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Aportes al conocimiento
del SiStema arrecifal Veracuzano:
hacia el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México
2015
Granados-Barba, A., L. D. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal y C. González-Gándara (eds.),
2015. Aportes al conocimiento del Sistema Arrecifal Veracuzano: hacia el Corredor Arrecifal del
Suroeste del Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche. 366 p.
Primera edición, 2015.
© A. Granados-Barba, L. D. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal y C. González-Gándara, 2015
© de esta edición:
Universidad Autónoma de Campeche
Av. Agustín Melgar s/n
Col. Buenavista 24039
San Francisco de Campeche, Campeche, México
www.uacam.mx
ISBN 978-607-8444-11-3
209
Aportes al conocimiento
del SiStema arrecifal Veracuzano:
hacia el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México
Morteo, E., I. Martínez-Serrano, I. Hernández-Candelario, I. A. Ruiz-Her-
nández, y E. C. Guzmán-Vargas, 2015. Distribución, abundancia, residencia
y comportamiento del tursión (Tursiops truncatus) en el Sistema Arrecifal
Veracruzano, p. 209-228. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, D.
Salas-Monreal y C. González-Gándara (eds.). Aportes al conocimiento del
Sistema Arrecifal Veracruzano: hacia el Corredor Arrecifal del Suroeste del
Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche. 366 p.
Distribución, abundancia, residencia
y comportamiento del tursión
(Tursiops truncatus) en el Sistema
Arrecifal Veracruzano
Eduardo Morteo 1,2, Ibiza Martínez-Serrano 3, Isabel Hernández-Candelario 4,
Iris Adaí Ruiz-Hernández 3 y Elda Cristina Guzmán-Vargas 3
1Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad Veracruzana
2Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana
3 Facultad de Biología, Universidad Veracruzana
4 Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE)
Resumen
Los sistemas arrecifales coralinos presentan una alta diversidad biológica y son fuente de alimento para
muchas especies, incluyendo los delfines costeros; la función de estos sistemas es relevante en áreas bajo
protección gubernamental, cuyo objetivo es garantizar la continuidad de los procesos ecológicos y la de las
especies que habitan en ellos, incluyendo aquellas bajo categorías especiales de conservación como el tursión.
En este capítulo se describen algunos parámetros poblacionales básicos de los tursiones que habitan el y
se comparan con otras áreas de las costas veracruzanas. Se usaron navegaciones sistemáticas para determinar
la localización, tamaño, estructura y comportamiento de las manadas, y se fotoidentificaron individualmente
a los delfines para determinar su abundancia, fidelidad al sitio y residencia. La distribución de los delfines
no correspondió con las zonas potenciales de alimentación, mientras la densidad, la abundancia, la fidelidad
al sitio y la residencia fueron, al menos, 50% más bajas a las reportadas para otros sitios en aguas costeras
veracruzanas. A pesar de sus atributos ecológicos, los resultados indican que el podría no representar un
hábitat preferido para los delfines, al menos durante las horas de luz, debido a las perturbaciones humanas
que pueden alterar a estos animales, dejándoles poco tiempo y espacio para alimentarse y descansar.
Palabras clave: Alimentación, evasión, adaptación local.
210 Dinámica ecológica Tursiops truncatus
AbstRAct
Coral reef systems are biologically diverse and provide feeding resources for many species, including coastal
dolphins; the function of such systems is relevant in areas under governmental protection, which aim to
warrant the continuity of the ecological processes but also that of the species inhabiting these areas, includ-
ing the ones under protective status such as the bottlenose dolphin. In this research, we described some
basic population parameters of bottlenose dolphins inhabiting the study area, and compared them to other
areas within the coastal waters off Veracruz. We used systematic sea-surveys to determine the location, size,
structure and behavior of the schools, and we photo-identified the individuals to determine abundance, site
fidelity and residency. Dolphin spatial distribution did not match the potential feeding areas, whilst their
density, abundance, site fidelity and residency were at least 50% lower than those reported in other sites
across the coastal waters off Veracruz. Results show that despite its ecological attributes, the Veracruz Reef
System may not represent a preferred habitat for bottlenose dolphins, at least during the daylight hours; the
latter may be due to the multiple anthropogenic disturbances that might alter these animals, thus depriving
them from space and time to feed and rest.
Key words: Feeding, evasion, Local adaptation.
IntRoduccIón
Los arrecifes coralinos son sitios de amplia
biodiversidad; son fuente y base de redes ali-
mentarias y ecosistemas de importancia econó-
mica y cultural (Richmond, 1993; Pandolfi et
al., 2011); sin embargo, actualmente enfrentan
amenazas por presiones naturales y antropogé-
nicas (Pandolfi et al., 2011). Por ello, es nece-
sario conocer el nivel y ritmo de resiliencia de
sus componentes e integrarlos en escalas regio-
nales y globales (Hughes et al., 2003; Pandolfi
et al., 2011).
