Revisión sistemática de los pejerreyes de Chile (Teleostei, Atheriniformes)

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Estud. Oceanol. 19: 99 - 127, 2000 ISSN 0071-173X
REVISION SISTEMATICA DE LOS PEJERREYES DE CHILE (TELEOSTEI, ATHERINIFORME
SYSTEMATIC REVIEW OF THE SILVERSIDE FISHES OF CHILE (TELEOSTEI,
ATHERINIFORMES)
Brian S. Dyer
Centro de Ciencias y Ecología Aplicada,
Escuela de Pesquerías y Cultivos, Universidad del Mar,
Carmen 446, Placeres, Valparaíso,
E-mail: bdyer@udelmar.cl
RESUMEN
El presente trabajo revisa la sistemática de pejerreyes marinos y dulceacuícolas encontrados
en aguas chilenas. Como resultado de una revisión sistemática filogenética del orden
Atheriniformes, el concepto tradicional de la familia Atherinidae corresponde a un grupo
polifilético, y los pejerreyes americanos de las subfamilias Menidiinae y Atherinopsinae
conforman la familia Atherinopsidae. La subfamilia Atherinopsinae está formada por dos tribus
distribuidas en forma antitropical (Norte América: Atherinopsini; Sudamérica: Sorgentinini),
extendiéndose Sorgentinini por el cono sudamericano desde Perú y sur de Brasil hasta Tierra
del Fuego, incluyendo las Islas Malvinas por el Atlántico y Archipiélago de Juan Fernández por el
Pacífico. La hipótesis de relaciones filogenéticas entre especies de pejerreyes atherinopsinos
sudamericanos está basada en un análisis sistemático cladista usando parsimonia. Se estima
que en Chile hay por lo menos trece especies de pejerreyes pertenecientes a los géneros
Notocheirus (Notocheiridae), Atherinella, Basilichthys y Odontesthes (Atherinopsidae). El
pejerreicillo Notocheirus hubbsi está en estudio para determinar, basado en un mayor número
de ejemplares, si la presencia de odontodes en la cabeza es evidencia de un dimorfismo sexual o
de una nueva especie. El único miembro de la subfamilia Menidiinae registrado para Chile es
Atherinella nocturna, presente ocasionalmente en el norte de Chile y asociado a eventos de El
Niño. La mayoría de las especies de pejerreyes en Chile son de la subfamilia Atherinopsinae. El
género Basilichthys está compuesto por a lo menos cinco especies, de los cuales tres se
encuentran en Chile: B. microlepidotus, 8. australes, y 8. sp., éste último perteneciente al grupo
de especies semotilus encontrado en los ríos Loa y Codpa. El género Odontesthes está
compuesto por unas 20 especies --el grupo con mayor número de especies de la subfamilia-- con
a lo menos siete especies nativas de Chile y una introducida. Las especies marinas son: O. regia,
desde el norte de Perú hasta la región de Aysén; O. smitti, desde Pto. Natales hasta Canal
Beagle; y O. gracilis endémico del Archipiélago de Juan Fernández. Este grupo de especies
conforma el subgénero Austromenidia. Otra especie marina, O. nigricans, se encuentra en el
Estrecho de Magallanes, penetrando algunos cauces inferiores de ríos de Tierra del Fuego. Las
especies dulceacuícolas son: O. hatcheri, en ríos y lagos de la Patagonia que desembocan hacia
el Pacífico entre Río Puelo (X Región) y Río Baker (XI Región); las especies del subgénero
Cauque: O. mauleanum en cauces superiores de los ríos Maule al sur y de la zona de los lagos
chilenos, y O. brevianalis en estuarios y cauces inferiores de ríos desde La Serena hasta Isla
Grande de Chiloé. Odontesthes bonariensis es introducida en tranques y embalses de la zona
Central y Sur de Chile para la pesca deportiva.
Palabras clave: Sistemática Filogenética, Odontesthes, Basilichthys, Atherinopsidae, Notocheirus.
ABSTRACT
The present paper reviews the systematics of marine and freshwater species of Chilean
silversides. Resulting from a phylogenetic systematic revision of the order Atheriniformes the traditional
concept of the family Atherinidae is that of a polyphyletic assemblage. The New World silversides,
Menidiinae and Atherinopsinae, are part of the family Atherinopsidae. Atherinopsinae is
composed of two tribes with antitropical distribution (North America: Atherinopsini; South
America: Sorgentinini). Sorgentinini is distributed in marine and freshwaters across the southern
cone of South America, from northern Peru and southern Brazil to the southern tip of Tierra del
Fuego, including the Falkland Islands in the Atlantic and the Juan Fernandez Archipelago in the Pacific.
The phylogenetic hypothesis of relationships among species is based on a cladistic analysis using
parsimony. There are at least 13 atheriniform species in Chi le of the gene ra Notocheirus
(Notocheiridae), Atherinella, Basilichthys, and Odontesthes (Atherinopsidae). Notocheirus
hubbsi is under study awaiting more specimens to determine whether its spiny head morphology is
evidence of sexual dimophism or a new species. The only member of the subfamily Menidiinae
registered in Chile is Atherinella nocturna, appearing occasionally in the north in association with
El Niño S.O. events. The majority of silverside species in Chile belong to the subfamily Atherinopsinae.
Basilichthys is composed of at least five species, three of which are present in Chile: B.
microlepidotus, B. australes, and B. sp., the latter species belonging to the semotilus group and found
in

100 Estud. Oceanol.19, 2000
the Loa and Codpa rivers. Odontesthes is composed of roughly 20 species --the most species-rich
genus of the subfamily-- with at least seven native to Chile and one introduced species. The marine
species are: O. regia, from northern Peru to the Aysen region; O. smitti, from Pto. Natales to the Beagle
Canal; and O. gracilis, endemic to the Juan Fernandez Archipelago. This group of species comprises the
subgenus Austromenidia. Another marine species is O. nigricans, found in the Straits of Magellan and
in the lower reaches of rivers in Tierra del Fuego. The freshwater species are: O. hatcheri, in
Patagonian rivers and lakes that drain to the Pacific, between the Puelo (X Region) and Baker rivers (XI
Region); species of the subgenus Cauque: O. mauleanum in mid-to-upper reaches of rivers and lakes
from Rio Maule south to the Lake region, and O. brevianalis in lower reaches of rivers and estuaries from
La Se rena to Chiloé Island. Odontesthes bonariensis is introduced into artificial lakes and reservoirs of
Central and South Chile for sport fishing.
Key words: Phylogenetic systematics, Odontesthes, Basilichthys, Atherinopsidae, Notocheirus.
INTRODUCCION
La historia taxonómica y sistemática de los
pejerreyes chilenos ha tenido cambios
significativos desde la última revisión de
CAMPOS (1984). A raíz de importantes revisiones
sistemáticas filogenéticas de las subfamilias
Menidiinae (CHERNOFF, 1986), Atherinopsinae
(WHITE, 1985; CRABTREE, 1987; DYER 1997,
1998) y del orden Atheriniformes (SAEED
etal., 1994; DYER & CHERNOFF, 1996), la
taxonomía y clasificación de pejerreyes ha
cambia
do notoriamente (Tabla I). Es así que dos
estudios sistemáticos con metodologías
diferentes y resultados en muchos aspectos
divergentes, coincidieron en que las subfamilias
Menidiinae y Atherinopsinae, tradicionalmente
consideradas dentro de la familia Atherinidae,
conformasen la familia Atherinopsidae (SAEED et
al., 1994; DYER & CHERNOFF, 1996). El análisis
filogenético cladista de DYER & CHERNOFF (1996)
propone que la familia Atherinidae está formada
sólo por las subfamilias Atherininae,
Atherinomorinae y Craterocephalinae (Fig. 1),
repre-

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 101
sentada en las Américas por tres especies caribeñas
de los géneros Hypoatherina, Atherinomorus y
Alepidomus. En la hipótesis filogenética de DYER &
CHERNOFF (1996), la familia Atherinopsidae es el
grupo hermano de las demás familias de
Atheriniformes (Fig. 1). La otra familia atheriniforme
presente en aguas americanas del Hemisferio Sur
Figura 2. Relaciones filogenéticas entre géneros de la familia Atherinopsidae (CHERNOFF, 1986; DYER, 1997). Figure 2.
Phylogenetic relationships among genera of Atherinopsidae (CHERNOFF, 1986; DYER, 1997).
es Notocheiridae, que es el grupo hermano secuencial de
las demás familias de Atheriniformes (Fig. 1)
La hipótesis de relaciones entre géneros de la
familia Atherinopsidae (Fig. 2) está basada en los tra-
bajos sobre Menidiinae (CHERNOFF, 1986) y sobre
Atherinopsinae (WHITE, 1985; CRABTREE, 1987;
DYER, 1997, 1998). Dentro de Atherinopsinae,
Odontesthes es el género con más especies (Fig. 3;
DYER, 1993, 1998). La hipótesis de relaciones
filogenéticas entre especies de pejerreyes sudame-
ricanos proporciona un marco de referencia del cual se
pueden postular hipótesis testables, ya sea de índole
evolutivo (DYER & CHERNOFF, 1996; DYER, 1997) o
de biogeografía histórica (DYER, 1998). Además, se
propone una clasificación basada en gruposOdontesthes
es el género con más especies (Fig. 3; DYER, 1993,
1998). La hipótesis de relaciones filogenéticas
entre especies de pejerreyes sudamericanos
proporciona un marco de referencia del cual se pueden
postular hipótesis testables, ya sea de índole evolutivo
(DYER & CHERNOFF, 1996; DYER, 1997) o de
biogeografía histórica (DYER, 1998). Además, se propone
una clasificación basada en grupos
naturales o clados, en vez de diferencias morfológicas
consideradas subjetivamente por el autor como de
nivel específico, genérico o familiar.
El objetivo de este trabajo es presentar un resumen
del estado actual de la sistemática de los
pejerreyes chilenos, en el contexto de las recientes
revisiones filogenéticas de Atheriniformes y en particular
de Atherinopsinae. Además de proporcionar lasnaturales
o clados, en vez de diferencias morfológicas
consideradas subjetivamente por el autor como de
nivel específico, genérico o familiar.

