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Hybriden zwischen Mehlbeere (Sorbus aria) und Elsbeere (Sorbus torminalis) im oberbayerischen Fünfseenland

Authors:
  • Institut für Vegetationskunde und Landschaftsökologie

Abstract and Figures

This study surveyed populations of Sorbus aria × torminalis in the "Fünfseenland” region in southern Bavaria (Germany). All trees with diameter at breast height > 6 cm were registered with GPS coordinates. Herbarium specimens were preserved and analyzed statistically with respect to leaf morphology. Ploidy levels weremeasured with flow cytometry of leaf and seed samples. One triploid population was tested for clonality using microsatellite markers.
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Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 85: 19-34, 2015 19
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2015
Hybriden zwischen Mehlbeere (Sorbus aria)
und Elsbeere (Sorbus torminalis) im
oberbayerischen Fünfseenland
FERDINAND KELLER, NORBERT MEYER, THOMAS GREGOR,
JURAJ PAULE, MARTIN LEPŠÍ, PETR KOUTECKÝ, BARBARA
FUSSI, CHRISTOPH HACKL & JÖRG EWALD*
Zusammenfassung: Ziel der Untersuchung war die Ermittlung, Erfassung und Vermessung von
Populationen von Sorbus ×decipiens (S. aria ×torminalis) im Fünfseenland westlich von München
und die Klärung ihres genetischen und taxonomischen Status. Alle auffindbaren Hybrid-Bäume
mit Brusthöhendurchmessern > 6 cm wurden mit GPS-Koordinaten erfasst. Die Funde wurden
durch Herbarmaterial belegt und mittels Ordination der blattmorphologischen Merkmale ausge-
wertet. Mittels Durchflusszytometrie an Blatt- und Samenproben wurden Ploidiestufen ermittelt.
Die Knospen einer triploiden Population wurden an Hand von Mikrosatelliten-Markern auf Klo-
nalität geprüft.
Im Gebiet wurden fünf Populationen mit diploiden Spontan-Hybriden und eine mit einem triploi-
den, mutmaßlich aus Wurzelbrut gebildeten Polykormon nachgewiesen, Letztere bildet sexuell aneu-
ploide, weitgehend lebensunfähige Samen und wird als lokale Sorte „Inning“ der Hybride Sorbus ×
decipiens bezeichnet. Die hohe vegetative Vitalität der triploiden Hybriden wird als Heterosis ge-
deutet.
Key words: apomixis, clonal populations, cytology, heterosis, hybridization, triploids
Summary: This study surveyed populations of Sorbus aria ×torminalis in the “Fünfseenland” region
in southern Bavaria (Germany).All trees with diameter at breast height > 6 cm were registered with
GPS coordinates. Herbarium specimens were preserved and analyzed statistically with respect to leaf
morphology. Ploidy levels were measured with flow cytometry of leaf and seed samples. One triploid
population was tested for clonality using microsatellite markers.
Anschriften der Autoren: Ferdinand Keller, Alpspitzstraße 7a, 86926 Greifenberg; Norbert Meyer,
Adlerstraße 6, 90522 Oberasbach; Thomas Gregor & Juraj Paule, Senckenberg Research Institute
and Natural History Museum, Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt; Martin Lepší, South Bohe-
mian Museum in České Budějovice, Dukelská 1, CZ-37051 České Budějovice, Czech Republic;
Petr Koutecký, Department of Botany, Faculty of Science, University of South Bohemia, Branišovská
31, CZ-37005 České Budějovice, Czech Republic; Barbara Fussi, Bayerisches Amt für forstliche
Saat- und Pflanzenzucht (ASP), Forstamtsplatz 1, 83317 Teisendorf; Christoph Hackl, Parkstraße
5a, 85737 Ismaning; Jörg Ewald, Hochschule Weihenstephan-Triesdorf, Fakultät Wald und Forst-
wirtschaft, Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz 3, 85354 Freising, E-Mail: joerg.ewald@hswt.de
* korrespondierender Autor
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Einleitung
Das oberbayerische Fünfseenland um Starnberger See, Ammersee, Wörthsee, Pilsensee und
Weßlinger See bildet ein weit nach Süden abgesprengtes, isoliertes Teilareal der wärmebe-
dürftigen Elsbeere (Sorbus torminalis). Den Rahmen dieser Arbeit bildet das Forschungs-
projekt „Sorbus 5-Seen“, eine Kooperation der Hochschule Weihenstephan-Triesdorf (HSWT)
mit dem Amt für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten in Fürstenfeldbruck (AELF FF),
dem Amt für Forstliche Saat- und Pflanzenzucht (ASP), den Bayerischen Staatsforsten
(BaySF) und der Bayerischen Botanischen Gesellschaft (BBG). Im Rahmen des Projekts wer-
den die Vorkommen der Elsbeere systematisch erfasst (HACKL 2014) und es wird die Erzeu-
gung von regionalem Pflanzmaterial angestrebt.
In diesem Gebiet sind auffallend wuchskräftige Hybriden mit der regional häufigeren Mehl-
beere (Sorbus aria) beobachtet worden, deren genetischer und taxonomischer Status ungeklärt
ist. Ziel dieser Arbeit, die als Bachelorarbeit an der HSWT entstand (KELLER 2015), ist es, die
Vorkommen dieser Hybriden zu erfassen und genauer zu kennzeichnen.
Ein Ziel dieser Arbeit war deshalb die Klärung des genetischen Status der Hybriden. Ob es
sich um diploide Spontan-Hybriden oder hybridogene, apomiktisch fixierte Kleinarten han-
delt, lässt sich u. a. an der Ploidiestufe (Anzahl an Chromosomensätzen) ablesen. Bei Sorbus
gelten diploide Pflanzen als sexuell und polyploide (tri- und tetraploide) als apomiktisch (JAN-
KUN 1993; JANKUN & KOVANDA 1986, 1987, 1988; LILJEFORS 1953). Die Chromosomen-Grund-
zahl bei Sorbus ist n= 17. Diploid-sexuelle Hauptarten und ihre Bastarde weisen entsprechend
2n= 34 Chromosomen pro Zelle auf. Bei der Meiose wird die Chromosomenzahl halbiert es
werden haploide Pollen und Eizellen gebildet, die bei der Befruchtung durch Kernverschmel-
zung eine diploide Tochterpflanze (Zygote) bilden. Da die Elternarten Sorbus torminalis und
Sorbus aria im Untersuchungsgebiet beide diploid sind (MEYER et al. 2005), ist zu erwarten,
dass dies auch für entstehende Hybriden gilt. Solche Spontan-Hybriden können sich mit den
Elternarten, anderen, gleich entstandenen Hybriden oder mit sich selbst sexuell fortpflanzen,
verlieren dabei jedoch schrittweise ihre intermediären Merkmale, sind also nicht fixiert (MEYER
et al. 2014). Dabei ist der hybridogene Charakter solcherAufspaltungsformen oft bereits nach
wenigen Generationen nicht mehr morphologisch nachweisbar.
