Migraciones del atún rojo atlántico

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Migraciones del atún rojo atlántico
Antonio Medina1,*, Francisco Abascal2 y Guillermo Aranda1
1 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales, 11510 Puerto Real, Cádiz,
España.
2 Instituto Español de Oceanografía, Aptdo. 1373, 38180 Santa Cruz de Tenerife, España.
* E-mail: antonio.medina@uca.es
Introducción
Las grandes migraciones animales han provocado siempre la admiración y el interés del
hombre. Los animales cuyos patrones migratorios nos son más familiares son aquéllos
que se desplazan mediante el vuelo o sobre grandes extensiones de territorio, lo cual
permite su observación directa. Ejemplos típicos de ello son los movimientos entre las
zonas de invernada y cría de las aves, como la espátula común (Platalea leucorodia) o
las migraciones de grandes herbívoros a través del ecosistema de sabana Serengeti-
Maasai Mara. Por el contrario, al quedar ocultos a la vista, los movimientos de los
organismos acuáticos son difíciles de percibir, lo que hace que la naturaleza migratoria
de muchos peces, mamíferos o reptiles marinos haya permanecido ignorada hasta
tiempos recientes. Una paradoja importante la constituye el atún rojo atlántico (Thunnus
thynnus), cuyos desplazamientos estacionales son bien conocidos y han sido
documentados desde la antigüedad, pese a desarrollarse en un medio –el acuático- que
la hace poco conspicua. Al tiempo, se contrapone a la paradoja del desconocimiento de
la migración de la espátula, que con miles de aves cada verano y sobrevolando
centenares de miles de bañistas, no había sido descrita hasta 2012 (Hortas y Ruiz, en
este libro). Ambas migraciones, presentan analogías respecto a la influencia en ellas de
los vientos, el papel como refugio de los caños y esteros de la Bahía de Cádiz, y el
compartir parte del trayecto o coincidir en ciertas fechas del año (Ruiz y Hortas, en este
libro).
Centrándonos ya en la migración del atún, esta especie exhibe una distribución espacial
que abarca el norte del Océano Atlántico y los mares adyacentes, Mar Mediterráneo y
Mar Negro (1, 2) (Figura 1). Ya en tiempos de los fenicios, y posteriormente los
romanos, el paso de grandes bancos de atunes en migración cerca de la línea de costa

era interceptado por pequeños artes de cerco tirados desde la playa, anticipando la
táctica de pesca pasiva de la almadraba. A finales de la Edad Media, tales prácticas
evolucionaron hacia la construcción de un sistema más complejo de redes fijas ancladas
en lugares estratégicos de paso. Sin grandes modificaciones, ese ingenioso diseño se ha
perpetuado hasta nuestros días en las almadrabas de monteleva o buche que aún operan
en Portugal, Marruecos, España o Italia.
Los atunes rojos realizan extensas migraciones entre las áreas atlánticas de
alimentación y los lugares de reproducción, bien en el Golfo de México (la población o
stock occidental), bien en el Mediterráneo (la población o stock oriental), mucho mayor
Figura 1. Mapa de distribución espacial del atún rojo atlántico, Thunnus thynnus (azul), mostrando
posibles rutas migratorias (líneas y flechas negras) y los principales lugares de puesta en el Golfo de
México y el Mediterráneo (zonas amarillas). La línea discontinua roja marca el límite de separación
(meridiano 45ºW) de las dos unidades de gestión. Modificado de Fromentin y Powers (2005) y Schirripa
(2011) (1, 2).