102 Estud. Oceanol.19, 2000
Figura 3. Relaciones filogenéticas entre especies de la tribu Sorgentinini (sp-gr= grupo de especies). Figure 3.
Phylogenetic relationships among species of Sorgentinini (sp-gr= species group).
características diagnósticas y descriptivas de los gé-
neros y casi todas las especies, se hace
especial mención de los problemas que aún
permanecen en la identificación y distinción de
especies. Se proporciona además mapas de
distribución de especies, se resume brevemente el
conocimiento actual de la biología de ellas, y se
presenta una clave artificial de identificación de
pejerreyes en aguas chilenas.
MATERIALES Y METODOS
Los resultados sistemáticos sobre los cuales está basada
esta revisión provienen de trabajos publicados (DYER &
CHERNOFF, 1996; DYER, 1997,1998) y otros en vías de
publicación (DYER, 1993). Los resultados filogenéticos de
relaciones entre familias de Atheriniformes se basaron en
una matriz de datos de 83 c a racteres mor f o l ógicos y
31 taxa (DYER & CHERNOFF, 1996: tabla 2).
Lo s r e su l ta d os filogenéticos de relaciones entre géneros
y especies de Atherinopsinae se basaron en una matriz
de danaturales o clados, en vez de diferencias morfológicas
consideradas subjetivamente por el autor como de
nivel específico, genérico o familiar.
tos de 25 taza y 123 caracteres, de los cuales 106
son morfológicos y 17 enzimáticos extraídos de
CRABTREE (1987). En ambos casos se incorporaron y
codificaron datos de la literatura junto con nuevos
caracteres.
Los caracteres fueron polarizados mediante comparación
con múltiples grupos externos (FARRIS, 1982;
MADDISON et al., 1984; CLARK & CURRAN, 1986). Las
hipótesis filogenéticas fueron formuladas mediante
aplicación de la metodología cladista usando parsimonia.
La información, morfológica en su mayoría, fue
compilada en matrices cuyos datos fueron analizados
usando los programas PAUP (SWOFFORD, 1993)
y MacClade (MADDISON & MADDISON, 1992). Los
mapas de distribución fueron hechos usando FISHMAP
(BUCKUP, 1993) y modificados en programas de diseño
gráfico para el sombreado. Las siglas de museos y otras
instituciones siguen a LEVITON
etal.
(1985), excepto UA
(Universidad de Antofagasta), UCV (Lab. Zoología,
Universidad Católica de Valparaíso) y UMAR
(Universidad

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 103
del Mar). Los números de catálogo de los ejempla-
res tipo están entre llaves. Los caracteres diagnósticos
son aquellas características consideradas
filogenéticamente derivadas en el contexto de una
hipótesis particular. Todos aquellos caracteres que
sirven para diferenciar una especie de otra, pero no
necesariamente derivadas, son considerados como
descriptivos. La nomenclatura de escamas sigue a
ROBERTS (1993), por lo que se utiliza crenado para
describir el borde posterior mameloneado, festoneado o
lacinado de las escamas. Las escamas dorsales se
contaron por el dorso a la altura del mitad distal de
la aleta pectoral, desde la estola de un lado a la
otra, comenzando y terminando con la hilera de es-
camas cuya mitad forma parte de la estola. Se consi-
dera esta merística representativa del tamaño de
escamas.
RESULTADOS SISTEMATICOS Y DISCUSION
Los géneros y especies están organizados po
r
familias, Notocheiridae y Atherinopsidae, y dentro de
éstos por orden descendente de nivel jerárquico. Se
discute brevemente la historia sistemática de cada
grupo taxonómico.
Notocheiridae SCHULTZ
SCHULTZ (1948) propuso a Notocheirus e Iso
como grupos atherínidos hermanos dentro de la
subfamilia Tropidostethinae. Debido a que
Tropidostethinae estaba preocupado, SCHULTZ
(1950) corrigió el nombre de la subfamilia a
Notocheirinae y nominó a Notocheirus como tipo. Esta
corrección fue repetida posteriormente por FOWLE
R
(1951). Es así que Notocheiridae tiene prioridad so-
bre Isonidae de ROSEN (1964). Isonidae ha sido el
nombre familiar más usado para este grupo
(GREENWOOD et al., 1966; ROSEN & PARENTI,
1981; NELSON, 1984). SAEED et al. (1994) propu-
sieron el uso de Notocheiridae e Isonidae para los
respectivos géneros, posición innecesaria e injustifi-
cada a juicio de DYER & CHERNOFF (1996).
Notocheiridae es grupo hermano de los demás
Atheriniformes, excepto Atherinopsidae (Fig. 1).
Género Notocheirus CLARK, 1937 (Fig. 4)
Especie tipo: Notocheirus hubbsi CLARK, 1937 {CAS-
SU 5525} Localidad tipo: Bahía de Valparaíso, Chile.
Caracteres diagnósticos: Dientes premaxilares so-
bre la superficie externa de la cabeza del premaxilar
que es laminar y convexa; palatino muy reducido;
vomer ausente; parasfenoides con un proceso
anteroventral bien desarrollado; ausencia de
epurales; ausencia de primera aleta dorsal; escamas
corporales alargadas dorsoventralmente, espinoides con
3 a 5 espínulas en una serie lateral (ver Comentarios);
último rayo de las aletas dorsal y anal simple en vez de
doble.
Caracteres descriptivos: Peces pequeños con las
Figura 4. Notocheirus hubbsi. Modificado de SAEED et al.
(1994: fig. 13A).
Figure 4. Notocheirus hubbsi. Modified from SAEEDet al.
(1994: fig.13A)
cinturas pélvicas y pectorales modificadas tal que
la altura corporal máxima es a nivel de la aleta
pectoral, ésta última sobre el eje longitudinal del pez,
y el borde ventral anterior al ano forma una
quilla aguda. Estos y otros caracteres son
presentados con más detalle en DYER &
CHERNOFF (1996).
Distribución: Marino costero, en el Pacífico
suroriental colectado en la Bahía de Valparaíso (ejemplares
tipo), alrededores de Mehuín, Prov. Valdivia (colección
IZUA-PM) y de Pucatrihue, Prov. Osorno (colección
IZUC), y en el Atlántico en la punta de Tierra del Fuego y en
Puerto Deseado, Santa Cruz, Argentina.
Biología: No se conoce mucho de esta especie
habitante de la zona de rompeola. Es considerado
como una especie rara debido a los pocos ejemplares
colectados en Chile, en su mayoría ejemplares
colectados en forma aislada en zonas intermareales,
habitantes aparentemente accidentales de esa zona.
GOSZTONYI (1972) tuvo la oportunidad única de
estudiar una colección de 22 ejemplares hembras de una
misma localidad. Basado en esa colección se le considera
una especie planctófaga y de baja fecundidad por el
reducido número de ovocitos.
Comentarios: Un caracter externo notable de al-
gunos ejemplares de Notocheirus es la presencia de
"odontodes", dientes en huesos dermales de la cabeza
que no sean el dentario y premaxilar. La presencia de
odontodes en huesos cefálicos con canales sensoriales
como son los frontales, nasales, serie infraorbital, y
preopercular (Fig.4) no es en todos los ejemplares
examinados. Está en estudio si esta diferencia es
indicadora de una especie nueva de Notocheirus o de
un notable dimorfismo sexual de la especie N. hubbsi. La
fotografía de la cabeza de un ejemplar de Notocheirus
(GOSZTONYI, 1972: fig. 1) muestra la presencia de
espínulas en las escamas dorsales de la cabeza y la
ausencia de odontodes en los huesos de la cabeza.
Atherinopsidae FOWLER
Está compuesta por las subfamilias Menidiinae y
Atherinopsinae (Fig. 2), endémicas de las aguas con-
tinentales y marinas costeras de las Américas. La
hermandad entre ambos grupos fue corroborada por
WHITE (1985) y CHERNOFF (1986), ambas revisio-

104 Estud. Oceanol. 19, 2000
nes sistemáticas filogenéticas de Atherinopsinae y
Menidiinae, respectivamente. Sin embargo, ambos
grupos fueron siempre considerados como
atherínidos del Nuevo Mundo hasta que SAEED et
al. (1994) reconocieron esa hermandad con jerarquía
de familia, la que fue corroborada luego por DYER &
CHERNOFF (1996).
Atherinopsidae es diagnosticado por 20 caracte-
res que lo identifican como grupo monofilético y her-
mano de las demás familias de Atheriniformes
(Atherinoidei: DYER & CHERNOFF, 1996). SAEED
etal. (1994) propusieron Atherinopsidae como grupo
hermano de Notocheiridae basado en un sólo
caracter, el proceso espiniforme dorsal de la cintura
pélvica. Este caracter fue considerado como conver-
gencia por DYER & CHERNOFF (1996) en vista de
la congruencia de otros 20 caracteres que apoyaban
la relación propuesta en la Figura 1.
Menidiinae SCHULTZ
Menidiinae fue creado por SCHULTZ (1948) para
alojar aquellos atherínidos americanos que carecen
de embudo hemal, aunque la monofilia del grupo fue
confirmada recién por CHERNOFF (1986).
Menidiinae es significativamente más grande que
Atherinopsinae en número de especies las cuales han
irradiado en forma importante en las aguas continen-
tales de México y América Central. Menidiinae es
diagnosticado por 13 caracteres (DYER, 1997) y está
compuesto por dos tribus (Fig. 2): Menidiini (Menidia,
Chirostoma, Poblana, Labidesthes) y Membradini
(Membras, Atherinella, Melanorhinus), de los cuales
sólo Atherinella tiene representantes en aguas del
Hemisferio Sur (CHERNOFF, 1986).
Membradini está compuesto por 43 especies, de
las cuales 35 están agrupadas en cuatro subgéneros
de Atherinella. Las especies marinas del subgénero
Eurystole se encuentran en el Pacífico sudeste en
las costas de Ecuador, Perú y norte de Chile.
Género Atherinella STEINDACHNER, 1875
Especie tipo: Atherinella panamensis
STEINDACHNER, 1875:477
Eurystole JORDAN & EVERMANN en JORDAN,
1895: 418. Especie tipo: Atherinella eriarcha JORDAN
& GILBERT, 1882:348.
Thyrina JORDAN & CULVER en JORDAN, 1895:419
(preocupado). Especie tipo: Thryrina evermanni
JORDAN & CULVER, 1895:419. Melaniris MEEK,
1902: 117. Especie tipo: Melaniris balsanus MEEK,
1902:117.
Xenatherina REGAN, 1907: 64. Especie tipo: Menidia
lisa MEEK, 1904:182.
Thyrinops HUBBS, 1918: 306. Especie tipo:
Atherinichthys pachylepis GÜNTHER, 1864:25.
Archomenidia JORDAN & HUBBS, 1919: 54. Espe-
cie tipo: Atherinichthys sallei REGAN, 1903: 60.
Nectarges MYERS & WADE, 1942:126. Especie tipo:
Nectarges nepenthe MYERS & WADE, 1942:130.
Coleotropis MYERS & WADE, 1942: 136. Especie
tipo: Menidia starksi MEEK & HILDEBRAND, 1923:
267.
Xenomelaniris SCHULTZ, 1948: 33. Especie tipo:
Atherina brasiliensis QUOY & GAIMARD, 1825: 332.
Atherinella (Eurystole) nocturna (MYERS & WADE,
1942) (Fig. 5). Especie tipo: Eurystole nocturna
MYERS & WADE, 1942 {USNM 88712}. Localidad
tipo: Guayaquil, Ecuador, probablemente frente al
Estero Guayas.
Figura 5. Atherinella nocturna, UA sin catalogar,
Antofagasta. Fotografía por cortesía de I. Kong. Figure 5.
Atherinella nocturna, UA uncatalogued, Antofagasta.
Photograph by courtesy of l. Kong.
Caracteres diagnósticos: Cuerpo fuertemente
comprimido lateralmente, especialmente en el pe-
dúnculo caudal; altura de cabeza igual al largo de la
cabeza menos el hocico; hocico corto; escamas
relativemente grandes, con 6 hileras entre estolas y
sólo una hilera completa incluída en la estola; base
de aleta anal cubierta por una a dos hileras de esca-
mas; origen de primera aleta dorsal sobre origen de
aleta anal o levemente posterior a ella; origen de se-
gunda dorsal sobre mitad posterior de aleta anal; úl-
timo rayo de la segunda dorsal sobre el equivalente
de la aleta anal.
Caracteres descriptivos: Aleta anal larga, con más
de 24 radios, cuyo origen se encuentra equidistante
entre la punta del hocico y la base de la caudal; án-
gulo posterodorsal del opérculo levemente cóncavo;
dos hileras de dientes mandibulares; 15 a 20
branquispinas en la rama inferior; estola del ancho
de una hilera de escamas; ausencia de huesos
extrascapulares; presencia de canal sensorial
preopercular abierto; presencia de cavidades y ca-
nales en la piel de la región dorsal del hocico, entre
los nasales (HILDEBRAND, 1946).
Distribución: Marino, en costas de Ecuador, Perú
y norte de Chile.
Comentarios: Esta especie fue registrada por pri-
mera vez en aguas chilenas durante el evento de El
Niño 1982-83 (KONG et al., 1985; KONG &
BOLADOS, 1987). Cita de Nectarges nepenthe por
PEQUEÑO (1997), debiera corresponder a esta es-
pecie.
Atherinopsinae FOWLER
Atherinopsinae fue creada por FOWLER (1903)
para aquellos atherínidos sin protrusión premaxilar
libre. SCHULTZ (1948) redefine Atherinopsinae para
aquellas especies con premaxilares dilatados
distalmente y un embudo hemal. WHITE (1985) revi