Wenn Pollen oder Eizelle über mehr als den normalen, einfachen Chromosomensatz verfügen,
sind die daraus entstehenden Samen polyploid. Ist beispielsweise der Pollen diploid und trifft
auf eine haploide Eizelle, so entsteht ein triploider Samen. Bei Sorbus sind triploide (3n) oder
tetraploide (4n), selten auch pentaploide (5n) Formen bekannt. Es gibt zwei Möglichkeiten,
wie diploide Pollen und Eizellen entstehen können: Die erste Möglichkeit sind Zellteilungs-
fehler, die zu diploiden Keimzellen führen. Werden bei der mitotischen oder meiotischen
Kernteilung die Chromatiden bzw. Chromosomen irregulär auf die Tochterzellen verteilt, er-
gibt sich eine veränderte Chromosomenzahl (Genommutation). Ist das gesamte Genom einer
Five populations of diploid spontaneous hybrids and one clone of triploid trees derived from root
suckers were detected. The latter produced aneuploid, largely sterile seeds and was classified as a
local variety Sorbus ×decipiens “Inning”. The high vegetative vigour of the triploid population was
interpreted as heterosis.
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Zelle von den Zellteilungsfehlern betroffen, spricht man von einer euploiden Veränderung der
Chromosomenzahl, deren häufigste Form die Polyploidie ist. Man unterscheidet hierbei so-
matische Polyploidie und generative Polyploidie. Bei der somatischen Polyploidie findet zwar
die Replikation der Chromosomen statt, die Kern- und Zellteilung bleibt aber aus und es
kommt somit zur Bildung von Restitutionskernen mit verdoppelter Chromosomenzahl. Bei der
generative Polyploidie fusionieren unreduzierte Keimzellen (KADEREIT 2002).
Eine zweite Möglichkeit ist, dass eine Elternart tetraploid ist, wodurch bei einer normalen Meiose
diploider Pollen und diploide Eizellen entstehen. Im vorliegenden Fall käme als Elternart für
einen triploiden Hybriden eine im Jura verbreitete Sippe der Sorbus graeca-Gruppe, eine tetra-
ploide Verwandschaftsgruppe der Untergattung Aria, in Frage (vgl. LIPPERT & MEIEROTT 2014).
LEPŠÍ et al. (2015) ordnen die tetraploiden bayerischen S. graeca-Populationen der neu be-
schriebenen S. collina zu.
In beiden Fällen ist das Ergebnis eine triploide Hybride. Solchen Formen ist bei Sorbus nach bis-
herigen Erfahrungen die sexuelle Vermehrung in der Regel verwehrt (vgl. LILJEFORS 1953), da
sich ein anorthoploider, dreifacher Chromosomensatz während der Meiose nicht gleichmäßig
aufteilen lässt. Die so entstehenden Pollen und Eizellen hätten eine Ploidiestufe von ca. 1,5n.
So bleibt diesen triploiden Hybriden noch die asexuelle Fortpflanzung über vegetative Ver-
mehrung (Stecklinge, Wurzelbrut) oder asexuelle Samenbildung (Agamospermie). Letztere wird
auch als Apomixis bezeichnet und tritt bei der Familie der Rosaceae, zu welcher die Gattung Sor-
bus gehört, besonders häufig auf (KADEREIT 2002, GREGOR 2013). Apomiktisch erzeugte Nach-
kommen sind mit ihrer Elternpflanze identisch, weshalb die intermediären Merkmale erhalten
bleiben, sprich „fixiert“ werden. Erreichen fixierte Hybridpopulationen eine Größe von min-
destens 15-20 voneinander unabhängigen Exemplaren, so werden sie, anders als rein vegetative
Polykormone, als fixierte Kleinart beschrieben und mit einem wissenschaftlichen Artnamen
versehen. Nach MEYER et al. (2014) sind größere triploide Populationen mit konstanten Merk-
malen ein Hinweis auf das Vorliegen solcher apomiktisch fixierter Kleinarten, die in Nordbay-
ern meist aus Kreuzungen zwischen Sorbus torminalis und tetraploiden Vertretern der Sorbus
graeca-Gruppe hervorgegangen sind.
Auf Grundlage dieser Vorüberlegungen zu Fortpflanzungssystem und Genese können zur ta-
xonomischen Stellung drei Hypothesen unterschieden werden:
Nicht-fixierte Spontan-Hybriden werden als Sorbus ×decipiens (synonym: Sorbus aria s. str.
×Sorbus torminalis) benannt (LIPPERT & MEIEROTT 2014). Solche Hybriden sind diploid und
morphologisch variabel und bringen genetisch wie morphologisch heterogene, aufspaltende
Nachkommenschaften hervor.
Fixierte Kleinarten erhalten nach ihrer Beschreibung einen neuen Artnamen, derArtikel
23 der Nomenklaturregeln unterliegt (MCNEILL et al. 2012). In diesem Fall wäre eine „Am-
mersee-Mehlbeere“ o. ä. neu zu beschreiben. Fixierte Hybriden sind nach Angaben von
MEYER et al. (2014) triploid und morphologisch einheitlich und bringen durch Agamospermie
morphologisch und genetisch homogene Nachkommenschaften hervor.
Ausschließlich vegetativ vermehrte Klone werden hingegen allenfalls als Formen oder
Varietäten unterhalb der Rangstufe vonArten betrachtet. Solche Klone sind genetisch und mor-
phologisch homogen und bilden, je nach Reichweite der Wurzeln und desAlters, geklumpte
Populationen.
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Material und Methoden
Als Fünfseenland wird die Region um Starnberger See, Ammersee, Wörthsee, Pilsensee und
Weßlinger See bezeichnet, die südwestlich von München im Regierungsbezirk Oberbayern
liegt. Es befindet sich im durch jungpleistozäne Vergletscherung, präalpide Klimatönung und
submontane bis tiefmontane Temperaturverhältnisse geprägten forstlichen Teilwuchsbezirk
„Westliche kalkalpine Jungmoräne“ (14.4/1; WALENTOWSKI et al. 2013).
Ausgangspunkt für die Suche bildete die Diplomarbeit zur Elsbeere von HUBER (2008), der
einige Hybrid-Bäume mit erfasst hatte. Weitere Hinweise lieferten die Herren Werner und
Garnweidner, zwei ehrenamtliche Naturschützer aus der Region. Mögliche Standorte wurden
nach Hybrid-Bäumen abgesucht.