que la anterior). Al presentar fidelidad al lugar de nacimiento -estos peces desovan en el
lugar donde nacieron-, se definen dos poblaciones que son gestionadas separadamente
(Figura 1), pero que pueden solapar sus distribuciones en zonas de alimentación
compartidas en mitad del Atlántico Norte. Así pues, al final de la primavera, muchos
cardúmenes de reproductores pertenecientes a la población oriental han de cruzar el
Estrecho de Gibraltar, que es la puerta natural de entrada al Mediterráneo. Esta área
geográfica se convierte, por tanto, en un punto clave para la investigación de las
costumbres migratorias del atún rojo y de otros muchos animales marinos, como lo es
para el estudio de las migraciones de multitud de especies de aves que atraviesan el
Estrecho para pasar de un continente al otro. En el caso de la espátula, pez y ave
coinciden sus derrotas entre la desembocadura del Guadalquivir y caño de Santi-Petri, y
el espacio existente entre los cabos de Roche y Trafalgar. Lugar mayoritario del “salto”
de las espátulas hacia África.
Adaptaciones anatómicas y fisiológicas a la migración
Los grandes peces pelágicos migratorios presentan notables adaptaciones que responden
a presiones selectivas particulares impuestas por su gran movilidad. Las tres especies de
atún rojo constituyen un destacado exponente de tales características. Su cuerpo
presenta un diseño fuertemente hidrodinámico, con un tronco muy musculoso de
sección circular y una aleta caudal semilunar, conectada al resto del cuerpo por un
estrecho pedúnculo provisto de quilla. A diferencia de la mayoría de teleósteos, los
atunes rojos son endotérmicos, por lo cual presentan tasas metabólicas, respiratorias y
de digestión extraordinariamente elevadas. Ello es posible gracias al diseño especial del
aparato circulatorio, dotado de sistemas de intercambio de calor por contracorriente
(retia mirabilia) localizados en distintas partes de la musculatura del tronco y vísceras,
cuya función es reducir la disipación del calor metabólico hacia el agua circundante. Las
especializaciones anatómicas y fisiológicas mencionadas confieren a estos peces una
enorme movilidad y gran capacidad de adaptación a los más diversos hábitats marinos.
Los atunes rojos se desplazan miles de kilómetros entre distintas cuencas
oceánicas (3). Los mecanismos que regulan esas migraciones de larga distancia y
permiten a los atunes dirigirse hacia los lugares de destino concretos y localizarlos con
precisión son aún desconocidos. Se ha demostrado que algunas especies de túnidos son
sensibles a los campos magnéticos terrestres, por lo que estarían capacitados para

realizar una navegación magnética a gran escala (4). Por otra parte, las corrientes
marinas, además de servir como vía de transporte de huevos y larvas, proporcionan un
medio de orientación eficaz para los peces. Los frentes donde confluyen distintas masas
de agua oceánica presentan contrastes de densidad, salinidad, temperatura, composición
química y concentración de oxígeno que constituyen señales indicativas del origen
respectivo de esas aguas. La propia fuerza de la corriente induce en muchas especies de
peces migratorios una respuesta reotáctica que los guía hacia el punto de destino.
También son conocidas las señales olfativas que conducen a ciertos peces, como los
salmones, a desovar en el mismo lugar (río) donde nacieron.
Métodos de estudio de los movimientos migratorios de los atunes
La gestión eficaz de los stocks de atunes rojos ha de estar sustentada en el conocimiento
profundo de su dinámica poblacional y de sus costumbres migratorias.
Tradicionalmente, la información sobre la que se basan los criterios para la
conservación del atún rojo procede principalmente de los datos de las capturas
comerciales y, por consiguiente, está frecuentemente sesgada. Es por eso que el
organismo encargado de la gestión y conservación de los túnidos atlánticos (ICCAT)
tiene como una de sus líneas prioritarias de actuación el promover investigaciones
independientes de las pesquerías (5). Varios de los métodos de estudio científico que se
citan a continuación permiten hacer estimaciones fiables gracias al enorme avance
experimentado en los últimos años por distintas técnicas, como los análisis moleculares,
el empleo de marcadores isotópicos y la telemetría.
Las campañas científicas de ictioplancton permiten elaborar mapas de
distribución de las larvas de atún rojo en las regiones de cría y estudiar su dispersión
desde los enclaves en los que se realizan las puestas (6). Además, permiten estimar la
biomasa de la población reproductora mediante el método de producción diaria de
huevos o aplicando modelos de abundancia larvaria. Una serie importante de trabajos
basados en análisis genéticos han revelado datos que arrojan nueva luz sobre la
estructura de las poblaciones de atunes rojos que coexisten en el Mediterráneo (7). La
composición microquímica de los otolitos se ha utilizado con éxito para descifrar los
orígenes de nacimiento y revelar migraciones a larga escala (8). Los análisis de isótopos
estables son herramientas robustas para interpretar conductas alimentarias y detectar
movimientos recientes (9). Por último, como se verá a continuación, las marcas

