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Kathrin Studer-Ehrensberger & Peer Schilperoord
Blütenhaftes in der Metamorphose der vegetativen
Jahreszuwachseinheit der Stiel-Eiche (Quercus robur L.)
Kathrin Studer-Ehrensberger & Peer Schilperoord
Zusammenfassung
In der vorliegenden Arbeit wird der Knospen-Bildungsprozess bei der Stiel-Eiche
(Quercus robur L.) beschrieben. Im Frühjahr braucht es einige wenige Wochen,
bis ein junger Trieb vollkommen ausgewachsen ist. Die Knospe, aus der er
hervorgegangen ist, hat bis dahin für ihre Entwicklung eineinhalb Jahre gebraucht.
Die Endknospe des jungen Zweiges wird zu diesem Zeitpunkt von den äusseren
Knospenschuppen gebildet. Im Laufe der Monate Mai bis Juli entwickelt sich
darin die Anlage für den nächstjährigen Zweig wie auch die ersten Stadien der
dazugehörigen Endknospe.
Die Formen-Reihen der Organe an den Übergängen von A) den Laubblättern
zur Endknospe (die Metamorphose in die Knospe hinein) und B) der Endknospe
zu den Laubblättern (die Metamorphose aus der Knospe heraus) werden detailliert
beschrieben. Die Formen-Reihe A) zeigt grosse Ähnlichkeiten mit den Blattreihen
krautiger Pflanzen auf die Blüte hin. In beiden Fällen wird das Oberblatt reduziert,
zuerst der Blattstiel, dann die Blattspreite, und übrig bleibt der Blattgrund als
äusserste Schuppen der Winterknospen bei der Stiel-Eiche bzw. als Kelchblätter
der Blüte.
Beim Knospen-Austrieb im Frühling (Formen-Reihe B) bzw. beim Aufblühen
der Bedecktsamer-Blüte öffnet sich ein «Kelch». Bei der Stiel-Eiche bilden die
äusseren Winterknospenschuppen diesen «Kelch», bei der Blüte die Kelchblätter.
Auf die äusseren Knospenschuppen folgen innere, vergängliche, bei zahlreichen
Gehölzen auch gefärbte Schuppen. In der Blüte stehen innerhalb der Kelchblätter
die Blüten- und Staubblätter. Zentral in der vegetativen Knospe der Gehölze sind
die Laubblätter angeordnet, dicht gedrängt, die Internodien haben sich noch nicht
gestreckt. Diese für die Blüte typische Geste verliert sich beim Austreiben des jungen
Zweiges rasch, bei der Blüte jedoch bleibt sie während der gesamten Blütezeit
bestehen. Der Vergleich der in der vegetativen Knospe zentral stehenden Laubblätter
mit den in der Blüte ebenfalls zentral stehenden Fruchtblättern drängt sich auf.
In der Metamorphosen-Lehre dient die einjährige Pflanze als Modell, mit dessen
Hilfe man die Metamorphose vom Keim- bis zum Fruchtblatt veranschaulicht.
Die Metamorphose zur Blüte lässt sich aber einfacher nachvollziehen, wenn man
die mehrjährige, insbesondere die Gehölz-Pflanze als Modell nimmt. Bei der
mehrjährigen Pflanze zeigt sich beim Studium der Knospen-Bildungsprozesse eine
enge Verwandtschaft der vegetativen mit der Blüten-Knospe. Bei der Blüte kommt
zur Knospen- die Sporenbildung als spezifisches Bildungsprinzip hinzu.
6ELEMENTE DER NATURWISSENSCHA FT 103 2015
Abstract
In the work presented here we describe the bud forming process of pedunculate
oak (Quercus robur L.). In spring it takes some few weeks before a young shoot has
completely opened out. The bud from which it comes has taken one and a half a
year to develop to that stage. At that point in time, the terminal bud of the young
branch is formed from the outer bud scales. From May to July, inside it develops
the primordium for the branch in the following year, as well as the initial stages of
the terminal bud that belongs to it.
The series of shapes of the organs in the transition from A) the true leaves of
the terminal bud (the metamorphosis into the bud) and B) the terminal bud into the
true leaves (the metamorphosis out of the bud) are described in detail. Shape series
‘A’ shows broad similarities to leaf ser ies up to the f lower of herbac eous pla nts. In
both cases the upper leaf is reduced, firstly the petiole and then the leaf blade, and
the leaf base remains as the outermost scales of the winter buds of the pedunculate
oak, or as the sepals of the flower.
At bud opening in spring (shape series B) or with the blooming of the angiosperm
flower, a ‘chalice’ opens. With the pedunculate oak, the outer winter bud scales
form this ‘chalice’; with the flower the sepals form it. Inside the outer bud scales
appear inner, transitory scales that on many bosks are coloured. In the flower, the
petals and stamens are located inside the sepals. In the vegetative buds of woody
plants the true leaves are arranged centrally, tightly packed, the internodes not
yet having expanded. This gesture, typical of the flower, is quickly lost during the
growth of the young branch, whereas with the flower it remains during the entire
flowering period. The comparison of the true leaves situated in the centre of the
vegetative bud with the carpels that are likewise situated in the centre of the flower
readily comes to mind.
In metamorphosis theory, the annual plant serves as a model with whose help the
metamorphosis of the shoot to the carpel can be visualised. But the metamorphosis
to the flower can be understood more readily if we take the perennial, especially the
woody plant, as the model. In studying the bud forming process of the perennial
we can see a close relationship between the vegetative bud and that of the flower.
In the flower, spore formation is added as a specific formative principle.
1. Einleitung
Durch Wachstum erlangt die Pflanze ihre Gestalt; Pflanzenwachstum ist
Gestaltwerden. Am Pflanzenwachstum unterscheiden wir zwei Aspekte:
erstens die Veranlagung der Organe (Organogenese) und zweitens ihre
Entfaltung. Die Organogenese geschieht im Verborgenen, ist nicht direkt
einsehbar. Die Entfaltung, d.h. das Begrünen der winterlich kahlen Gehölze
im Frühjahr, ist eine auffallende, die Jahreszeit prägende Erscheinung.
