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Fertilización Foliar
Principios Cientícos y Práctica de Campo
Fertilización Foliar
Principios Cientícos y Práctica
de Campo
Victoria Fernández, Thomas Sotiropoulos
y Patrick Brown
La versión español fue traducida por Ricardo Melgar
y editada por Victoria Fernandez.
Asociación Internacional de la Industria de Fertilizantes (IFA)
Paris, Francia, 2015
Las designaciones empleadas y la presentación del material eneste pro-
ducto de información no implican la expresión de opinión alguna por
parte de la Asociación Internacional de la Industria de Fertilizantes.
Esto incluye cuestiones relativas a la condición jurídica de cualquier país,
territorio, ciudad o zonas, o de sus autoridades, ni respecto a la delimita-
ciónde sus fronteras o límites.
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Fertilización Foliar: Principios Científicos y Práctica de Campo
V. Fernández, T. Sotiropoulos and P. Brown
Primera edición, versión revisada, IFA, Paris, Francia, Noviembre 2015
Copyright 2015 IFA. Todos los derechos reservados
ISBN 979-10-92366-03-7
La publicación puede ser descargada desde el sitio web de IFA.
Para obtener copias en papel, contacte a IFA.
Impreso en Francia
Fotos de Tapa: Manzanas (Bigstock), Trigo (123RF), Pistachos, Melones (iStockphoto)
Diseño: Claudine Aholou-Putz
Grafica: Hélène Ginet
3
Contenidos
Acerca del libro 5
Acerca de los autores 5
Agradecimientos 7
Lista de abreviaturas, acrónimos y símbolos 7
Listado de términos 7
1. Introducción y objetivos 10
1.1. Una breve historia de la fertilización foliar 10
2. Los mecanismos de penetración en la planta 13
2.1. Rol de la morfología y estructura de la planta 16
2.1.1. Cutícula y estructuras epidérmicas especializadas 17
2.1.2. Efecto de la topografía: micro- y nano-estructura de la superficie de la planta 20
2.2. Vías y mecanismos de penetración 22
2.2.1. Permeabilidad cuticular 22
2.3. Conclusiones 30
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su
impacto en la penetración 32
3.1. Factores determinantes de la retención de la pulverización, mojado de la
hoja, cobertura y tasa de penetración 33
3.1.1. Concentración 33
3.1.2. Solubilidad 34
3.1.3. Peso molecular 34
3.1.4. Carga eléctrica 35
3.1.5. pH de la solución 35
3.1.6. Punto de delicuescencia 36
3.2. Ambiente 36
3.3. Formulaciones y coadyuvantes 37
3.3.1. Compuestos minerales aplicados con pulverizaciones foliares 38
3.3.2. Aditivos para la formulación: co-adyuvantes 39
3.4. Conclusiones 47
4
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta
de las plantas a la fertilización foliar 49
4.1. Introducción 49
4.2. Edad, superficie, ontogenia, homogeneidad de la hoja y desarrollo de la canopia 51
4.3. Especies y variedades 58
4.4. Efecto del ambiente en la eficacia de los nutrientes aplicados por vía foliar 61
4.4.1. Luz 61
4.4.2. Temperatura 63
4.4.3. Humedad 65
4.5. Resumen de los efectos del ambiente sobre la respuesta de las plantas a la
fertilización foliar 69
4.6. Movilidad y transporte de nutrientes 69
4.7. Conclusiones 80
5. Años de práctica – aprendiendo del campo 82
5.1. Tecnología de aplicación por pulverización 82
5.2. Formulaciones foliares tecnología de aplicación 84
5.3. Justificación biológica del uso de fertilizantes foliares 85
5.3.1. Rol de la fenología de los cultivos y del ambiente en la respuesta de
las plantas 85
5.3.2. Influencia del ambiente en la eficacia de las aplicaciones foliares durante
la primavera 86
5.3.3. Eficacia de las aplicaciones foliares para la floración y cuajado de granos
en cultivos de campo 93
5.3.4. La fertilización foliar durante los picos de demanda de nutrientes 95
5.3.5. Pulverizaciones postcosecha y de final de estación 99
5.3.6. Fertilización foliar y calidad de los cultivos 100
5.4. Impacto del estado nutricional de la planta en la eficacia de los fertilizantes
foliares 100
5.5. Fuentes y formulaciones de nutrientes para pulverización foliar 103
5.6. Toxicidad 108
5.7. Conclusiones 113
6. Consideraciones regulatorias y ambientales 115
6.1. Asuntos regulatorios 115
6.2. Consideraciones ambientales y de calidad alimentaria 116
6.3. Conclusiones 118
7. Perspectivas de la fertilización foliar 120
7.1. Conclusiones 123
8. Referencias 127
5
Acerca del libro
La fertilización foliar es una estrategia de nutrición de cultivos ampliamente utilizada
y de creciente importancia a nivel mundial. Utilizándolos de manera adecuada, los
fertilizantes foliares pueden ser más amigables con el medio ambiente y ecaces que
la fertilización al suelo, aunque a veces la respuesta de las plantas a estos tratamientos
puede ser variable y muchos de los factores implicados en la ecacia de fertilización
foliar se desconocen a día de hoy.
El objetivo de éste libro es proporcionar información actualizada y clara sobre las
bases cientícas relacionadas con las respuestas de las plantas a la fertilizaciónfoliar,
haciendo hincapié en los principales factores ambientales, siológicos y físico-químicos
subyacentes. En los diversos capítulos del libro se discute la información extraída de
investigaciones teóricas, ensayos de campo y estudios observacionales, así como
sobre el estado de conocimiento de las técnicas de formulación y de aplicación de los
fertilizantes foliares.
Acerca de los autores
Victoria Fernández
Grupo de Investigación en Genética Forestal y Ecosiología, Escuela Técnica Superior de
Ingenieros de Montes, Universidad Politécnica de Madrid, Madrid, España.
Victoria Fernández trabaja como invesitgadora y profesora en la Universidad Politécnica
de Madrid, España, desde principios de 2011. Obtuvo una Licenciatura en Ciencias
en Horticultura en el University College, Dublín, Irlanda, y un doctorado (PhD) en la
Humboldt University, Berlín, Alemania. Desde hace unos 15 años, la Dra. Fernández
ha estado implementando estrategias de investigación aplicada y fundamental para
analizar las supercies vegetales y su permeabilidad en relación a la nutrición vegetal,
como estrategia para mejorar la efectividad de las pulverizaciones foliares. Victoria
Fernández ha publicado aproximadamente 50 contribuciones cientíco-técnicas a este
respecto y colabora en la diseminación de conocimiento, dando conferencias cientíco-
técnicas en diversos lugares del mundo. Actualmente está enfocando sus investigaciones
en el análisis de las propiedades físico-químicas de las supercies de las plantas desde
un punto de vista eco-siológico y agronómico así también como su interacción con
diversos agroquímicos de aplicación foliar.
6
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Thomas Sotiropoulos
Ministerio de Desarrollo Rural y Alimentario, OrganizaciónAgrícola de Grecia ‘Demeter’,
Instituto de Fruticultura, Naoussa, Grecia.
omas Sotiropoulos recibió una Licenciatura en Ciencias de la Agricultura en
la Universidad Aristóteles de Tesalónica, Grecia, en 1993, una Maestría (MSc) en
Fitomejoramiento y Fisiología Vegetal en 1996 y un doctorado (PhD) en la misma
universidad en 1999. En la actualidad el Dr. Sotiropoulos es Investigador Asociado la
Organización Agrícola de Grecia ‘Demeter’ del Instituto de Fruticultura, Naoussa. Sus
principales intereses incluyen la investigación aplicada y fundamental en fertilización,
así como el mejoramiento genético y su evaluación, principalmenteen frutales de hojas
caducas. Ha participado en varios proyectos de investigación nacionales y europeos y
publicado diversos artículos sobre los temas anteriores. También se desempeñó como
profesor a tiempo parcial en la Escuela de Agricultura de la Universidad Aristóteles de
Tesalónica y el Instituto Alexander para la Educación Tecnológica de Tesalónica.
Patrick Brown
Profesor, Departamento de Ciencias Vegetales, Universidad de California, Davis,
California, EE.UU.
Patrick Brown recibió una Licenciatura en Ciencias (con honores) en agronomía
y bioquímica en la Universidad de Adelaida, Australia en 1984 y un doctorado en
agronomía y desarrollo internacional agrícola de la Universidad de Cornell, EE.UU., en
1988. En la actualidad el Dr. Brown es Profesor de Nutrición Vegetal en el Departamento
de Ciencias Vegetales de la Universidad de California, Davis. Su investigación se centra
en el papel de los micronutrientes en el crecimiento y desarrollo de las plantas y abarca
investigacionesdesde biología fundamental hasta aplicación a campo y extensión. El Dr.
Brown es autor de 150 artículos cientícos, libros y capítulos de libros con importantes
contribuciones en el área de siología del boro, el papel del níquel en biología de las
plantas y mecanismos de transporte elemental en plantas.
Sus investigaciones actuales se centran en la optimización del uso de nutrientes en
cultivos hortícolas y desarrollo de sistemas de soporte de decisiones para productores.
El Dr. Brown ha sido Director de Programas Internacionales de la Universidad de
California, Davis, y Presidente del Coloquio Internacional de Nutrición de Plantas y
también trabaja frecuentemente como consultor de organizaciones gubernamentales,
de la industria y de productores.
7
Agradecimientos
Los autores desean agradecer a los muchos colegas académicos y de la industria de
fertilizantes que han respondido a nuestras frecuentes preguntas y solicitudes de
información. Los autores agradecen especialmente el apoyo de diversos productores
y consultores que han sido fundamental para, en última instancia, demostrar lo que
funciona, lo que no funciona y lo que no tiene sentido cuando se dan tratamientos
foliares. Nos ha quedado claro que todavía tenemos mucho que aprender!
