para
tamaño y posición) para el 10% de clones más productivos de cada uno de los cuatro bancos de Pinus pinea, con código de identi-
ficación y localización del ortet. Se indican 4 clones con un reducido tamaño medio ajustado de piña (Fig. 6).
un modelo conjunto (R20,59; H210% frente al 41%
atribuido al efecto principal del año de cosecha), con
el valor de mejora clonal de productividad ajustada fue
positiva (Fig. 6): en los tres primeros bancos r 0,33-
0,47, en el cuarto menor, r 0,18, al basarse el valor de
mejora clonal no sólo en datos reales de piña cose-
chada, sino en parte en conteos de piña inmadura con
peso medio fijo asignado. En muestras anuales para
extraer el piñón, el peso de la piña mostró también co-
rrelaciones fenotípicas positivas con el peso medio de
su piñón (r 0,7-0,9) y el rendimiento proporcional en
piñón (r 0,5-0,6; datos no incluidos).
Discusión
Los variación anual de la producción de piña mues-
tra la fuerte vecería característica en especies leñosas
forestales (Koenig y Knops, 1998). En este caso, la va-
riación interanual del esfuerzo reproductor está clara-
mente sincronizada entre los cuatro bancos (Fig. 2),
presumiblemente en relación con las condiciones me-
teorológicas durante la inducción y el desarrollo de ca-
da cohorte de estróbilos (Mutke et al., 2003a; Mutke
et al., 2005b). Esta hipótesis de una vecería pasiva o
exógena por limitaciones del medio o escasez de re-
cursos, normalmente correlacionada entre años con
variables meteorológicas, más que un ciclo endógeno
como hipotética estrategia ecológico-evolutiva (re-
source matching, wind pollination efficiency, preda-
tor swamping, disperser attraction, etc.), tópico am-
pliamente tratado en la ecología teórica (Foster, 1986;
Isagi et al., 1997; Herrera et al., 1998; Kelly et al.,
2001; Obeso, 2002), se ve reforzada en este caso por
la concordancia elevada del patrón de vecería con otro
banco clonal de la especie, situado en otra cuenca hi-
drográfica a más de 130 km de distancia y casi 900 m
de altitud (Mutke et al., 2005a). En muchas especies
policárpicas se ha descrito una vecería sincronizada a
escala regional e incluso continental, por factores me-
teorológicos (Forcella, 1981; Koenig y Knops, 1998;
Schauber et al., 2002).
Todo parece indicar que los ensayos injertados se
ven afectados por los mismos factores causantes de la
vecería observada en los pinares de piñonero en el in-
terior de la Península (Mutke et al., 2005b), vecería que
contrasta con la producción regular y a nivel muy su-
perior en los pinares portugueses bajo un clima oceá-
nico más favorable y menos errático entre años (M.A.V.
Carvalho, com. pers.). Para las poblaciones más con-
tinentales de la especie, se han señalado como causas
directas de cosechas malas o nulas tanto los daños por
heladas extremas o tardías como el déficit hídrico o
temperaturas excesivas en ciertos momentos claves del
Clones sobresalientes de P. pinea 47
0%
20%
40%
60%
0% 10% 20% 30% 40% 50%
Proporción de clones superiores seleccionados (%)
Ganancia genética esperada
(% sobre la media)
Banco 1
Banco 2
Banco 3
Banco 4
Figura 5. Ganancia genética esperada en tanto por cien de la
producción media en peso de piña, ajustada al árbol de tamaño
medio del clon, en dependencia de la proporción de clones re-
tenidos en la selección.
0,150 kg
0,160 kg
0,170 kg
0,180 kg
0,190 kg
0,200 kg
–1,5 –1,0 –0,5 0,0 0,5 1,0
Valor de mejora clonal de producción de piña
Peso medio ajustado de piña
1 Cataluña
2 Tiétar
3 La Mancha
4 Meseta Norte
«Piña pequeña»
Figura 6. Relación entre el valor de mejora clonal para la pro-
ducción individual de piña de cada clon y el peso medio de su
piña (correlación genética r 0,28). Se resaltan con círculos cua-
tro clones que aún siendo de los más productivos de su respec-
tivo banco, tienen piñas más pequeñas que la media (Tabla 2).
desarrollo trienal de la piña, que junto con la autoco-
rrelación negativa con cosechas anteriores pueden lle-
gar a explicar hasta un 75% de la variación interanual
a escala regional (Mutke et al., 2005a, b). En este con-
texto, para las series de producción aún muy cortas y
no estacionarias de los cuatro bancos estudiados se
cuenta de momento solamente con evidencias puntua-
les como que la cosecha excepcional de 1998 se co-
rresponde con la antesis en la primavera más húmeda
de la serie (1996: 290 mm entre enero y mayo) y la mí-
nima en 2001 con la primavera seca de 1999 (120 mm
ene-mayo), lo que concordaría con una de las princi-
pales variables pluviométricas encontradas en aquel
trabajo. También se observa una relación muy fuerte
del peso medio de piña con la precipitación del último
año forestal de su desarrollo (r 0,98; Fig. 7), lo que pa-
rece indicar cierto potencial de aumentarlo por la apli-
cación de riegos.