An gefundenen Hybrid-Bäumen, die die Durchmesserschwelle von 6 cm übertrafen, er-
fasste der Erstautor folgende Daten: (1) Jedem Baum, wurde eine laufende Identifikations-
nummer zugewiesen. Bei der Population „Inning“ wurden die Bäume zusätzlich mit blauer
Forstfarbe an einer unauffälligen Stelle mit der jeweiligen Nummern markiert. (2) Mit einem
GPS-Gerät der Marke Garmin (GPSmap 60CSx) wurde die Lage erfasst, die mit ESRI ArcGIS
10.0 graphisch dargestellt wurde. (3) Der Brusthöhendurchmesser (BHD) in Zentimetern
wurde in 1,3 Meter Höhe mittels Kluppe zweimal um 90° versetzt gemessen und der Wert an-
schließend gemittelt. Bei mehrstämmigen Bäumen wurde jeder Stamm erfasst und der Mit-
telwert gebildet. Der Mindestwert für eine Messung betrug sechs Zentimeter. (4) Die Höhe
wurde mit einem Vertex III (Firma Haglöf) gemessen (vgl. BOŽIĆ et al. 2005), sofern die
Wuchsformen das zuließen. Bei von derVertikalen stark abweichenden Wuchsformen der Po-
pulation „Inning“ wurde auf eine Höhenmessung verzichtet. (5) Etwaige vorhandene Schäden
wurden vermerkt. (6) Es wurde zwischen einem Vorkommen im Bestand und am Waldrand
unterschieden. (7) Die Baumartenverteilung des umliegenden Bestandes wurde erfasst. (8)
Die Hangneigung wurde mit dem Vertex III gemessen und die Exposition mit dem Kompass
bestimmt. (9) Die forstlich relevanten Merkmale Vitalität, Qualität, Beschirmung, Seiten-
druck, Erntemöglichkeit und Verjüngung wurden in jeweils dreifstufigen Skalen eingeschätzt.
Um genetische und morphologische Analysen durchzuführen, wurden verschiedene Pro-
ben der Hybrid-Bäume gesammelt und anschließend untersucht.
Von jedem erfassten Baum wurden Herbarbelege nach den Vorgaben von MEYER & ZEHM
(2009) gesammelt, gepresst und durch Einscannen digitalisiert. Die etikettierten Belege wur-
den der Botanischen Staatssammlung in München übergeben. 32 ausgewählte Herbarbelege (je
fünf von Sorbus aria und Sorbus torminalis, 22 von Sorbus aria ×torminalis) wurden mor-
phometrisch untersucht und mit Hilfe des Programms PC-ORD Version 6 (MCCUNE & MEFFORD
2011) statistisch ausgewertet.An den Belegen wurden folgende Merkmale vermessen:
1. Länge des Stiels 5. Tiefe der Lappen
2. Länge der Spreite 6. Winkel der Spitze
3. Breite der Spreite 7. Winkel der Basis
4. Höhe der breitesten Stelle 8. Anzahl an Seitennerven
Die zentrierte und standardisierte Datenmatrix wurde mittels Hauptkomponentenanalyse
(Principal Components Analysis, LEYER & WESCHE 2007) ordiniert.
Im Herbst 2014 wurden Früchte von der Population Inning am Ammersee gesammelt und in
den Forstlichen Versuchsgarten Grafrath zur Aufzucht gebracht. Es wurde auf die Ernte rei-
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fer Früchte, erkennbar an der orangen Farbe und weichem Fruchtfleisch, geachtet. Ein Teil die-
ser Samen wurde auf Ploidie getestet.
Die DNA-Ploidie (SUDA et al. 2006) der Hybridpflanzen wurde mit Hilfe eines Flowzytome-
ters (Partec CyFlow Space; Firma Partec, Deutschland) im Arbeitskreis Prof. Zizka am Insti-
tut für Ökologie, Evolution und Diversität der Goethe-Universität Frankfurt am Main bestimmt
(T. Gregor & J. Paule). Blätter inklusive der Blattstiele wurden in verschließbaren Plastikbeu-
teln gesammelt und bis zur Analyse bei 4 °C aufbewahrt. Ein Zeitraum von wenigen Tagen
zwischen der Ernte der Blätter und der durchflusszytometrischen Messung machte sich nicht
negativ bei der Messung bemerkbar. Die Blattstiele und ein interner Standard [Glycine max
cv. ‚Polanka‘ (DOLEŽEL et al. 1994) oder Lycopersicon esculentum cv. ‚Stupické polní tyčkové
rane‘ (DOLEŽEL et al. 1992)] wurden zusammen mit einer Rasierklinge in einer Plastik-Petri-
schale mit 1 ml eiskaltem Otto-I-Puffer [0,1 molare Zitronensäure, 0,5% Tween 20; OTTO
(1990), DOLEŽEL et al. (2007)] zerkleinert. Die Suspension wurde mit Hilfe von Partec Cell-
Trics® 30 µm (Firma Partec, Deutschland) filtriert um Zellreste zu entfernen. Die isolierten
Zellkerne in der gefilterten Suspension wurden mit 1 ml Otto-II-Puffer (0,4 m Na2HPO4×
12H2O) gefärbt und für 10 Minuten bei Zimmertemperatur inkubiert. Als Färbemittel diente das
AT-spezifische Fluorochrome 40‘,6-diamidino-2-phenylindole (DAPI; 4 µg ml-1). Die relative
Fluoreszenz wurde für 3000 Partikel bestimmt. Das Probe-Standard-Verhältnis wurde aus Fluo-
reszenz-Histogrammen mit Hilfe des Programmes FloMax v2.4d (Firma Partec, Deutschland)
durch den Vergleich der Mittelwerte bestimmt. Nur Histogramme mit Variationskoeffizienten
von weniger als 5% wurden berücksichtigt. Die Probe/Standard-Verhältnisse, basierend auf in-
ternem Standard L. esculentum, wurde mit denen von G. max durch Multiplikation der Werte
mit einem Koeffizienten von 0,805 korrigiert. Dieser Koeffizient wurde von neun Wiederho-
lungsmessungen aus den beiden Standards abgeleitet.
Gewöhnliche, geschlechtlich entstandene Samen entstehen durch doppelte Befruchtung: Der
Kern der Eizelle (n) verschmilzt mit einem Pollenkern (n) zur Zygote (2n), und die aus der Ver-
schmelzung von Polkernen gebildete Embryosackzelle (2n) mit einem weiteren Pollenkern (n)
zum triploiden Endosperm (3n). Im Gegensatz dazu entsteht ein agamospermer Embryo ohne
Befruchtung aus einer unreduzierten apomeiotischen Eizelle (2n), und das Endosperm (5n)
entsteht durch die Verschmelzung zweier unreduzierter Polkerne (2n) mit einem Pollenkern
(n). Zur Klärung des Reproduktionsmodus wurden von M. Lepší und P. Koutecký an 27
Samen die Ploidie von Embryo und Endosperm mittels Durchflusszytometrie nach MATZK et
al. (2000) bestimmt.