Los arrecifes coralinos soportan interaccio-
nes entre los organismos que habitan en ellos,
cuya dinámica responde a los cambios natura-
les en el ambiente y promueven variaciones en
los patrones y parámetros poblacionales de las
especies, como su abundancia, movimientos y
distribución, cambios espaciotemporales en su
dieta, así como despliegues conductuales rela-
cionados con actividades humanas, y otros que
influyen finalmente en su adaptación al am-
biente y a las distintas presiones que emanan
de él. Esto es visible en el caso de los delfines
(Sazima et al., 2003; Sazima et al., 2006; Her-
nández-Candelario, 2009); por ejemplo, mien-
tras los arrecifes aportan ambientes protegidos
para estas especies costeras y especialmente
para sus crías (Martínez-Serrano et al., 2011),
estos animales además de explotar sus recur-
sos alimentarios, aprovechan estas áreas para el
desarrollo de conductas sociales, de descanso
y reproductivas (Morteo, 2011). Sin embargo,
las crecientes presiones humanas han mostra-
do influencias significativas en la forma como
los delfines y otros mamíferos marinos usan su
hábitat (Hernández-Candelario, 2009; Morteo
et al., 2012); aunque la dinámica de estas espe-
cies, y sus relaciones tróficas, aún no han sido
estudiadas a detalle en muchos casos (Sazima
et al., 2003; Sazima et al., 2006).
En el estado de Veracruz, la investigación
sistemática sobre delfines es relativamente re-
ciente (inicio de los noventas, posteriormente
a mediados de la década del 2000) y los datos
211
Dinámica ecológica Tursiops truncatus
sobre densidad y distribución de estas especies
deben actualizarse constantemente, sobre todo
si se pretenden definir unidades de manejo o
“stocks” (Wells et al., 1987). En este sentido, en
el norte del estado ya se ha determinado la dis-
tribución de un primer “stock” de tursiones, co-
múnmente conocidos como toninas (Tursiops
truncatus), así como áreas de mayor uso dentro
del sistema arrecifal y áreas preferidas para la
crianza y la reproducción (Martínez-Serrano
et al., 2011). Por otro lado, para el centro del
estado apenas se están definiendo posibles
poblaciones de estos delfines con base en el
análisis de los movimientos de los individuos
(Medellín, 2012; Ruíz-Hernández, 2014), da-
tos conductuales (García-Vital, 2012) y de su
interacción con pesquerías y con embarcacio-
nes de tipo turístico y mercante (Hernández-
Candelario, 2009; Morteo, 2011; Morteo et al.,
2012).
Es por ello que el objetivo de este trabajo fue
determinar la dinámica ecológica de esta es-
pecie en el Parque Nacional Sistema Arrecifal
Veracruzano (), describiendo específica-
mente parámetros como su tamaño y estruc-
tura de grupos, abundancia relativa y absoluta,
distribución, patrones de residencia y compor-
tamiento general. Lo anterior para contribuir
con la delimitación de posibles poblaciones,
pero sobre todo para inferir sus interacciones
potenciales con las presiones del ambiente y las
ocasionadas por humanos.
métodos
ÁReA de estudIo
El complejo arrecifal del (, 2012) es
uno de los más importantes en el suroeste del
golfo de México (Ortiz-Lozano et al., 2013).
Está situado sobre la plataforma continental
del litoral veracruzano, frente a las localidades
de Veracruz, Boca del Río y Antón Lizardo.
Está constituido por dos subsistemas arrecifa-
les: Veracruz y Antón Lizardo, divididos por la
influencia del río Jamapa (subsistema Jamapa)
sobre sus fondos (Ortiz-Lozano et al., 2009).
El posee gran importancia por su alta
biodiversidad, su potencial científico, econó-
mico, educativo, pesquero y turístico, siendo de
alto valor para la población que se desarrolla en
esta zona costera, que presenta una gran acti-
vidad humana (Hernández-Candelario, 2009;
Reyna-González et al., 2014), incluyendo la
pesca y el tránsito de embarcaciones (Morteo
y Hernández-Candelario, 2007; Horta-Puga y
Carriquiry, 2008). Sin embargo, debido al uso
tradicional que los arrecifes han tenido en la
vida productiva de los habitantes locales, aún
se desarrollan actividades nocivas para su bio-
diversidad (Gutiérrez-Ruiz, 2011; Ortiz-Lo-
zano, 2012).
Una de las más relevantes es la pesca arte-
sanal, que sirve de sustento para alrededor de
500 familias de pescadores registrados, y un
número similar que no se encuentran registra-
dos (Jiménez-Badillo y Castro-Gaspar, 2007).
Esta actividad tiene conflicto con la actual
situación de la zona siendo un área natural
protegida. En el subsistema Antón Lizardo se
centra la mayor actividad pesquera, en la cual
se realiza el 86% de las capturas, mientras que
en el subsistema Veracruz se extrae sólo el 13%.
En Boca del Río, la pesca de escama es mínima
212 Dinámica ecológica Tursiops truncatus
Figura 1. Trayectorias de navegaciones en el pnsav (De: Hernández-Candelario, 2009).
y se centra en la captura de camarón y ostión
en lagunas y ríos ( Jiménez-Badillo et al., 2006).
De las cerca de 90 especies de peces óseos que
se capturan en la zona, al menos 11 son de
importancia comercial y presas potenciales de
los delfines costeros, tales como: peto (Scom-
beromorus cavalla), medregal (Seriola zonata),
sardina (Harengula jaguana), rubia (Ocyurus
chrysurus), chopa (Kyphosus incisor, Kyphosus sec-
tatror), lisa (Mugil cephalus), bonito (Euthynnus
alletteratus), cubera (Lutjanus cyanopterus), jurel
blanco (Caranx latus) y jurel amarillo (Caranx
hippos) (Jiménez-Badillo et al., 2006; Jiménez-
Badillo y Castro-Gaspar, 2007).