electrónicas han contribuido notablemente a la investigación de la biología del atún rojo,
aportando datos valiosos sobre su comportamiento natatorio, distribución espacial y
rutas migratorias.
Resultados del marcado electrónico
El marcado de animales marinos con dispositivos electrónicos está siendo utilizado de
forma creciente por científicos de todo el mundo para poder rastrear sus movimientos a
escala global. Las marcas electrónicas son extremadamente útiles para definir áreas de
cría o alimentación, patrones y rutas de migración, y utilización de los diferentes
hábitats del área de distribución. En los peces se emplean principalmente dos tipos de
dispositivos (Figura 2), que se implantan, bien en la cavidad abdominal del animal
Figura 2. Marcas electrónicas de archivo interna (izquierda) y externa (derecha).
mediante operación quirúrgica, bien externamente insertándolas en la musculatura. Las
marcas electrónicas internas registran datos de presión (extrapolables a profundidad),
temperatura externa, nivel de luz y temperatura corporal interna. Estas marcas registran
series temporales muy detalladas de estas variables (1 dato cada 10 segundos) que
permiten realizar reconstrucciones a lo largo de varios años, pero requieren para ello
que la marca sea recuperada. Las marcas externas de transmisión vía satélite (tipo pop-
up o PSAT) pueden medir los mismos parámetros, salvo temperatura interna, y
transmitir los datos almacenados a través de redes de satélites sin necesidad de
recuperar físicamente la marca. Ésta se programa para que se libere del atún al cabo de
un tiempo, y después de ascender a la superficie transmite al satélite parte de la
información almacenada durante todo ese tiempo. No obstante, si la marca fuera
recuperada físicamente, la totalidad de los datos almacenados estarían disponibles para
su estudio. Dado que el sistema de geolocalización por GPS no funciona bajo el agua, el

posicionamiento es estimado a partir de los datos de nivel de luz. Estas posiciones son
posteriormente mejoradas cruzando la información sobre profundidad y temperatura
registrada por la marca con la topografía del fondo y datos de temperatura superficial
obtenidos mediante satélite.
Movimientos horizontales
La mayor parte de marcas electrónicas implantadas en atunes rojos han sido desplegadas
en el Atlántico noroccidental cerca de las costas de los Estados Unidos de América y
Canadá. Gracias a ellas sabemos, por ejemplo, que atunes marcados en aquéllas aguas
(frente a la costa de Carolina del Norte) visitaron durante varios años consecutivos las
áreas de puesta mediterráneas, de lo que se deduce que pertenecían a la gran población
oriental (3). Hasta la fecha, no tenemos constancia de ninguna migración reproductora
transatlántica completa en la dirección contraria que indique que un atún marcado en las
aguas atlánticas europeas o mediterráneas se haya adentrado en el Golfo de México
durante la estación reproductora.
Aunque los trabajos de marcado electrónico efectuados sobre atunes rojos en el
área atlántica oriental y mediterránea son comparativamente mucho más escasos, nos
centraremos en éstos por ser los que afectan a la zona geográfica que nos ocupa. El
volumen de información disponible para esta área se debe casi exclusivamente a las
marcas externas PSAT, pues las internas han sido usadas en un número menor de
campañas y además su tasa de devolución ha sido muy baja.
Generalmente, la colocación de las marcas PSAT se lleva a cabo sacando el pez
del agua a la cubierta del barco e insertando la marca en la musculatura dorsal mediante
un aplicador manual, o bien ajustando el aplicador al extremo de una larga pértiga y
aproximando al pez capturado al costado del barco para marcarlo. Entre los años 2009 y
2011, nuestro equipo puso en práctica una técnica que consiste en el marcado bajo el
agua de parte de los individuos de cardúmenes reproductores mantenidos en cercos
calados en la zona de desove de las Islas Baleares (10, ver vídeos en la información
suplementaria S1 y S2 “on-line” de ese artículo). Esos atunes, marcados usando un
fusil de pesca submarina adaptado, fueron liberados inmediatamente junto con el resto
del cardumen, sin que los ejemplares marcados sufrieran el estrés generado por la
captura mediante anzuelo ni por la manipulación fuera del agua. Además, habían estado
integrados en todo momento en su cardumen, por lo que mantenían intacto su
comportamiento natural dentro del grupo. Este método nos ha posibilitado caracterizar