Die Analyse von hochvariablen Sequenzen der Mikrosatelliten-DNAan Knospenmaterial von
zehn triploiden Hybriden wurde von B. Fussi am Amt für Forstliche Saat- und Pflanzenzucht
in Teisendorf durchgeführt. Die Extraktion der DNAerfolgte nach derATMAP-Methode (DU-
MOLIN et al. 1995). Als Ausgangsmaterial für die DNA-Isolierung wurde 10 mg Blattmaterial
zerkleinert und gefriergetrocknet. Der DNA-Gehalt wurde stichprobenmäßig mit einem Pho-
tometer gemessen und die DNA auf 20ng/µl verdünnt. Diese Lösung stand in weiterer Folge
für die PCR-Reaktion mittels Qiagen-multiplex-Kit zur Verfügung. Die Proben sind an fol-
genden 8 Kern-Mikrosatelliten-Genorten untersucht worden: MSS1, MSS5, MSS6, MSS9,
MSS13, MSS16 (OUDDOU-MURATORIO et al. 2001), CH01h01 (GIANFRANCESCHI et al. 1998)
und CH02c09 (LIEBHARD et al. 2002).
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24 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 85, 2015
Ergebnisse
In Abb. 1a sind die nachgewiesenen Vorkommen von Sorbus aria × torminalis und deren El-
ternarten Sorbus aria (ARBEITSGEMEINSCHAFT FLORA VON BAYERN 2014) und Sorbus tormi-
nalis (HACKL 2014, S. 44) auf Quadrantenniveau dargestellt. Demnach kommen die beiden
Elternarten in 22 Quadranten gemeinsam vor. In sieben Quadranten wurden baumförmige
Hybriden nachgewiesen. Abbildung 1b zeigt die Einzelstandorte von Sorbus aria ×tormina-
lis, unterteilt nach Ploidiestufe, integriert in die von C. Hackl nachgewiesenen Vorkommen
von Sorbus torminalis im Fünfseenland.
Insgesamt wurden sechs räumlich voneinander getrennte Hybridpopulationen gefunden, deren
Größe in Tab. 1 dargestellt ist. Ein einzelner Hybrid-Baum mit einem Brusthöhendurchmes-
sen von < 6 cm wurde am Ammersee-Ostufer nahe Breitbrunn erfasst.
Abb. 1a: Quadranten-Karte des Fünfseenlandes; grün: Sorbus aria; rot: S. torminalis; gelb: S. aria ×tor-
minalis-Hybriden; Quellen: ARBEITSGEMEINSCHAFT FLORA VON BAYERN (2014), HACKL (2014).
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1. Inning am Ammersee
Die Population Inning amAmmersee ist mit 27 Individuen die größte der aufgenommenen Po-
pulationen. Diese Population befindet sich an einem bis zu 35% steilen, westexponierten Hang
am Nordostufer des Ammersees zwischen den Orten Buch und Stegen (Abb. 1b,Abb. 2 links).
Der umliegende Bestand ist ein Buchen-Altbestand mit Anteilen von Stiel-Eiche. Die mäch-
tigsten Hybriden mit bis zu 67 cm BHD und 26 m Höhe stehen an der Hangoberkante, die jün-
geren zahlreicher in direkter Ufernähe, wo sie sich stark zum Ufer hin neigen. Ein Baum ist
bereits um 90° gekippt, aber nicht entwurzelt und entwickelt weiterhin Blüten und Früchte
(Abb. 2 rechts).
2. Ampermoos
Das Landschaftsschutzgebiet Ampermoos zieht sich vom Ursprung der Amper an der Nord-
spitze des Ammersees in Stegen bis zur Ortschaft Grafrath. Etwa zwei Kilometer nördlich
von Inning grenzt das LSG auf der östlichen Seite an einen Wald, an dessen Rand sich meh-
rere Exemplare von Sorbus aria und ein Baum von Sorbus torminalis befinden. In direkter
Nähe konnten zwei Hybrid-Bäume nachgewiesen werden (Abb. 3 oben links).
3. Jexhof
Etwa drei Kilometer südlich der Gemeinde Schöngeising befindet sich das Bauernhofmuseum
Jexhof. Es ist umgeben von einer großen, zusammenhängenden Waldfläche, welche auch das
Abb. 1b: Punktkarte der baumförmigen Vorkommen von S. torminalis (rot), diploider S. aria ×tormi-
nalis (gelb) und triploider S. aria ×torminalis (grün). Kartengrundlage World Topo Map.
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26 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 85, 2015
NSG Wildmoos beinhaltet. Hier wurden vier einzeln stehende Hybrid-Bäume erfasst, zwei
etwa einen Kilometer nördlich des Jexhofs (Abb. 3 oben Mitte) und zwei weitere einen Kilo-
meter östlich.
4. Weßling (Weßlinger See)
Der Wlinger See ist der kleinste der fünf Seen und befindet sich innerhalb der Ortschaft
Weßling. Östlich des Sees befindet sich, ebenfalls innerhalb der Ortschaft, ein Buchen-Alt-
bestand mit Fichte, der sich eine nach Süden abfallende Hangschulter hinaufzieht. An der
nach Westen abfallenden Seite der Hangschulter wurden drei Hybrid-Bäume erfasst (Abb. 3
oben rechts, linke Bildhälfte). Die Bäume sind nur schwach belaubt und weisen Fäulen auf.
Sie wurden durch eine erst kürzlich erfolgte Durchforstung freigestellt. Ein vierter Baum ist
bereits abgestorben und abgebrochen, der Stumpf (Abb. 3 oben rechts, rechte Bildhälfte)
wurde nicht erfasst. Der Population wird noch ein weiterer Hybrid-Baum zugeteilt, der sich
einen Kilometer südlich, am Nordende des Ortsteils Neuhochstadt befindet und vital ist (Abb.
3 unten Mitte).
5. Widdersberg (Pilsensee)
Östlich des Pilsensees befindet sich die Gemeinde Widdersberg mit dem Widdersberger Wei-
her. Südlich desWeihers an einem Westhang befindet sich eine kleine Hybrid-Population von
vier Bäumen. Diese befinden sich im Unterstand eines Buchen-Fichten-Bestandes und sind
nur spärlich belaubt (Abb. 3 unten links).
6. Allmannshausen (Starnberger See)
Die sechste erfasste Population befindet sich am Ostufer des Starnberger Sees auf Höhe der
Ortschaft Allmannshausen. Dort kommen sechs baumförmige Hybriden vor. Abb. 3 (unten
rechts) zeigt links einen der dort erfassten Hybriden mit einem BHD von 55,5 cm und einer
Höhe von 25 Metern.
Abb. 2: Links: Punktkarte der triploiden Sorbus aria ×torminalis-Hybride am Ammersee-Ufer bei In-
ning (Kartenhintergrund World Imagery Basemap); rechts: bizarre, waagrechte Wuchsform am Seeufer;
Kartenhintergrund World Imagery Basemap.
F. KELLER et al.: Hybriden zwischen Mehlbeere und Elsbeere 27
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In einem Begang von N. Meyer und Lenz Meierott wurde im Gebiet nach Sorbus graeca
(bzw. S. collina im Sinne von LEPŠÍ et al. 2015) gesucht, welche als tetraploide Kleinart der
Mehlbeere als Elternteil triploider Hybriden in Betracht kommt. Ein Vorkommen von Sorbus
graeca konnte jedoch weder im Fünfseenland noch im benachbarten Isartal bestätigt werden.