Además de la pesquería que se realiza en
todo el polígono del , hay tránsito de
embarcaciones mayores, tales como los buques
de carga comercial que llegan al puerto de Ve-
racruz debido a la exportación e importación
de productos, atravesando la zona de arrecifes
norte; por ejemplo, tan solo en el 2008 se regis-
tró un número considerable de buques atraca-
dos (1 591año-1), entre los cuales se incluyeron
dos cruceros turísticos (, 2009).
dIseño de muestReo
Entre febrero de 2006 y septiembre de 2008 se
realizaron 49 navegaciones en rutas específicas
a velocidad constante (8-18 kmh-1) y en esta-
do del mar menor a Beaufort 3 (velocidad de
viento < 15 kmh-1) a lo largo de la costa (desde
el área arrecifal al norte del puerto de Veracruz
hasta Antón Lizardo) y de la plataforma con-
tinental (Morteo y Hernández-Candelario,
2007; Hernández-Candelario, 2009) en forma
de transectos lineales perpendiculares a la costa
(Buckland et al., 2001) y en profundidades me-
nores a 40 m (figura 1); la localización de las
rutas representa el hábitat común del ecotipo
costero del tursión y tuvo el objeto de maximi-
213
Dinámica ecológica Tursiops truncatus
zar las probabilidad de observar delfines (Ba-
llance, 1990; Wells y Scott, 2002; Fazioli et al.,
2006; Morteo, 2011). Se acumularon en total
304.68 h de esfuerzo efectivo de búsqueda y la
distancia recorrida acumulada fue de 5 119.9
km, cubriendo un área total de 4 944.6 km2.
En el 75.5% de los recorridos se observaron
tursiones y se emplearon un total de 30.4 h en
la observación directa de las manadas.
Se usó una embarcación tipo Argos de 15 m
de eslora con dos motores fuera de borda de
cuatro tiempos y 115 hp de fuerza cada uno.
El esfuerzo de búsqueda en las navegaciones
se dividió en: “modo de paso” y “modo de apro-
ximación” (Morteo y Hernández-Candelario,
2007; Hernández-Candelario, 2009; Morteo
2011; Morteo et al., 2012).
El “modo de paso” consistió en seguir la ruta
y al avistar una manada de delfines, se estimó
su localización mediante un geoposicionador
por satélite () y usando como referencia
el rumbo de la embarcación, el ángulo de en-
cuentro (desde la proa) y la distancia al objeto
(estimada a ojo por el observador). El ángulo
se estimó en intervalos de 10° y la distancia en
intervalos de 50 m; ambas mediciones se cali-
braron entre observadores con el , usando
puntos fijos (e.g. faros, boyas y costa), de modo
que las mediciones fueran consistentes y siem-
pre se realizaron por al menos tres observado-
res entrenados.
Al obtener la localización del primer con-
tacto con los delfines, el esfuerzo cambió de
“modo de paso” a “modo de aproximación”, y
en este momento se suspendió el esfuerzo de
búsqueda. En este modo se determinó el tama-
ño del grupo usando una definición inclusiva
(Morteo, 2011) que consistió en el conteo de
todos los delfines observados en aparente aso-
ciación, que se movieron en la misma dirección
y comúnmente desarrollaron las mismas acti-
vidades (Bräger et al., 1994), aunque algunos
grupos contenían sólo un individuo (Fazioli
et al., 2006). Posteriormente, se determinó la
estructura del grupo por la clase de edad (adul-
tos, jóvenes, crías y neonatos) de acuerdo con
la longitud total de cada individuo en relación
con la embarcación de investigación (,
2008; Morteo, 2011). El comportamiento de
los delfines se determinó con el método ad li-
bitum, donde el observador registra la actividad
principal realizada por todo el grupo de del-
fines durante el tiempo transcurrido con ellos
(Altmann, 1974). El comportamiento de los
delfines se clasificó de acuerdo con el Saraso-
ta Dolphin Research Program (, 2008) en
11 categorías y se usaron las definiciones de
García-Vital (2012): 1) alimentación, 2) pro-
bable alimentación, 3) socialización, 4) salto
con golpe caudal, 5) juego, 6) viaje, 7) evasión,
8) descanso, 9) merodeo, 10) acercamiento a la
lancha, y 11) indeterminado.
Una vez determinado el tamaño y el com-
portamiento del grupo, la embarcación se
aproximó a los delfines evitando perturbarlos
para obtener fotografías de ambos lados de la
aleta dorsal de cada animal presente median-
te dos cámaras digitales (Canon Rebel y
Nikon D50 con lentes de 70 a 300 mm). Tam-
bién se registró la identidad de los animales
identificados in situ, de acuerdo con los catá-
logos de fotoidentificación desarrollados por
Morteo (2011) y Ruíz-Hernández (2014). El
avistamiento concluyó cuando se consideró
que todos los individuos habían sido fotogra-
fiados, cuando la embarcación perturbaba a los
animales, o cuando se les perdía de vista. En
ese momento, la embarcación volvía al punto
donde inicialmente se observaron los delfines
y se retomó el “modo de paso”, reanudando el
214 Dinámica ecológica Tursiops truncatus
esfuerzo de búsqueda. La navegación continuó
hasta completar el área de estudio o hasta que
las condiciones meteorológicas lo impidieran.