Lista de abreviaturas, acrónimos
y símbolos
ATP Adaptation to Technical Progress (así usado en el libro)
B boro
B(OH)
3
o H
3
BO
3
acido bórico
Ca
2+
ion calcio
CaCl
2
cloruro de calcio
Ca(H
2
PO
4
)
2
fosfato de calcio
Ca(NO
3
)
2
nitrato de calcio
Cu cobre
DAFB días después de plena oración
EC Comisión Europea
EDDHSA etilenediamin-di-(2-hydroxi-5-sulfofenilacetato)
EDDS etilendiaminodisuccinato
EDTA etilendiaminotetraacetato
EE.U.U. Estados Unidos (de America)
EU Union Europea
Fe hierro
FeCl
3
cloruro de hierro
Fe(NO
3
)
3
nitrato de hierro
HEDTA N-2-hidroxietil-etilendiaminotriacetato
H
3
PO
4
ácido fosfórico
8
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
IDHA ácido iminodisuccinico
K potasio
kg ha
-1
kg por hectárea
KCl cloruro de potasio también conocido como muriato de potasio
(MOP)
K
2
CO
3
carbonato de potasio
KH
2
PO
4
fosfato monopotásico
K
2
HPO
4
fosfato dipotásico
KM metalosato de potasio
KNO
3
nitrato de potasio
K
2
SO
4
sulfato de potasio
KTS tiosulfato de potasio
lbs acre
-1
libras por acre
Mg magnesio
mg kg
-1
miligramos por kilogramo
mg L
-1
miligramos por litro
MgCl
2
cloruro de magnesio
Mg(NO
3
)
2
nitrato de magnesio
MgSO
4
sulfato de magnesio
MKP fosfato monopotásico
mM milimoles (10
-3
moles)
Mn manganeso
mN m
-1
miliNewton por metro
MnSO
4
sulfato de manganeso
Mo molibdeno
N nitrógeno
Na sodio
Na
2
B
4
O
7
bórax
Na
2
B
8
O
13
octoborato de sodio
NH
4
H
2
PO
4
fosfato dihidrógeno deamonio
(NH
4
)5P
3
O
10
tripolifosfato de amonio
Ni níquel
nm nanómetro (10
-9
m)
P fosforo
32
P isótopo de fosforo
PHP polihidroxifenilcarboxilato
PO
4
3-
fosfato
POD punto de delicuescencia
PO(NH
2
)
3
fosforil triamida
Q10 coeciente de temperatura
Rb rubidio
S azufre
SEM Microscopía Electrónica de Barrido
µg cm
2-
microgramo por centímetro cuadrado
9
µL microlitro
µM micromolar
UV ultravioleta
Zn zinc
ZnSO
4
sulfato de zinc
° grados
°C grados Celsius
Listado de términos
Absorción El proceso de transporte de nutrientes aplicados a las hojas o
supercies vegetales, que conlleva el paso de los nutrientes a
través de la supercie cuticular hacia el espacio celular, donde
pueden tener un efecto sológico y metabólico.
Adsorción La adherencia de nutrientes foliares aplicados a las supercies
vegetales. En cualquier momento una proporción de los
nutrientes adsorbidos puede no estar disponible para la
absorción en el espacio celular, donde pueden tener un efecto
sológico y metabólico.
10
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
1. Introducción y objetivos
La fertilización foliar es una herramienta importante para el manejo sostenible y
productivo de los cultivos. Sin embargo, la comprensión actual de los factores que
inuyen para alcanzar la máxima ecacia de las aplicaciones foliares aún sigue siendo
incompleta. Este libro ofrece un análisis integrado de los principios físico-químicos y
biológicos, conocidos por su inuencia en la absorción foliar y su utilización por la planta,
así como una revisión sobre los resultados experimentales de laboratorio y de campo
que proporcionan información sobre los factores que determinan en última instancia
la ecacia de las aplicaciones foliares. La optimización de los tratamientos foliares no
es posible sin una sólida comprensión de los principios físicos, químicos, biológicos y
ambientales que rigen la absorción y utilización de los nutrientes aplicados mediante
aspersiones. El objetivo de este libro es describir en detalle el estado del conocimiento
sobre los mecanismos de la absorción por los órganos de la planta (principalmente
hojas y frutos) de soluciones nutritivas aplicados en la supercie de las plantas, así
como también describir los factores ambientales y biológicos y sus interacciones que
son clave para comprender estos procesos. La información empírica obtenida en
ensayos de pulverización foliar de nutrientes y las prácticas de campo se combinarán
con una visión global del estado de conocimiento actual sobre los principios físicos,
químicos y biológicos con objeto de facilitar una mejor comprensión de esta tecnología,
su potencial, sus debilidades y los muchos factores que se desconocen al respecto a
día de hoy. Los autores también se han esforzado en ilustrar los retos que plantea al
la fertilización foliar, así como la investigación y desarrollo necesarios para su avance.
Por lo tanto, la intención de este libro es dotar al lector con estos conocimientos y una
visión general y actualizada de la fertilización foliar como estrategia complementaria a
la nutrición radicular.
1.1. Una breve historia de la fertilización foliar
La capacidad de las hojas de la planta para absorber agua y nutrientes fue reconocida
hace aproximadamente tres siglos (Fernández y Eichert, 2009). La aplicación de
las soluciones de nutrientes al follaje de las plantas como estrategia alternativa para
fertilizar un cultivo como las viñas, se utilizó ya al principio del siglo XIX (Gris,
1843). Aparte de este uso agronómico de la fertilización foliar, por aquel entonces los
esfuerzos de investigación se enfocaron en tratar de caracterizar la naturaleza química
y física de la cutícula de la hoja de la planta, la siología y la estructura celular de las
hojas de las plantas, así como centrarse en los posibles mecanismos de penetración
de las pulverizaciones foliares. Con la llegada de las nuevas técnicas primero de
uorescencia y luego de radio-marcado en la primera mitad del siglo 20, fue posible
1. Introducción y objetivos
11
desarrollar métodos más precisos para investigar los mecanismos de penetración foliar
y la consiguiente translocación de los nutrientes dentro de las plantas luego de una
aplicación foliar de soluciones nutritivas (Alexander, 1985; Fernández y Eichert, 2009;
Fernández et al., 2009; Kannan, 2010).
El papel de los estomas en el proceso de absorción foliar ha sido un asunto de interés
desde los comienzos del siglo 20. Sin embargo en 1972 se postuló que el agua pura no
puede inltrarse espontáneamente a través de los estomas a menos que se aplique con
la solución un agente tensioactivo que reduzca la tensión supercial a menos de a 30
mN m
-1
(Schönherr y Bukovac, 1972), cosa que posteriormente se ha comprobado que
puede ocurrir al menos en algunas especies (Eichert et al., 1998, Eichert y Goldbach,
2008). Como consecuencia de esto, la mayoría de las investigaciones posteriores se
llevaron a cabo exclusivamente usando membranas cuticulares aisladas de supercies
adaxiales (superiores) de hojas en las especies que podría conducirse procedimientos
de aislamiento enzimáticos, por ejemplo, en hojas de álamo o de peral. Utilizando este
sistema se encontró que las cutículas son preferentemente permeables a sustancias con
una mayor componente apolar en sus moléculas (por ejemplo, como los aceites o muchos
pesticidas, herbicidas o insecticidas). También se comprobó que el agua, los iones y
otros compuestos polares también puede penetrar las cutículas (Fernández y Eichert,
2009; Kerstiens, 2010). En base a la concepción de la cutícula como una “membrana
extra-celular lipídica”, aproximación que puede no ser correcta al haberse demostrado
recientemente que este tejido parece ser una zona lipidizada de la pared celular de las
células epidérmicas (Guzmán et al., 2014a), Schönherr y sus colaboradores sugirieron
la existencia de dos vías distintas de penetración de la cutícula, una para sustancias
hidrofílicas y otra para sustancias lipofílicas, (Schönherr, 2006; Schreiber y Schönherr,
2009).
El papel que juegan los estomas en cuanto a la penetración foliar fue re-evaluado
por Eichert y colaboradores desde nales de la década de los 90’ (Eichert y Burkhardt,
2001; Eichert y Goldbach, 2008; Eichert et al., 1998; Fernández y Eichert, 2009). En
la actualidad la importancia cuantitativa de esta vía de absorción y la contribución de
otras estructuras de la supercie de las hojas, tales como los tricomas, para la absorción
de soluciones de fertilizantes foliares siguen sin conocerse bien.
Desde el primer registro de su uso con nes agrícolas en el siglo 19 (Gris, 1843),
la fertilización foliar ha sido un tema de considerables investigaciones bajo ambiente
controlado y de campo, y se ha adoptado como una práctica estándar para muchos
cultivos (Alexander, 1985; Fernández y Brown, 2013). Las situaciones en las cuales
es recomendable el uso de fertilizantes foliares incluyen, entre otras: 1) Cuando las
condiciones del suelo limitan la disponibilidad de nutrientes aplicados al suelo; 2)
Cuando pueden ocurrir condiciones que conduzcan a altas pérdidas de nutrientes
aplicados al suelo; 3) Cuando interactúan las etapas de crecimiento del cultivo, la
demanda interna de la planta y las condiciones ambientales para limitar la entrega de
nutrientes a órganos críticos de la planta. En cada una de estas condiciones, la decisión de
aplicar fertilizantes foliares se determina por la magnitud del riesgo nanciero asociado
con el fracaso de corregir la deciencia del nutriente y la probabilidad percibida de
ecacia de la fertilización foliar.
12
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Además la fertilización foliar es teóricamente más amigable con el ambiente que la
aplicación de nutrientes por vía radicular, tiene una acción más inmediata y orientada
al objetivo que la fertilización del suelo ya que los nutrientes pueden ser aplicados
directamente a los tejidos vegetales durante las etapas críticas del crecimiento de las
plantas. Sin embargo, si bien la necesidad de corregir un estado de carencia nutricional
en un cultivo puede estar bien denida, la determinación de la ecacia de la fertilización
foliar puede ser mucho más incierta.
2. Los mecanismos de penetración en la planta
13
2. Los mecanismos de penetración en la
planta
Los procesos mediante los cuales una solución de nutrientes que se aplica al follaje de
un cultivo es asimilada por las plantas incluyen: contacto con la hoja y adsorción a la
supercie de la misma, penetración cuticular/estomática/a través de otras estructuras
epidérmicas, absorción celular y penetración en los compartimentos celulares
metabólicamente activos en la hoja, y nalmente, en su caso, la translocación y la
utilización de los nutrientes absorbidos por la planta. Desde el punto de vista práctico,
con frecuencia es difícil distinguir estos procesos entre sí, aunque en muchos ensayos
donde se utiliza el término ‘absorción foliar’ a menudo se reeren a un aumento del
contenido de nutrientes en los tejidos sin considerar directamente el benecio biológico
relativo de la aplicación a la planta en su conjunto. Esta confusión e imprecisión complica
enormemente la interpretación tanto en ambientes controlados de experimentos de
laboratorio como de campo y, sin duda, ha dado lugar a respuestas inconsistentes y una
incertidumbre general para predecir la ecacia de los tratamientos foliares. Por lo tanto
los desafíos que se enfrentan son grandes tanto para los que practican la fertilización
foliar como para los investigadores que tratan de entender los factores que determinan
la ecacia de los fertilizantes foliares.