Hier soll das Wachstum von Gehölzen näher betrachtet werden. Die
ursprünglichen Blütenpflanzen waren ausser der Ordnung der Nympheales
Gehölze, wie ein Blick auf die Gruppen der frühen Angiospermen zeigt
(Stevens, 2012). Die krautigen Pflanzen leiten sich also von Holzgewächsen
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ab. Laut Hallé (2008a) besagt die biogeographische Regel, dass von einer
kosmopolitischen Pflanzenfamilie die meisten Baum-Arten in den Tropen
vorkommen, während die meisten Kraut-Arten in gemässigten oder kalten
Zonen zu Hause sind. Dies weist auf einen tropischen Ursprung der Bäu-
me hin. Viele tropische Bäume zeigen ein rhythmisches Wachstum (Hallé
2008b), was für die laubwerfenden Gehölze unserer gemässigten Zone
ganz allgemein zutrifft und als Anpassung an die ungünstige Jahreszeit
gilt. In den gemässigten Zonen ist das Wachstum der Äste also in jährliche
Zuwachsabschnitte portioniert.
Trotz der Ursprünglichkeit der holzigen Blütenpflanzen w urden bisher
vor allem die Lebenszyklen der krautigen Arten studiert. Die «Baumar-
chitektur» ist eine erst ca. 40-jährige Wissenschaft (z.B. Barthélémy et al.
1997, Sabatier & Barthélémy 1995). Ihre Aufgaben sind komplex: für das
Verständnis der Lebensabläufe werden neben den kurzlebigen (ephemeren)
Organen vor allem die dauerhaften Strukturen untersucht; die Beobach-
tungen werden mittels Computermodellen verarbeitet und dargestellt (de
Reffey et al. 20 08). Die Dars tellungen zeigen G est alt typen, welche auf gr und
der Vereinfachungen im Modell, bzw. des Fokussierens auf ausgewählte
Charakteristika kreiert wurden. Eingehend beschrieben sind die dafür
zwingend am botanischen Objekt zu beobachtenden Kriterien bei Barthé-
lémy & Caraglio (2007).
Eine Sprossmorphologie und Entwicklungs-Dynamik einiger ausgewähl-
ter laubwerfender Baumarten Mitteleuropas gibt Gleissner (1998). Darin
beschreibt er, wie die dauerhaften Strukturen über Jahre die Gestalt eines
Baumes aufbauen. Gleissner (1998) bezeichnet die alljährlich hinzukom-
menden Zuwachseinheiten als «units-of-extension». Classen-Bockhoff &
Bull-Hereñu (2013) besch reiben die se al s «sea sona l-g rowth -un its», wäh rend
Barthélémy & Caraglio (2007) sie als «annual-shoots» bezeichnen. Der
Grundbaustein, die jährliche Zuwachseinheit (JZE), verändert im Laufe des
Lebens eines Baumes seine Form, d.h. er unterliegt einer Metamorphose
(Gleissner 1998). Auch Hallé & Ng (1981), Edelin (1984) oder Barthélémy
& Caraglio (2007) sprechen von einer «métamorphose architecturale» bzw.
«sequence of differentiation»1. Dieser Metamorphose ist es zuzuschreiben,
dass die JZE des jungen Baumes rein vegetativ ist und später im erwachsenen
Baum auch Blüten bilden kann.
Gleissner berücksichtigt bei seinen Untersuchungen der Entstehung der
Baumgestalten die Laubblätter und Blüten nur am Rande. Viele über Jahre
1 Siehe: http://amap.cirad.fr/architecture/glossaire.html (10/2/2015) unter «réitération»
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verfolgte, allgemeine Aspekte von mitteleuropäischen Baumgestalten stellen
Preusse & Buss (2009) zusammen. Göbel (1994) zeigt rudimentäre Laub-
blatt- und Stipel-Reihen der Stiel-Eiche (Quercus robur) sowie Blattreihen
vom Knospen-Austrieb einiger verholzender Rosen-Gewächse (Göbel 1987 ).
Demgegenüber kann die Beschreibung der Entwicklung einer einjähri-
gen Pflanzengestalt sich nicht auf verholzte Teile stützen. Die Einjährigen-
Gestalt insgesamt ist vergänglich. Bekannt sind detaillierte Beschreibungen
der Formveränderungen der Grundorgane von Einjährigen und krautigen
Mehrjährigen. Zahlreich sind die Darstellungen von Metamorphose-Reihen
von Laubblättern und Blütenorganen (z.B. Bockemühl 1982a, Suchantke
1982). Sie umfassen oft den gesamten Lebenszyklus vom Samen über die
vegetative Pflanze zur Blüte und wieder zum Samen.
Im Vorliegenden werden die Veranlagung der Knospe der Stiel-Eiche und
ihre Entfaltung beschrieben. Die sich entfaltende JZE der Stiel-Eiche wird
mit dem Spross von ein- und mehrjährigen krautigen Pflanzen verglichen.
Daraus ergibt sich ein allgemeines Bild der Entfaltung der Knospe, welches
mit der Blüte verglichen wird.
2. Material & Methoden
Stiel-Eichenknospen wurden zu verschiedenen Zeitpunkten im Jahreslauf
präpariert, indem die Knospenschuppen einzeln entfernt und dabei die
Entwicklung der in der Knospe angelegten Organe verfolgt wurde. Die
Fotographien wurden am Institute of Plant Sciences Bern (Terrestrial
Palaeoecology) mit einem Binokular (Leica DFC 425 C) aufgenommen.
Während der Knospen-Öffnung im Frühling wurde die Entwicklung
aller Organe mitverfolgt. Der weitere Verlauf der Entfaltung der Jahreszu-
wachseinheit und der Verlauf der Bildung der neuen Endknospe wurden
fotografisch dokumentiert. Die Beobachtungen wurden an vier generativen
Stiel-Eichen-Individuen in nächster Umgebung durchgeführt. Die Beob-
achtungen der Knospenentwicklung (vgl. 3.2 und 3.3) wurden 2014 am
13.04, 9.05, 17.06, 31.07 und 28.08 an ein und demselben Baum gemacht.
3. Wachstum der Jahreszuwachseinheit (JZE)
Das Wachstum der JZE ist nicht kontinuierlich wie die Entwicklung der
einjährigen Pflanze. Die Organe der JZE der Stiel-Eiche werden allesamt
embryonal in der Knospe angelegt. Nach einer Ruhephase entfalten sich
aus dieser Winterknospe alle zuvor differenzierten Organe (Internodien,
Laubblätter, Nebenblätter) – hier als Blattaustrieb bezeichnet.
Die bereits in der Winterknospe vorhandenen Knospenanlagen vervoll-
ständigen erst in der Vegetationsperiode, welche auf den Knospenaustrieb
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folgt, ihre Entwicklung zur Winterknospe der folgenden Saison. Die Veranla-
gung des JZE benötigt somit eineinhalb Jahre, der Austrieb wenige Wochen.