Toda la información de las navegaciones (datos
de muestreo, de avistamientos, y fotografías) se
respaldó digitalmente para los análisis subse-
cuentes.
AnÁlIsIs de dAtos
Esfuerzo de muestreo
Éste fue calculado como el tiempo efectivo de
búsqueda (h) y la distancia recorrida (km) du-
rante cada navegación. Los datos fueron ana-
lizados mediante el programa Statistica 8.0®
(Statsoft Inc, 2007) y se agruparon por periodo
(febrero 2006-junio 2007 y julio 2007-sep-
tiembre 2008) y por temporada (“Lluvias”:
julio-octubre; “Nortes”: noviembre-febrero; y
“Secas”: marzo-junio).
Distribución espacial
Para determinar la densidad de delfines por
zona se graficaron las posiciones de todos los
avistamientos durante cada periodo de mues-
treo estandarizadas por la cobertura del área
(km2) (Ingram y Rogan, 2002; Lusseau y
Higham, 2004; Morteo et al., 2012). Para ello,
el área se dividió en celdas cuyo tamaño fue
determinado procurando la mayor resolución
posible, en el arreglo con la menor cantidad
de cuadrantes vacíos en los conteos de delfines
(límite <10% del total de la malla) (Lusseau y
Higham, 2004). Cada celda tuvo un tamaño
de 1,440 m2 y se usó un análisis de densidad
de simple para graficar los datos mediante el
programa ArcGis (®, 2009). Además, se
utilizó el Índice de Moran (1950) () para
analizar la autocorrelación espacial y la aleato-
riedad de la distribución de los datos para cada
periodo (2006-7 y 2007-8), donde: 1=autoco-
rrelación positiva perfecta; -1=autocorrelación
negativa perfecta; 0=patrón espacial totalmente
aleatorio.
Distribución temporal
Se usó un índice de abundancia relativa (=
número de objetos observados por hora efecti-
va de búsqueda) para buscar diferencias entre
periodos y temporadas, usando pruebas no pa-
ramétricas (Mann-Whitney=M-W ó Kruskal-
Wallis=K-W, respectivamente).
Abundancia absoluta
Las imágenes digitales de buena calidad ob-
tenidas de las aletas dorsales de cada animal
fotografiado se compararon entre avistamien-
tos de acuerdo con los procedimientos descri-
tos por el Sarasota Dolphin Research Program
(, 2008); con ello, se identificaron los
individuos presentes en el área a lo largo del
muestreo. Con los datos de fotoidentificación
se construyó una curva de descubrimiento, en
la que se incluyeron los conteos de los nuevos
individuos, con el objeto de evidenciar posibles
eventos de inmigración hacia el área (Defran
y Weller, 1999; Balmer et al., 2008). Se selec-
cionó un modelo de estimación de abundancia
para poblaciones abiertas (Jolly-Seber) en el
programa SocProg 2.4 (Whitehead, 2009), el
cual permite entradas (e.g. nacimientos e inmi-
gración) y pérdidas (e.g.muertes y emigración)
en la población. Las variaciones temporales en
la abundancia se evaluaron mediante las prue-
bas no paramétricas descritas anteriormente.
Fidelidad al sitio y residencia
Los registros fotográficos de cada animal se
usaron para evaluar la fidelidad al sitio, cal-
culada como el número de ocasiones que un
animal fue observado en el área, dividido en-
tre el número de muestreos (Defran y Weller,
215
Dinámica ecológica Tursiops truncatus
1999; Simões-Lopes y Fabian, 1999). La re-
sidencia se determinó mediante el cálculo de
los parámetros de Ballance (1990) modificados
por Schramm (1993) y Morteo et al. (2012b)
que incluyen la ocurrencia (número de recap-
turas fotográficas), la permanencia (número de
días entre la primera y última captura) y la asi-
duidad (inverso del número de días promedio
entre recapturas consecutivas). Dicha informa-
ción permitió identificar a los delfines que es-
tuvieron presentes de manera continua dentro
y entre temporadas y periodos (Williams et al.,
1993).
Comportamiento
Con el fin de determinar si los grupos de delfi-
nes son más activos durante un periodo del día,
se graficó el número de actividades ponderado
por el número de avistamientos de acuerdo con
la hora. Posteriormente, se calculó la frecuen-
cia con que los grupos de delfines desarrollaron
cada actividad a lo largo del estudio (periodos
y temporadas), ésta se transformó en propor-
ciones para ser comparada mediante tablas de
contingencia (c2).
ResultAdos
esfueRzo de muestReo
El conteo de tursiones en los dos periodos de
muestreo fue similar, durante el periodo 2006-
7 se observó un total de 218 tursiones, y duran-
te el periodo 2007-8 se registró un total de 191
animales. Los adultos fueron los más abun-
dantes durante todo el muestreo y sólo en el
segundo periodo se reportó la presencia de un
neonato (figura 2). El tamaño de grupo fue va-
riable entre uno y 30 individuos, con promedio
de 7.0 animales (..=6.4). En total se regis-
traron 56 avistamientos, de los cuales en 46 se
obtuvieron fotografías de la aleta dorsal de los
delfines (tasa de identificación = 86.8%) obte-
niendo un total de 8 664 fotografías digitales.
dIstRIbucIón espAcIAl
Durante el 2006-7 se cubrieron 3 266 km2, y
para el 2007-8 fueron 1 679 km2 distribuidos
en todos los meses y temporadas del año. Los
mapas de densidad por cuadrante mostraron
diferencias por periodo; en 2006-7 se en-
Figura 2. Proporción de individuos por clase de edad observados en el pnsav durante los dos periodos de
muestreo (N2006-7=218; N2007-8=191).