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 105
sa el grupo filogenéticamente y establece su monofilia
al diagnosticarlo con 8 caracteres. Atherinopsinae
está compuesta por dos grupos distribuidos en for-
ma antitropical: Atherinopsinini en Norteamérica
(Atherinops, Atherinopsis, Colpichthys, Leuresthes) y
Sorgentinini en Sudamérica (Basilichthys,
Odontesthes). CRABTREE (1987) pone a prueba
la hipótesis de WHITE (1985) con evidencia
electroforética, pero obtiene resultados ambiguos de-
pendiendo del método de codificación de los datos.
DYER (1997) analiza la evidencia morfológica acu-
mulada en forma conjunta con la enzimática y corro-
bora la monofilia de estas tribus, como también la
monofilia de Basilichthys y Odontesthes (Figs. 2, 3).
Sorgentinini está compuesta por 13 géneros des-
critos y 51 especies nominales, de los cuales se re-
conocen aquí sólo dos géneros y a lo menos 25 es-
pecies (DYER, 1997, 1998). WHITE (1985) llamó
originalmente a esta tribu Basilichthyini, al descono-
cer la previa disponibilidad de Sorgentinini (ver
WHITE, 1989). Contrario a los supuestos de WHITE
(1985, 1986) el análisis biogeográfico de la tribu
Sorgentinini indica que este es un grupo primitiva-
mente dulceacuícola, siendo el ambiente marino una
condición derivada para el grupo (DYER, 1998). A
pesar que el grupo hermano de Sorgentinini es marino
(Atherinopsini), la condición primitiva de Menidiinae es
ambigua, y Basilichthys y las especies basales de
Odontesthes son dulceacuícolas (DYER, 1998: fig.6).
Género Basilichthys GIRARD, 1855: 198
Especie tipo: Atherina microlepidotusJENYNS, 1841:
78.
Protistius COPE, 1874: 66. Especie tipo: Protistius
semotilus COPE, 1874: 66. Gastropterus COPE,
1878: 700. Especie tipo: Gastropterus archaeus
COPE, 1878: 700. Pisciregia ABBOTT, 1899: 342.
Especie tipo: Pisciregia beardsleei ABBOTT, 1899:
342.
Caracteres diagnósticos: Especies sorgentininos
con el cóndilo lacrimal del etmoides lateral reducido;
presencia de un cóndilo en el proceso ventral del
maxilar; proceso coronoides del dentario con borde
dorsal plano y a la misma altura del proceso
coronoides del articular-angular; ligamento labial con
pliegue lateral reducido; proceso dorsal del palatino
bien desarrollado y en forma de cuchara; ligamento
etmomaxilar sin conexión al palatino; poros
preoperculares dorsales separados por hueso; borde
posterodorsal del opercular cóncavo; la espina
anterior de la primera aleta dorsal es más corta que
la espina de la segunda aleta dorsal; 30-34 vértebras
precaudales (58-63% del total de vértebras);
primera vértebra caudal sobre la mitad posterior de
la aleta anal; cuatro hileras de escamas suborbitales;
escamas dorsales de la cabeza con imbricación in-
vertida. Estos son algunos de los 22 caracteres que
diagnostican este género y que están descritos en
forma detallada en DYER (1997).
Caracteres descriptivos: Quizás el caracter más
facilmente distinguible es la presencia de un freno
dorsal entre el maxilar y premaxilar que limita la
protrusión de la mandíbula superior. Otros caracte-
res son el proceso dorsal del maxilar más corto que
el ventral; ligamento maxilar-premaxilar distal corto;
proceso premaxilar ascendente con base ancha; nervio
hiomandibular dividido en el exterior del hueso
hiomandibular; proceso anterior del postemporal an-
cho; arcos hemales del embudo hemal expandidos
(Tipo 2); escamas corporales pequeñas y borde pos-
terior liso.
Distribución: Dulceacuícola, restringido a las cuen-
cas occidentales de la cordillera de Los Andes, desde
Lambayeque (7° S), Perú, hasta la Isla de Chiloé (43°
S), Chile. A pesar de haber sido citado en ambientes
marinos (MANN, 1954; URZUA etal., 1977), yo no
he colectado ni encontrado ejemplares en museos
que apoyen tales citas. Si bien individuos
transplantados accidentalmente a acuarios con agua
de mar han sobrevivido y se han adaptado a esas
condiciones, considero a Basilichthys en aguas ma-
rinas como una ocurrencia pasajera, accidental y poco
común, sin ningún indicio del establecimiento de una
población en aguas estuariales o marinas. La pre-
sencia de restos fósiles en la Formación Cura-Mallín
de los alrededores de Lonquimay (IX Región) y
curso superior del Río Queuco (VIII Región), datan la
presencia del género desde el Mioceno (RUBILAR,
1994).
Grupo de especies microlepidotus
Basilichthys microlepidotus (JENYNS, 1841) {BMIII
t03}(Fig. 6) Localidad tipo: Valparaíso, Chile.
Figura 6. Basilichthys microlepidotus, UCV sin cata-
logar, Río Huasco.
Figure 6. Basilichthys microlepidotus, UCV
uncatalogued, Río Huasco.
Basilichthys australis EIGENMANN, 1928: 59 (Fig. 7)
{CAS-SU 11678, 45179, 45180, 45182-45184,
45188-45190, 45192, 44699, 44703} Localidad tipo:
Desde Río Maipú hasta Río Rahue, Chile
Figura 7. Basilichthys australis UMAR 165, Estero Puangue,
Colliguay.
Figure 7. Basilichthys australis UMAR 165, Estero Puangue,
Colliguay.

106 Estud. Oceanol. 19,2000
Caracteres diagnósticos: no determinados.
Caracteres descriptivos: El proceso ventral del
nasal no se encuentra sobrepuesto con la repisa
subnasal; ligamento labial con pliegue lateral reducido;
tres hileras de dientes mandibulares en adultos;
branquispinas de la rama inferior 12-15; todas las
escamas dorsales de la cabeza con imbricación in-
vertida; escamas corporales pequeñas (14-17 escamas
dorsales) de borde posterior liso.
Distribución: Desde Río Huasco, Ill Región (28° -
29° S) hasta Isla Grande de Chiloé, X Región (42° -
43° S), Chile (Fig. 8). Eigenmann (1928) cita unos
informes de la presencia de Basilichthys en Río
Figura 8. Mapa de distribución del género Basilichthys. Los círculos negros corresponden a colectas examinadas (sps.gr.=
grupo de especies).
Figure 8. Distribution map of Basilichthys. Black circles correspond to lots examined (sps.gr.= species group).