Das voll ausgebildete Blatt gliedert sich in Blattspreite, Blattstiel,
Blattstielgrund (Ansatzstelle des Blattstieles an der Sprossachse) und zwei
Stipeln, eine links und eine rechts vom Blattstielgrund (Abb. 1). Blattspreite
und Blattstiel zusammen bezeichnet man in der Regel als Oberblatt2, den
Blattstielgrund und die beiden Stipeln als Unterblatt.
Abb. 1: Das Laubblatt der Stiel-Eiche (Quercus robur) wird gegliedert in:
Unterblatt: Blattgrund (G) und ein (hier umeinander gedrehtes) Stipel-Paar (STl und STr)
Oberblatt: Blattstiel (St) mit der Blattspreite (Sp).
Das Unterblatt umschliesst die Achselknospe (AK; 13.5.2013).
Die Knospenschuppen der Stiel-Eiche sind bis auf die Nebenblätter reduzier-
te Blätter, sie stehen paarweise und werden als Stipular-Knospenschuppen
bezeichnet (Troll 1938; vgl. 4.1).
Am jungen Spross finden wir auch Blätter, die zwar ein Stipel-Paar,
aber weder Stiel noch Spreite ausgebildet haben. Wir nennen in dieser
Arbeit solche Ansatzstellen Laubblatt-lose Positionen (siehe auch Kapitel
3.2; Abb. 2, links). Die Blätter stehen am Spross auf einer 2/5-Spirale
(d.h. pentastich).
2 Unter Oberblatt verstehen wir hier Blattspreite und Blattstiel. Es ist aber auch be-
rechtigt, den Blattstiel als ein eigenständiges Glied zwischen Unter- und Oberblatt,
zwischen Blattgrund und Blattspreite zu betrachten.
10 ELEMENTE DER NATURWISSENSCHA FT 103 2015
3.1 Die Entfaltung der Winterknospe: Die Metamorphose aus der
Knospe hinaus
Sobald sich die Knospe im Frühling zu öffnen beginnt (Abb. 3, links), wachsen
die inneren, basal gelegenen, nicht verhärteten und noch grünen Regionen
der Schuppen bzw. die komplettgrünen Stipular-Schuppen (vgl. 3.2) sowie
die veranlagten Laubblätter in ihre endgültige Gestalt hinein und die Inter-
nodien strecken sich. Die Stipeln entfalten sich rasant, vertrocknen bevor die
Spreiten vollständig ausgebreitet sind und fallen bald darauf ab.
Die Internodien sind a m Gru nd der JZ E kur z, neh men da nn be trächt lich
zu und werden zur Endknospe hin wieder kürzer. Diese unterschiedlichen
Internodienlängen zeigen sich sofort beim Auslaufen der Winterknospe
(Abb. 3, rechts).
An den Knoten, welche die Internodien voneinander abgrenzen, stehen
die Laubblätter mit ihren Stipeln und Achselknospen. Die Stipeln zeigen
Abb. 2: Jahreszuwachseinheit der Stiel-Eiche (Quercus robur).
links: Junge JZE mit braunen, vertrockneten Stipel-Paaren, Winterknospenschuppen
(WKS), Laubblatt-losen Positionen (L-lP1, 2) und auswachsenden Laubblättern
(13.5.2013).
Mitte: Zweijähriger Zweig mit mehreren JZE (aus Seitenknospen (JZE1, 2, …) und darüber
JZEE aus der vorjährigen End-Knospe. Die Achselknospen nehmen vom Grund
jeder JZE zu ihrer Endknospe (EK, EK1, …) beträchtlich an Grösse zu (17.2.2013).
rechts: Basis einer JZE; zuunterst knapp sichtbar gedrängt stehende Winterknospenschuppen;
darüber drei kleine Achselknospen (AK1 – AK3), deren Stipeln bis auf einen
(ST3l) abgefallen sind, vgl. Stipel-Narben (z.B. ST-N1l und ST-N1r); darüber zwei
Achselknospen zusätzlich mit Laubblatt (LB1 od er b ei ob erst er Achsel kno spe ( AK6)
nur Laubblatt-Narbe (LB-N2); 31.10.2013).
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in ihrer ausgewachsenen Form von Paar zu Paar eine Gestalt-Veränderung
(Abb. 2, links): Als überständige Knospenschuppen an der Basis der JZE
sind sie breit und kurz. Im unteren Sprossbereich nehmen die Stipeln rasch
beträchtlich an Länge zu und reduzieren im oberen Bereich ihre Breite und
Konsistenz, d.h. sie sind schmal und zart, zuoberst auch wieder kürzer (vgl.
4.1, Abb. 11).
Den dicht gedrängt stehenden Knospenschuppen im unteren Bereich
der JZE fehlen die Achselknospen (vgl. 3.2). Gleich darüber stehen ausser
einem Stipel-Paar auch kleine Achselknospen (Abb. 2, links). Diese Knospen
befinden sich an Laubblatt-losen Positionen. Die Achselknospen nehmen
bis zur Endknospe an Grösse zu (Abb. 2, Mitte).
Die Laubblätter variieren in Anzahl und Form von JZE zu JZE. Inner-
halb einer JZE können die Laubblätter gleich gross sein. Oft sind aber die
untersten ein bis zwei Blätter und auch die obersten etwas kleiner und z.T.
einfacher gebildet.
Abb. 3: Knospenaustrieb der Stiel-Eiche (Quercus robur).
links: Frisch austreibende Knospe (17.4.2012). Die äussersten Knospenschuppen bleiben
starr, die inneren, stark behaarten verlängern sich.
rechts: Eben ausgetriebene JZE (Gesamtlänge: 2 cm; 13.4.2014). Die unteren Laubblätter
wurden zusammen mit den dazugehörenden Stipeln entfernt. Die Blätter stehen
auf der 2/5-Spirale. Zwischen den beiden stehen gelassenen, sich entfaltenden
Laubblättern steht ein embryonales Laubblatt (gelbe Ellipse), welches sich nicht
weiter entfaltet und bald eintrocknet. Die dazu gehörenden häutigen Stipeln
befinden sich im Zentrum und verdecken die Endknospe.
An der Basis der JZE sind zwei noch nicht fertig differenzierte Achselknospen
(AK3, AK4) gut sichtbar.
12 ELEMENTE DER NATURWISSENSCHA FT 103 2015
3.1.1 Räumliche Gliederung
Insgesamt haben die Stipeln ihre Hauptentfaltung im Knospenbereich.