Tabelle 1 zeigt die Brusthöhendurchmesser (BHD) der einzelnen Populationen als Mittelwert
und Maxima pro Population. Insgesamt reichten die BHD-Werte von 6,5 bis 67 cm. Sowohl
der größte Maximalwert mit 67 cm als auch der größte Mittelwert mit 40 cm wurden in der
triploiden Population Inning am Ammersee gemessen (Abb. 4).
Die Vitalität der Hybridbäume wurde zu 59% als hoch, zu 35% als mittel und zu 5% als ge-
ring angesprochen. Dagegen wiesen 68% mit Fäulen, Rindennekrosen, Gipfelbruch, Zwiesel
und gedrehten oder krummen Stämmen erhebliche Qualitätsmängel auf. 48% der Bäume
waren stark, 32% gering durch Nachbarn beschirmt, 81% standen unter starkem, die übrigen
19% unter schwachem Seitendruck durch Nachbarbäume.
Abb. 3: Habitusbilder von diploiden Sorbus aria ×torminalis-Hybriden; oben links: Ampermoos; oben
Mitte: Jexhof; oben rechts: Weßling; unten links: Widdersberg; unten Mitte: Weßling-Neuhochstadt;
unten rechts: Allmannshausen.
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28 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 85, 2015
Abb. 4: Oben: Häufigkeitsverteilungen der Brusthöhendurchmesser (BHD) in den Hybridpopulatio-
nen; unten: Boxplot-Vergleich von BHD (links) und Baumhöhe (rechts) von S. torminals (N=152, nach
HACKL 2014), diploider S. ×decipiens (N=17) und triploider S. ×decipiens „Inning“ (N=6, nur auf-
rechte Wuchsformen); Mittellinie: Median, grauer Kasten umfasst 50% der Bäume; dünne Linien: Mi-
nimum und Maximum; Kringel: Ausreißer.
Tab. 1: Baumzahl und BHD-Werte der Hybrid-Populationen
Population Anzahl Mittelwert BHD
[cm]
Maximal BHD
[cm]
Mittelwert Höhe
[m]
Maximum Höhe
[m]
Inning am Ammersee 27 40,25 67,00 20,67 26,0
Allmannshausen
(Starnberger See) 6 36,94 55,50 19,83 27,0
Weßling
(Weßlinger See) 4 32,64 46,00 22,50 22,5
Jexhof 4 29,55 33,00 12,75 17,0
Ampermoos 2 26,23 30,00 15,40 16,6
Widdersberg
(Pilsensee) 4 14,24 19,10 12,90 14,6
F. KELLER et al.: Hybriden zwischen Mehlbeere und Elsbeere 29
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Bei der Hauptkomponentenanalyse der Hybriden mit Elternarten (Sorbus-Gesamt) stellte
Achse 1 56% (Eigenwert 4,4759), Achse 2 weitere 21,6% (Eigenwert 1,726) der morpholo-
gischen Varianz dar. Im Ordinationsdiagramm (Abb. 5) bilden die Elternarten S. aria und S.
torminalis die Pole, während sich die Hybriden in einem weit streuenden, zentralen Schwarm
anordnen, in dem die triploiden Hybriden eine klar begrenzte Untergruppe bilden.
Abb. 5: Hauptkomponentenanalyse von Blattmerkmale der beiden Elternarten und der Hybriden.
Die Früchte der Hybriden, welche von der Population Inning amAmmersee gesammelt wurden,
wiesen intermediäre Merkmale auf (Abb. 6 oben). S. torminalis hat ovale, braune Früchte, S. aria
runde und leuchtend rote Früchte. Die Früchte der Hybriden sind oval bis rund und weisen Far-
ben von grün über braun bis gelb auf, sind im reifen Zustand jedoch überwiegend leuchtend
orange.
Abbildung 6 unten zeigt Samen der Elternarten und einer triploiden Hybride aus Inning
am Ammersee. Die intermediäre Größe und Form der wenigen normal ausgebildeten Hybrid-
Samen ist ebenso zu erkennen wie dieVariabilität und die Deformation vieler Samen. Oft ent-
hielten die Früchte der Hybriden auch nur einen oder gar keinen Samen.
Die Variationskoeffizienten der G0/G1Histogramme von den 29 untersuchten Blattproben reich-
ten von 1,43 bis 3,00 (Mittelwert = 1,97). Die Untersuchungen ergaben zwei Proben/ Standard-
Fluoreszenz-Verhältnisse mit den Mittelwerten 0,54 (± 0,023) und0,83 (± 0,002). Nach PELLICER
et al. (2012) sind die Genomgrößen innerhalb der Gattung Sorbus relativ konstant und auch in-
nerhalb verschiedener Sippen konserviert. Weiterhin wurde bereits das Proben/Standard-Fluo-
reszenz-Verhältnis von 0,52 mit einer diploiden Chromosomenzahl korreliert (MEYER et al.
2014). Deswegen entsprechen die hier gemessenen DNA-Ploidiestufen (SUDA et al. 2006) dem
diploiden (2x) und dem triploiden (3x) Chromosomensatz. Alle an Hand von Blattproben ana-
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2015
30 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 85, 2015
lysierten Hybriden außer denen der Population Inning erwiesen sich als diploid. Alle 11 be-
probten Bäume der Population Inning erwiesen sich als triploid.
Die mit Durchflusszytometrie analysierten 30 Samen der Population Inning ergaben für den
Embryo in fast allen Fällen eine Ploidiestufe von 2,5x. In je einem Fall wurde eine Ploidie des
Embryos von > 3,5nund > 4,5ngemessen. Bei apomiktischer Fortpflanzung wäre ein Wert von
3nzu erwarten gewesen. Das Endosperm von 23 analysierten Samen stellte sich als tetraploid
heraus, entstand also vermutlich aus derVerschmelzung einer triploiden Zentralzelle (ca 1,5x+
ca 1,5x) und einem zweiten haploiden Pollen von S. aria oder S. torminalis (1x). Ein Samen
hatte einen Embryo von ca. 4,5xund ein Endosperm von ca 7,5x. Daneben wurden in Samen mit
2,5x-Embryonen vereinzelt Endosperm-Ploidien von 4,5x, 5,5xund 7,5xfestgestellt.
Die Analyse von hochvariablen DNA-Fragmenten (sog. Mikrosatelliten-DNA) an zehn
der triploiden Hybriden ergab, dass es sich um genetisch identische Individuen eines Klons
handelt (Tab. 2). Die elfte Probe (Els FK 65) stammt von dem Hybrid-Baum nahe Breitbrunn,
der nachweislich nicht zum selben Klon gehört.