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 107
Copiapó, pero no han sido colectados a pesar de
numerosos intentos (E. de la Hoz, 1996 y H. Flores,
1999, com. pers).' El límite sur de B. australis fue
extendido desde Puerto Montt hasta Chiloé por CAM-
POS etal. (1984).
Biología: Varios son los trabajos que han descrito
distintos aspectos de la biología de B. australis como
son alimentación (DUARTE et al., 1971; URZUA et
al., 1977; BAHAMONDES etal., 1979; RUIZ, 1991),
osteología (DE LA HOZ & TOSTI-CROCE, 1981), y
biología reproductiva (MORENO et al., 1977;
HUAQUIN &ARAYA, 1986; VILA&SOTO, 1981; VIL
A
et al., 1981). Sin embargo, sólo un trabajo trata so-
bre aspectos reproductivos de B. microlepidotus
(COMTE & VILA, 1992). Las diferencias encontradas
entre las dos especies fueron atribuidas a las
diferencias en las condiciones ecológicas en la que
se encuentran las poblaciones comparadas, es de-
cir, Río Choapa versus ríos Maipo y Rape¡. Sería mu
y
interesante la comparación entre poblaciones de los
ríos Aconcagua y Maipo, similares en cuanto a regí-
menes de agua y considerados como los límites de
distribución de ambas especies. Diversos aspectos
del mecanismo de captura de presas en Basilichthys
han sido presentados por DE LA HOZ (1994, 1995),
DE LA HOZ etal. (1994), DE LA HOZ & VIAL (1994),
y DE LA HOZ & ALDUNATE (1994).
Comentarios: La falta de un caracter diagnóstico
para éste grupo de especies no es una situación mu
y
cómoda. Si bien no hay evidencia de que éste sea o
no un grupo natural, se nombró esta agrupación de
especies con una nomenclatura informal (grupo de
especies) para reflejar el prejuicio respecto del grupo
(DYER, 1997). La distinción entre las dos especies
es problemática. Las poblaciones de Basilichthys del
Norte y del Sur son muy diferentes al ser comparadas
pero aquellas de la zona Central son bastante similares
entre sí, y las características merísticas y
morfométricas tienen una distribución clinal intermedia
entre ambos extremos. Además, los rangos de estos
caracteres externos se sobreponen entre las
poblaciones de los ríos Aconcagua y Maipo, consi-
derados límite entre ambas especies. Ambas espe-
cies son virtualmente idénticas electroforéticamente
en los 37 loci muestreados (GAJARDO, 1988).
Morfométricamente son indistinguibles en términos
absolutos, sólo diferenciables estad ísticamente po
r
valores promedios de algunas cuentas merísticas, en
especial el número de hileras de escamas
longitudinales (GAJARDO, 1987), la misma caracte-
rística que usó EIGENMANN (1928) para describir a B.
australis. La única evidencia que hay para apoyar la
existencia de dos especies es la cariotípica, en la que
el número de cromosomas para B. microlepidotus es
2n=46 y de B. australis 2n=48 (GAJARDO, 1992),
siendo 46 cromosomas la condición derivada (DYER,
1997). Nuevas técnicas sistemáticas moleculares de
DNA mitocondrial o nuclear, o estudios de
morfometría geométrica serían las próximas alterna-
tivas para dilucidar esta interrogante.
Grupo de especies semotilus
Basilichthys semotilus (COPE, 1874) {ANSP 14404}
Localidad tipo: Andes Peruanos, a 4.000 m altura.
B. beardsleei (ABBOTT, 1899) {CAS-SU 11961 }
Localidad tipo: Callao, Lima, Perú.
Basilichthys archaeus (COPE, 1878) {ANSP 22002,
22003} Localidad tipo: Arequipa, Perú, a 2.500 m al-
tura.
Basilichthys sp. (Fig. 9)
Figura 9. Basilichthys sp., UMAR sin catalogar, Río Loa.
Figure 9. Basilichthys sp., UMAR uncatalogued, Río Loa.
Localidad: ríos Loa y Codpa, Chile.
Caracteres diagnósticos: Vómer con espina
dorsomedial; ligamento labial sin pliegue lateral o uno
muy reducido; cuatro poros en el canal sensorial ho-
rizontal del preopérculo; sólo las escamas dorsales
de la región interorbital de la cabeza con imbricación
invertida.
Caracteres descriptivos: Especies de Basilichthys
con una extensión anterior del basisfenoides hasta
contactar el cartílago interorbital (también en algunas
poblaciones de B. microlepidotus); más de tres
hileras de dientes mandibulares; mandíbula superior
más prognata; ectopterigoides siempre ausente;
branquispinas de la rama inferior 15-16; primera alela
dorsal bastante reducida, a veces ausente; escamas
corporales pequeñas (18-20 escamas dorsales) Je
borde posterior liso.
Distribución: Desde Río Reque, Lambayeque (7°
3), Perú, hasta ríos Loa y Codpa, Iquique (22° S), I
:legión, Chile (Fig. 8). EIGENMANN (1928) cita in-
ormes de la presencia de Basilichthys semotilus en
os ríos Loa y Camarones, pero sin obtener ejempla
1 Eduardo De la Hoz, Lab. Morfología Funcional Animal, Univ. Católica de Valparaíso.
Héctor Flores G., Depto. Acuacultura Marina, Universidad Católica del Norte, Coquimbo.

2. Walter Sielfield, Depto. Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Iquique
108 Estud. Oceanol. 19, 2000
res. Se ha confirmado la presencia de Basilichthys
en los ríos Loa y Codpa pero sólo se ha recogido
informes de pobladores de la presencia de pejerreyes en
el Río Camarones y en el Río Lluta (W. Sielfeld,
1999 com. pers)2.
Biología: Evidencia circunstancial recopilada en
terreno (E. de la Hoz, 1996)1 indica la posibilidad de
migración río arriba con fines reproductivos en algunas
poblaciones del Perú, condición también sugerida para
la población del Río Loa.
Comentarios: La población existente en el Río Loa
es considerada una nueva especie, hermana de las
demás especies del grupo semotilus (DYER, 1997) y
está en proceso de descripción. Se espera que la
presencia de Basilichthys en los ríos Camarones y
Lluta pueda ser verificada mediante la colecta de
ejemplares para poder determinar a qué especie co-
rresponden. Esta especie se encuentra en una situación
crítica de conservación debido a una serie de
eventos contaminantes de la actividad industrial en
la región. Dado que río abajo desde Calama existe
una cuenca primaria con sólo un afluente, el Río San
Salvador, la población se encuentra sin áreas de refugio.
Acoplada a esta realidad geográfica, está la
condición biológica reproductiva de la especie aso-
ciada con la migración, presentándose la posibilidad que
la población se encuentre río abajo desde Calama en un
posible acto contaminante en el futuro.
Pseudothyrina MIRANDA RIBEIRO, 1915. Especie
tipo: Pseudothyrina iheringi MIRANDA RIBEIRO,
1915.
Austromenidia HUBBS, 1918. Especie tipo:
Basilichthys regillus ABBOTT, 1899: 339. Cauque
EIGENMANN, 1928: 56. Especie tipo:
Chirostoma mauleanum STEINDACHNER, 1896.
Patagonia EIGENMANN, 1928: 56 (error tipográfico
de Patagonina)
Patagonina EIGENMANN, 1928: 56. Especie tipo:
Menidia hatcheri EIGENMANN, 1909.
Austroatherina MARRERO, 1950:113. Especie tipo:
Atherina incisa JENYNS, 1841. Por designación
subsequente.
Bachmannia NANI en SZIDAT & NANI, 1951: 336
(preocupado en Siluriformes). Especie tipo:
Basilichthys smitti LAHILLE, 1929a. Sorgentinia
PIANTA DE RISSO & RISSO, 1953:13 Especie tipo:
Atherina incisa JENYNS, 1841. Tupa DE BUEN,
1953:48. Especie tipo: Atherinichthys platensis
BERG, 1895
Yaci DE BUEN, 1953: 51. Especie tipo: Yaci
retropinnis DE BUEN, 1953
Caracteres diagnósticos: Mesetmoides ausente;
foramen del trigémino encerrado por los huesos
proótico, esfenótico y pleuroesfenótico; procesos dorsa l
y ventral de la cabeza maxilar alargados y de
aproximadamente el mismo tamaño; rama mandibular
ubicada anteriormente a la rama lacrimal del tendón
Género Odontesthes EVERMANN &
KENDALL, 1906
Especie tipo= Odontesthes perugiae
EVERMANN & KENDALL, 1906. Kronia
MIRANDA RIBEIRO, 1915: 9. Especie tipo:
Kronia iguapensis MIRANDA RIBEIRO,
1915.
Figura 10. Mapa de distribución de
especies del género Odontesthes.
Figure 10. Distribution map of
Odontesthes.

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 109
del músculo aductor mandibular Al; opérculo
fenestrado.
Caracteres descriptivos: Ausencia de una lámina
posterodorsal del vómer sobre el cartílago etmoidal;
porción anterior del canal sensorial despegado del
hueso nasal; ausencia de un freno premaxilar; pro-
ceso ascendente del premaxilar con base angosta;
ligamento labial plegado en forma ancha y lateral-
mente al brazo premaxilar; presencia de un arco
trigéminofacial secundario; poros 1 y 2 del canal sen-
sorial preopercular separados sólo por tejido
conectivo y piel (excepto O. nigricans); nervio
hiomandibular dividido en el interior del hueso
hiomandibular (excepto O. hatchen); expansiones ala-
res del pterótico y exoccipital conectadas en sus ba-
ses; placa medial de la cintura pélvica no se extien-
de hasta el extremo anterior (excepto en el subgénero
Cauque).
Distribución: En aguas costeras marinas y cuen-
cas dulceacuícolas temperadas del sur de
Sudamérica (Fig. 10). Formas marinas se distribuyen
desde la punta austral de Tierra del Fuego hasta
Piura, Perú -incluyendo el archipiélago de Juan
Fernández- por el Pacífico sudeste, y hasta Santos,
Brasil -incluyendo las Islas Malvinas- por el Atlántico
Sudoeste. Formas dulceacuícolas se extienden desde
Patagonia hasta La Serena, Chile, por las cuencas
occidentales de Los Andes, y hasta el norte de Rio
Grande do Su¡, sur de Brasil.
Comentarios: De los nueve nombres genéricos
válidos listados arriba, solo Austromenidia y Cauque
están formadas por dos o más especies, los cuales
son considerados como subgéneros en la clasifica-
ción (Tabla 1).
Odontesthes hatcheri (EIGENMANN, 1909)(Fig. 11)
Figura 11. Odontesthes hatcheri, UMMZ 218449, Lago
Cochrane.
Figure 11. Odontesthes hatcheri, UMMZ 218449, Lago
Cochrane
Menidia hatcheri EIGENMANN, 1909:281 {tipos
perdidos} Localidad tipo: L. Pueyrredón, Santa Cruz,
Argentina.
?Basilichthys cuyanus BURMEISTER, 1861:534
{tipos perdidos} Localidad tipo: L. Guanacache, San
Juan, Argentina.
Basilichthys andinus LAHILLE, 1929b:324 {tipos
perdidos} Localidad tipo: L. Traful, Río Negro, Argen-
tina.
Basilichthys patagonicus MARRERO, 1950:67 {ti-
pos perdidos} Localidad tipo: R. Limay, Río Negro,
Argentina.
Caracteres diagnósticos: Especie de Odontesthes
con borde dorsal del opérculo continuado en el re-
borde laminar del proceso dorsal del opérculo y pre-
sencia de escamas pequeñas en el caño del cleitro.
Caracteres descriptivos: Especie de Odontesthes
sin dientes en el vómer y endopterigoides; tres o más
hileras de dientes en las mandíbulas orales;
ectopterigoides a veces ausente; mitad dorsal del
dermoesfenótico con extensión alar medial; opérculo
solamente con cara interna fenestrada y borde
posterodorsal convexo; 21-25 branquispinas en la
rama inferior; ala dorsomedial del cleitro extendido
ventralmente pasada la articulación escápulo-
coracoides; postcleitro ventral entre las costillas
pleurales uno y dos; primera aleta dorsal sobre el
extremo posterior de las aletas pélvicas; seis o más
huesos interdorsales en serie contínua; último rayo
de la aleta anal a la misma altura del último rayo de
la segunda aleta dorsal; 25-27 vértebras precaudales
(52-54% del total de vértebras); primera costilla
pleural larga, más de la mitad del largo de la segunda
costilla y alcanzando el postcleitro ventral; embudo
hemal sin expansiones de los arcos hemales (Tipo 1)
extendido hasta el final de la aleta anal; espinas
hemales anteriores cortas y piso del embudo hemal
levemente cóncavo; primera vértebra caudal sobre
mitad anterior de la aleta anal; tres hileras de esca-
mas suboculares; escamas en todo el largo del
interopérculo; escamas presentes entre los rayos an-
teriores de la aleta anal y ausentes en la segunda
aleta dorsal; escamas corporales pequeñas (15 es-
camas dorsales) y de borde posterior liso. Adultos
con la mandíbula superior prognata, premaxilares
protráctiles anteroventralmente y fuertes mandíbulas
faríngeas con dientes molariformes. Margen poste-
rior de escamas corporales bordeadas con una hilera
de melanóforos dando un aspecto bastante oscuro a
los ejemplares.
Distribución: Ríos y lagos de la Patagonia inclu-
yendo las cuencas precordilleranas de las provincias
argentinas de San Juan y Mendoza, hasta Santa Cruz
(Fig.12). Se encuentra en Argentina desde Río San
Juan y Desaguadero hasta Río Santa Cruz, y en Chile
en ríos con extensión a la Argentina, desde Río Puelo
hasta Río Baker.