La supercie externa de la planta
1
se caracteriza por una compleja y diversa variedad
de adaptaciones especializadas, de orden físico y químico, que sirven para mejorar
la tolerancia de las plantas a una extensa lista de factores de estrés, que incluyen
condiciones desfavorables de irradiación, temperaturas, décit hídricos, vientos,
pastoreo, daño físico, polvo, lluvia, contaminantes, productos químicos antropogénicos,
insectos y patógenos. Las estructuras y supercies aéreas de las plantas también están
bien adaptadas para controlar el intercambio bidireccional del agua y gases, y limitar
así la pérdida de nutrientes, metabolitos y agua interna desde la planta al medio
ambiente en condiciones desfavorables. Estas mismas características que protegen a la
planta del estrés ambiental y regulan el intercambio de agua, gases y nutrientes son las
mismas que afectan la absorción foliar de los nutrientes aplicados. Mejorar la ecacia
y la reproducibilidad de la fertilización foliar requiere conocer los atributos físicos y
químicos de la supercie de las plantas así como los procesos de penetración en la
planta.
1Para simplicidad usaremos el término ‘supercies aéreas de la plantas’ para signicar
las supercies externas de todos los órganos de la planta sobre el suelo incluyendo tallos,
hojas, troncos y ramas, frutos, órganos reproductivos y otros órganos aéreos donde puede
dirigirse las aplicaciones foliares.
14
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Las supercies aéreas de las plantas generalmente están cubiertas por una capa
denominada cutícula de carácter generalmente hidrofóbo. Adicionalmente las
supercies vegetales a menudo poseen, células epidérmicas modicadas como tricomas
y estomas. La supercie externa de la cutícula está cubierta por ceras que coneren un
carácter hidrofóbico a la supercie de la planta. El grado de hidrofobicidad y polaridad
de cada supercie vegetal en particular dependerá de la especie, su composición química
y topografía (rugosidad) especíca. Como las hojas, los frutos, las ores y los tallos
también están protegidos por una cutícula y pueden contener estructuras epidérmicas
como estomas
2
o tricomas
3
que pueden modular la tasa de transpiración y contribuir a
la absorción y transporte de agua y nutrientes críticos para el crecimiento, rendimiento
y calidad de los frutos y las cosechas (Gibert et al., 2005; Morandi et al., 2010).
Figura 2.1. Estructura típica de la hoja de una dicotiledónea incluyendo los tejidos vasculares
de una nervadura. (Reproducida con permiso de Plant Physiology, 4ta Edicion, 2007, Sinauer
Associates).
2Los estomas son poros rodeados de dos células guarda que regulan su apertura y cierre;
están presentes en altas densidades en las hojas y son responsables del control del
intercambio gaseoso y transpiración de la planta.
3Pelos epidérmicos o protuberancias como cerdas.
2. Los mecanismos de penetración en la planta
15
El corte trasversal de una hoja típica de una angiosperma consta de una cutícula
que cubre la parte superior e inferior de las células epidérmicas, las que encierran el
mesólo tal como se ilustra en la Figura 2.1. Las hojas de distintas especies dieren
en su estructura pero en general consisten en un parénquima en empalizada cerca de
la epidermis superior y parénquima esponjoso en la parte inferior (también conocido
como mesólo esponjoso). En este último hay grandes espacios entre las células
(Epstein y Bloom, 2005). La epidermis es una capa compacta con dos o más capas de
células (Figure 2.2.F). Las características principales de la epidermis en cuanto a su
interacción con gotas de agua o agroquímicos y su posterior absorción están ligadas
Figura 2.2. Micrografías de la hoja y del fruto del duraznero (melocotonero). Topografía de la
superficie de una hoja (A) y fruto (B) observados mediante microscopía SEM (x400). Secciones
transversales de una hoja y fruto de durazneros luego de teñir los tejidos con auramina O (obser-
vación bajo luz UV; C y D) y azul de toluidina (transmisión de luz; E y F) (micrografías A y B por
V. Fernández; C y E por G. López-Casado; D y F por E. Domínguez).
16
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
a la estructura de las ceras epicuticulares y las células epidérmicas, además de con la
presencia de estomas, tricomas u otras posibles estrucutras epidérmicas.
La topografía supercial y estructura transversal de una hoja de duraznero y su fruto
tomada con microscopio electrónico de barrido (“Scanning Electron Microscope”,
SEM) y microscopio óptico luego de teñir los tejidos se muestra en la Figura 2.2. Tanto
las supercies del fruto como la de la hoja teñidas con auramina O están cubierta por
una cutícula que emite una uorescencia verde-amarillenta cuando se la observa con luz
UV (Figura 2.2. C y D). La hoja tiene una cutícula que protege el lado abaxial (inferior)
y adaxial (superior) de la misma, y los tricomas en la supercie del fruto también están
cubiertos por una cutícula. En la supercie abaxial de la hoja del duraznero, los estomas
están claramente presentes (aproximadamente 220 mm
-2
) mientras que apenas unos
pocos (aproximadamente 3 mm
-2
) pueden verse debajo de los tricomas que cubre el
fruto del melocotón (Figura 2.2. A y B) (Fernández et al., 2008a; Fernández et al., 2011).
Se observa una capa de células epidérmicas debajo de la cutícula foliar abaxial y adaxial
y encima de las células del mesólo (Figura 2.2. E). Se encuentra también una epidermis
multiseriada (o multi-estraticada) y desorganizada con tricomas unicelulares (también
cubiertos por una cutícula) por encima de las células del parénquima y debajo de la
supercie del fruto de durazno (Figura 2.2. F).
Cuando están presentes en las especies de plantas de hoja caduca, y siempre en las
perennes, las hojas representan la mayor parte de la supercie total de la parte aérea y por
lo tanto capturarán la mayor parte de lo que se aplique con un pulverizador. Así también
interactuarán con el agua de lluvia, la niebla o el rocío. Si bien la principal función de la
supercie de la planta es protegerla contra la deshidratación, la permeabilidad de estas
supercies al agua y a los solutos puede desempeñar un papel eco-siológico crucial
para absorber agua bajo condiciones hídricas limitantes (Fernández y Eichert, 2009;
Limm et al., 2009; Fernández et al., 2014a).
•
Todas las partes aéreas de la planta están cubiertas por una cutícula que limita el
intercambio bi-direccional de agua, solutos y gases entre la planta y el entorno
ambiental.
•
Las estructuras epidérmicas tales como estomas, tricomas, o lenticelas pueden
aparecer en la supercie de los distintos órganos de la planta y desempeñar
importantes funciones siológicas.
2.1. Rol de la morfología y estructura de la planta
El requisito fundamental para una pulverización foliar ecaz de nutrientes es que
el ingrediente activo penetre en la supercie de la planta para que pueda resultar
metabólicamente activo para las células adonde éstos se necesitan. Un producto químico
aplicado por vía foliar puede cruzar la supercie de la hoja a través de la cutícula
per se, a lo largo de grietas o imperfecciones de la cutícula, o a través de estructuras
epidérmicas modicadas como los estomas, tricomas y lenticelas. La cutícula es una
barrera ecaz contra la pérdida de agua que al mismo tiempo, limita la absorción de
2. Los mecanismos de penetración en la planta
17
productos de las aplicación foliares. La presencia de grietas cuticulares o la aparición de
estructuras epidérmicas modicadas puede contribuir signicativamente a aumentar la
tasa de absorción de las aplicaciones foliares de nutrientes. Se describirán brevemente la
estructura y composición de las supercies vegetales como base para entender su papel
respecto a la absorción de las pulverizaciones foliares de los nutrientes aplicados.
2.1.1. Cutícula y estructuras epidérmicas especializadas
La cutícula que cubre las partes aéreas de la planta es una capa extracelular compuesta
de una matriz de biopolímeros con ceras impregnadas dentro de la cutícula (intra-
cuticular), o depositadas en la supercie (ceras epi-cuticulares), (Heredia, 2003). Del
lado interno, una sustancia lipídica llamada cutina se mezcla con los polisacáridos de la
pared celular epidérmica (Guzmán et al., 2014a) la cual está compuesta principalmente
de celulosa, hemicelulosa y pectinas. Por lo tanto, la cutícula puede considerarse una
pared celular ‘cutinizada’, lo que enfatiza la naturaleza heterogénea de la composición de
esta capa y la interacción siológicamente importante con la pared celular que subyace
(Dominguez et al., 2011; Guzmán et al., 2014a).
La matriz de la cutícula está hecha de cutina, un bio-poliéster, formando monómeros
de ácidos grasos hidroxilados y estericados de 16 (C
16
) y/o 18 carbonos (C
18
)
(Kolattukudy, 1980). La composición de este biopolímero puede variar según el órgano,
especie y genotipo, etapa de desarrollo y las condiciones de cultivo (Heredia, 2003;
Kerstiens, 2010). Si bien la cutina se despolimeriza y solubiliza al saponicarla, la
cutícula de algunas especies pueden contener un polímero alternativo no saponicable
ni extraíble, conocido como cutan, que produce una serie característica de cadenas
largas de n-alquenos y n-alcanos luego de una pirólisis (Boom et al., 2005; Deshmukh
et al., 2005; Villena et al., 1999). Recientemente Boom et al. (2005) determinaron la
presencia de cutan en las cutículas de las especies Agave americana, Podocarpus sp.
o Clusia rosea y sugirieron que podría ser un biopolímero preservado en especial
en plantas xeromórcas. La cutina es el único polímero presente en las cutículas de
las hojas y frutos de muchas especies de Solanaceae y Citrus (Jeree, 2006) mientras
que en la remolacha (Beta vulgaris) el cutan es el único polímero que forma la matriz
cuticular de la hoja (Jeree, 2006). Proporciones variables de cutina y cutan han sido
determinados en membranas cuticulares extraídas de las hojas de algunas especies de
plantas tales como Agave americana (Villena et al., 1999) y en algunos tipos de frutos
tales como las bayas, manzanas y pimientos (Jarvinen et al., 2010; Johnson et al., 2007).
La ceras de la cutícula, ya sean aquellas depositadas sobre la supercie (ceras
epicuticulares) o las que están impregnadas en la matriz cuticular (ceras intracuticulares)
son mezclas de moléculas alifáticas (lineales) de cadena larga (principalmente de 20 a
40 átomos de carbono, siendo en general n-alcoholes, n-aldehídos, ácidos grasos de
cadena muy larga o n-alcanos) y de compuestos aromáticos (cadena de anillos como
por ejemplo las amirinas) (Samuels et al., 2008). La composición de las ceras ha sido
observada que varían entre diferentes especies, entre distintos órganos de la planta, la
etapa de desarrollo y las condiciones ambientales reinantes (Koch et al., 2006; Kosma
et al., 2009).