216 Dinámica ecológica Tursiops truncatus
contraron densidades altas de tursiones muy
próximas a la costa (franja de ~1.5 km de tierra
hacia mar adentro) principalmente en la par-
te central, cerca de la desembocadura del Río
Jamapa, y hacia el sur de la zona de estudio
(figura 3).
Para el periodo 2007-8, los avistamientos es-
tuvieron alejados de la costa, con manadas más
distantes entre sí y con una menor densidad
de individuos; sin embargo, los avistamien-
tos estuvieron agrupados en ambos periodos
(2006-7=0.70, p= 0.03; 2007-8=0.99, p= 0.02)
y también se distribuyeron cerca de la desem-
bocadura del Jamapa y la zona sur cercana a
Antón Lizardo (figura 3).
dIstRIbucIón tempoRAl
Se obtuvo la media mensual del para cada
uno de los periodos muestreados (2006-7 y
2007-8). Los datos fueron agrupados por tem-
poradas de “Lluvias” (julio-octubre), “Nortes”
(noviembre-febrero) y “Secas” (marzo-junio)
(tabla 1) y y en ningún caso se encontraron di-
ferencias significativas (p>0.05).
Figura 3. Distribución de la densidad de tursiones (número de delnes·km-2) en las navegaciones del periodo
2006-8 (N=394).
AbundAncIA AbsolutA
Se identificaron en total 93 delfines distin-
tos, donde el 84% tuvo al menos cinco foto-
grafías de buena calidad en cada avistamiento.
La curva acumulativa de aparición de indivi-
duos mostró un incremento continuo durante
el estudio (figura 4), particularmente durante
las temporadas de lluvias (julio-octubre). La
abundancia absoluta estimada fue en prome-
dio de 54.6 (..=28.7) delfines para ambos
periodos. Los datos fueron insuficientes para
realizar comparaciones mensuales (figura 5),
y no se encontraron diferencias significati-
vas por temporadas (XLluvias=57.1, ..=20.1;
XSecas=49.7, ..=18.6; XNortes=48.9, ..=9.3;
p>0.05), ni años (X2006-7=51.0, ...=20.1; X2007-
8=60.5, .=38.3; p>0.05).
fIdelIdAd Al sItIo y ResIdencIA
Del total de delfines reconocibles (N=93),
se foto-recapturó a un individuo hasta en 13
fechas distintas. La mayoría de los animales
(58.1%), fueron avistados entre dos y diez oca-
siones (n=54), y el 40.1% (n=38) correspondió
217
Dinámica ecológica Tursiops truncatus
Tabla 1. Índice de abundancia relativa promedio (iar=número de delnes avistados por hora de navegación)
durante los dos periodos de navegaciones agrupados por temporada (d.e.=desviación estándar).
iar 2006-7 d.e.iar 2007-8 d.e.
Lluvias 3.55 2.08 8.1 5.02
Nortes 4.76 3.59 0 -
Secas 2.50 2.02 4.01 3.80
Anual 1.36 3.06 1.77 6.54
a animales identificados sólo una vez. La fi-
delidad al sitio promedió 0.12 (..=0.07) y la
más alta calculada para un animal fue de hasta
0.39, mientras que la permanencia fue de entre
15 a 832 días (X=372, ..261) y la asiduidad
varió entre 14 y 762 días (X=160, .. 147).
compoRtAmIento
Se obtuvo un promedio de 2.4 (d.e.=1.5) ac-
tividades por grupo a lo largo de cada día de
muestreo, sin diferencias significativas entre
años (figura 6) (p>0.05), por lo cual el número
de actividades realizadas a lo largo del mues-
Figura 4. Curva de descubrimiento de delnes fotoidenticados en el sav (N=93).
treo no coincide con el número de grupos re-
gistrados (figura. 7). Se observaron diferencias
significativas en el tipo de actividades realiza-
das en ambos periodos anuales (p<0.05); las
conductas “sociales” (e.g. juego, saltos y golpes
con la aleta caudal, socialización e interacción
con la embarcación) sumaron del 46 al 68%
de las actividades registradas para ambos pe-
riodos. Por el contrario, la alimentación (y
probable alimentación) sólo alcanzó el 12.4 y
1.9%, respectivamente; finalmente, la evasión
aumentó en el segundo periodo aunque de for-
ma insignificante (figura 8).
218 Dinámica ecológica Tursiops truncatus
Figura 5. Promedio del tamaño poblacional mensual de los delnes fotoidenticados (N=93).
Figura 6. Número de actividades realizadas por los grupos de delnes del pnsav a lo largo del día durante el
2006-2008 (N=53).
219
Dinámica ecológica Tursiops truncatus
Figura 7. Proporción anual de las actividades realizadas por los delnes del pnsav (N=134).
Figura 8. Proporción las actividades realizadas por los delnes del pnsav en las temporadas 2007-8 (N=134).