la conducta reproductora desde el mismo momento del marcado y determinar las rutas
migratorias emprendidas por los atunes una vez finalizada la función reproductora.
Según nuestro estudio (Figura 3), después de un período de residencia de unos días
alrededor del archipiélago balear, la mayoría de los atunes marcados atravesaron el
Estrecho de Gibraltar y, tras pasar el Cabo de San Vicente, continuaron con rumbo
Norte nadando en paralelo a la costa portuguesa. Tres de los 13 peces monitorizados
visitaron el Golfo de Vizcaya, conocida zona de alimentación, antes de retomar su ruta
hacia latitudes más nórdicas. Uno de esos animales, una hembra de unos 150 kg, soltó
su marca electrónica al sureste de Islandia el 30 de septiembre de 2011 y fue
recapturada el año siguiente (identificada mediante la marca convencional que aún
portaba) por la flota de cerco en la misma zona del Mediterráneo occidental donde había
sido marcada, confirmando la anteriormente mencionada fidelidad al sitio de puesta.
Esta migración hacia el Atlántico observada en los atunes marcados en el Mediterráneo
occidental contrasta con las de otros estudios que indican una permanencia mucho más
prolongada en este mar (11, 12 y otras referencias allí incluidas), llegando a sugerirse
que la población mediterránea era una población aislada. Tales diferencias pueden
deberse a las distintas fechas en las que los atunes fueron marcados en unos y otros
estudios, cobrando así fuerza la hipótesis basada en estudios genéticos que sugiere que
la población mediterránea de atún rojo consta de dos unidades reproductoras diferentes
(7). Los atunes marcados por nuestro equipo formarían parte de una subpoblación
altamente migradora y predominante en Baleares durante la época de puesta. Por el
contrario, los otros estudios realizaron sus campañas de marcado electrónico una vez
finalizada la época de puesta, actuando probablemente sobre atunes que frecuentarían
ocasionalmente la zona balear y que pertenecerían a zonas de puesta mediterráneas más
orientales y de carácter migratorio más residente.

Figura 3. Trayectorias estimadas de 13 atunes marcados que registraron desplazamientos de larga
distancia. Se muestran los intervalos de confianza al 50 y al 95% (zonas sombreadas). Fuente: Aranda et
al. (2013) (10).
Movimientos verticales
El dominio marino es un mundo en tres dimensiones, de ahí que conocer los
movimientos verticales de los peces es tan importante como descifrar sus
desplazamientos horizontales. El comportamiento vertical revelado por las marcas
electrónicas varía significativamente entre las distintas etapas y zonas a lo largo de la
migración postreproductora. Como ejemplo, la Figura 4 muestra las profundidades
medianas que registró una de las marcas durante todo su recorrido. En general, las
profundidades observadas en las horas nocturnas fueron más someras que durante el día,
si bien los perfiles verticales diurnos fueron también muy superficiales en el área balear,