110 Estud. Oceanol.19, 2000
TABLA I.
Clasificación secuencial de familias y subfamilias de Atheriniformes, géneros de Atherinopsidae y especies de
Sorgentinini. El orden de los géneros y las especies es alfabético, o en secuencia filogenética cuando es indica
do por un asterisco (*). (gr-esp.= grupo de especies).
Serie Atherinomorpha Greenwood, Rosen, Weitzman, Myers
Orden Atheriniformes Rosen
Familia Atherinopsidae Fowler
Subfamilia Atherinopsinae Fowler
Tribu Atherinopsini Fowler
Género Atherinops Steindachner
Género Atherinopsis Girard
Género Colpichthys Hubbs
Género Leuresthes Jordan & Gilbert
Tribu Sorgentinini Planta de Risso & Risso
Género Basilichthys Girard
gr-esp. microlepidotus
australes Eigenmann
microlepidotus Jenyns
gr-esp. semotilus
archaeus Cope
semotilus Cope
Género Odontesthes Evermann & Kendall*
hatcheri Eigenmann
humensis de Buen
retropinnis de Buen
gr-esp. perugiae
mirinensis Bemvenuti
orientalis de Buen
perugiae Evermann & Kendall
bonariensis Valenciennes
argentinensis Valenciennes
Subgénero Cauque Eigenmann sedis mutabilis
brevianalis Günther
mauleanum Steindachner
gr-esp. incisa sedis mutabilis
incisa Jenyns sedes mutabilis
nigricans Richardson sedis mutabilis
platensis Berg sedis mutabilis
Subgénero Austromenidia Hubbs* sedis mutabilis
smitti Lahille
regia Humboldt
gracilis Steindachner
Subfamilia Menidiinae Schultz
Tribu Menidiini Schultz
Género Chirostoma Swainson
Género Labidesthes Cope
Género Menidia Bonaparte
Género Poblana De Buen
Tribu Membradini Chernoff*
Género Atherinella Steindachner
Género Membras Bonaparte
Género Melanorhinus Metzelaar
Suborden Atherinoidei
Familia Notocheiridae Schultz
Infraorden Atherines Dyer & Chernoff
Familia Melanotaeniidae Gill*
Subfamilia Bedotiinae Jordan & Hubbs sedis mutabilis

Dyer B. : Sistemática de pejerreyes ch il enos 111
TABLA I. (continuación) Subfamilia Melanotaeniinae Gill sedis mutabilis
Subfamilia Pseudomugilinae Kner sedis mutabilis
Tribu Pseudomugilini Kner
Tribu Telmatherinini Munro
Familia Atherionidae Schultz
Superfamilia Atherinoidea
Familia Phallostethidae Regan
Subfamilia Dentatherininae Patten & Ivantsoff
Subfamilia Phallostethinae Regan
Tribu Phallostethini Regan
Tribu Gulaphallini Aurich
Familia Atherinidae Günther*
Subfamilia Atherinomorinae Dyer & Chernoff sedis mutabilis
Subfamilia Atherininae Günther sedis mutabilis
Subfamilia Craterocephalinae Dyer & Chernoff sedis mutabilis
Superorden Cyprinodontea Dyer & Chernoff
Orden Cyprinodontiformes Berg
Orden Beloniformes Berg
Biología: Lo que se conoce de l
a
biología de esta especie (BELLO et
al., 1982; BRUZONE, 1983;
FERRIZ, 1987; GROSMAN &
RUDZIC, 1990; GROSMAN, 1991;
CUSSAC etal., 1992; CERVELLINI et
al., 1993) y sus parásitos
(ORTUBAY et al., 1986, 1994;
SEMENAS et al., 1989) proviene de
lagos andino-patagónicos de Ar
-
gentina. Ejemplares menores de
100 mm LS se alimentan de
microcrustáceos (ostrácodos,
cladóceros, larvas de chironómidos e
insectos terrestres) en la zona litoral
entre juncos, para luego desplazarse
a la zona limnética donde se
alimentan de moluscos (Chilina
y
Biomphalaria) y microcrustáceos,
para alimentarse casi exclusiva-
mente de moluscos sobre los 400 mm
LS (FERRIZ, 1987; CERVELLINI
et al., 1993). Otras especies de
pejerreyes malacófagas
son Odontesthes mauleanum, O.
humensis y en algunos habitats
Basilichthys australis (RUIZ,1991).
En estudios de biología
reproductiva se ha determinado los
efectos de la temperatura sobre la
diferenciación sexual (STRÜS-
SMANN & PATIÑO, 1995;
Figura 12. Mapa de distribución de
las especies Odontesthes hatcheri y O. nigricans. Los círculos y cuadros negros corresponden a colectas examinadas.
Figure 12. Distribution map of the species Odontesthes hatcheri and O. nigricans. Black circles and squares correspond to
lots examined.

112 Estud. Oceanol. 19, 2000
STRÜSSMANN et al., 1996a, 1997b).
Comentarios: La presencia de O. hatcheri en los
lagos General Carrera, Cochrane y Esmeralda (todos
afluentes del Río Baker) es una nueva cita para
Chile, a pesar de que Lago Cochrane es la porción
occidental del Lago Pueyrredón, localidad tipo de esta
especie. Además, ZAMA & CÁRDENAS (1984) des-
criben esta especie para el Lago Esmeralda, cerca
de Cochrane, pero la identifican erróneamente como
O. bonariensis. La presencia de esta especie en los
ríos Puelo, Yelcho o Futaleufú, y Palena, son
inferencias de la presencia de esta especie en esos
sistemas hidrográficos en Argentina (BRUZONE,
1983; ORTUBAY etal., 1986; SEMENAS etal., 1989;
GROSMAN & RUDZIC, 1990; GROSMAN, 1991), y
requieren ser corroborados.
Híbridos de esta especie con O. bonariensis pue-
den ser encontrados en algunos lagos de la Patagonia
Argentina (ej., L. Pellegrini), productos quizás de la
inseminación artificial realizada por los acuicultores
(M. Amalfi, 1990 com. pers)4. En Japón, donde la
acuicultura de ambas especies está bastante desa-
rrollada, éstas también han hibridizado en forma es-
pontánea y se han desarrollado marcadores
genéticos para su diferenciación (STRÜSSMANN et
al., 1997a; YOSHIZAKI et al., 1997).
Odontesthes nigricans (RICHARDSON, 1848) (Fig.
13)
Figura 13. Odontesthes nigricans, Pto. Madryn. Fo
tografía por cortesía de A. Gosztonyi.
Figure 13. Odontesthes nigricans, Pto. Madryn.
Photograph by courtesy of A. Gosztonyi.
Atherina nigricans RICHARDSON, 1848:77 {BMNH
1848.3.10:29} Localidad Tipo: Islas Malvinas o
Falkland.
AtherinichthysalburnusGÜNTHER, 1861:404{BMNH
1859.10.12:1-2) Localidad Tipo: Estrecho de
Magallanes, Chile.
?Menidia patagoniensis EIGENMANN, 1909:280 {tipos
perdidos} Localidad Tipo: ?Punta Arenas, Estre
cho de Magallanes, Chile.
4 Lic. Marina Amalfi, Cinco Saltos, Prov. Rio Negro, Argentina.
?Basilichthys macropterus LAHILLE, 1929b:332 {tipos
perdidos} Localidad Tipo: Atlántico sudoeste, Ar-
gentina.
Basilichthys malvinensis MARRERO, 1950:121 {tipos
perdidos}
Localidad Tipo: Islas Malvinas o Falkland.
Caracteres diagnósticos: Especie de Odontesthes
sin dientes vomerinos; parasfenoides sin quilla ven-
tral; proceso anterior del postemporal ausente; au-
sencia de ectopterigoides; poros 1 y 2 del canal sen-
sorial preopercular separados por hueso; proceso
dorsal del opérculo redondeado y sin extensión lami-
nar sobre el opérculo; postcleitro ventral entre costi-
llas pleurales uno y dos; primera aleta dorsal sobre
la base anterior de las aletas pélvicas; escamas en
mitad posterior del interopérculo.
Caracteres descriptivos: Especie de Odontesthes
con tres hileras de dientes en las mandíbulas orales;
endopterigoides sin dientes o con un par de dientes;
varios huesos cefálicos fenestrados; mitad dorsal del
dermoesfenótico con extensión alar medial; borde
posterodorsal del opérculo recto; 16-17 branquispinas
en la rama inferior; ala dorsomedial del cleitro exten-
dido ventralmente sin alcanzar la articulación
escápulo-coracoides; cinco o menos huesos
interdorsales; último rayo de la aleta anal notable-
mente posterior al último rayo de la segunda aleta
dorsal; primera costilla pleural larga, más de la mitad
del largo de la segunda costilla y alcanzando el
postcleitro ventral; ausencia de embudo hemal y es-
pinas hemales largas; 23-24 vértebras precaudales
(46-47% del total de vértebras); primera vértebra cau-
dal anterior al origen de la aleta anal; cuatro hileras
de escamas suboculares; escamas pequeñas en el
caño del cleitro; ausencia de escamas entre los ra-
dios anteriores de las aletas anal y segunda dorsal;
escamas notoriamente crenadas y 17-18 escamas
dorsales. Pedúnculo caudal angosto.
Distribución: Marino, desde Orense, Buenos Ai-
res, hasta el Cabo de Hornos e Islas Malvinas (Fig.
12).
Biología: La biología de esta especie está limitada
a un estudio de determinación de edad (GOSZTONYI
et al., 1991), además de comentarios de pescadores
de que penetran en los estuarios durante la época de
desove.
Comentarios: Contrariamente a lo indicado por el
nombre específico, esta especie es más bien
despigmentada. Los ejemplares tipo de O. nigricans
(BMNH 1848.3.10:29) están realmente negros, pero
no melanizadas sino debido posiblemente a un artificio
de preservación (GÜNTHER, 1861). En sendos
trabajos de osteología del esqueleto axial,
PIACENTINO & TORNO (1987) y PIACENTINO
(1990), ilustran y describen la presencia de embudo
hemal Tipo 4, del tipo diagnóstico del sub,género
Austromenidia, para O. nigricans. Radiografías de los
ejemplares tipo de O. nigricans y O. alburnus demues-
tran claramente la ausencia de embudo hemal para
esta especie.