Als Knospenschuppen sind sie kurz, breit, kutinisiert und stehen dicht
gedrängt, scheinbar ohne Achselknospen. An diesen Stellen befinden sich
die sogenannten «schlafenden Knospen» (Gleissner 1998), die viel später
aktiviert werden und zur Entwicklung kommen. Der «Kelch» der äusseren
Winterknospenschuppen geht graduell über in Knospenschuppen-Paare,
deren grüne Anteile beim Auslaufen auswachsen. Schon in diesem Bereich
und vermehrt noch in demjenigen der weit voneinander entfernt stehen-
den (arttypischen) Laubblätter wird die Form der Stipeln von Position zu
Position rasch viel länger als breit. Im oberen Bereich der JZE, wenn sich
die Blattfläche der Laubblätter wieder verkleinert und auch die Internodien
kürzer, jedoch die Achselknospen immer grösser werden, nimmt die Breite
der Stipeln ab und ihre Qualität wird zart und hinfällig.
Laubblätter und Stipeln können als komplementäre Bildungen angesehen
werden. Die Achselknospen hingegen zeigen ein eigenes Gestaltungsmuster:
Maximale Grösse haben sie kurz vor der Endknospe der JZE, das Minimum
hingegen in den dicht gedrängt stehenden Knospenschuppen.
3.1.2 Zeitliche Gliederung
Die Entfaltung der Stipeln läuft derjenigen der Laubblätter voraus: Im
Frühling zeigen die Stipeln sich für kurze Zeit. Sie vertrocknen und fallen
rasch ab, so dass die Eiche während der Vegetationsperiode mit Stipel-losen
Laubblättern erscheint. Anschliessend an die kurze Entfaltungszeit der
Stipeln folgt die (längere) Periode der Laubblätter. Diese sind dauerhafter
als die Stipeln und bleiben über Monate grün.
Ist die Blattentwicklung nach ca. einem Monat abgeschlossen, intensi-
viert sich die Entwicklung der Achselknospen, die derjenigen der Endknospe
vergleichbar verläuft (vgl. 3.3). Mit dem Laubfall im Herbst sind auch die
Differenzierungen in den vegetativen Winterknospen abgeschlossen. Die
fertig differenzierte JZE für die nächste Saison geht in eine Ruhephase
über. In dieser JZE sind die äusseren Knospenschuppen der nachfolgenden
Winterknospen bereits veranlagt.
3.2 Entwicklungen an der Spross-Spitze: Die Metamorphose in die
Knospe hinein
Die Endknospe schliesst den Spross oberhalb mehrerer gedrängt stehender
Laubblätter ab. Aus der zentral stehenden Endknospe entwickelt sich über
mehrere Jahre eine monopodiale Sprossverkettung, welche häufig nicht zur
Geltung kommt, weil die vegetative Endknospe zu Grunde geht (Schädigung
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durch Insekten, Pilze und Frost) und durch einen seitlichen Innovationstrieb
ersetzt werden muss (Gleissner 1998).
Einige wenige Laubblätter an der Spitze der JZE entfalten sich beim
Auslaufen der Knospen nicht. Diese embryonal gebliebenen Laubblätter
(Abb. 3 rechts) vertrocknen schliesslich und fallen bald ab.
An der Zweigspitze sitzt die neue Endknospe umhüllt von den gedrängt
stehenden Laubblättern mit ihren Achselknospen und Stipeln. In Abb. 4
wurden die obersten Laubblätter entfernt, um die Endknospe freizulegen.
Abb. 4: Laubblattlose Position (L-lP1) am Spross-Ende einer eben ausgetriebenen Knospe der
Stiel-Eiche (Quercus robur) mit bandförmigem Stipel-Paar (STl und STr) und Achselknospe
(AK; 9.5.2014).
Die Stiel-Stümpfe der drei obersten, abgetrennten Laubblätter (LB1 – LB3) und die
dazugehörigen Achselknospen umstehen die zentrale Endknospe. Die rechte Stipel-Narbe
(ST-N2r) von LB2 ist gut sichtbar. Die Vorwölbung mit zentral endendem Nerv von L-LP1
zeigt die Stelle des zurückgebildeten Oberblattes an.
Anschliessend an die obersten Laubblätter mit ihren Achselknospen
finden sich zwei bis drei Seitenknospen mit langen, bandförmigen Stipel-
Paaren. Diese sitzen ganz nahe an der Endknospe, ohne ein sie tragendes
Laubblatt. Die Seitenknospen werden in diesem Bereich von Position zu
Position (der 2/5-Spirale) kleiner und verschwinden schliesslich ganz. Ist
der Übergang zur Endknospe geschafft, fehlen die Achselknospen oder
sind als «schlafende Knospen» nicht äusserlich erkennbar. (Abb. 5 und 6).
14 ELEMENTE DER NATURWISSENSCHA FT 103 2015
Abb. 5: Spross-Spitze derselben JZE der Stiel-Eiche (Quercus robur) wie in Abb. 4 von oben
(9.5.2014).
Das Stipel-Paar der L-lP1 ist entfernt, der Blick von schräg oben auf die nächste Laubblatt-
lose 2/5-Position (L-LP2) gerichtet. Die zugehörige Achselknospe (AK) ist noch vom linken
(STl) und rechten (STr) Stipel verdeckt.
Abb. 6: Spross-Spitze derselben JZE der Stiel-Eiche (Quercus robur) wie in Abb. 4 und 5 (9.5.2014).
Das Stipel-Paar der L-lP2 i st e ntfe rnt , die seh r kle ine Ach sel knos pe ( AK) f rei gele gt u nd li nks
und rechts von der linken (ST-Nl) bzw. rechten Stipel-Abbruchstelle (ST-Nr) flankiert.
Das nächste Stipel-Paar (über dem abgetrennten LB1) zeigt gegenüber dem vorgängigen
zwar kürzere, dennoch verlängerte braune Spitzen, d.h. es handelt sich um ein Paar mit
einer (noch reduzierteren) Achselknospe und noch nicht um die eigentlichen Endknospen-
Schuppen (vgl. Abb. 7).
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Die Stipeln der Laubblatt-losen Achselknospen werden von Seitenknospe
zu Seitenknospe kürzer und erreichen wenige Positionen nach dem Ver-
schwinden der Seitenknospen die typische Form der äusseren Knospen-
Schuppen. In der eigentlichen Endknospe stehen diese Knospen-Schuppen
Dachziegel-artig auf einer engen 2/5-Spirale und zeigen eine charakteristi-
sche Metamorphose-Reihe in Form und Qualität (Abb. 3, links und Abb. 7).