220 Dinámica ecológica Tursiops truncatus
Al analizar a detalle los registros de com-
portamiento se observó una disminución sig-
nificativa en la proporción y la diversidad de
actividades desarrolladas por los grupos de del-
fines a lo largo del tiempo (p<0.05), ya que de
las 11 categorías registradas, sólo se observa-
ron cuatro durante las últimas dos temporadas
muestreadas (evasión, acercamiento a la lancha,
socialización y merodeo).
dIscusIón
esfueRzo de muestReo
El esfuerzo de búsqueda aplicado cubrió todos
los meses y temporadas del año y es semejan-
te al aplicado en otros estudios realizados con
métodos equivalentes en el golfo de México
(e.g. Martínez-Serrano, 2011; Morteo, 2011;
Medellín, 2012). A pesar de que el número de
navegaciones (e.g. horas de observación y dis-
tancia recorrida) fue significativamente menor
durante el segundo periodo (debido a las con-
diciones climáticas), dado que los datos fueron
estandarizados por el esfuerzo, los resultados
son comparables a lo largo del periodo de estu-
dio. Por ello, tanto los conteos de delfines como
la estructura de edades no fueron diferentes
entre periodos (figura 2), y tampoco se obser-
varon diferencias significativas en la abundan-
cia relativa (tabla 1) o absoluta (figura 5), por lo
que el muestreo se considera representativo de
las tendencias para la población bajo estudio.
El tamaño y la estructura de los grupos (por
clases de edad) corresponde a lo reportado
para este sitio de muestreo (Morteo y Her-
nández, 2007; Hernández-Candelario, 2009) y
otros en costas veracruzanas (Schramm, 1993;
Martínez-Serrano, 2011; Morteo, 2011); sin
embargo, la proporción de delfines jóvenes
(>20%) es inusualmente alta (figura 2). Morteo
y Hernández-Candelario (2007) propusieron
que: 1) o bien esta zona podría tener una alta
incidencia de individuos subadultos, ó 2) que la
incursión de individuos provenientes de aguas
más profundas (ejemplares de mayor tamaño)
podría estar sesgando la clasificación. La ex-
plicación más parsimoniosa implica que el área
puede ser explotada con mayor frecuencia por
individuos jóvenes; sin embargo, los estudios
sobre movimientos de tursiones en el golfo de
México han documentado la incursión de indi-
viduos hacia adentro y fuera de la costa en for-
ma de exploración de nuevos territorios (Maze
y Würsig, 1999; Bearzi, 2005; Fazioli et al.,
2006; Martínez-Serrano et al., 2011; Medellín,
2012), y aunque actualmente se desconoce si el
ecotipo oceánico (de mayor tamaño) está pre-
sente en el , las evidencias directas (e.g.
marcadores moleculares) (Islas-Villanueva,
2005; Caballero et al., 2012) e indirectas (e.g.
mordidas de tiburones oceánicos) (García-Vi-
tal, 2009; Morteo, 2011) sugieren buenas posi-
bilidades para el segundo escenario.
dIstRIbucIón espAcIAl
La distribución de los delfines tendió hacia la
desembocadura del río Jamapa y hacia el su-
reste del alrededor de los arrecifes (figura
3). La agrupación de las manadas de tursiones
(≥0.7 en ambos años) en el área de influen-
cia de las desembocaduras de cuerpos de agua
costeros (~5 km) ha sido ampliamente docu-
221
Dinámica ecológica Tursiops truncatus
mentada, debido principalmente a una alta
productividad primaria (Pereyra-Díaz y Pérez-
Sesma, 2005; Hunt, 2006; Salas-Monreal et al.,
2009), lo que incrementa las posibilidades de
los delfines para capturar a sus presas, convir-
tiéndose en sitios preferentes para la alimenta-
ción (Hernández-Candelario, 2009; Martínez-
Serrano et al., 2011; Morteo 2011).
Por otra parte, el uso de las zonas arrecifales
también se ha asociado con la alimentación de
los delfines, aunque pueden utilizarlos como
zonas de descanso y socialización, debido a
que representan aguas someras y protegidas del
oleaje (Karczmarski et al., 2000); sin embargo,
llama particularmente la atención la ausencia
de avistamientos en la zona de arrecifes no-
roeste, donde prevalece la influencia del trán-
sito de embarcaciones del puerto de Veracruz
(Hernández-Candelario, 2009). Aunque no
se cuenta con evidencia directa de los efectos
derivados del tráfico marino en los delfines de
esta zona, se sabe que existe un mayor riesgo
de colisión, cambios en la conducta de los ani-
males, así como en su velocidad de nado, tiem-
po de buceo y dirección de navegación, por lo
que tienden a evadir estos sitios para alejarse
del ruido (New et al., 2003; Hildebrand, 2005;
Mattson et al., 2005; Lusseau, 2006; Wright
et al., 2007; Hernández-Candelario, 2009;
Morteo, 2011; Morteo et al., 2012).
Hernández-Candelario (2009) documentó
cambios en la distribución anual de esta es-
pecie, posiblemente debido a variaciones en el
uso del hábitat por parte de los humanos, esen-
cialmente derivados del tráfico marino, la pesca
artesanal y las actividades recreativas.