18
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Además de la cutina o el cután y las ceras, en la cutícula pueden estar presentes
cantidades y tipos variables de compuestos fenólicos, ya sea en forma libre incrustadas
en la matriz o químicamente unidas a la cutina o las ceras por ésteres o uniones de
ésteres (Karabourniotis y Liakopoulos, 2005). Se han determinado analíticamente en
ceras epicuticulares y extractos de matriz de cutícula, y observados por microscopía
de uorescencia, derivados del ácido hidroxicinámico (p.ej. ácidos ferúlico, cafeico, o
p-cumárico), ácidos fenólicos (p.ej. ácido vanílico) y avonoides (p.ej. naringenina)
(Karabourniotis y Liakopoulos, 2005; Liakopoulos et al., 2001). Además del importante
papel de los fenoles en la protección contra factores de estrés bióticos (microbios o
herbívoros) y abióticos (radiación ultravioleta, contaminantes), también están
implicados en la atracción de insectos polinizadores (Liakopoulos et al., 2001).
La presencia de pectinas y celulosa en cutículas aisladas e intactas de hojas de álamo
gris, peral y Eucalyptus globulus, se ha demostrado recientemente mediante el marcaje
enzimático con oro coloidal (Guzmán et al., 2014b). Además, después de la eliminación
gradual de lípidos (ceras y cutina) en cutículas aisladas de hojas de Eucalyptus globulus
y Eucalyptus camaldulensis se observó por microscopía electrónica de transmisión
(TEM) la existencia de una pared celular debajo de la estructura de toda la cutícula
a excepción de la zona correspondiente a las ceras epicuticulares (Guzmán et al.,
2014b). Estos resultados muestran que existe una red de polisacáridos que puede ser
la base de la estructura de la cutícula, un papel que hasta la fecha se ha asignado casi
exclusivamente a la cutina (Kolattukudy, 1980). Por lo tanto, es probable que los lípidos
cuticulares (cutina y ceras) estén impregnando y se encuentren intruidos en tal matriz
de la pared celular, habiendo también ceras depositadas sobre la supercie de la cutícula
(ceras epicuticulares), en estadios tempranos de la ontogenia de células epidérmicas
(Jeree 2006; Guzmán et al, 2014b.). Estos autores sugieren que el modelo actual (ver
Figura 2.7.) que asume que la cutícula se compone de una “cutícula propiamente dicha”
compuesta exclusivamente de cutina y ceras, y una “capa cuticular” constituida por
polisacáridos y cutina, debe ser revisado subrayando la naturaleza de pared celular
lipidizada que parece tener la cutícula vegetal (Guzmán et al., 2014a).
Muchas supercies de las plantas son pubescentes
4
en mayor o menor grado, como
se muestra en la Figura 2.3 para supercies adaxiales de hojas de soja, maíz y cerezo. De
acuerdo a Werker (2000) los tricomas son apéndices unicelulares o multicelulares que
se originan sólo de las células epidérmicas, y se proyectan hacia fuera de la supercie de
varios órganos de las plantas. Los estudios cientícos de estas estructuras epidérmicas
Figura 2.3. Superficie adaxial de hojas de: (A) soja; (B) maíz; y (C) cerezo (Micrografías de V.
Fernández, 2010).
2. Los mecanismos de penetración en la planta
19
empezaron en el siglo 17 con énfasis principalmente puesto ya sea en los tricomas
individuales o en las propiedades colectivas de la capa de tricomas referido como el
indumento (Johnson, 1975). Los tricomas pueden crecer en todas las partes de la planta
y se clasican como “glandulares” o “no glandulares”. Mientras que estos últimos se
distinguen por su morfología, los diferentes tipos de tricomas “glandulares” se denen
por los materiales que excretan, acumulan o absorben (Wagner et al., 2004; Werker,
2000). Los tricomas “no glandulares” presentan una gran variabilidad en tamaño,
morfología y función, y su presencia es más prominente en las plantas que prosperan
en hábitats secos y por lo general en los órganos jóvenes de la planta (Fahn, 1986;
Karabourniotis y Liakopoulos, 2005).
Los estomas son células epidérmicas modicadas que controlan el intercambio
gaseoso y las pérdidas de agua por transpiración. Están en general en el lado de abajo
de la hoja, pero en algunas especies (conocidas como anstomáticas) incluyendo maíz
y soja, también están en la parte superior. (Eichert y Fernández, 2011). Los estomas
también están en la epidermis de muchos frutos como melocotones, nectarinas, ciruelas
o cerezas aunque a menores densidades que en las hojas. La funcionalidad, morfología
y densidad de los estomas varían entre especies y órganos (Figura 2.4) y pueden verse
afectados por factores de estrés como deciencias de nutrientes (Fernández et al., 2008a;
Will et al., 2011; Fernández et al., 2014b), o las condiciones ambientales prevalecientes,
Figura 2.4. Micrografías SEM de estomas presentes en la superficie de: (A) frutos de melocotón;
(B) cerezas; (C) superficie abaxial de la hoja de rosal; y (D) superficie abaxial de la hoja de brócoli
(Micrografías de V. Fernández, 2010).
4Una supercie cubierta por tricomas.
20
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
tales como la intensidad y calidad de la luz como lo muestran los cambios observados
en plantas que crecen bajo sombreado natural o articial (Aranda et al., 2001; Hunsche
et al., 2010).
Otro ejemplo de las estructuras epidérmicas que se producen en la supercies de
las plantas son las lenticelas (Figura 2.5). Las lenticelas son estructuras macroscópicas
que pueden producirse en los tallos, pedicelos o supercies de los frutos (i.e. están
presentes en la cáscara de frutas de manzana, pera o mango) una vez que se ha formado
la peridermis (corcho). Su origen de desarrollo se ha vinculado a los estomas, grietas
epidérmicas y tricomas (Du Plooy et al., 2006; Shaheen et al., 1981).
La absorción de soluciones nutritivas por la supercie de la planta puede ocurrir a
través de:
•
La cutícula.
•
Grietas e irregularidades de la cutícula.
•
Estomas, tricomas, lenticelas u otras posibles estructuras epidémicas.
2.1.2. Efecto de la topografía: micro- y nano-estructura de la superficie
de la planta
La topografía de la supercie de la planta, según lo determinado por la composición
y estructura de las ceras cuticulares en áreas lisas (sin tricomas) o en supercies con
presencia de tricomas o capas de tricomas en supercies pubescentes, determinará
sus propiedades y las interacciones con el agua, soluciones nutritivas, contaminantes,
microorganismos, agroquímicos, etc.
Figura 2.5. Micrografías SEM de una lenticela encontrada en la superficie de la piel de manzana “Golden
Delicious” (Micrografía de V. Fernández, 2010).
2. Los mecanismos de penetración en la planta
21
Las supercies de las plantas tienen diferentes grados de mojabilidad cuando están
en contacto con gotas de agua como se muestra en la Figura 2.6 para hojas y frutos de
cuatro especies vegetales diferentes.
En la última década se han descrito las propiedades repelentes al agua y contaminantes
de supercies de plantas con topografía rugosa (Barthlott y Neinhuis, 1997; Wagner et
al., 2003) así como también se clasicaron diferentes tipos de ceras epicuticulares para
varias especies vegetales (Barthlott et al., 1998; Koch y Ensikat, 2008).
Órgano vegetal y especie Angulo promedio de
contacto con agua pura (°)
Imagen de la gota
Superficie superior
(adaxial) de una hoja de
Eucalyptus globulus
140
Superficie superior
(adaxial) de una hoja de
Ficus elastica
83
Superficie de fruto de
melocotón de ‘Calanda’
(Prunus persica L. Batsch)
130
Superficie una
manzana (Malus
domestica L. Borkh)
84
Figura 2.6. Ángulo de contacto promedio con gotas de agua pura en el lado superior (adaxial)
de hojas de Eucalyptus globulus (A) y Ficus elastica (B); y superficies de un melocotón (durazno)
(C) y una manzana (D) (V.A. Fernández, 2011).
22
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Las características químicas y estructurales de las supercies vegetales tienen un efecto
sobre las interacciones con posibles líquidos, partículas, insectos o microorganismos
depositados sobre las supercies (Khayet y Fernández, 2012). La presencia de una
micro y/o nano-topografía asociada con la forma de las células epidérmicas (por
ejemplo, papilas), y/o la estructura de las ceras epicuticulares, junto con la composición
química de la supercie, puede aumentar notablemente la ‘rugosidad’ y el área
supercial. La combinación de la rugosidad y composición química de las supercies
vegetales determinará el grado de humectabilidad, la polaridad e hidrofobicidad de
las mismas, así como la posibilidad de que se produzca la absorción de fertilizantes
foliares aplicados sobre los órganos vegetales (Fernández y Brown, 2013;. Fernández et
al., 2014a, b). Se pueden esperar diferencias en cuanto a la polaridad y la hidrofobicidad
de las supercies vegetales en relación a su crecimiento en condiciones ambientales
distintas, a diferentes especies o variedades, o distintos órganos vegetales. Todas estas
posibles diferencias en las características de las supercies vegetales puede que tengan
una inuencia sobre la ecacia de pulverizaciones foliares de nutrientes. Fernández et
al. (2011, 2014) examinaron las propiedades de una variedad de durazno (melocotón)
que está cubierto por un indumento
5
muy denso y de la hoja de la encina (Quercus ilex)
como sistemas modelo de supercies vegetales pubescentes. La piel del melocotón y
envés de la hoja de encina resultaron ser muy hidrófobas y repelentes al agua con ángulos
de contacto con este líquido superiores a 130°. La estimación de las propiedades físico-
químicas, tales como la energía supercial libre, polaridad, o el trabajo de adhesión
del agua de los materiales vegetales, que pueden calcularse tras medir los ángulos de
contacto de tres líquidos con diferente polaridad y apolaridad, puede ser crucial para
una mejor caracterización de las interacciones entre las supercies vegetales y las gotas
de agroquímicos (Khayet y Fernández, 2012; Fernández et al., 2011, 2014a, b) como
paso preliminar a la absorción foliar (Figura 2.6).
2.2. Vías y mecanismos de penetración
La estructura y química de la supercie de la planta afectará la difusión bi-direccional de
las sustancias entre la supercie foliar y el entorno ambiental, y por lo tanto la velocidad
de absorción de los fertilizantes foliares. En las secciones siguientes se describirán las
vías de penetración supercial más importantes de las pulverizaciones con químicos,
con énfasis en los mecanismos de permeabilidad cuticular y absorción estomática.