Diskussion
Beim überwiegenden Teil der beobachteten Hybridpopulationen des Fünfseenlandes handelt
es sich um diploide Spontanhybriden zwischen Sorbus aria und torminalis. Diese treten un-
abhängig voneinander in weiten Teilen des Überlappungsbereichs zwischen den Arealen der
Abb. 6: Früchte (oben) und Samen (unten) von Sorbus torminalis (links), S. aria ×torminalis und S. aria
(rechts) aus der Population Inning am Ammersee im Vergleich.
F. KELLER et al.: Hybriden zwischen Mehlbeere und Elsbeere 31
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Elternarten auf. Bemerkenswert erscheint die hohe Wuchskraft dieser Hybriden (Heterosis),
die sich im regelmäßigen Auftreten von Hybridbäumen und in die regionstypische Wuchs-
leistung der Elternarten deutlich übertreffenden Baumindividuen zeigt. Ihre zwischen den El-
tern stehenden Blattmerkmale sind sehr variabel. Bei einer sexuellen Weitervermehrung bzw.
Rückkreuzung dieser Hybriden ist mit einem Verlust der Merkmalskombinationen zu rechnen,
weswegen sie allenfalls über Wurzelbrut oder Stecklinge vermehrt werden können. Kleine
Gruppen von eng benachbarten Hybridbäumen könnten aus Wurzelbrut hervorgegangen sein.
Von besonderem Interesse ist der bei Inning am Ammersee wachsende triploide Klon von im-
merhin 27 bekannten Bäumen mit BHD > 6 cm, der eine Fläche von ca. 50 ×50 m besiedelt.
Hinsichtlich Baumdimensionen und phänotypischer Anpassungsfähigkeit erscheint die Hetero-
sis in dieser Population besonders ausgeprägt. Für das Vorliegen einer apomiktischen Kleinart
sprechen neben der Ploidiestufe die Größe der Population, die hochgradig korrelierten Blatt-
merkmale und die Zugehörigkeit zum selben Klon.Andererseits konnte trotz Nachsuche in der
weiteren Umgebung kein Vorkommen von Sorbus graeca als potentielles tetraploides Elternteil,
das nach MEYER et al. (2014) als essentiell für die Bildung von polyploiden, apomiktisch fi-
xierten Taxa von Sorbus subg. Tormaria gilt, gefunden werden. Klarheit über den Status der
Population brachten erst die Ploidieuntersuchungen an Samen, die darauf hindeuten, dass der
Klon nicht in der Lage ist apomiktisch Samen zu erzeugen. Vielmehr scheinen diese triploiden
Individuen durch Meiose Eizellen zu bilden, die durch Befruchtung aneuploide Samen mit ge-
ringer Lebensfähigkeit hervorbringen.
Polyploidie ist in der Gattung Sorbus hauptsächlich mit apomiktischer Fortpflanzung ver-
bunden. Dies ist aber bei der triploiden Hybride von Inning nicht der Fall. Nach den vorlie-
genden zytometrischen Befunden erscheinen diese Bäume als vorwiegend sexuell. Sie bilden
offenbar aneuploide Embryonen (2.5x) durch Verschmelzung von reduzierten, meiotischen
Eizellen (1.5x) mit haploidem Pollen (1x), der wahrscheinlich von diploiden S. aria oder S.
torminalis stammt. Das Endosperm dieser Samen wurde als tetraploid (4x) bestimmt, was als
Ergebnis der Verschmelzung triploider Zentralzellen (je 1,5x) und des zweiten, von S. aria
oder S. torminalis gelieferten Pollenkerns gedeutet wurde. Solche aneuploiden Endosperme
können als seltene Irregularitäten bei der Bildung des Embryosacks oder der Befruchtung in-
Tabelle 2: Ergebnis der Klonalitätsanalysean zehn Knospenproben; alle Individuen der Population „In-
ning“ gehören zum selben Klon, die als „Els FK 65“ codierte, bei Breitbrunn gesammelte Hybride je-
doch nicht.
Mikrosatelliten-Genorte
Proben-
nummern CH02c09 MSS5 MSS6 MSS1 MSS9 MSS16 MSS13 CH01h01
Els FK 03
Els FK 04
Els FK 07
Els FK 08
Els FK 16
Els FK 23
Els FK 24
Els FK 25
Els FK 39
Els FK 40
Els FK 65
236 250 255
236 250 255
236 250 255
236 250 255
236 250 255
236 250 255
236 250 255
236 250 255
236 250 255
236 250 255
234 243
124 128 138
124 128 138
124 128 138
124 128 138
124 128 138
124 128 138
124 128 138
124 128 138
124 128 138
124 128 138
114 138
245 274
245 274
245 274
245 274
245 274
245 274
245 274
245 274
245 274
245 274
247 247
164 172
164 172
164 172
164 172
164 172
164 172
164 172
164 172
164 172
164 172
164 164
237 243
237 243
237 243
237 243
237 243
237 243
237 243
237 243
237 243
237 243
243 243
149 173 187
149 173 187
149 173 187
149 173 187
149 173 187
149 173 187
149 173 187
149 173 187
149 173 187
149 173 187
149 185
226 250 256
226 250 256
226 250 256
226 250 256
226 250 256
226 250 256
226 250 256
226 250 256
226 250 256
226 250 256
226 238 254
102 104 122
102 104 122
102 104 122
102 104 122
102 104 122
102 104 122
102 104 122
102 104 122
102 104 122
102 104 122
102 106
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32 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 85, 2015
terpretiert werden und sollten an Hand einer größeren Probenmenge genauer untersucht wer-
den. Daneben wurden wenige Samen mit 2.5x-ploiden Embryonen und den Ploidien 5x, 5,5x
und 7,5xdes Endosperms gefunden.Noch ungewöhnlicher ist die an einer Samenprobe fest-
gestellte Aneuploidie mit 4.5xbeim Embryo und 7.5xbeim Endosperm. Diese Ergebnisse las-
sen vermuten, dass der Embryo aus der Verschmelzung eines unreduzierten 3xEmbryosacks
mit einem Pollen von 1,5x, und das Endosperm aus der Verschmelzung einer hexaploiden
Zentralzelle mit einem zweiten 1,5x-Pollen entstanden ist. Dieser Einzelfall könnte darauf
hinweisen, dass die Hybride möglicherweise ebenfalls in der Lage ist apomiktische Samen zu
produzieren.
Diese Hybrid-Population stellt damit eine Besonderheit unter den bisher untersuchten Taxa
von Sorbus dar. M. Lepší hat 50 Taxa inklusive individueller Hybriden analysiert und dabei
keine Spezies mit dieser Fortpflanzungsweise gefunden. Auch aus der zytologischen Inven-
tur der britischen Sorbus-Taxa sind keine vergleichbaren Befunde bekannt (PELLICER et al.