Si los fallos de cosecha como 2001 ó 2004 (Fig. 2)
persistiesen, implicarían una reducción considerable
de la producción promedia y una entrada en produc-
ción más lenta de las parcelas desde el momento del in-
jerto que las previsiones anteriores más optimistas de
las perspectivas para este cultivo leñoso en tierras agra-
rias de secano (Mutke et al., 2000). Éstas se basaron en
series de datos de injertos realizados en monte sobre
repoblaciones, es decir, sobre patrones de mayor edad
y tamaño en el momento del injerto que inducen un de-
sarrollo de la copa más rápido que a partir de planto-
nes injertados a corta edad en vivero. También los da-
tos de otros ensayos clonales plantados con injertos
realizados en vivero indican que una cosecha de más
de 3 kg de piña por pie es la excepción durante los quin-
ce primeros años y que el aumento de la producción
con la edad es atenuado por su fuerte variación inter-
anual y por el desigual desarrollo vegetativo de los ár-
boles (Castaño et al., 2004; Mutke et al, 2005a), por
mucho que los mejores árboles de Puerta de Hierro rin-
dan en los años buenos cosechas de 12-15 kg.
Conscientemente no se han incluido en este traba-
jo los valores clonales o rangos obtenidos por un aná-
lisis según el diseño original de cada ensayo por blo-
ques aleatorizados y sin ajustar por la correlaciones
ambientales para compararlos con aquellos resultado
del modelo ajustado, como es habitual en otros traba-
jos de enfoque más metodológico (Costa-Silva et al.,
2001; Hamann et al., 2002; Dutkowski et al., 2002;
Zas, 2006): el primero de estos análisis, denominado
modelo normal, estándar o clásico, no sería solamen-
te más impreciso por una mayor variación residual no
explicada, sino simplemente incorrecto al violar los
hipótesis de base de normalidad, homocedasticidad e
independencia de los residuos, incluida la falta de au-
tocorrelación. De hecho, si se mantuviese en el mo-
delo el efecto aditivo de los bloques iniciales, se asu-
miría un modelo de calidad de sitio «escalonado» con
una media local estacionaria a lo largo de cada bloque
y como únicas diferencias espaciales relevantes aque-
llas entre estas medias ajustadas para los bloques, atri-
buyendo toda desviación individual de las mismas al
genotipo o la interacción genotipo por bloque. En su
caso, incluso se estaría convirtiendo un gradiente con-
tinuo del terreno a lo largo de bloques colindantes en
fallas (discontinuidades) del modelo por ajustar el va-
lor de árboles vecinos contra diferentes supuestas me-
dias locales, de interpretación harto difícil.
La magnitud de los parámetros genéticos obtenidos
y su correlación entre la productividad en cantidad y
el tamaño medio de la piña, igual que su relevancia
menor frente a una predominancia de la plasticidad fe-
notípica como respuesta a variaciones ambientales, son
similares a los resultados de otros ensayos clonales de
la especie (Mutke, 2005; Mutke et al., 2005a). Tam-
bién la dependencia del peso medio de la piña de la
precipitación anual coincide con observaciones en
otras tres parcelas injertadas del interior peninsular
donde el peso medio de piña también aumenta en 0,3-
0,4 g por mm de lluvia adicional (r 0,8-0,9; Mutke et
al., 2005a; J. Gordo, datos sin publicar).
Por otra parte, las correlaciones positivas del peso
de piña con su rendimiento en piñón y con el peso me-
dio de éste fueron similares o mayores a los encontra-
dos en muestreos anuales del banco B23MN1 de Quin-
48 S. Mutke Regneri et al. / Invest Agrar: Sist Recur For (2007) 16(1), 39-51
y = 114,5 g + 0,4 g mm-1
R2 = 0,96
0,000 kg
0,050 kg
0,100 kg
0,150 kg
0,200 kg
0,250 kg
0,300 kg
0,350 kg
0,400 kg
0,450 kg
0 mm 200 mm 400 mm 600 mm 800 mm
Precipitación del año forestal
Peso medio de piña
Figura 7. Dependencia del peso medio de piña en los tres bancos
clonales más antiguos de Puerta de Hierro de la lluvia acumula-
da entre septiembre y agosto del último año de su desarrollo.
tanilla (r 0,4-0,9 con el peso medio de piñón, r 0,3-0,5
con el rendimiento en piñón; datos sin publicar). En
aquel banco, se estimaron unas correlaciones genéti-
cas positivas débiles aunque significativas entre el va-
lor de mejora en productividad de piña de un clon, el
tamaño medio de su piña, su rendimiento proporcio-
nal en piñón y el tamaño de éste, siendo los últimos
tres unos importantes parámetros de la calidad del pro-
ducto. Esto indica que una selección genética en base
a la productividad en cantidad no parece estar reñida
con ganancias en calidad, siendo factibles criterios de
selección combinados (Mutke et al., 2005a), por ejem-
plo excluyendo de la selección de clones más produc-
tivos aquellos de un peso medio de piña muy por de-
bajo de la media de su banco (Fig. 6, Tabla 2).