2.2.1. Permeabilidad cuticular
De acuerdo con el modelo imperante sugerido por von Molh (1847), la cutícula se
compone de tres capas (Figura 2.7), a saber desde el exterior a las supercies internas
del órgano de la planta): la capa de ceras epicuticulares (EW), la “cutícula propiamente
dicha” (CP) que por denición está hecha de cutina y ceras y la “capa cuticular” (CL), que
5Una cubierta de tricomas.
2. Los mecanismos de penetración en la planta
23
contiene principalmente polisacáridos y cutina (Jeree, 2006). Sin embargo, estudios
recientes realizados con cutículas foliares de especies modelo con objeto de analizar la
relación entre la ultra-estructura y la composición química de la cutícula (Guzmán et
al. 2014a, b) han mostrado la presencia de pectinas y celulosa, y de la existencia de una
red subyacente de polisacáridos por debajo de la cutícula exceptuando el área de la capa
de ceras epicuticulares. Tal hallazgo sugiere que la cutícula más bien debe entenderse
como una región de la pared celular epidérmica, que está impregnada de lípidos (cutina
y ceras) como también han sugerido Yeats y Rose (2013) y Domínguez et al. (2011).
La existencia de una red de polisacáridos a lo largo de toda la sección transversal
de la cutícula, con la excepción de la capa de ceras epicuticulares (EW), puede tener
implicaciones signicativas que no han sido evaluadas hasta ahora respecto, por
ejemplo, a la bio-mecánica de la cutícula así como también contribuir al transporte de
agua y solutos (Guzmán et al., 2014a, b).
La capa EW es el componente más exterior y más hidrófobo de la cutícula y
principalmente contiene ceras. La CP se encuentra debajo de las ceras epicuticulares y es
a menudo difícil de distinguir mediante microscopía electrónica de transmisión (TEM).
Se ha creído tradicionalmente que la CP está estrictamente hecha de cutina (y/o cutan)
y ceras (es decir, que la CP está libre de polisacáridos) (Jeree, 2006), pero algunos
estudios recientes han demostrado la presencia de pectinas y celulosa en esta capa. La
CL se encuentra bajo la CP y está formada cutina/cután, pectinas y hemicelulosas que
Figura 2.7. Representación esquemática de la estructura general de la cutícula de la planta que cubre dos
células epidérmicas adyacentes (EC) separados entre sí por laminillas intermedias, una capa pectinosa (ML)
y por la pared celular (CW). Las ceras epicuticulares (EW) se depositan sobre la cutícula propiamente dicha
(CP). La capa cuticular (CL) está en contacto con la pared celular epidérmica (CW). Al parecer, tanto la CP
como la CL tienen una estructura subyacente de pared celular (CW), la cual a veces puede observarse al
extraer químicamente los componentes lipídicos (ceras y cutina; Guzmán et al., 2004a)
24
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
aumentan la polaridad de esta capa debido a la presencia de grupos hidroxilo y grupos
funcionales carboxílicos (Khayet y Fernández, 2012). La lámina media (rica en pectinas;
ML) está situada debajo de la CL y tiene una alta polaridad y anidad por el agua.
El aumento gradual de la polaridad desde la cera epicuticular a la capa de pectina
puede facilitar el movimiento de cationes y moléculas polares (Franke, 1967; Khayet
y Fernández, 2012). Sin embargo, es probable que las cutículas de diferentes especies,
órganos, variedades o diversos estados de desarrollo, puedan presentar importantes
variaciones químicas y estructurales, por lo que se prevee difícil poder establecer unos
mecanismos generales de transporte para sustancias de diferentes naturaleza química.
Las ceras intracuticulares limitan el intercambio de agua y solutos entre la planta y
el medio ambiente circundante (Schreiber y Schönherr, 2009), mientras que las ceras
epicuticulares inuirán en la capacidad de humectación (Holloway, 1969; Koch y
Ensikat, 2008), el grado de polaridad y adhesión o repelencia de las gotas (Khayet y
Fernández, 2012) reectancia de la luz (Lenk et al., 2007; Pfündel et al., 2006) y otras
propiedades de la supercie de los órganos vegetales.
La cutícula vegetal puede ser considerada una membrana compuesta, ya que está
principalmente hecha de polisacáridos polares e hidrólos, y ceras y cutina que son
más bien apolares e hidrófobas. Por lo tanto, dependiendo de la composición especíca
relativa de cada cutícula vegetal analizada, en términos de su cantidad y porcentaje de
ceras, cutina y polisacáridos, diversas cutículas pueden ser más polares e hidrólas,
o más bien apolares e hidrófobas (Guzmán et al., 2014a). Por lo tanto, la abundancia
de compuestos lipídicos en la cutícula (ceras principalmente, pero también la cutina y
cután) puede limitar la difusión de los compuestos hidrofílicos, polares y permitir una
mayor tasa de transporte de compuestos que tienen componentes mayoritariamente
apolares. Sin embrago, la permeabilidad de diversos compuestos agroquímicos puede
variar en relación a posibles cambios en la estructura y composición química de la
cutícula que surjan por ejemplo en relación al análisis de distintas especies o variedades,
órganos, condiciones ambientales durante el crecimiento o diversos estados fenológicos
(Khayet y Fernández, 2012). De hecho, los compuestos lipofílicos (que tiene una
anidad por las grasas) pueden penetrar la cutícula a mayores tasas que las disoluciones
de electrolitos polares aplicadas en ausencia de agentes tensioactivos (Fernández y
Eichert, 2009). Varios estudios dan prueba de la penetración cuticular de agua y solutos
(compuestos polares) (Heredia, 2003; Riederer y Schreiber, 2001; Tyree et al, 1992).
La evidencia experimental ha demostrado que las cutículas de las plantas son
membranas asimétricas con un gradiente de estructura na y ceras desde exterior al
interior.
A continuación se discutirá brevemente sobre el estado actual de conocimiento
de los mecanismos de penetración de los solutos polares y sustancias lipofílicas
apolares a través de la cutícula. Sin embargo, los términos “polar”, “apolar”, “lipofílico”
e “hidrofílico“ se discutirán brevemente en aras de la claridad. La mayoría de las
moléculas normalmente contienen grupos funcionales que proporcionan, propiedades
apolares, polares e interacciones por puentes de hidrógeno. Por lo tanto, algunos
compuestos como por ejemplo, los aceites, los insecticidas o los herbicidas, pueden
tener una naturaleza predominantemente apolar pero también contienen grupos
2. Los mecanismos de penetración en la planta
25
funcionales polares y propensos a las interacciones por enlaces de hidrógeno (Khayet
y Fernández, 2012). En la naturaleza se pueden encontrar proporcionalmente pocas
sustancias puramente apolares, tales como los alcanos. Por otra parte, el agua es el
disolvente principal utilizado para nes agrícolas y esta molécula se sabe que es polar.
De este modo, las sustancias que son solubles en agua (es decir, los llamados “solutos”
o “electrolitos”) se ionizan cuando se disuelven en agua pero también contienen partes
apolares como grupos funcionales. Además, “lipofílico” es un término que indica que
un compuesto tiene anidad química por las grasas (conocidos químicamente como
lípidos), mientras que “hidrólo” sugiere una alta anidad por el agua. Las sustancias
hidrofílicas experimentan principalmente interacciones polares y de puentes de
hidrógeno, mientras que las sustancias hidrófobas (que tiene una baja anidad por el
agua) y lipofílicas (estos dos términos están relacionados entre sí dentro de un contexto
biológico) tienen un componente predominantemente apolar (Khayet y Fernández,
2012).
Una vez aclarado el signicado de los términos polar, apolar, lipofílico e hidrofílico,
se puede entender que la clasicación de los mecanismos de penetración cuticular en
dos grupos según lo establecido en las dos últimas décadas, es decir, para compuestos
apolar-lipofílicos frente a compuestos hidrofílicos-polares, es algo limitada y
excesivamente restrictiva (Riederer y Friedmann, 2006; Schreiber y Schönherr, 2009).
De este modo, en los párrafos siguientes, se hará referencia en términos generales a
los mecanismos de penetración de compuestos lipofílicos e hidrofílicos, consciente de
que las moléculas lipofílicas pueden contener predominantemente grupos funcionales
apolares, y que los compuestos hidrólos tienen un importante componente polar y
signicativas interacciones por puentes de hidrógeno (Khayet y Fernández, 2012 ).
La cutícula es una membrana asimétrica compuesta principalmente por ceras, cutina
y/o cután, polisacáridos y pequeñas cantidades de fenoles:
•
La capa de ceras epicuticulares está directamente en contacto con la atmósfera
circundante y tiene un carácter mayoritariamente apolar.
•
Las diferentes capas internas, pueden a veces distinguirse mediante TEM en las
secciones transversales de la cutícula de diferentes especies y órganos. Estas capas
están hechas de cutina y/o cután, ceras intracuticulares y polisacáridos, pero
pueden presentar diferentes estructuras dependiendo de la disposición estructural
de las moléculas constituyentes.
•
La diferente polaridad, apolaridad e interacciones por puentes de hidrógeno que
pueden ocurrir entre los grupos funcionales de las ceras, los polisacáridos, la
cutina, el cután o los compuestos fenólicos presentes en la cutícula pueden facilitar
o dicultar el proceso de penetración cuticular de compuestos agroquímicos
predominantemente polares o apolares.
26
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Permeabilidad de compuestos lipofílicos
Se ha propuesto que la penetración de sustancias apolares lipofílicas
6
a través de la
cutícula sigue un proceso de disolución-difusión (Riederer y Friedmann, 2006).Este
modelo supone que el movimiento de una molécula lipofílica, de una solución que se
deposita sobre la cutícula vegetal sigue un proceso de difusión a través de la cutícula
(Riederer y Friedmann, 2006). Se ha propuesto que la difusión de una molécula lipofílica
se rige por su coeciente de partición, y la velocidad de penetración será proporcional
a la solubilidad y la movilidad del compuesto en la cutícula (Riederer, 1995; Schreiber,
2006). A nivel molecular, tanto la disolución como la difusión de una molécula en la
cutícula conlleva su paso entre poros y espacios moleculares de la matriz de los cuales
pueden surgir por interacciones de carácter molecular (Elshatshat et al., 2007).