2012). Obligatorische Apomixis ist die häufigste Situation bei polyploiden Sorbus. Dann gibt
es einige Sippen, welche dominanteApomixis mit gelegentlicher sexueller Reproduktion zei-
gen. Taxa mit einem Gleichgewicht aus Apomixis und sexueller Reproduktion sind sehr sel-
ten, und der hier vorliegende Fall mit obligatorischer sexueller Reproduktion ist bisher bei
polyploiden Sorbus in Mitteleuropa nicht gefunden worden. Lediglich LILLEFORS (1953, S.
281) berichtet von dem vergleichbaren Fall einer triploiden Hybride zwischen S. aucuparia
und S. hybrida aus Munkö bei Stockholm (Schweden), an deren Nachkommenschaft er ge-
ringe Keimfähigkeit, kleine Wurzeln, morphologische Aufspaltung und Aneuploidie (36, 37
und 44 Chromosomen) feststellte.
Neben der triploiden Population „Inning“ wurden mehrere diploide Hybrid-Polykormone
gefunden. Das Vorkommen vitaler, teilweise individuenreicher Hybrid-Polykorme ist auch
aus Thüringen bekannt (MEYER et al. 2014), wo diese lange als fixierte Hybridarten fehlge-
deutet wurden. Auch in Thüringen kommen diese in einem Bereich ohne tetraploide Sorbus-
Arten vor.
Schlussfolgerungen für Forstwirtschaft und Naturschutz
Vor dem Hintergrund des Klimawandels erhalten Schutz undWiedereinbringung seltener, wär-
meliebender Baumarten wie der Elsbeere neue Aktualität (KÖLLING 2007; REHM 2015). Aller-
dings sollte hierbei möglichstVermehrungsgut von heimischen Populationen verwendet werden.
Die Gewinnung und Vermehrung solchen Saatguts ist ein wesentliches Ziel des Projektes im
Fünfseenland. Die gründliche Kartierung der Vorkommen stellt hierbei eine wesentliche Grund-
lage dar (HUBER 2008; HACKL 2014). Auf dieser Grundlage können Aufmerksamkeit und Wert-
schätzung der Waldbesitzer für die Baumarten geweckt werden. Die Vitalität der vorhandenen
Bäume soll dann durch gezielte Durchforstung (Entnahme von Konkurrenten) gesteigert wer-
den, wodurch sich mittelfristig stärkere Fruktifikation, vermehrte Naturverjüngung und ein ver-
bessertes Angebot an erntefähigen Bäumen ergibt.
Der Vergleich der Baumdimensionen unterstreicht den ausgeprägten Heterosis-Effekt (vgl.
KADEREIT 2002, S. 561) bei den triploiden Bäumen (Abb. 4 unten). Letztere übertreffen die
Elsbeeren im Fünfseenland im Mittel um >10 cm an Dicke und um ca. 5 m an Höhe. Die Di-
mensionen der Spontanhybriden liegen dagegen deutlich näher an denen der Elsbeere. Die
lokale Hybrid-Sorte „Inning“ könnte deshalb sogar für die Erzeugung wuchskräftigen Pflanz-
guts aus einem Mutterklon für Gartenbau und Forstwirtschaft interessant sein.
In der Natur führt das Zusammenspiel von Hybridisierung, Polyploidisierung und Apomi-
xis zurAusbildung einer bemerkenswerten Formenvielfalt, aus der sich langfristig neue Sippen
entwickeln können. Der Schutz der Elternpopulationen und ihrer Habitate in Gebieten wie dem
Fünfseenland sichert somit das Potenzial der heimischen Arten sich an Umweltveränderungen
anzupassen (KAHLERT et al. 2011) und stellt eine besondere Form des „Prozessschutzes“ dar.
Evolutionsmechanismen wie sie in bayerischen Populationen der Gattung Sorbus ablau-
fen, sind von hohem Interesse für die moderne Pflanzenzüchtung. Triploide Hybridbäume der
Gattung Populus spielen eine wichtige Rolle bei der Züchtung von Hochleistungssorten für
Kurzumtriebsplantagen (ULRICH et al. 2014). Auch sind moderne Züchter sehr an der Entde-
ckung von Genen interessiert, die Apomixis hervorrufen (RICHARDS 2003). In diesem Sinne
stellen die Sorbus-Populationen Bayerns nicht zuletzt ein unschätzbares Reservoir für die
Evolutionsforschung und künftige Ökosystemleistungen (COSTANZA et al. 1997) dar.
Schließlich zeigt das Projekt, wie angewandte forstliche Forschung, systematische Bota-
nik und Genetik bei der Klärung von Naturphänomenen fruchtbar zusammenwirken können.
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34 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 85, 2015
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2015
Article
This study focuses on the frequency of reproductive modes and the role of reproductive mode variation in diversification of the genus Sorbus s.l. and evolutionary success of individual taxa. Our sampling covers all four ploidies known in Sorbus and includes stabilized taxa and recently formed biotypes. We infer reproductive modes of 3660 seeds using the flow cytometric seed screen method; we also calculated ploidy of contributing pollen. Sorbus shows high variability in reproduction pathways (sexuality, apomixis, formation of B III hybrids, haploid parthenogenesis). Diploids are sexual, whereas polyploids show predominantly pseudogamous apomixis. In half of the polyploids studied, several reproductive modes were present and even intra-individual variation was detected. Diploids, tetraploids and pentaploids are pollinated by conspecific pollen, whereas triploids are largely, but not fully, dependent on the pollen of other species. In pseudogamous seeds, fertilization of the central cell by both sperms is a dominant pathway of endosperm origin. Flow cytometry of pollen did not detect unreduced pollen at any ploidy. The principal mechanisms of diversification in Sorbus are residual sexuality in apomicts, production of triploid taxa from diploid-tetraploid crosses and production of B III hybrids. Evolutionary success of Sorbus taxa is largely dependent on the breeding system and is determined by self-(in)compatibility and the interplay between stabilizing apomixis and variation-generating sexuality.
Article
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Summed frequency data of apomictic taxa derived from vegetation relevees from Central Europe were correlated with ecological traits - water content of soil, calcium and magnesium content of soil or water, nutrient content of soil or water, environmental dynamics, hemeroby, frequency of stress-tolerant species, salt tolerance, altitude, height, and frequency of annual taxa - of alliances of the Central European vegetation. The partly problematic identification of taxa where apomixis is important for seed production was based on a literature review. In Central Europe, high altitudes favour apomictic taxa. Otherwise, no correlations between ecological factors attributed to the alliances of the European phytosociological system and frequencies of apomictic taxa in the alliances of the European phytosociological system were found. Analyses could not confirm theories on ecological preferences of apomictic taxa; e.g., that competition penalizes apomicts, apomicts have better colonizing abilities than sexual plants, or apomicts have larger ranges than their sexual relatives could not be confirmed.