Abb. 7: Als Paare abgelöste Stipeln einer Endknospe der Stiel-Eiche (Quercus robur).
Ganz oben links drei einzelne, noch stehen gebliebene, ausserhalb der Endknospe stehende
Stipeln mit längerer, fedriger Spitze (vgl. z.B. Abb. 4); alle übrigen Knospenschuppen in
Stipel-Paaren mit Gestalt- und Qualitäts-Metamorphose (29.8.2014).
Der erste Stipel eines Paares in Aussen-, der zweite in Innen-Ansicht (bei den letzten fünf
stark behaarten Stipel-Paaren kann der Stipel wegen der federartigen, einwärts gebogenen
Spitze nicht auf die Innenfläche gelegt werden, deshalb beide von innen). Die Kräftigung
der Knospe während der ersten Hälfte der Vegetationsperiode spiegelt sich in den breiteren
Ansatzstellen der Schuppen (vgl. Abb. 8). Wenige innere Stipeln rissen beim Ablösen, die
innersten konnten wegen ihrer Feinheit nicht bis zur künftigen Endknospe wegpräpariert
werden.
Vierstern: ab diesem Knospenschuppen-Paar verlängert sich beim Austreiben der basale,
grüne Anteil der Knospenschuppen beträchtlich (vgl. Abb. 2, links)
Fünfstern: Stipel-Paar des ersten Laubblattes, d.h. Knospenschuppen, die sich beim
Austreiben stark verlängern (vgl. Abb. 2, links und 11).
3.3 Entwicklungsstadien der Endknospen
Mit dem Austreiben aus der Winterknospe beginnt in den Anlagen für die
kommenden Winterknospen die hauptsächliche Differenzierungsphase.
Die Entwicklung der Endknospe umfasst die formenreichste Reihe von
Neubildungen. Die Anlagen der Seitenknospen zeigen, umrahmt von zwei
Vorblättern, die g leichen Entw icklungen.
16 ELEMENTE DER NATURWISSENSCHA FT 103 2015
Die zentral stehende Endknospe ist in der ersten Zeit ihrer Entwicklung
klein und saftig grün, umstanden von den Stipeln der letzten Seiten- bzw.
Achselknospen (Abb. 8, links). Im Innern der Knospe werden laufend wei-
tere schuppenförmige Blättchen, die künftigen Knospenschuppen, gebildet.
Aussen sind diese rundlich und feinhäutig, zart-grün mit trockener, brauner
Spitze, im Innersten der Knospe fehlen die braunen Spitzen.
Abb. 8: Endknospen der Stiel-Eiche (Quercus robur) zu verschiedenen Zeitpunkten.
links: 9 . 5 . 2 0 1 4 ( K n o s p e o h n e u m g e b e n d e S t i p e l n c a . 3 m m h o c h )
Mitte links: 17.6.2014
Mitte rechts: 31.7.2014
rechts: 27.8.2014 (Knospe ca. 5.5 mm hoch)
Im Juni sind die Knospen umschlossen von stärker vertrockneten, hell-
braunen Knospenschuppen mit einem weiterhin beträchtlichen grünen
Anteil (Abb. 8, Mitte links). Das Zentrum der breit rund-kuppelförmigen
Knospe zeigt quellende Differenzierung: das jetzt kugelige Innere besteht
aus unzähligen halbkugeligen, häutigen, leicht grünen, schalenförmigen
Knospenschuppen, die je weiter sie im Innern stehen, einen geringeren
braunen, trockenhäutigen Anteil besitzen. Im innersten Knospenbereich
sind die Knospen-Schuppen so zart, dass sie nicht einzeln wegpräpariert
werden konnten. Sie umschliessen mit ständig kleineren, d.h. in Entwick-
lung begriffenen, häutigen Formen den Vegetationspunkt (Abb. 9, oben).
Ende Juli ist die Knospe äusserlich sichtbar am Weiterwachsen: die
äussersten Knospenschuppen sind vertrocknet braun-schwarz, ohne grü-
nen Anteil; sie reichen knapp bis zur halben Höhe der jetzigen Knospe
(Abb. 8, Mitte rechts). Innerhalb dieses Kranzes vertrockneter Knos-
penschuppen quillt das ovale Knospen-Innere hervor. Dieses wachsende
Innere ist nicht mehr kuppelförmig wie im Juni: Es ist stumpf zugespitzt,
die gesamte Knospe zeigt Tropfen-Form. Erste männliche Blütenstände
sind vorhanden (Abb. 9, Mitte rechts).
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Ende August hat sich die äussere Form der Knospen erneut verändert
(Abb. 8, rechts): sie ist nicht mehr rund, sondern länglich und stumpf zu-
gespitzt, d.h. die endgültige Grösse und Form – mit fünf deutlichen Kanten
in Längsrichtung – sind erreicht.
Die äusseren Knospenschuppen sind fertig geformt, ohne von aussen
erkennbaren grünen Bereich. Die inneren Schuppen sind nicht mehr
halbkugelige Schalen, sondern haben Eischalenform mit stumpfer Spitze.
Je weiter die Schuppe zum Knospen-Innern hin steht, desto länglicher ist
sie und ihr trockenhäutiger, brauner Bereich verschwindet. Die inneren
Knospenschuppen werden mehr und mehr von weiss-seidigen Haaren be-
deckt. Die innersten Schuppen legen ihre federig verlängerte Spitze über die
Abb. 9: Differenzierungen in der Endknospe der Stiel-Eiche (Quercus robur) zu verschie-
denen Zeitpunkten.
oben links: äussere Knospenschuppen wurden abgeschält (17.6.2014).
oben Mitte links - rechts: innere Knospenschuppen wurden aufgelockert.
Mitte links: äussere Knospenschuppen wurden abgeschält (31.7.2014).
Mitte rechts: innere Knospenschuppen wurden aufgeklappt; in gelber Ellipse
steht ein männlicher Blütenstand; zentral die noch geschlosse-
nen, seidig behaarten, innersten Knospenschuppen.
unten links: äussere Knospenschuppen wurden abgeschält (28.8.2014).
unten rechts: zwischen den inneren, aufgelockerten, seidig behaarten Knos-
penschuppen erscheinen erstmals embryonale Laubblättchen
(LBi, nur noch Blattansatzstelle mit einer Achselknospe (AKi)
und LBm, an zentraler Restknospe (zRK) aufstehend).