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 113
Subgénero Cauque EIGENMANN, 1928
Odontesthes mauleanum (STEINDACHNER, 1896)
(Fig. 14)
Figura 14. Odontesthes mauleanum, NMW 62506, Río
Maule.
Figure 14. Odontesthes mauleanum, NMW 62506, Río
Maule.
Atherinichthys mauleanum STEINDACHNER,
1896:231 {NMW 62506, 62507, 16979} Localidad tipo:
Río Maule, VII Región, Chile.
AtherinichthysitatanumSTEINDACHNER,
1896:232 {NMW 62608} Localidad tipo: Río Itata, VIII
Región, Chile.
Cauque molinae FOWLER, 1940:183 {ANSP 69147}
Localidad tipo: Río Malleco en Angol, IX Región, Chi-
le.
Odontesthes brevianalis (GÜNTHER, 1880) (Fig. 15)
Figura 15. Odontesthes brevianalis, modificado de KNER
(1869: Taf. IM).
Figure 15. Odontesthes brevianalis, modified from KNER
(1869: Taf. IX.1).
Atherinichthys brevianalis GÜNTHER, 1880:25
{BMNH 1879.5.14:500-503; MNHN-P 1890-119}
Localidad tipo: Valparaíso, V Región, Chile. Cauque
wiebrichi EIGENMANN, 1928:58 {CAS 49902}
Localidad tipo: Valdivia, X Región, Chile. Nota:
posible híbrido brevianalis X regia. Odontesthes
(Cauque) debueni FISCHER, 1963a {ZMH 1705-171
0} Localidad tipo: Estero Lenga, Concepción, VIII
Región, Chile.
Caracteres diagnósticos: Especies de
Odontesthes sin dientes en el vómer y
endopterigoides; opérculo sin fenestraciones exter-
nas; ala dorsomedial del cleitro extendido
ventralmente pasada la articulación escápulo-
coracoides; placa medial de la cintura pélvica exten-
dida hasta el extremo anterior; poros de canales sen-
soriales de la cabeza de mayor diámetro de apertura.
Caracteres descriptivos: Especies de
Odontesthes con tres hileras de dientes en las man-
díbulas orales; parasfenoides con quilla redondeada;
mitad dorsal del dermoesfenótico con extensión alar
medial; borde opercular posterodorsal recto; 1219
branquispinas en la rama inferior; postcleitro ventral
entre las costillas pleurales uno y tres; primera aleta
dorsal sobre el extremo posterior de las aletas
pélvicas; seis o más huesos interdorsales en serie
continua; último rayo de la aleta anal igual o poste-
rior al último rayo de la segunda aleta dorsal; 23-26
vértebras precaudales (51 - 54% del total de vérte-
bras), primera costilla pleural larga más de la mitad
del largo de la segunda costilla y alcanzando el
postcleitro ventral; embudo hemal con expansiones
de los arcos hemales (Tipo 3) y extendido posterior-
mente hasta la mitad de la aleta anal; piso del embudo
hemal convexo; primera vértebra caudal anterior al
origen de la aleta anal; cuatro hileras de escamas
suboculares; escamas sólo en la mitad posterior del
interopérculo; escamas pequeñas sobre el caño del
cleitro; escamas presentes en la base y entre los rayos
anteriores de la segunda aleta dorsal y ausentes en la
aleta anal; escamas del cuerpo crenadas y pequeñas
(14-19 escamas dorsales).
Distribución: Ríos y estuarios desde La Serena
hasta Isla Grande de Chiloé (O. brevianalis), y en la-
gos y ríos profundos desde Río Maule hasta Lago
Llanquihue (O. mauleanum) (Fig. 16).
Biología: Aspectos de biología reproductiva, de-
sarrollo y alimentación en O. brevianalis son descri-
tos en varios trabajos (FISCHER, 1963b;
BAHAMONDES et al., 1979; VILA & SOTO, 1981;
RUIZ, 1993) mientras que sólo uno para O.
mauleanum (KLINK & ECKMANN, 1985). Diversos
aspectos del mecanismo de captura de presas en el
subgénero Cauque han sido presentados por DE LA
HOZ (1994, 1995), DE LA HOZ et al. (1994), DE LA
HOZ & VIAL (1994), y DE LA HOZ & ALDUNATE
(1994).
Comentarios: La identidad e interrelaciones de las
especies requieren de una revisión más exhaustiva.

114 Estud. Oceanol.19, 2000
En forma tentativa son reconocidas solamente dos
especies: O. brevianalis, una especie predominante-
mente estuarial y en los cursos bajos de los ríos; y O.
mauleanum, una especie predominantemente lacus-
tre y en ríos profundos. O. wiebrichi es considerado
como un posible híbrido entre O. brevianalis y O. re
gia porque además de tener cuentas merísticas in-
termedias entre ambas especies, se colecta en la
desembocadura del Río Valdivia --Corral-- junto con
las dos especies antes mencionadas. Los ejempla-
res tipo de Odontesthes itatanum tienen cuentas
merísticas de escamas v vértebras más altas que las
Figura 16. Mapa de distribución del subgénero Cauque. Los círculos negros corresponden a colectas examinadas. El círculo
negro fuera del área de distribución corresponde al mercado de Santiago. Figure 16. Distribution map of the subgenus
Cauque. Black dots correspond to examined lots, and dot outside of distribution range corresponds to Santiago marketplace.

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 115
otras especies, por lo que habría alguna evidencia
de que es una especie válida. Hace falta estudiar más
ejemplares de río arriba para verificar y compararlos con
los tipos.
Subgénero Austromenidia HUBBS, 1918
Odontesthes regia (HUMBOLDT, 1821)
Atherina regia HUMBOLDT en HUMBOLDT &
VALENCIENNES, 1821:187 Localidad tipo: Callao,
Perú.
Odontesthes gracilis (STEINDACHNER, 1898)
Chirostoma gracile STEINDACHNER, 1898:314 Lo-
calidad tipo: Isla Robinson Crusoe, Archipiélago de
Juan Fernández, Chile.
Odontesthes smitti (LAHILLE, 1929a)
Basilichthys smitti LAHILLE, 1929a:84 Localidad tipo:
Golfo San Matías, Atlántico, Argentina.
Caracteres diagnósticos: Especies de
Odontesthes con un cóndilo lacrimal grande y redon-
deado en el etmoides lateral; dermoesfenótico con
extensión alar medial; dos hileras de dientes en las
mandíbulas orales; proceso dorsal del opérculo re-
dondeado y sin extensión laminar sobre el opérculo;
embudo hemal con proyecciones anteroposteriores
de los arcos hemales restringidas a la parte ventral
(Tipo 4).
Caracteres descriptivos: Especies de
Odontesthes con dientes en el endopterigoides; bor-
de pósterodorsal del opérculo recto; 24-31
branquispinas en la rama inferior; ala dorsomedial
del cleitro extendido ventralmente sin alcanzar la ar-
ticulación escápulo-coracoides; postcleitro ventral
extendido entre las costillas pleurales uno y tres; primera
aleta dorsal posterior o sobre el extremo posterior de las
aletas pélvicas; cinco o menos interdorsales en serie
discontinua; último rayo de la aleta anal a la misma altura
del último rayo de la segunda aleta dorsal; primera costilla
pleural larga, más de la mitad del largo de la segunda
costilla y alcanzando el postcleitro ventral; 23-30 vértebras
precaudales (46-50% del total de vértebras); piso del
embudo hemal convexo; primera vértebra caudal
anterior al origen de la aleta anal; escamas
pequ e ñas e n t odo el l argo d e l interopérculo
y
sobre el borde posterior del caño del cleitro; escamas
ausentes entre rayos de las aletas anal y segunda
dorsal; escamas corporales pequeñas (12-13
escamas dorsales) de borde posterior liso.
Distribución: Marinos, desde el Estrecho de
Magallanes hasta Piura, Perú, incluyendo el Archi-
piélago de Juan Fernández por el lado Pacífico, y
hasta Mar del Plata, Buenos Aires, Argentina, inclu-
yendo las Islas Malvinas, por el lado Atlántico (Fig.
17).
Figura 17. Mapa de distribución del subgénero
Austromenidia. Los círculos, diamantes y
cuadros negros corresponden a colectas
examinadas.
Figure 17. Distribution map of the subgenus
Austromenidia. Black circles, diamonds, and
squares correspond to lots examined.