Por otra parte, los valores genéticos obtenidos para
cada clon se deben tomar con cautela por corresponder
a unas condiciones locales concretas, como pone de
manifiesto una comparación de los valores de mejora
estimados independientemente en diferentes sitios de
ensayo para aquellos 38 clones del Banco 4 de Puerta
de Hierro presentes también en dos bancos clonales del
Programa de Mejora de la Junta de Castilla y León en
la provincia de Valladolid (Mutke, 2005). Las interac-
ciones de genotipo por sitio provocan una casi perfec-
ta ortogonalidad (r 0,04) entre los valores clonales es-
timados en el Banco 4 de Puerta de Hierro, situado en
la vega del río Manzanares en Madrid a 600 m de alti-
tud en un clima mediterráneo genuino, y en el banco
B23MN1, localizado a casi 900 m sobre regosol de un
páramo calizo en Quintanilla de Onésimo. Los valores
clonales estimados en el tercer banco, en condiciones
ambientales intermedias en la vega del río Duero en
Tordesillas a 670 m de altitud, guardaron débiles co-
rrelaciones positivas con los de cada uno de los dos
bancos anteriores (r 0,22 y 0,24). Estos resultados in-
dican la necesidad de ensayar en futuros ensayos mul-
ti-localidad una colección amplia de clones candida-
tos. Como además los resultados aquí presentados se
basan en series de producción aún cortas y no estacio-
narias (especialmente en el caso del Banco 4 más re-
ciente), servirán más para depurar aquellos clones ma-
nifiestamente por debajo de la media de cada colección
que para restringir la selección a un número reducido
de los clones aparentemente más productivos.
Pero aparte de la incertidumbre del potencial de ga-
nancia genética, parece evidente que no tendría senti-
do insistir en la mejora genética si no fuese acompa-
ñada en paralelo por una puesta a punto de las técnicas
de cultivo. Más allá de los requerimientos básicos de
cualquier cultivo leñoso —producción de plantones de
primera calidad, preparación del terreno, control de la
vegetación competidora y de plagas del árbol y del
producto—, las cuestiones pendientes van desde una
caracterización de las clases de territorio aptas para
las plantaciones injertadas de carácter comercial, la
definición del espaciamiento correcto para evitar efec-
tos de sombreo que desencadenen el desarrollo de ra-
mas dominadas sin floración femenina (Mutke et al.,
2005c), la aplicación de podas de aclareo para equili-
brar el interior de la copa y evitar precisamente estas
ramas de sombra, hasta la necesidad de ensayar ferti-
lizaciones para garantizar el estado nutricional ópti-
mo del arbolado, influyendo todas ellas muy posible-
mente en la moderación del carácter vecero (Baldini,
1986). A escala experimental cabe plantearse incluso
el riego, aunque como remarcan Castaño et al. (2004)
su aplicación encarecería en demasía una explotación
que en tierras de regadío difícilmente podrá competir
con otros cultivos o con usos de suelo más rentables.
De hecho, todos los programas de mejora menciona-
dos de la especie han dirigido sus esfuerzos hacia la
definición de esta fruticultura del piñonero en terre-
nos agrícolas en secano, descartando tanto el regadío
como, por el otro extremo, la sustitución de masas fo-
restales por injertos, dada la multifuncionalidad de
aquéllas y la escasa rentabilidad que de éstos cabría
esperar en terrenos de vocación meramente forestal.
El siguiente paso en el camino de la domesticación
de este pino frutal, al menos para la colección de la
Meseta Norte contrastada ya en tres sitios de ensayo,
será la inclusión de aquellos clones más interesantes
en el Registro Nacional de Materiales de Base para ob-
tención de material forestal de reproducción vegetati-
vo de la categoría controlada, tras su previa caracteri-
zación por marcadores que permitan su identificación
distintiva, requisito exigido por el RD 289/2003 en su
Anexo IV.3.a.
Agradecimientos
Los bancos analizados forman parte del programa
de mejora genética desarrollado por la Dirección Ge-
neral para la Biodiversidad. Los autores agradecen la
dedicación del personal del Centro Nacional de Me-
jora Genética Forestal Puerta de Hierro encargado de
la gestión de los bancos clonales. La contribución de
SMR se financió por el proyecto CPE03-001-C5 del
Plan Estratégico del INIA. Lo comentarios y sugeren-
Clones sobresalientes de P. pinea 49
cias de dos revisores han ayudado a mejorar el traba-
jo considerablemente.
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