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Knospen-Spitze und bilden so eine dichte Umhüllung des Knospeninnersten
(Abb. 7, dritt- und viertletztes Knospenschuppen-Paar).
Im Zentrum der ca. 45 bis 55 Knospenschuppen stehen jetzt embryo-
nale Blätter mit längs ihrer Mittelrippe gefalteten Spreiten, angedeutetem
Blattstiel und dem Blattgrund, links und rechts flankiert von je einer verhält-
nismässig riesigen Knospenschuppe, d.h. umrahmt von einem Stipel-Paar.
Das Unterblatt (Blattgrund und Stipel-Paar) eines embryonalen Laubblattes
umfasst die zugehörige Achselknospe zu ca. zwei Dritteln (Abb. 9, unten
rechts).
Die Endknospe, welche die JZE der kommenden Saison abschliesst, ist
bereits angelegt, d.h. die gesamte JZE ist in der Winterknospe präformiert,
wie z.B. auch bei der Walnuss (Juglans regia; Sabatier & Barthélémy, 2001).
3.4 Zusammenfassung und Charakterisierung der Metamorphose
aus der Knospe heraus und in die Knospe hinein
An der auslaufenden JZE lassen sich drei Bereiche unterscheiden: a) Zu-
unterst an der JZE liegt der Bereich der Winterknospenschuppen, d.h. der
äusseren Schuppen der Knospe, welche leicht ledrig und verhärtet beim
Auslaufen der Knospe nicht mehr an Grösse zunehmen. Graduell ist der
Übergang in b), die oberhalb anschliessenden inneren Knospenschuppen,
welche ihren ledrigen Anteil Schritt für Schritt reduzieren und vollständig
häutige Beschaffenheit annehmen, sich deshalb beim Austreiben der Knospe
zunehmend strecken können und schliesslich noch während der Laubblatt-
Entfaltung vertrocknen und abfallen. Dieser Bereich b) ist bei der Stiel-Eiche
von zahlreichen Knospenschuppen gebildet; er geht wiederum graduell über
in den Bereich c) mit den eigentlichen Laubblättern: Der Übergang verläuft
von Positionen mit Stipel-Paaren, welche eine Achselknospe flankieren zu
Stipel-Paaren mit ausgebildetem Oberblatt (d.h. Laubblatt mit Stiel und
Spreite) und der zugehörigen Achselknospe.
Die Bereiche a) bis c) beschreiben die Metamorphose-Reihe der seitlichen
Organe am Spross vom «Knospenschuppen-Kelch» zum Laubblatt, d.h. die
«Metamorphose aus der Knospe heraus» (Formen-Reihe B).
Die Stiel-Eiche zeigt zusätzlich eine entsprechende Reihe der Seitenor-
gane vom Laubblatt zur Winterknospe, bei der sich die Internodien-Länge
wieder verkürzt, das Laubblatt verschwindet, die Achselknospen kleiner
werden und verschwinden und sich die langen schmalen Stipel- zu breit
gedrungenen Knospenschuppen-Formen wandeln (vgl. 3.2, Abb. 4–7).
Diese Reihe bezeichnen wir als «Metamorphose in die Knospe hinein»
(Formen-Reihe A).
Bei Pflanzen mit Stipular-Schuppen (z.B. Eiche, Hainbuche, Hasel)
durchdringen sich die Bereiche b) und c), bei solchen mit Vaginal-Schuppen
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sind die beiden öfters klar voneinander getrennt. Übergangsbildungen kom-
men vereinzelt z.B. bei Rosskastanie, Spitz- und Berg-Ahorn oder Esche,
bei Walnuss und Manna-Esche immer vor.
4. Die JZE der Stiel-Eiche und krautige Pflanzen
Welche Bedeutung haben die beschriebenen Formen-Reihen der Stiel-Eiche
für das Verständnis der Pflanze? Was kommt dadurch zur Betrachtungsweise
der Pflanzenmetamorphose von Goethe hinzu?
Goethes «Metamorphose der Pflanze» (1790) beschreibt in erster Linie
die Metamorphose bei Einjährigen. Die Betonung der einjährigen Pflanze
führte später zu einer Reihe von Modellen der Urpflanze, die alle eine
einjährige Pflanze zeigen (Harlan 2002, S. 72–87).
Die Blattreihen von Einjährigen zeigen bei manchen Arten sehr schö-
ne Übergänge von den Keim- über die Stängel- und Hochblätter bis zu
den Kelch- und Kronblättern. Die Übergänge belegen die Blattnatur der
Blüten-Organe. Dabei wird die Blüte mit dem Spross der krautigen Pflanze
verglichen und als verwandelter Spross verstanden. Die Blickrichtung führt
vom Keimblatt über die Stängelblätter zu den Blütenblättern.
Im Folgenden gehen wir nicht von den Metamorphosen bei den Ein-
jährigen aus, sondern wenden uns denjenigen der Holzgewächse zu. Deren
Metamorphosen – in die vegetative Knospe hinein und danach aus ihr
heraus – zeigen Umwandlungsschritte, die die einjährige Pflanze nicht
kennt. Genau diese Metamorphosen sind für das Verständnis der Bildung
der Blütenorgane von entscheidender Bedeutung.
4.1. Blattorgane der vegetativen JZE der Stiel-Eiche und Ein- bzw.
Mehrjähriger
In der Metamorphosen-Lehre sind Laubblatt-Reihen von Ein- (z.B. Garten-
kresse; Bockemühl 1982c) und Mehrjährigen (z.B. Rainkohl; Bockemühl
1982b) ein zentraler Bestandteil der Untersuchungen. Die Beispiele der
Kohldistel und der Serbischen Anemone in Abb. 10 zeigen exemplarisch
Veränderungen der Blattformen zur Blüte hin, d.h. die Zurückna hme des
Blattstiels und die Reduktion der Blattspreite (bei der Serbischen Anemone
erst im zweiten Jahr!). Zusätzlich sind bei der zweijährigen Serbischen Ane-
mone auch Verkürzung des Blattstiels und Verkleinerung der Blattspreite
während der Winterzeit zu beachten.
Blatt-Reihen der JZE von Gehölzen sind wenig studiert worden. Sie
scheinen nicht spektakulär, da die Blattreihen auf den ersten Blick nur
geringe Grössen-Schwankungen und keine kontinuierlichen Formverän-
derungen der Spreiten zeigen (Abb. 11). Nimmt man aber die Bildung der
Stipeln bzw. der Knospenschuppen hinzu, dann haben wir es durchaus
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Abb. 10: Blatt-Reihen von ein- und mehrjährigen Kräutern.
links: Jahres-Blattfolge der Kohl-Gänsedistel (Sonchus oleraceus; nach Bockemühl 19 82a) .
rechts: Blattfolge der Serbischen Anemone über zwei Jahre (Anemone serbicus; aus
Bockemühl 2003).