116 Estud. Oceanol. 19. 2000
Comentarios: Austromenidia fue descrito por
HUBBS (1918), caracterizado por especies que tu-
vieran la combinación de mandíbula superior
protráctil, escamas pequeñas, y una posición ante-
rior de la primera aleta dorsal. De esta manera se
distinguía de Basilichthys que no tiene mandíbula
protráctil, y de Odontesthes y Kronia que tienen es-
camas grandes y una posición posterior de la primera
aleta dorsal. Dentro de esa definición caben también
O. hatcheri, O. nigricans, y el subgénero Cauque, los
cuales fueron incluídos en Austromenidia por
SCHULTZ (1948). Sin embargo, basado en la hipó-
tesis de relaciones presentada en la Figura 3, O.
hatcheri no podría estar incluido en el subgénero
Austromenidia, aunque las especies O. nigricans y
del subgénero Cauque son posibles candidatas. Los
caracteres sobre los cuales están basadas las rela-
ciones entre estas últimas especies, Odontesthes
platensis y O. incisa, están en conflicto entre sí y se
requiere más información para confirmar o proponer
nuevas relaciones (DYER & GOSZTONYI, 1999). Es
así que están incluidas en Austromenidia sólo aque-
llas especies por la cuales había evidencia sustan-
cial de su monofilia, osea O. regia, O. gracilis y O.
smitti (DYER & GOSZTONYI, 1999), sin descartar la
posibilidad de incluir otras especies mientras se cons-
tituya un grupo monofilético con una sólida base de
caracteres. Diversos aspectos del mecanismo de
captura de presas en el subgénero Austromenidia han
sido presentados por DE LA HOZ (1994, 1995), DE
LA HOZ et al. (1994), DE LA HOZ & VIAL (1994), y
DE LA HOZ & ALDUNATE (1994).
Odontesthes smitti (LAHILLE, 1929a)(Fig. 18)
Figura 18. Odontesthes smitti, modificado de SMITT (1898:
Pl. IV: 30).
Figure 18. Odontesthes smitti, modified from SMITT (1898:
PI. IV: 30).
Basilichthys smitti LAHILLE, 1929a: 84 {tipos perdi-
dos} Localidad tipo: "Fin de Barrancas", Golfo San
Matías, Atlántico SE, Argentina. Atherina jacksoniana
QUOY & GAIMARD, 1825: 333 {MNHN-P A.2895}
Localidad tipo: desconocido (tarjeta original: Port
Jackson, NSW, Australia) Menidia patagoniensis
EIGENMANN, 1909: 280 {tipos perdidos} Localidad
tipo: Estrecho de Magallanes (?Punta Arenas), Chile.
Basilichthys madrynensis LAHILLE, 1929b: 326 {ti-
pos perdidos} Localidad tipo: Puerto Madryn, Golfo
Nuevo, Chubut, Argentina. Basilichthys smitti var.
australis LAHILLE, 1929a: 84 {tipos perdidos}
Localidad tipo: Río Gallegos, Argentina, y Puerto
Natales, Chile.
Caracteres diagnósticos: Especie del subgénero
Austromenidia con placa ventral del urohial plegado
y reducido.
Caracteres descriptivos: Especie del subgénero
Austromenidia con tres parches de dientes en el
vómer; endopterigoides con parche de dientes redu-
cido; parasfenoides con quilla extendida anteriormente;
fenestración del opérculo se extiende posterior-
mente hasta la mitad del opérculo; primera aleta dorsal
posterior o sobre el extremo posterior de las aletas
pélvicas; embudo hemal extendido posteriormente
hasta la mitad de la aleta anal; dos o más vértebras
caudales que precaudales; cuatro hileras de escamas
suborbitales. Alcanza tamaños de hasta 50 cm.
Distribución: Marino costero, en el Atlántico
sudoccidental desde Mar del Plata (39° S) hasta el
Canal de Beagle, incluidas las Islas Malvinas, y en
Chile desde Tierra del Fuego hasta el Seno de últi-
ma Esperanza. El límite de distribución norte de esta
especie en Chile requiere confirmación pero se es-
pera que su rango se extienda hasta Golfo de Penas
(Fig. 17).
Biología: A pesar de ser una especie de impor-
tancia económica por concepto de pesca artesanal
en Punta Arenas y Patagonia Argentina, muy poco
se conoce de su biología y ecología (ELÍAS et al.,
1991; GOSZTONYI et al., 1991).
Comentarios: La presencia de esta especie
fue documentada en Seno de última Esperanza
por SMITT (1898) como Atherinichthys laticlavia, la
que luego LAHILLE (1929a,b) redescribió como
Basilichthys smitti var. australis.
Odontesthes gracilis (STEINDACHNER, 1898)(Fig.
19)
Figura 19. Odontesthes gracilis, UMAR 126.
Figure 19. Odontesthes gracilis, UMAR 126.

118 Estud. Oceanol.19, 2000
Atherina bonariensis VALENCIENNES en CUVIER &
VALENCIENNES, 1835:469 {MNHN-P 4406,4407}
Localidad tipo: Buenos Aires, Argentina. Atherina
lichtensteinü VALENCIENNES en CUVIER &
VALENCIENNES, 1835:476 (ZMB 1883). Localidad
tipo: Montevideo, Uruguay. Basilichthys
chascomunensis LAHILLE, 1929b:305 {tipos
perdidos) Localidad tipo: Lago Chascomús, Buenos
Aires, Argentina.
Basilichthys puntanus LAHILLE, 1929b:305 {tipos
perdidos} Localidad tipo: Laguna Zallapé, San Luis,
Argentina.
Caracteres diagnósticos Especie de Odontesthes
con 30 a 40 branquispinas en la rama inferior del primer
arco branquial.
Caracteres descriptivos: Especie de Odontesthes
con un parche de dientes medial en el vómer; tres
hileras de dientes en las mandíbulas orales siendo la hilera
externa de dientes más grandes y robustos;
endopterigoides con parche reducido de dientes cuando
presente; mitad dorsal del dermoesfenótico con
extensión alar medial; borde pósterodorsal del
opercular recto; ala dorsomedial del cleitro extendido
ventralmente sin alcanzar la articulación escápulo
-
coracoides; postcleitro ventral entre las costillas
pleurales uno y dos; origen de la primera aleta dorsal
sobre o ligeramente anterior al ano; cinco o menos
interdorsales; último rayo de la aleta anal anterior al
último rayo de la segunda aleta dorsal; primera costilla
pleural menos de la mitad del largo de la segunda costilla
sin alcanzar el postcleitro ventral; embudo hemal con
expansiones anteriores desde la base de los arcos
hemales (Tipo 3) y extendido posteriormente hasta el
extremo posterior de la aleta anal; piso del embud
o
hemal levemente cóncavo y espinas hemales anterior es
cortas; 26-27 vértebras precaudales (5354% del total
de vértebras) y primera vértebra caudal anterior al
origen de la aleta anal; tres hileras de esc amas
suboculares; escamas presentes en todo el largo
del interopérculo y ausentes en el caño del cleitro;
escamas presentes entre los rayos anteriores de
las aletas anal y segunda dorsal; escamas
corporales pequeñas (10-12 escamas dorsales) de
borde posterior liso.
Distribución: Originario de lagos y lagunas de la
Provincia de Buenos Aires, Argentina, y Rio Grande do
Sul, Brasil. Introducido en Chile desde Argentina a
principios de los años cuarenta por la ex-Dirección de
Pesca y Caza al Lago Peñuelas para la pesca
deportiva (RIEGEL, 1960). Esta especie ha sido culti v ada
en Argentina desde principios de siglo
(EVERMANN & KENDALL, 1906; VALETTE, 1939),
en Brasil desde 1943 (KLEEREKOPER, 1945), en
Japón desde 1966 (A. Zama, 1987 com.pers.)6, e Italia
desde 1974 (TORTONESE, 1985).
Biología: BURBIDGE et al. (1974) describen la
biología del pejerrey argentino del Embalse Peñuelas y
SCASSO (1996) en lagos de la cuenca del Biobío.
En estudios de biología reproductiva se han determinado
las edades de diferenciación sexual y presentado
evidencia de determinación termodependiente del
sexo en esta especie (STRÜSSMANN & PATINO,
1995; STRÜSSMANN eta!., 1996a, 1996b, 1996c).
Además, se ha desarrollado un método eficiente para la
inducción de triploidía para fines de cultivo pero
aún falta determinar si su uso es factible
(STRÜSSMANN et aL, 1993).
Comentarios: Híbridos de esta especie con O.
hatcheri se encuentran en algunos lagos de la
Patagonia Argentina (ej., L. Pellegrini), producto qui-
zás de la inseminación artificial realizada por los
acuicultores. En Japón, donde la acuicultura de es-
tas especies está muy desarrollada, ambas especies
también han hibridizado en forma espontánea
(YOSHIZAKI el al., 1997; STRÜSSMANN et al.,
1997a). Lo mismo estaría ocurriendo con la especie O.
humensis en Lagoa dos Patos al sur de Brasil (M.
Bemvenuti, 1990 com.pers.)7. No hay registro de
híbridos con alguna especie autóctona chilena.
Clave artificial para las especies de pejerreyes de
Chile
(basado sólo en caracteres presentes en
especímenes adultos)
la. Ausencia de primera aleta dorsal; escamas cor-
porales alargadas dorsoventralmente con tres a
cinco espínulas; máxima altura corporal a nivel
de aleta pectoral; aleta pectoral dorsal a la estola, en la
mitad dorsal del cuerpo ....................................Fa
milia Notocheiridae ............. Notocheirus hubbsi
l b. Presencia de primera aleta dorsal (con algunas
excepciones en ejemplares de Basilichthys del
grupo semotilus); escamas corporales cicloideas,
redondeadas, sin odontodes; máxima altura corporal
posterior a la aleta pectoral; aleta pectoral no
sobrepasa el margen dorsal de la estola
Familia Atherinopsidae .........................2
2a. Presencia de huesos extraescapular y
postemporal; rama horizontal del canal sensorial
preopercular en un tubo óseo; ausencia de sistem a
sensorial rostral; aleta anal entre 15 y 21
radios...Subfamilia Atherinopsinae ....................3
2b. Presencia sólo de hueso postemporal; canal sensorial
preopercular abierto, sin tubo óseo; presencia de una
serie de canales o concavidades en la piel
anterior a los frontales y entre los nasales
(sistema sensorial rostral); aleta anal con 24 o
más radios........................................... Subfamilia
Menidiinae Atherinella (Eurystole) nocturna
3a. Presencia de un freno en la mandíbula superior
(protracción premaxilar restringida) .................4
3b Ausencia de un freno en la mandíbula superior
6 Akira Zama, ex-investigador JICA en Aysén, en comunicación por carta.
7
Marlise Bemvenuti, Depto. Oceanografí a, Fundagao Universidade de Río Grande, R. S., Bras il.