Considerando la primer ley de Fick, el ujo de difusión (J; mol m
-2
s
-1
) se relaciona
con el gradiente de concentración, con solutos que pasan de regiones de alta a baja
concentración con una magnitud que es proporcional al gradiente de concentración
(derivada espacial). De acuerdo al modelo de difusión cuticular, que ha sido
detalladamente explicado por Riederer y Friedmann (2006), el ujo que difunde J es
proporcional al coeciente de transferencia de masa P (i.e. permeancia de la membrana;
m s
-1
) multiplicado por la diferencia de concentración entre el interior y las paredes
exteriores de la cutícula.
La evidencia experimental demuestra que la cutícula es altamente selectiva para el
tamaño y que puede actuar como un “tamiz molecular”. El tamaño de los poros sigue
una distribución normal, y puede ser igual que el de algunos agroquímicos, los que
pueden tener su difusión limitada a través de la cutícula.
J= P * (C
i
-C
o
)
donde: C
i
es la concentración (mol m
-3
) del lado interno de la cutícula y C
o
es la
concentración en el lado externo de la cutícula.
Bajo ciertas condiciones experimentales, la movilidad de una molécula puede
predecirse calculando la permeancia, que es un valor especíco para una molécula dada
y una membrana cuticular en particular (Riederer y Friedmann, 2006). La permeancia
(P m s
-1
) se expresa como:
P = D * K * l
-1
donde: D (m
2
s
-1
) es el coeciente de difusión en la cutícula; K es el coeciente
de partición, que es la relación entre las concentraciones molares de equilibrio en
la cutícula y de la solución en la supercie de la cutícula; y l (m) es la longitud del
camino de difusión a través de la cutícula. La longitud de la trayectoria de difusión
puede ser tortuosa y mucho mayor que el espesor de la cutícula determinada por las
ceras intracuticulares (Baur et al., 1999; Schönherr y Baur, 1994) y por la disposición
espacial de las moléculas (Fernández y Eichert, 2009; Fernández and Khayet, 2012). El
6Compuestos solubles en solventes orgánicos, aceites o grasas.
2. Los mecanismos de penetración en la planta
27
coeciente de difusión D también depende de la temperatura y la viscosidad del uido
de la solución de nutrientes foliares y el tamaño de las moléculas químicas que contiene.
En las últimas décadas se han desarrollado métodos para predecir la movilidad de
los compuestos lipofílicos a través de la cutícula de unas pocas especies que permiten el
aislamiento enzimático de cutículas sin estomas (adaxial) (Riederer y Friedmann, 2006;
Schreiber, 2006; Schreiber y Schönherr, 2009).
La evidencia experimental demuestra que la cutícula es altamente selectiva para
el tamaño (Buchholz et al., 1998) y que puede actuar como un “tamiz molecular”. El
tamaño de los poros sigue una distribución logarítmica normal que pueden estar en el
mismo orden de magnitud de algunos productos agroquímicos cuya difusión a través
de la cutícula puede ser limitada por problemas de tamaño (Schreiber y Schönherr,
2009). Sin embargo, la alta anidad de moléculas lipofílicas tales como insecticidas,
fungicidas, aceites o herbicidas por los componentes cuticulares lipídicos (cutina y
ceras) facilitará su difusión y es responsable de su persistencia en la piel de diversos
productos frutihortícolas (Khayet y Fernández, 2012).
Permeabilidad de electrolitos hidrofílicos
Los mecanismos de permeabilidad cuticular de los solutos se han investigado utilizando
cutículas aisladas de órganos sin estomas, utilizando la misma metodología empleada
para evaluar la penetración de sustancias lipofílicas (Schreiber y Schönherr, 2009).
En ausencia de surfactantes, se ha comprobado que las soluciones de compuestos
hidrofílicos
7
(polares o electrolitos) penetran la cutícula a tasas menores en comparación
a las sustancias lipofílicas. Algunos autores han sugerido que la tasa de penetración de
los electrolitos determinado experimentalmente es demasiado alta para poder explicarla
mediante un modelo de difusión y han propuesto que los solutos pueden penetrar la
cutícula siguiendo una vía físicamente distinta, la cual han llamado ruta “polar o de los
poros acuosos” (Schönherr, 2006; Schreiber, 2005; Schreiber y Schönherr, 2009). Sin
embargo, esta hipótesis se basa en la suposición general de que la cutícula vegetal es una
membrana extra-celular estrictamente lipóla e hidrófoba, mientras que la evidencia
reciente sugiere que la cutícula debe ser interpretada como una región lipidizada de la
pared celular epidérmica, la cual contien una matriz de polisacáridos (Guzmán et al.,
2014a).
Se ha planteado la hipótesis de que tales “poros” pueden surgir de la absorción de
moléculas de agua a grupos funcionales polares situados en la capa cuticular (Schönherr,
2000; Schreiber, 2005), como por ejemplo, los grupos carboxilo (Schönherr y Bukovac,
1972); éster y grupos hidroxilo de la cutina (Chamel et al., 1991); y los grupos carboxilo
e hidroxilo de los polisacáridos de la pared celular (Kerstiens, 2010; Schönherr y Huber,
1977). Sin embargo, hasta la fecha no existe evidencia experimental concluyente que
apoye e la existencia de los llamados “poros acuosos” y no existe ningún estudio en el
que se muestren tales estructuras mediante algún método de microscopía (Fernández
y Eichert, 2009). El tamaño de los llamados “poros acuosos” de unas pocas especies
7Compuestos miscibles/solubles en agua tales como sales minerales, quelatos o complejos
28
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
de plantas se ha estimado indirectamente a partir de los ensayos de permeabilidad
cuticular. Se calcularon diámetros de aproximadamente 1 nm para hojas de cítricos
tras las extracción de las ceras epicuticulares (Schönherr, 1976) y la cutícula de la hoja
de hiedra (Hedera helix; (Popp et al., 2005). Sin embargo, Eichert y Goldbach (2008)
calcularon diámetros de poros entre 4 a 5 nm para hojas intactas de café y álamo.
La presencia de pectinas y celulosa en la cutícula de algunas especies modelo
analizadas se ha demostrado recientemente, y puede ser una alternativa a la hipótesis
de los “poros acuosos” para explicar los mecanismos de permeabilidad cuticular de
agua y solutos (Guzmán et al., 2014a, b). Los polisacáridos tienen mayoritariamente
componentes polares, y experimentan interacciones por puentes de hidrógeno. Estos
compuestos tienen una mayor anidad por el agua y solutos (compuestos polares), y
es por tanto posible que estén implicados en los mecanismos de difusión cuticular del
agua y los electrolitos (Khayet y Fernández, 2012).
•
Los compuestos lipofílicos penetran la cutícula vegetal mediante un proceso de
disolución-difusión.
•
Los mecanismos de penetración cuticular de los compuestos hidrofílicos no están
completamente aclarados todavía.
Permeabilidad de los estomas y otras estructuras de la superficie de la planta
La contribución potencial de los estomas a la penetración de los productos químicos
aplicados a la hoja ha sido motivo de controversia por muchas décadas (Dybing y
Currier, 1961; Schönherr y Bukovac, 1978; Turrell, 1947) y aún no está completamente
entendida (Fernández and Eichert, 2009). Los primeros estudios destinados a evaluar el
proceso de absorción por los estomas sugieren que ésta ocurre por inltración es decir,
por un ujo en masa de la soluciones aplicadas a través de los estomas abiertos y hacia el
interior de la hoja (Dybing y Currier, 1961; Turrell, 1947; Middleton y Sanderson, 1965).
Sin embargo, Schönherr y Bukovac (1972) sugirieron que la inltración espontánea a
través de un estoma abierto de una disolución acuosa no puede ocurrir sin una presión
externa o la adición de un agente tensioactivo que reduzca la tensión supercial de
la disolución por debajo de un cierto umbral (que ellos establecieron en 30 mN
m
-1
). Posteriormente, muchos estudios han demostrado la mayor tasa de absorción
de las supercies foliares donde hay estomas y en especial cuando las condiciones
experimentales favorecen su apertura (Eichert y Burkhardt, 2001; Fernández y Eichert,
2009). Investigaciones llevadas a cabo con hojas que contienen estomas solo en el lado
de abajo demostraron tasas de penetración foliar mayores por el envés en comparación
con el lado superior adaxial (Eichert y Goldbach, 2008; Kannan, 2010). Dado que
estas observaciones contradicen las premisas de Schönherr y Bukovac (1972), se han
propuesto varias hipótesis y se han llevado a cabo más estudios al respecto durante la
última década sin estar los mecanismos de absorción estomática aún bien caracterizados.
Se ha comprobado que hay mayores tasas de absorción cuando los estomas presentes
están abiertos. Algunos autores han atribuido este fenómeno a la mayor permeabilidad
de la cutícula periestomática y las células guarda (Sargent y Blackman, 1962; Schlegel
2. Los mecanismos de penetración en la planta
29
y Schönherr, 2002; Schlegel et al., 2005; Schönherr y Bukovac, 1978) pero no se ha
presentado ninguna evidencia concluyente que explique esta observación (Fernández
y Eichert, 2009).
La contribución directa de los estomas en el proceso de penetración de soluciones
acuosas aplicadas por vía foliar en ausencia de agentes tensioactivos ha sido
posteriormente conrmada (Eichert et al., 1998) en investigaciones de absorción por
los estomas llevadas a cabo con partículas hidrofílicas suspendidas en agua (43 nm y
1 m diámetro respectivamente) usando microscopia confocal laser de barrido, que
demostró que la solución de tratamiento pasó a través de los estomas por difusión a lo
largo de las paredes de los poros estomáticos (Eichert y Goldbach, 2008). Se reporto que
este proceso fue lento y selectivo por tamaño dado que las partículas con un diámetro
de 1 m eran excluidas mientras que partículas de 43 nm atravesaron los poros.
Los mecanismos de absorción de solutos en frutas han sido objeto de pocas
investigaciones. Algunos estudios han estimado la permeabilidad de las manzanas a
las soluciones de Ca con frutos intactos (Mason et al., 1974; Van Goor, 1973), cortes de
frutos (Schlegel y Schönherr, 2002) o membranas cuticulares aisladas (Chamel, 1989;
Glenn y Poovaiah, 1985; Harker y Ferguson, 1988; Harker y Ferguson, 1991). Schlegel
y Schönherr (2002) reportaron una importante contribución de los estomas y tricomas
en la absorción de soluciones de Ca aplicadas sobre la supercie durante las primeras
etapas del desarrollo de los frutos. Sin embargo, la posterior desaparición de los estomas
y tricomas, seguida por el sellado de las cicatrices remanentes en la cutina parecen
reducir signicativamente la permeabilidad de la supercie de las manzanas.