Figura 4. Comportamiento vertical registrado por una de las marcas: profundidad
mediana y perfiles de temperatura a lo largo de las regiones A-E de la figura 3 (Baleares,
Estrecho de Gibraltar, costa occidental portuguesa, Golfo de Vizcaya y Atlántico Norte).
Fuente: Aranda et al. (2013) (10).
especialmente, y en el Golfo de Vizcaya. En el primer caso, el comportamiento
superficial se relaciona sin duda con la conducta reproductora, mientras que en el
segundo es común observarlo en atunes que frecuentan mares confinados de aguas
tranquilas (13). En el Estrecho de Gibraltar, la distribución batimétrica media fue muy
profunda durante el día y, en general, la más profunda registrada a lo largo de toda la
migración postreproductora. Aún no existe una explicación clara de ello, pero es
interesante señalar que un comportamiento profundo semejante fue también observado
en la migración de entrada en el Mediterráneo antes de la reproducción (13), así como a
la entrada y salida del área de desove del Golfo de México a través del Estrecho de
Florida (14). En el trayecto que discurría a lo largo de la costa ibérica occidental, que se
realizó a una velocidad relativamente elevada, las inmersiones fueron más profundas de
día, con frecuentes descensos en forma de V o U, que sugieren la búsqueda de presas u
orientación. En las regiones situadas más al norte del Océano Atlántico, los peces
marcados mostraron el comportamiento diurno más profundo, caracterizado por

inmersiones en forma de U indicativas de actividad depredadora, mientras que durante
la noche se registró una distribución somera por encima de los 20 m de profundidad
media.
Se observó un régimen de inmersiones muy particular que se manifestaba
exclusivamente en el área de desove de Baleares y durante la noche, entre las 12:00 y
las 3:00 horas (hora UTC). Esos patrones singulares consistían en breves movimientos
verticales de alta repetición que cruzaban frecuentemente el límite inferior de la capa de
mezcla y que se traducían en oscilaciones de temperatura en torno a la termoclina,
suponiendo descensos de entre 2 y 3 ºC de la temperatura del agua (Figura 5). Las
inmersiones oscilatorias se producían con una frecuencia media de dos inmersiones
cada cinco minutos y duraban aproximadamente 90 minutos. Estos perfiles, que
interpretamos como un comportamiento termorregulador consecuente a los procesos de
cortejo y desove, son probablemente indicadores de la actividad reproductora. No se
detectaban todos los días de permanencia en la zona de puesta, sino que existían noches
en que los perfiles verticales no mostraban ningún patrón definido, indicando períodos
cortos de inactividad reproductora. Concluimos, pues, que los datos de las marcas
electrónicas pueden servir para determinar la duración de la actividad reproductora y la
frecuencia de los eventos de puesta, que son parámetros esenciales para evaluar el
potencial reproductor de los stocks. Los valores de periodicidad de las puestas que se
obtienen con este método (1.28 días de media) están en sintonía con los estimados en
otros estudios basados en análisis histológicos de las gónadas (15).

Figura 5. Perfiles oscilatorios de profundidad (recuadros azules) y temperatura (recuadros rojos)
registrados durante la noche por 12 marcas diferentes en el área de puesta de Baleares, que reflejan
comportamiento de cortejo y freza. Fuente: Aranda et al. (2013) (10).
Las tecnologías modernas nos permiten desvelar secretos de muchas especies
animales que se mueven a lo largo de grandes extensiones de territorio, abriendo nuevos
caminos para explorar el funcionamiento y la dinámica de las poblaciones a nivel global.

La información generada por los nuevos métodos de estudio es crucial para poder
comprender la forma en que los organismos migradores utilizan los diversos hábitats
que encuentran a su paso. Estos avances nos ayudan a preservar adecuadamente la
integridad de esos hábitats y poder seguir maravillándonos durante mucho tiempo por el
fenómeno migratorio de tantas especies animales que se desplazan periódicamente a lo
largo de miles de kilómetros por tierra, aire o agua.
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