De acuerdo con lo anterior, las densidades
de tursiones observadas en el área de estudio
son, al menos, tres veces menores a las reporta-
das en el sureste (Alvarado ~100 km) (Morteo
et al., 2012) y al norte del estado de Veracruz
(Tuxpan-Nautla ~400 km) (Martínez-Serrano
et al., 2011); esto es notable dado que las zo-
nas arrecifales son comúnmente referidas como
sitios con alta abundancia de delfines (Karcz-
marski et al., 2000; Sazima et al., 2003; Sazima
et al., 2006; Martínez-Serrano et al., 2011).
Por ello, el podría presentar características
que inhiben la presencia de un número eleva-
do de individuos de esta especie a lo largo del
año (Morteo y Hernández-Candelario, 2007),
constituyendo quizá sólo una zona de paso y
aprovechamiento ocasional de sus recursos por
parte de los delfines; sin embargo, es impera-
tivo el estudio cuantitativo de las potenciales
interacciones de los organismos con el tránsito
de embarcaciones tanto mercantes como de tu-
rismo y pesca dentro del área natural protegida
y en su zona de influencia, para determinar el
tipo, el nivel y en su caso sus posibles efectos
nocivos.
dIstRIbucIón tempoRAl
El promedio diario de la abundancia relativa
encontrado para este sitio (1.36 delfines h-1)
es, al menos, 45% menor que el valor más bajo
reportado para las costas de Veracruz (Martí-
nez-Serrano et al., 2011; Morteo, 2011); ade-
más, sus amplias variaciones no resultaron en
diferencias significativas por temporada (tabla
1), lo cual sugiere que posiblemente el efecto
de los cambios oceanográficos y climáticos en
el área de estudio, que ha sido importante en
otros sitios de estudio (e.g. Schramm, 1993;
Martínez-Serrano, 2011; Morteo, 2011; Me-
dellín, 2012), es rebasado por la influencia de
fenómenos locales de corto plazo (o instan-
táneos) que promueven cambios drásticos en
el número de animales presentes en cada día
de muestreo. Jiménez-Badillo y Castro Gas-
222 Dinámica ecológica Tursiops truncatus
par (2007) reportaron grandes variaciones en
el número y tipo de actividades pesqueras que
se realizan en el , dependiendo del ciclo de
vida de los recursos, las restricciones político-
administrativas (vedas) y las demandas del
mercado a lo largo del año. Además de la pes-
ca, Hernández-Candelario (2009) documen-
tó otras actividades (e.g. investigación, buceo,
ecoturismo, pesca deportiva, vigilancia federal
y militar, vehículos recreativos de alta veloci-
dad, maniobras portuarias y buques cargueros)
que incrementan la superficie usada y el tiempo
que los humanos utilizan este sistema arreci-
fal. Dichas actividades, no necesariamente se
relacionan con las condiciones ambientales y
pueden tener efectos adversos (inmediatos) en
la forma en que los delfines transitan por el
(Hildebrand, 2005; Mattson et al., 2005; Lus-
seau, 2006; Wright et al., 2007; Hernández-
Candelario, 2009; Morteo, 2011; Morteo et al.,
2012); sin embargo, aún es necesario estudiar
con detalle estas relaciones y obtener evidencia
de la fuente primaria de estos efectos poten-
cialmente adversos.
AbundAncIA AbsolutA
El número de individuos fotografiados a lo lar-
go de este estudio (N=93) fue al menos 50%
menor que el obtenido por otros estudios en
el litoral veracruzano con métodos equivalen-
tes dada la duración del muestreo (Schramm,
1993; Martínez-Serrano, 2011; Morteo, 2011);
esto no se debió al esfuerzo de campo o a la
calidad de las técnicas empleadas, ya que en
varios casos fueron similares, y se tuvo una alta
tasa de fotoidentificación (86.8%), así como
fotografías de buena calidad en el 84% de los
casos. Si bien la curva de descubrimiento seña-
la que no se identificó a todos los individuos de
la población, debido a un ingreso continuo de
delfines nuevos hacia el área de estudio (figu-
ra 4), la tasa de identificación parece aumentar
consistentemente durante julio-octubre (llu-
vias) y disminuye hacia el final del muestreo
(hacia octubre de 2007), hasta que aumenta
nuevamente en la temporada de lluvias (julio-
agosto de 2008).
Estos pulsos migratorios se atribuyen al
aumento en la productividad y en el área de
influencia de las aguas pluviales en la costa
durante la temporada de lluvias, que promue-
ven cambios temporales en la distribución del
alimento (Fazioli et al., 2006); por lo anterior,
se ha sugerido que los delfines podrían utili-
zar estas señales del ambiente para aprovechar
el incremento en las poblaciones de sus presas
y alimentarse en estas zonas (Maze y Würsig,
1999; Morteo, 2011). Sin embargo, la abun-
dancia mensual promedio calculada para el
no es particularmente alta (X=55 delfines) (fi-
gura 5) comparada con el promedio de otros
sitios considerados zonas de alimentación en
las costas de Veracruz (Schramm, 1993; Mor-
teo, 2011). Por otra parte, aunque los valores
promedio más altos ocurrieron durante los me-
ses de lluvia, estos no fueron significativamente
distintos dada la amplia variación mensual, lo
que nuevamente sugiere la ocurrencia de fe-
nómenos que podrían afectar la presencia de
delfines en el corto plazo.
fIdelIdAd Al sItIo y ResIdencIA
La fidelidad al sitio promedio (0.12, ..=0.07)
y la más alta (0.39) registrada para cualquiera
de los 93 indiviudos identificados en esta zona
se encuentran dentro del intervalo reportado
en otros estudios sobre tursiones en el golfo de
México, aunque son realmente bajas, e indican
que efectivamente se trata de una población
abierta (Maze y Würsig, 1999; Morteo, 2011).