La contribución de los tricomas o lenticelas en los frutos en relación a los procesos
de absorción de soluciones de nutrientes se ha estudiado en pocos casos. Harker y
Ferguson (1988) y otros (Glenn y Poovaiah, 1985; Harker y Ferguson, 1991) sugirieron
que las lenticelas presentes en las manzanas son sitios preferenciales para la absorción
de disoluciones de Ca a través de la supercie del fruto, aunque esta posibilidad no ha
sido evaluada en detalle hasta la fecha.
•
Los estomas desempeñan un papel importante en la absorción de soluciones de
nutrientes aplicadas al follaje.
•
Los mecanismos de penetración estomática del agua pura no están todavía
completamente caracterizados, pero parecen estar relacionados con un proceso de
difusión a lo largo de las paredes del poro estomático.
•
La adición de agentes tensioactivos a la formulación de la solución nutritiva mejora
el proceso de absorción estomática (Capítulo 3).
30
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
2.3. Conclusiones
En éste Capítulo 2 se ha descrito el estado actual de conocimiento de los procesos de
absorción de disoluciones a través de las supercies de la planta. Las plantas están
cubiertas por una cutícula que limita la pérdida de agua, solutos y gases al medio
ambiente externo, y a la inversa también impide su libre entrada al interior de la planta.
Las características estructurales y químicas de las supercies vegetales hacen difícil
el mojado, la retención y adsorción de las gotas de una disolución nutritiva (polar)
aplicada sobre el follaje. Teniendo en cuenta el estado actual de conocimiento, pueden
abordarse las siguientes certezas, incertidumbres y oportunidades para la aplicación de
fertilizantes foliares.
Certezas
• Las supercies de las plantas son permeables a las soluciones nutritivas.
• La facilidad con la que una solución nutritiva puede penetrar al interior de la planta
dependerá de las características de la supercie vegetal en cuestión, que pueden
variar en función del órgano, la especie, la variedad y las condiciones ambientales
durante el crecimiento y desarrollo de las plantas, así como debido a las propiedades
físico-quimicas de las formulaciones de fertilizantes foliares.
• Las supercies de las plantas están generalmente cubiertas por una capa de ceras
epicuticulares.
• El micro y nano relieve asociado a la estructura de las células epidérmicas y las ceras
epicuticulares depositadas sobre las supercies vegetales, junto con la composición
química de estas ceras, determinará la polaridad e hidrofobicidad de la supercie de
cada planta/órgano en particular.
• Las estructuras epidérmicas como las estomas, tricomas o lenticelas, que están
presentes en las supercies de hojas y frutos, son permeables a las disoluciones
aplicadas a la supercie y pueden desempeñar un papel signicativo en cuanto a la
absorción de agroquímicos.
• Las sustancias lipofílicas atraviesan la cutícula mediante un proceso de disolución -
difusión.
Incertidumbres
• Los mecanismos de penetración cuticular de los compuestos polares (por ejemplo, el
agua o fertilizantes foliares en solución acuosa) no están aún bien caracterizados.
• La contribución de la vía estomática al proceso de absorción foliar debe ser aún mejor
esclarecida, así como el papel de otras estructuras epidérmicas como los tricomas o
las lenticelas.
• Mejorar la efectividad de los fertilizantes foliares requerirá una mejor comprensión
de los fenómenos de contacto en la interfase entre el líquido (i.e. la formulación de
fertilizantes foliares) y el sólido (i.e. la supercie de la planta).
2. Los mecanismos de penetración en la planta
31
• La efectividad de los tratamientos con nutrientes foliares mejorará una vez que los
mecanismos de absorción foliar sean mejor entendidos en el futuro.
Oportunidades
• Múltiples experimentos cientícos y estudios aplicados llevados a cabo en el siglo
pasado han demostrado que las supercies de la planta son permeables a los
fertilizantes foliares.
• Esta permeabilidad presenta la oportunidad de suministrar nutrientes a los tejidos
y órganos de la planta como método complementario a la absorción radicular y que
permite sortear los mecanismos de translocación que pueden limitar el suministro
de nutrientes a las plantas bajo ciertas condiciones de crecimiento y en relación a los
elementos inmóviles.
• La fertilización foliar tiene un gran potencial y debe ser más explorada y explotada
en el futuro, como requisito indispensable para la optimización de los tratamientos.
32
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
3. Propiedades fisicoquímicas de las
soluciones de pulverización y su impacto
en la penetración
La absorción de nutrientes aplicados al follaje de una planta envuelve una compleja
serie de procesos y eventos. El principal proceso implicado incluye la formulación de la
solución de nutrientes; la atomización de la solución a pulverizar y el transporte de las
gotitas pulverizadas hasta la supercie de la planta; el mojado, esparcimiento y retención
de la solución por la supercie de la planta; la formación de un residuo de pulverización
en la supercie; y la penetración y distribución de los nutrientes a los sitios de reacción
(metabólico) (Young, 1979). Los eventos mencionados están interrelacionados y se
superponen de forma que un cambio en uno de ellos normalmente tiene un efecto
en los otros, y cada proceso es afectado por los factores de crecimiento de la planta,
condiciones ambientales y parámetros de aplicación (Bukovac, 1985).
Las propiedades de las formulaciones de pulverización son cruciales para determinar
la eciacia de los fertilizantes foliares (Alexander, 1985), especialmente porque al
momento de realizar el tratamiento, la mayoría de los factores implicados no se
pueden controlar, pese a que es crucial elegir bien las condiciones ambientales en el
momento de aplicar los tratamientos. Los fertilizantes foliares se aplican en general
como disoluciones acuosas que contienen compuestos de elementos minerales como
ingredientes activos. Las características sicoquímicas de los compuestos minerales
especícos de la solución acuosa, tales como la solubilidad, pH, punto de delicuescencia
(POD) y peso molecular, tienen una inuencia primaria en la tasa de absorción del
elemento por la hoja. Sin embargo, a menudo se le agrega un conjunto de aditivos que
pueden modicar las propiedades de la solución fertilizante, con la intención de mejorar
el resultado nal de la pulverización de nutrientes. La tasa de retención, de mojado, de
cobertura y resistencia al lavado por las lluvias de una pulverización foliar de nutrientes
está gobernada por las propiedades sicoquímicas de la formulación. Éstas pueden
contener compuestos químicos con características diferentes que pueden interactuar
entre sí cuando están juntos en la solución acuosa.
Cuando una solución acuosa se aplica a la hoja, inicialmente hay una alta tasa de
penetración que decrece con el tiempo, resultante del secado de la disolución aplicada
(Sargent y Blackman, 1962). Este secado está inuido por las condiciones ambientales
prevalentes y por la formulación de la solución foliar pulverizada.
En las secciones siguientes, se describirán en términos teóricos y aplicados, las
principales propiedades sicoquímicas de las formulaciones de fertilizantes foliares que
puede afectar y mejorar su performance (ecacia).
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su impacto en la penetración
33
• El agua es la matriz que generalmente se usa en las pulverizaciones foliares de
nutrientes.
•
Las supercies de las plantas son hidrofóbicas en mayor o menor grado, y el área
de contacto de las gotas de agua pura puede ser pequeña, dependiendo de las
características de la supercie (rugosidad y composición química).
•
El ambiente prevaleciente afectará las propiedades sicoquímicas y la performance
de las formulaciones en la supercie de las hojas.
3.1. Factores determinantes de la retención de la
pulverización, mojado de la hoja, cobertura y tasa de
penetración
La respuesta de las plantas a los fertilizantes foliares puede verse afectada por las
propiedades de la solución de pulverización, determinando el éxito para alcanzar
la absorción y translocación de los nutrientes aplicados en los órganos de la planta.
Mientras que el proceso de absorción de las soluciones aplicadas a la hoja es complejo
y no está plenamente esclarecido en la actualidad (Capítulo 2), las propiedades de las
formulaciones están asociadas a estrictos principios físico-químicos así como a las
condiciones ambientales prevalentes (Por ej. humedad relativa o temperatura ambiente)
al momento del tratamiento. La siguiente sección proveerá un recuento de los principales
factores sicoquímicos en relación con la aplicación foliar de soluciones de nutrientes.
3.1.1. Concentración
En el Capítulo 2 se mostró que los modelos actuales de difusión cuticular están basados
en la primera ley de Fick, que relaciona el ujo de difusión al gradiente de concentración
entre las partes externas e internas de la supercie de la planta. La concentración de un
nutriente presente en un spray foliar siempre será signicativamente más alta que la
concentración encontrada dentro del órgano de la planta. Por lo tanto, se establecerá
un gradiente de concentración cuando se aplique una solución nutritiva a la supercie
de la planta y ésta conducirá potencialmente a la difusión a través de su supercie.
Se han reportado mayores tasas de penetración asociadas a concentraciones crecientes
de varios elementos minerales aplicados, en estudios llevados a cabo con cutículas
aisladas (Schönherr, 2001) y hojas intactas (Zhang y Brown, 1999a; Zhang y Brown,
1999b). Sin embargo, las relaciones entre la concentración de la solución aplicada y las
tasas de penetración foliar no están completamente entendidas. Se ha observado una
correlación negativa entre concentraciones crecientes de quelato de Fe y las tasas de
penetración a través de cutículas aisladas en hojas intactas, expresadas como porcentaje
del total aplicado (Schlegel et al., 2006; Schönherr et al., 2005). Una correlación negativa
similar fue reportada para K aplicado por vía foliar (Ferrandon y Chamel, 1988) y otros
elementos (Tukey et al., 1961). Se cree que la disminución de la penetración relativa
con concentraciones más altas de K puede deberse a una progresiva saturación de los
sitios de absorción (Chamel, 1988). Como hipótesis alternativa, se plantea que las sales
y quelatos de Fe pueden reducir el tamaño de los canales hidrofílicos al inducir una
34
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
deshidratación parcial de los poros en la cutícula (Schönherr et al., 2005; Weichert y
Knoche, 2006a; Weichert y Knoche, 2006b).
El rango ideal de concentraciones de las soluciones de nutrientes minerales para la
aplicación foliar debería elegirse de acuerdo a factores tales como la clase de nutriente
(por ej. macro- o micronutriente), especie vegetal, edad de la planta, estado nutricional
y condiciones ambientales (Kannan, 2010; Wittwer y Teubner, 1959; Wojcik, 2004), y
todos ellos estarán en denitiva limitados por la necesidad de evitar la totoxicidad.