Abb. 11: Blatt-Reihen einer JZE der Stiel-Eiche (Quercus robur) zu verschiedenen Zeit-
punkten.
unten: Reihe der Stipel- bzw. Knospenschuppen-Paare im Jahreslauf, je in
maximaler Entfaltung. Lange, schmale Stipeln entfalten sich beim
Blattaustrieb im April. Kurze, breite Knospenschuppen bilden die äussere
Hülle der Winterknospen. Ihre maximale Entfaltung erreichen sie Ende
Juli/Anfang August (vgl. Abb. 8).
Mitte unten: Reihe der embryonalen Blätter zu Beginn der Entfaltung im April. Die
untersten, kleinsten (0-3) Blättchen vertrocknen und fallen bald ab.
Erst die (0-3) grösseren (ab Pfeil) entfalten sich, können jedoch ein-
facher gestaltet sein und kleiner bleiben als die mittleren Laubblätter
(13.4.2014).
Mitte oben: Reihe der entfalteten Blätter im Mai (7.5.2015).
oben: Reihe der ausgewachsenen Blätter im Juni (17.6.2014).
21
mit sehr differenzierten Metamorphosereihen zu tun, wie das Beispiel der
Stiel-Eiche zeigt.
Die Übergangsbildungen «in die (End-)Knospe hinein» am Ende der
JZE der Stiel-Eiche sind durchaus vergleichbar mit denjenigen der Serbi-
schen Anemone. Wie bei dieser (Abb. 10, rechts) werden auf den Winter
zu auch bei der JZE der Stiel-Eiche die Laubblätter zurückgenommen. Bei
der Anemone findet diese Reduktion unvollständig statt. Der Blattstiel
wird verkürzt, die Spreite verkleinert und mehrere Blattgrund-betonte
Organe umschliessen den Vegetationspunkt. Die Umgestaltung geht bei der
Serbischen Anemone, deren Blattrosette im Winter dicht gedrängt an der
schützenden Bodenoberfläche (im Mittelmeer-Raum) steht, nicht so weit
wie bei der europäischen Stiel-Eiche mit ihren Knospen in der Baumkrone.
Bei dieser wird das Oberblatt ganz und das Unterblatt bis auf die Stipeln
reduziert (vgl. 3.2). Nach dem Blattfall im Herbst bleiben an den Zweigen
die Seiten- und Endknospen übrig.
Ebenfalls eine Reduktion des Blattes, aber eine weniger drastische, zeigen
Gehölz-Arten mit Vaginal-Schuppen (z.B. Ahorn, Esche, Amber-Baum),
bei denen der Blattgrund die Knospenschuppen bildet (Troll 1938), oder in
noch geringerem Mass solche mit Laminar-Schuppen, bei denen die Spreite
erhalten bleibt und eine schützende Funktion übernimmt (z.B. Hartriegel,
dessen stark behaarte Knospen-Blättchen im Frühling austreiben; Abb. 12).
Die Veränderungen von Stipeln und das Verschwinden der Achselknos-
pen auf die Winterknospe hin sind in 3.2. beschrieben. Gut vergleichbar mit
den Bildungen der Stiel-Eiche sind jene der Walnuss (Juglans regia), welche
jedoch Vaginal-Schuppen aufweist.
Auch die Nacktsamer kennen dieselben Veränderungen entlang ihrer
JZE schon. Debazac (1963) spricht in diesem Zusammenhang anhand der
Gattung der Föhren (Pinus) vom «cycle-morphogénétique», welcher als
Grundbaustein die ganze Gestalt des Baumes bildet. Debazac bezeichnet
damit das schematisch ablaufende Muster der Differenzierung eines Jahres-
triebes (JZE): an der Basis der JZE stehen zahlreiche Schuppen (Kataphylle),
auf welche «vegetative Punkte» (points végétatifs) folgen, aus denen bei den
Föhren je in der Achsel einer Schuppe ein benadelter Kurztrieb entsteht. Bei
den Laubblatt-Gehölzen entsprechen den Kataphyllen mit den Kurztrieben
die Laubblätter und ihre Achselknospen. Bei monozyklischen Pinus-Arten
fehlen die Nadel-Kurztriebe an der Spitze des Jahrestriebes; eine zentrale
Knospe sowie knapp darunter meist mehrere Seiten-Knospen, aus denen
sich in der nächsten Vegetationsperiode die seitlichen Langtriebe entfalten,
bilden den Abschluss der JZE, wie z.B. auch bei der Fichte (Picea).
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22 ELEMENTE DER NATURWISSENSCHA FT 103 2015
4.2 Das Blütenhafte der vegetativen JZE und das Knospenhafte der
Blüte
Die vegetative Winterknospe unterscheidet sich bezüglich Anzahl und
Anordnung der Blattorgane von einer typischen Blütenknospe durch eine
wirtelige Stellung der meist fixen Anzahl Blütenorgane. Der Vergleich muss
mit der Blütenknospe einer ursprünglichen Blütenpflanze gemacht werden,
z.B. mit der strauchigen Winterblüte (Chimonanthus praecox; Abb. 13).
Diese Pflanze gehört nach Leins & Erbar (2008) zur Magnolien-Gruppe,
d.h. zu den ursprünglichen Blütenpflanzen. Die Klasse der Magnoliatae
(Magnolien-Gruppe und basale Angiospermen) ist laut Honda (2010)
systematisch sogar ausserhalb der Eudikotyledonen zu stellen und enthält
häufig Pflanzenarten, deren Blütenhüllen von einer unbestimmten Anzahl
von Organen in spiraliger Stellung gebildet werden.
Abb. 12: Beispiele weiterer Knospenschuppen-Typen.
oben: Va g in a l - Sc h u p p en v o n K n o sp e n d e s B e rg - A h o rn s ( Acer pseudoplatanus; 18.6.2014).
Die drei äussersten Knospenschuppen zeigen unterschiedlich reduzierte Oberblatt-
Reste. Die Spitze der innersten, embryonalen Knospenschuppe ganz rechts ist grob
dreigegliedert
unten: Laminar-Schuppen des Hartriegels (Cornus sanguineus) und ihr Auslaufen bei
der Knospen-Entfaltung (20.3. bis 3.4.2012).