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 119
Figura 22. Vista dorsal de la cabeza de Basilichthys; A, 8. micolepidotus (UMMZ 215517); A, 8. semotilus (UMMZ 218050).
Figure 22. Dorsal view of the head of Basilichthys; A, 8. micolepidotus (UMMZ 215517); A, B. semotilus (UMMZ 218050).
Figura 23. Vista lateral de la región anterior de la cabeza; A, Odontesthes perugiae (UMMZ 215514); B, Basilichthys semotilus
(UMMZ 217957).
Figure 23. Lateral view of the snout region; A, Odontesthes perugiae (UMMZ 215514); B, Basilichthys semotilus (UMMZ
217957).

120 Estud. Oceanol. 19,2000
(premaxilar libremente protráctil)..................... 5
4. Escamas dorsales de la cabeza con imbricación
invertida (margen anterior libre; Fig. 22); cuatri
hileras de escamas suboculares (Fig. 23B); pri
mera aleta dorsal pequeña, anterior al ano; liga
mento labial reducido (Fig. 23B
Basilichthys
4a. Todas las escamas dorsales de la cabeza coi
imbricación invertida (Fig. 22A); rama horizonta
del canal sensorial preopercular con cinc(
poros........................................grupo de especie;
B. microlepidotus
4b. Sólo las escamas de la región interorbital de h
cabeza con imbricación invertida (Fig. 22B); ram,
horizontal del canal sensorial preopercular co
r
cuatro poros .........grupo de especies B. semotilus
5. Escamas dorsales de la cabeza con imbricaciór
normal (margen posterior libre); dos o tres hilera, de
escamas suborbitales; primera aleta dorsal an terior,
sobre o posterior al ano; ligamento labia
expandido (Fig. 23A)....................... Odontesthes,
5a. Primera aleta dorsal sobre el ano (origen de pri. mera
aleta dorsal ligeramente anterior al ano); es. camas
grandes, con 10 u 11 hileras de escamas dorsales;
branquispinas de la rama inferior sobre 30 (32-38);
ejemplares grandes con mandíbula inferio
r
prognata.......................................0. bonariensis
5b. Primera aleta dorsal sobre aletas pélvicas; escamas
pequeñas, con 12 o más hileras de escamas
dorsales ...........................................................6
6a. Origen de primera aleta dorsal sobre mitad anterio
r
de aletas pélvicas; embudo hemal ausente;
branquispinas de la rama inferior menos de 20
(16-17); último rayo de la segunda aleta dorsal
notoriamente adelantado respecto del último rayo de
la aleta anal.................................... O. nigricans
6b. Origen de la primera aleta dorsal sobre la mitad
posterior de la aleta pélvica; embudo hemal presente;
branquispinas de la rama inferior sobre 21 (excepto
subgénero Cauque); último rayo de aletas dorsal y
anal a la misma altura ......................................7
7a. Mandíbula superior prognata y protracción dirigida
anteroventralmente; presencia de hileras de
escamas entre rayos anteriores de la aleta anal;
dientes faríngeos molariformes; dientes
vomerinos ausentes; endopterigoides sin dientes;
embudo hemal Tipo 1 ó 3 (Fig. 24A,B) .............8
7b. Mandíbulas iguales y protracción premaxilar diri
gida hacia adelante; ausencia de escamas entre
rayos de la aleta anal; dientes vomerinos presen
tes o ausentes; dientes faríngeos no molariformes;
endopterigoides con dientes; embudo hemal Tipo
4 (Fig. 24C) .................................... Subgénero
Austromenidia................. 10
8a. Escamas con borde posterior liso; más de 21 (21 -
27) branquispinas en la rama inferior;
interopérculo con escamas en toda su extensión;
embudo hemal sin arcos modificados (Tipo 1, Fig.
24A) .................................................. 0. hatcheri
8b. Escamas crenadas; menos de 20 (12-19)
Figure 24. Vista lateral de esqueleto axial y aletas impares; A,
Odontesthes retropinnis (UMMZ 231950); B, Odontesthes
bonariensis (UMMZ 218609); C, Odontesthes regia
(UMMZ 215521). Figure 24. Lateral view of median fins and axial
skeleton; A, Odontesthes retropinnis (UMMZ 231950); B,
Odontesthes bonariensis (UMMZ 218609); C,
Odontesthes regia (UMMZ 215521).

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 121
branquispinas en rama inferior; interopercular con
escamas sólo en la mitad posterior; embudo
hemal con expansiones de arco hemal Tipo 3 (Fig.
24B) .......Subgénero Cauque.......................... 9
9a. Escamas marcadamente crenadas en los costados
del cuerpo .............. 0. mauleanum
9b. Escamas marcadamente crenadas sólo en pe-
dúnculo caudal ........0. brevianalis
10a. Placa ventral del urohial reducido; cuatro hile-
ras de escamas suborbitales; dientes vomerinos
presentes; entre 24-30 branquispinas en la rama
inferior.................................................. O. smitti
10b. Placa ventral del urohial expandido en forma
normal....................................... 11
l l a. Cuatro hileras de escamas suborbitales; dien-
tes vomerinos presentes; branquis-pinas de la
rama inferior entre 26-28 ..................... 0. regia
11 b. Tres hileras de escamas suborbitales; dientes
vomerinos ausentes; branquis-pinas de la rama
inferior 25 28....................................... 0. gracilis
CONCLUSIONES
En Chile se reconocen por lo menos trece espe-
cies de pejerreyes, la mayoría pertenecientes a la
familia Atherinopsidae. El pejerreicillo Notocheirus
hubbsi (Notocheiridae) es una especie costera mari-
na habitante de la rompiente, pobremente representada
en colecciones. La descripción de una nueva
especie está a la espera de mayor cantidad de material
de estudio. Atherinopsidae está representada por dos
subfamilias: Menidiinae y Atherinopsinae (DYER, 1997).
En años de El Niño se encuentra en las costas del
norte de Chile Atherinella (Eurystole) nocturna
(KONG et al., 1985; KONG & BOLADOS, 1987), el
único representante de la subfamilia Menidiinae
registrado en el país. Las demás once especies for-
man parte de la tribu Sorgentinini de la subfamilia
Atherinopsinae, distribuidas en los géneros
Basilichthys (tres especies) y Odontesthes (ocho es-
pecies).
Basilichthys es un grupo endémico de las vertien-
tes occidentales de los Andes peruanos y chilenos
(DYER, 1997). En Chile encontramos a 8.
microlepidotus en ríos desde Río Huasco hasta Río
Aconcagua, y 8. australis en ríos y lagos desde Río
Maipo hasta la Isla Grande de Chiloé. La distinción
entre ambas especies y por ende su distribución, no
está del todo claro (ARRATIA, 1981; GAJARDO,
1987, 1988, 1992). Las dos especies pertenecen al
grupo de especies microlepidotus, requiriéndose
un estudio morfométrico más detallado o molecular para
distinguir claramente ambas aspecies, haciendo énfasis
en las poblaciones de las cuencas de los ríos
Aconcagua y Maipo. En el Norte Grande de Chile se
encuentra una población en el Río Loa y en Codpa,
posiblemente del Río Camarones, y falta verificar la
presencia de pejerreyes en el Río Lluta (DYER, 1997).
Esta nueva especie es hermana del grupo de espe
cies semotilus y se encuentra en una situación crítica
de conservación.
Las otras especies de pejerreyes
dulceacuícolas pertenecen al género Odontesthes:
Odontesthes hatcheri, o pejerrey patagónico, es un
nuevo registro para Chile, encontrándose en el siste-
ma del Río Baker (Lagos General Carrera y
Cochrane) y probablemente también en los ríos
Puelo, Yelcho y Palena. En el estudio sistemático de
Odontesthes (DYER, 1993, 1998) se reconocen sólo
dos especies del subgénero Cauque: O. mauleanum
y O. brevianalis, siendo el primero dulceacuícola en
lagos y cursos superiores de ríos, y el otro asociado a
ambientes estuariales en desembocaduras y cursos
inferiores de ríos. Se propone que la especie O.
wiebrichi es un híbrido brevianalis X regia, O. debueni
es sinónimo de O. brevianalis, y O. itatanum es
pobablemente una especie válida, pero reservándose la
validación hasta tener otros especímenes, además de
los ejemplares tipos. Se requiere una revisión
sistemática más acabada para poner a prueba la
hipótesis aquí propuesta para el subgénero
Cauque. La otra especie dulceacuícola es
Odontesthes bonariensis, una especie introducida a
embalses y tranques para la pesca deportiva. Hasta el
presente no hay registros de hibridización con otras
especies de pejerreyes en Chile.
Las especies de pejerreyes marinos son
Odontesthes nigricans y aquellos pertenecientes al
subgénero Austromenidia: O. smitti, O. regia, y O.
gracilis (DYER & GOSZTONYI, 1999). Las especies
O. nigricans y O. smitti se encuentran distribuidas en
la región de los canales magallánicos y de Tierra del
Fuego. Odontesthes nigricans se distingue de O. smitti
por tener la primera aleta dorsal más adelantada cuyo
origen se encuentra sobre la mitad anterior de la aleta
pélvica, poseer escamas notoriamente crenadas y por
carecer de un embudo hemal. Odontesthes regia,
conocida como pejerrey de mar, se extiende desde la
región de Aysén hasta el norte de Perú, siendo la especie
de pejerrey sudamericano con mayor extensión
latitudinal. Odontesthes gracilis en cambio, es
endémico del Archipiélago de Juan Fernández y se
distingue de O. regia por las caracterísiticas des-
critas en la clave.
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9:1-75 + VII pis.
AGRADECIMIENTOS
Quisiera agradecer a todos quienes tendieron una
mano de ayuda y contribuyeron con su conocimiento y
experiencia al desarrollo de mi tesis doctoral, cuyos
resultados están aquí resumidos. En forma especial
quiero resaltar la tremenda contribución de los Dres.
Eduardo de la Hoz y Hugo Campos, ambos

Dyer B.: Sistemática de pejerreyes chilenos 127
"pejerreyólogos" durante su brillante trayectoria pro-
fesional, con quienes tuve la suerte de compartir ex-
periencias e ideas, y que moldearon de una forma u otra
algunas de las opiniones y conclusiones aquí
expuestas. Quiero resaltar también la ayuda de Walter
Sielfeld en la colecta de pejerreyes en el Río Loa y
facilitar material de Codpa, a Germán Pequeño y
Victor H. Ruiz por facilitar material de
Notocheirus, y a Ismael Kong por facilitar
pejerreyes marinos de la zona Norte, especialmente
Athérinella nocturna. Por último, quiero
agradecer a Irma Vila por su revisión del
manuscrito.