Mientras la permanencia (X =372 días, ..
261) indica que en promedio los delfines vi-
223
Dinámica ecológica Tursiops truncatus
sitan el sitio a lo largo de un año, la asiduidad
(X =160, días . 147) muestra que en general
los animales se desplazan en un área mayor a
la muestreada en este estudio, por lo que no
regresan frecuentemente o durante los días
subsecuentes. Lo anterior sugiere que el
podría no representar un sitio preferido para
las actividades de estos delfines (Baird et al.,
2008; Bearzi et al., 2008; Morteo, 2011).
compoRtAmIento
Los cambios observados en el comportamien-
to de los delfines a lo largo del tiempo son
atribuidos al efecto del ambiente, más que al
diseño de muestreo o a la presencia de la em-
barcación. Esto debido a que las conductas que
involucraban la presencia de los investigadores
fueron consistentes en el tiempo (i.e., evasión y
acercamiento a la lancha) a pesar de un menor
esfuerzo de muestreo en el último año, y dado
que la entrada continúa de individuos nuevos
y la poca recurrencia de aquellos previamente
identificados ayudó a prevenir la habituación.
Cabe destacar que la interacción de los delfines
con la embarcación de investigación involucró
únicamente encuentros con grupos que conte-
nían individuos jóvenes, los cuales tienden a ser
menos precavidos o con una natural tendencia
a explorar el ambiente (Mann, 1999).
De acuerdo con Morteo (2002), la mayoría
de los estudios sobre conducta de tursiones cos-
teros indican que la propensión de los delfines
a realizar sus actividades a lo largo del año ge-
neralmente tiene un orden jerárquico: despla-
zamiento > social o alimentación > descanso >
evasión; sin embargo, los delfines de este estu-
dio desarrollaron más comúnmente: la interac-
ción y/o evasión de la embarcación > conductas
acrobáticas o conspicuas (saltos y golpes con la
aleta caudal) > socialización. Lo anterior indi-
ca que los delfines usan éste hábitat de forma
particularmente distinta a otras poblaciones de
la especie, y que la alimentación (y/o proba-
ble alimentación) en esta zona es muy limitada
(<13%), lo cual explica que la distribución, la
abundancia (relativa y absoluta), la fidelidad al
sitio y la residencia de los tursiones observados
durante el estudio, sea distinta a lo observado
en otros sistemas arrecifales coralinos (Martí-
nez-Serrano, 2011; Eierman y Connor, 2014).
Dado que los delfines no fueron observados
comúnmente desplazándose a lo largo del área,
el no parece funcionar como una zona
de paso entre sitios de alimentación, y tampoco
les sirve como zona de descanso (figuras 7 y
8). Lo anterior permite suponer que o bien és-
tos delfines se alimentan preponderantemente
en otros sitios, o que permanecen en el
cerca de las zonas potenciales de alimentación,
mientras las actividades humanas disminuyen
a lo largo del día, por lo que al tener requeri-
mientos energéticos altos (Spitz et al., 2013) es
posible que se alimenten con mayor frecuencia
durante la noche; este argumento es apoyado
por el alto grado de evasión registrado para
los delfines de la zona (~20%). La alimenta-
ción nocturna ha sido poco estudiada en esta
especie, debido a las complicaciones técnicas
y logísticas para lograr dichos registros, pero
al parecer puede realizarse indistintamente
incluso en una proporción similar a la regis-
trada durante el día, dada la capacidad de los
delfines para localizar a sus presas por medios
acústicos (Day, 1998; Delgado, 2002). Esto im-
plicaría una adaptación local ante las presiones
ambientales de la zona, que habrá de estudiarse
para determinar su relevancia y considerarse en
futuras investigaciones.
224 Dinámica ecológica Tursiops truncatus
Los tursiones que habitan el parecen
presentar características únicas en términos de
sus patrones de distribución espaciotemporal,
la estructura de sus grupos y su comporta-
miento. Si bien aún no es posible determinar
si se trata de un “stock” o de una unidad de
manejo, las evidencias obtenidas en este estu-
dio señalan que se trata potencialmente de una
consIdeRAcIones fInAles
“comunidad” (sensu Wells et al., 1987) distinta
a la registrada en otras regiones costeras del li-
toral veracruzano (Ruíz-Hernández, 2014). Lo
anterior, debe considerarse como una caracte-
rística especialmente relevante para la planea-
ción y ejecución de las estrategias de manejo
y conservación tanto para el como para la
especie a nivel local, regional y nacional.
AgRAdecImIentos
Este trabajo contó con permisos de la para la observación de tursiones (/
//; /// ///). Las navegaciones se llevaron a
cabo en colaboración con la Dra. Carmen Bazúa mediante el proyecto Fondo Mixto -
Edo. Campeche (---), así como el proyecto de la Dra. Enriqueta
Velarde (No. 45468). Los datos fueron colectados por los autores (E. Morteo e I. Hernández)
y por estudiantes del Laboratorio Veracruzano de Mamíferos Marinos: Jorge Montano, Marah
García, Verónica Del Castillo y Nina Medellín.
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