23
Die Organe der Blütenknospe der Winterblüte (Abb. 13) zeigen eine eindeu-
tige Steigerung gegenüber der vegetativen Stiel-Eichen-Knospe (Abb. 7 und
11). Bei der Winterblüte folgen auf die zahlreichen trockenhäutigen Vaginal-
Schuppen am Grunde des generativen Kurztriebes zunehmend grösser
gebildete Knospenschuppen von veränderter Qualität. Die trockenhäutigen
Anteile verschwinden schliesslich ganz und ein zartes Gelb färbt den oberen,
immer länger gebildeten Teil der Blütenblätter. Schon bald erscheint zuerst
eine feine, später eine kräftige purpurne Färbung vom Blütenblatt-Grund her
und bestimmt von Blatt zu Blatt die Blütenblattfarbe mehr. Parallel zu dieser
Farbänderung findet von Organ zu Organ eine Änderung der Gesamtform
und ihrer Krümmung statt. Die innersten Blütenblättchen sind von beson-
ders zarter Beschaffenheit und stehen abgewinkelt auf verlängertem Stiel.
Die Form- und Qualitätsveränderungen in der vegetativen Winter-
knospe der Eiche sind zwar beträchtlich, gehen aber nicht soweit, wie bei
der Chimonanthus-Blüte. Beiden Knospen gemeinsam ist das Strecken der
inneren Blattorgane (ab den gelben Blütenblättern in Abb. 13 bzw. den
Stipeln ab ca. dem Vierstern in Abb. 7). Blütenblätter der Winterblüte wie
auch Knospenschuppen und Blattstipeln der Stiel-Eiche sind kurzlebig.
Den Knospenschuppen fehlen (wie den Blütenblättern) die Achselknospen.
Abb. 13: Reihe der Organe in der Blütenknospe der ursprünglichen Gehölz-Pflanze Winter-
blüte (Chimonanthus praecox; 21.1.2015).
Die Reihe der Blätter vom braunen Schuppen-Kelch über die zart gelben und purpur-
roten Blütenblätter entspricht den Blattorganen der geöffneten Blüte Mitte rechts.
Die Blattorgane in der viel kleineren, vegetativen Knospe (oben links) stehen übers
Kreuz (dekussierte Blattstellung), diejenigen in der Blütenknospe auf einer Spirale.
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24 ELEMENTE DER NATURWISSENSCHA FT 103 2015
Nicht nur Form und Qualität der Stipeln haben Blütenhaftes, auch die
Geste der vegetativen Knospenöffnung ist vergleichbar mit dem Öffnen der
Blütenknospe (Abb. 14): der starre «Kelch», von den ersten Schuppen gebil-
Abb. 14: Blütenhaftes beim Öffnen vegetativer Gehölzknospen.
oben links: Zum Vergleich die auslaufende Knospe der Stiel-Eiche (Quercus
robur).
oben Mitte: Die Knospe des Berg-Ahorns (Acer pseudoplatanus) zeigt deutlich
die untersten starren Knospenschuppen in ihrer kelchförmigen
Anordnung. Die inneren Knospenschuppen haben sich in kür-
zester Zeit stark verlängert und rötliche Farbe angenommen.
oben rechts: Die Knospe der Vogel-Kirsche (Prunus avium) zeigt denselben
Schuppen-Kelch an der Basis der Knospe wie die Ahorn- und
die Eichen-Knospe. Die inneren Knospenschuppen haben sich
gesteckt und sich Blütenblatt-artig geöffnet. Die Laubblätter mit
ihren Stipeln stehen in der Mitte gedrängt zusammen.
unten links und Mitte: Die Knospe der Kanadischen Pappel (Populus canadensis) zeigt die
Blütenkelch-Haltung nicht in den (inneren) Knospenschuppen,
sondern mit den einander auf dem Spross noch angenäherten
Laubblättern (rechts).
unten rechts: Die Knospe des Rhododendrons (Rhododendron brachycarpum)
entlässt aus trockenhäutigen, kelchartig angeordneten äusseren
Knospenschuppen lang auswachsende, weisse, innere, welche
sich Blütenblatt-artig ausbreiten. Für einen Moment stehen die
Laubblätter eingerollt, einander angenähert im Zentrum.
25
det, stützt die inneren, einfachförmigen, frischen, sich rasch auswachsenden,
hinfälligen und oft sogar gefärbten Knospenschuppen. Darin stehen zentral,
dicht zusammengedrängt und der Art entsprechend gerollt oder gefaltet die
präformierten Laubblätter. Wem dieses Stadium einmal aufgefallen ist, kann
die Ähnlichkeit mit der sich öffnenden Blütenknospe beim Entfalten vieler
vegetativer Gehölzknospen nicht mehr übersehen. Die Hinfälligkeit und
Farbigkeit der inneren Schuppen spiegelt die Hinfälligkeit und Farbigkeit
der Kron- und Staubblätter; die Schuppen liefern die Grundlage für die
Kron- und Staubblätter. Kalisch (2009) hat in dieser Zeitschrift darauf
ausführlich hingewiesen. Die Dauerhaftigkeit der Stängelblätter spiegelt sich
in der Dauerhaftigkeit der Fruchtblätter; es sind hauptsächlich die Spreiten,
welche die Grundlage für die Fruchtblätter liefern.
Die Blütenknospe bleibt auch nach dem Öffnen der Blüte noch knospen-
haft. Die Internodien strecken sich nicht, die Blütenachse bleibt unverzweigt.
Dieser Unterschied zwischen vegetativer Knospe und Blütenknospe er-
gibt sich durch die Bildung der männlichen (d.h. der Pollensäcke) und der
weiblichen Sporangien (Embryosäcke). Die Kraft des vegetativen Wachs-
tums wird in die Kraft der generativen Vermehrung verwandelt. Die Blü-
tenorgane gehen aus dem Zusammenspiel von zwei Gestaltungsprinzipien
mit ihren eigenen spezifischen Grundorganen hervor (Schilperoord 1997
und 2011). Das Studium der vegetativen Knospenbildung bei den holzigen
Gewächsen trägt wesentlich zum Verständnis der Blütenbildung bei. Die
Metamorphosen der holzigen Gewächse vermitteln uns Phänomene, welche
die Metamorphose der Einjährigen nicht zeigen kann. Aus diesem Grund
schlagen wir als Modell für die Urpflanze die mehrjährige, holzige Pflanze
vor (Schilperoord 2015).
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CH 3074 Muri
kathrin.studer@muri-be.ch
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