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Results of a taxonomic revision of Sorbus subg. Aria occurring in the Czech Republic are presented in a central-European context. Flow cytometry and multivariate morphological analyses were employed to assess the taxonomic diversity within the group. Diploid, triploid and tetraploid taxa were detected. Diploids are represented by a single species, Sorbus aria, which is morphologically very variable. This extensive variability is specific to this species and separates it, among other characters, from polyploid taxa. An epitype for S. aria is designated here. In the Czech Republic, S. aria has been recorded only in southern Moravia, and published records from Bohemia relate to other polyploid taxa of the subg. Aria. Native occurrencies previously recorded for S. austriaca and S. carpatica in the Czech Republic are erroneous and relate to individuals of S. aria with lobed leaves. Three new triploid species are described: S. cucullifera M. Lepší et P. Lepší from the Podyjí and Thaytal National Parks between the towns of Znojmo and Vranov nad Dyjí, and S. moravicaM. Lepší et P. Lepší and S. pontis-sataniM. Lepší et P. Lepší from the Moravian Karst area near the city of Brno. Tetraploid taxa include S. danubialis and two newly distinguished taxa: S. thayensisM.Lepší et P. Lepší and S. collina M. Lepší, P. Lepší et N.Meyer. Sorbus thayensis is endemic to the Podyjí and Thayatal National Parks and in a similar manner as a triploid species varies very little morphologically, which indicates that these polyploid taxa reproduce apomictically. All these new species are assumed to have originated from interbreeding between S. danubialis and S. aria. Up until now, Sorbus collina has been referred to as S. aria in the Czech Republic, as S. pannonica in Germany and as S. graeca in Austria and Hungary. Records refering to S. graeca in southern Moravia (Czech Republic) do not belong to S. collina, but are untypical individuals of S. danubialis. In the Czech Republic, S. collina occurs in central and north-western Bohemia. Sorbus danubialis is confined to central and north-western Bohemia and southern Moravia, and is taxonomically uniform. Old records of the existence of diploid individuals of S. danubialis in Bohemia are incorrect. Detailed distribution maps for all stenoendemics, photographs of the type specimens and line drawings of all polyploid species known from the Czech Republic are presented.
Article
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From Thuringia, Central Germany, seven presumably apomictic microspecies were described within Sorbus subgen. Tormaria (Sorbus aria × torminalis, S. latifolia group): Sorbus acutiloba, S. acutisecta, S. decipiens, S. heilingensis, S. isenacensis, S. multicrenata, and S. parumlobata. Flow cytometric ploidy estimation revealed one sample-standard ratio class for all taxa which corresponds to diploidy. As the apomixis in Sorbus is exclusive to polyploids we deduce that the sampled trees are F1 or early diploid hybrids of the combination S. aria × torminalis. The oldest name for this combination is Pyrus × decipiens Bechst. 1810 (= Sorbus × decipiens (Bechst.) Petz. & G. Kirchn.). Hence, the wide-spread presumption that the diploid hybrid Sorbus × decipiens is rare, sterile, and only scarcely found between its parents does not apply for Thuringia. Here, this taxon forms relatively dense stands and spreads by suckering and fertile seeds.
Article
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There is an ever-increasing amount of cytogenetic data in plant sciences obtained by cytometric techniques, particularly flow cytometry. However, as these methods determine nuclear DNA amount irrespective of the number of chromosomes, a discrepancy between cytometric and karyological data may occur. To avoid potential bias, we appeal for consistency, distinguishing between the terms “ploidy/aneuploidy” referring to chromosome numbers and “DNA ploidy/DNA aneuploidy” to nuclear DNA content.
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The restriction patterns of two chloroplast fragments and one mitochondrial DNA fragment, amplified by PCR with universal primers, were studied to determine the mode of inheritance of these organelles in 143 progeny of five intraspecific crosses in pedunculate oak (Quercus robur L.). The results indicate that both genomes are maternally inherited, an observation which agrees with the commonly observed pattern of inheritance in angiosperms. They confirm that both chloroplast DNA and mitochondrial DNA can be used as a source of seed-specific markers for the study of the geographic structure of oaks. This is the first report of organelle inheritance within the Fagaceae, an important and widespread tree family.
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Background and aims: Large-scale ploidy surveys using flow cytometry have become an essential tool to study plant genome dynamics and to gain insight into the mechanisms and genetic barriers framing ploidy diversity. As an ideal complement to traditional techniques such as chromosome counting, the analysis of cytotype diversity in plant systems such as Sorbus provides primary investigation into the potential patterns and evolutionary implications of hybrid speciation. Methods: Ploidy was assessed by means of relative nuclear DNA content using propidium iodide flow cytometry in 474 Sorbus samples collected from 65 populations in southern Wales and South-West England. Statistical tests were applied to evaluate the utility of this technique to confidently discriminate ploidy in the genus. Key results: Flow cytometric profiles revealed the presence of four cytotypes (2x, 3x, 4x and 5x), confirming in many cases chromosome counts previously reported and demonstrating cytotype heterogeneity within specific Sorbus aggregates. Diploid cytotypes were restricted to the potential parental species and homoploid hybrids. Most of the samples processed were polyploid. The occurrence of the pentaploid cytotype had previously only been reported from a single specimen; it is now confirmed for two taxa occurring at different sites. Conclusions: Flow cytometry results obtained have proved useful in shedding light on the taxonomy of several controversial taxa and in confirming the presence of cytoypes which occur at very low frequencies. Notably, the coexistence of several cytotypes in Sorbus populations has probably been facilitated by the overlapping distribution of many of the species studied, which might also explain the high incidence of potential hybrid apomictic polyploids. These results will provide a solid baseline for molecular research aiming to better understand the genetic pathways controlling the formation and establishment of polyploid Sorbus.
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This study reports the cloning and characterization of nine microsatellite primer pairs in a scattered woody species (Sorbus torminalis), and shows their potential for further use in 36 species of the Maloideae, a Rosaceae subfamily containing important fruit crop and ornamental species. These primers were designed from a microsatellite library constructed from genomic DNA of S. torminalis and enriched for CA and GA repeats. Genotyping 48 S. torminalis of a natural population with the six best markers yielded a mean of 10.7 alleles per locus, and an expectation of exclusion probability for paternity analysis greater than 0.993.
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Flow cytometric estimation of nuclear DNA content was performed in six plant species employing three fluorochromes showing different DNA base preferences: propidium iodide (no base preference), 4′,6-diamidino-2-phenylindole (DAPI; AT preference), and mithramycin (GC preference). Nuclei isolated from human leukocytes were used as a primary reference standard. While nuclear DNA contents estimated using propidium iodide were in agreement with published data obtained using other techniques, the values obtained using fluorochromes showing base preference were significantly different. It was found that the differences were caused by the differences in overall AT/GC ratios, and by the species-specific differences in binding of these fluorochromes to DNA. It was concluded that nuclear DNA content estimations performed with fluorochromes showing base preference should be interpreted with caution even when AT/GC ratios of the reference and the sample are equal. The use of intercalting dyes (e.g. propidium iodide) is recommended for this purpose. On the other hand, comparison of the staining behaviour of intercalating dyes with that of dyes showing base preference may give additional information on chromatin structural differences and arrangement of molecule pairs in DNA.