3.1.2. Solubilidad
Antes de aplicar una formulación foliar pulverizada, es crucial que los compuestos
que contenga estén apropiadamente disueltos o suspendidos. Los fertilizantes foliares
están por lo común disueltos o suspendidos en agua y contienen diversos compuestos
químicos como ingredientes activos, tales como sales, quelatos o complejos de
nutrientes minerales. La solubilidad de un compuesto químico en un solvente especíco
(normalmente el agua) a una temperatura determinada, es una propiedad física que
puede alterarse con el uso de aditivos. El límite de solubilidad de una sustancia en
un solvente se reere como la concentración de saturación donde agregar más soluto
no aumenta la concentración de la solución. La solubilidad en agua de una sustancia
aplicada es un factor clave para la absorción foliar, dado que la absorción teóricamente
solo ocurre cuando el compuesto aplicado se encuentra en fase liquida sobre la supercie
de la planta, y que subsecuentemente se difundirá hacia los órganos de la planta. Sin
embargo, estudios recientes muestran la absorción de nutrientes suministrados como
suspensiones de nano-partículas (Vu et al., 2013; Kaiser, 2014; Li et al. 2014)
3.1.3. Peso molecular
El tamaño de la molécula del nutriente en disolución afectará la tasa de penetración de
un fertilizante foliar como consecuencia del mecanismo de absorción cuticular, el cual
se ha comprobado que es selectivo en cuanto al tamaño molecular. Se ha sugerido que
el agua y los solutos cruzan la cutícula por vía de los poros acuosos (Schönherr, 2006),
por un continuo acuoso (Beyer et al., 2005), pero pocos estudios han estimado el radio
de dichos poros por medios indirectos y nunca han sido vistos microscópicamente
(ver Capítulo 2). Es probable que la difusión de agua y solutos esté relacionada con los
polisacáridos presentes en la cutícula (Guzmán et al, 2014a), como se ha discutido en
el capítulo anterior.El radio de los llamados “poros acuosos” de unas pocas especies
vegetales se ha estimado indirectamente y ronda entre 0.3 y 0.5 nm en hojas y entre 0.7
y 1.2 nm en los frutos(Beyer et al., 2005; Luque et al., 1995; Popp et al., 2005; Schönherr,
2006). Sin embargo se han calculado radios de poros más grandes, entre 4 y 5 nm para
la cutícula del cafeto y de álamos por Eichert y Goldbach (2008). Varios experimentos
con solutos y membranas cuticulares diferentes han mostrado que el proceso de
permeabilidad cuticular es selectivo por tamaño, limitando la entrada de compuestos
de alto peso molecular (más grandes) mientras que sí entran las moléculas de bajo peso
molecular (Schreiber y Schönherr, 2009).
Eichert y Goldbach (2008) demostraron la importancia de la vía de penetración
estomática en relación con la absorción foliar (Capítulo 2). Sin embargo, sugirieron que
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su impacto en la penetración
35
el proceso de absorción de los estomas también puede ser selectivo en cuanto al tamaño
ya que no se vio evidencia de que las partículas con un diámetro de 1 µm entraran a
través de los estomas mientras que las partículas de 43 nm de diámetro penetraron en
los estomas (Eichert y Goldbach, 2008). Sin embargo, algunos estudios han demostrado
la absorción foliar de elementos esenciales suministrados al follaje como nano-
partículas y es posible que los mecanismos de transporte estén relacionados con la ruta
penetración estomática (Vu et al., 2013; Kaiser, 2014; Li et al., 2014).
3.1.4. Carga eléctrica
Las sales son electrolitos y se disocian en iones libres cuando se disuelven en agua,
siendo la solución nal eléctricamente neutra. Los aniones y cationes presentes en la
solución acuosa se hidratarán o solvatarán en diferente grado, dependiendo de sus
características sicoquímicas. El mismo fenómeno se da con los nutrientes aportados
como quelatos o complejos, dado que con pocas excepciones la mayor parte de estos
compuestos no son neutros y por lo tanto se ionizarán cuando se disuelvan en agua.
Por ejemplo, muchos de los quelatos de Fe disponibles en el mercado están cargados
negativamente (Fernández y Ebert, 2005; Fernández et al., 2005). A pH > 3 la cutículas
vegetales están cargadas negativamente (Schönherr y Huber, 1977) y las paredes celulares
tienen cargas que se corresponden a ácidos débiles disociados (Grignon y Sentenac,
1991). Consecuentemente, los compuestos sin carga y aniones o compuestos con carga
negativa pueden en teoría penetrar las hojas y ser translocados en el apoplasto
8
más
fácilmente que los complejos cargados positivamente o cationes.
Sin embargo, cuando se aplican sales o quelatos o complejos, estos dos últimos
formados al mezclar sales metálicas con ligandos acompañados con su propio ion
correspondiente, todos los aniones y cationes presentes en la disolución pueden
penetrar a través de las supercies vegetales. La naturaleza de los aniones y cationes en
la solución foliar aplicada tendrá signicancia siológica y deberá considerarse cuando
se diseña una formulación foliar.
3.1.5. pH de la solución
Dado que las cutículas de las plantas son poli-electrolitos, su capacidad de intercambio
catiónico se alterará con las uctuaciones del pH (Chamel y Vitton, 1996). Las cutículas
tienen un punto isoeléctrico alrededor de pH 3 y cuando los valores de pH de la solución
son más altos que éste, dejarán a la cutícula cargada negativamente, uniéndose entonces
los grupos carboxílicos a los iones cargados positivamente (Schönherr y Bukovac, 1972;
Schönherr y Huber, 1977).
Si bien está claro que el pH de la solución a pulverizar puede causar un efecto en cuanto
a la tasa de penetración, éste efecto no ha sido aún bien caracterizado, y dependerá de
los nutrientes aplicados y la especie vegetal tratada. En la mayor parte de los informes
cientícos sobre fertilización foliar normalmente no se hace referencia al pH de la
solución nutritiva aplicada al follaje, una omisión crítica particularmente cuando se
8Espacio extracelular, no viviente, alrededor de las células vivas (i.e. el simplasto).
36
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
da el caso de elementos minerales como el Fe de pH inestable. Cook y Boynton (1952)
informaron la mayor absorción de urea por hojas de manzano en el rango de pH de
5.4 a 6.6. Más aún, la tasa de absorción más alta registrada en hojas de citrus luego de
una fertilización foliar con urea fue vericada adonde el pH de la solución se mantuvo
entre 5.5 y 6.0 (El-Otmani et al., 2000). Trabajando con compuestos de Fe, Fernández
et al. (2006) y Fernández y Ebert (2005) observaron que valores de pH alrededor de 5
fueron óptimos para la absorción foliar de soluciones que contenían Fe. Blanpied (1979)
mostró que la máxima absorción de Ca por hojas de manzano ocurrió cuando el pH de
la solución osciló entre 3.3 y 5.2. Sin embargo, Lidster et al. (1977) reportó que tasas más
altas de absorción de Ca por frutos de cereza (Prunus avium L.) se observaron cuando
se aplicó una solución de CaCl
2
de pH 7. Reed y Tukey (1978) observaron una absorción
máxima de Ca por hojas de crisantemos cuando el pH de la solución se mantuvo entre
3 y 6 para fosfato de sodio, y entre pH’s 7 y 10 para fosfato de potasio.
Con frecuencia la pulverización de tratamientos foliares de sales disueltas en agua
pura alterará el pH de la solución y pudiendo tener algunas formulaciones valores
extremos de pH, inuyendo por lo tanto al proceso de absorción por el follaje. Por
ejemplo, la mayoría de las sales de Fe(III)–son muy acídicas, mientras que una solución
al 1% de CaCl
2
o al 8% de K
2
SO
4
tendrá valores de pH encima de 9.
3.1.6. Punto de delicuescencia
El proceso de hidratación y disolución de una sal está determinado por su punto de
delicuescencia (POD) que es una propiedad física de un compuesto asociada a una
determinada temperatura (Schönherr, 2001). Las sales delicuescentes son substancias
higroscópicas (i.e. capaces de atrapar agua del ambiente circundante) y se disolverán
una vez que se haya alcanzado el punto crítico de humedad relativa. El punto de
delicuescencia se dene como el valor de humedad relativa al cual la sal se vuelve un
soluto. Por ello, cuanto más bajo es el punto de delicuescencia de una sal, más rápido se
disolverá a la exposición a la humedad relativa ambiente (Fernández y Eichert, 2009).
Cuando la humedad relativa ambiente es más alta que el punto de delicuescencia de un
compuesto aplicado por vía foliar, la sustancia se disolverá y se volverá disponible para
ser absorbida por la hoja. El efecto de la humedad relativa en la solución o la cristalización
de sales ha sido evaluado en varios estudios llevados a cabo con membranas cuticulares y
hojas intactas, la que podría ser mejor explorada siguiendo las practicas experimentales
usadas en investigación con aerosoles (Fernández y Eichert, 2009). Similarmente, los
efectos siológicos asociados con la deposición de partículas higroscópicas de aerosoles
sobre la supercie de las plantas no están totalmente comprendidos, pero se considera
que tales partículas pueden ya sea actuar como desecantes del follaje, o promover un
aumento de la tasa de absorción (Burkhardt, 2010).
3.2. Ambiente
Los factores ambientales tales como la humedad relativa y la temperatura juegan un
rol importante en la performance de las pulverizaciones foliares y en la absorción de
soluciones aplicadas al follaje. El ambiente también puede alterar la ecacia de las
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su impacto en la penetración
37
pulverizaciones foliares a través de su inuencia en la biología de la planta, procesos
que serán discutidos en el Capítulo 4.
Se describirán los factores ambientales más relevantes que afectan la performance de
las soluciones cuando son pulverizados en el follaje considerando que bajo condiciones
de campo, la continua interacción entre tales factores resultará en respuestas y efectos
siológicos y sicoquímicos diferentes. El efecto del ambiente sobre los fenómenos
relacionados con la absorción foliar serán discutidos en más detalle cuando se describan
los factores biológicos que afectan la ecacia de la fertilización foliar en el Capítulo
4. En éste trataremos los dos factores ambientales que afectan más directamente la
performance de la pulverización foliar de nutrientes: la temperatura y la humedad
relativa.
La humedad relativa es el principal factor que inuye en la absorción foliar de
pulverizaciones de nutrientes, dado que afecta la permeabilidad de la supercie de la
planta y las respuestas sicoquímicas a los compuestos aplicados. A una alta humedad
relativa la permeabilidad pueda aumentar debido a la hidratación cuticular y a la
demora en el secado de las sales depositadas en la supercie de la planta siguiente a
la aplicación de la pulverización. Sales con puntos de delicuescencia por debajo de
la humedad relativa prevaleciente en la lósfera
9
teóricamente permanecerán como
solutos, prolongándose la penetración a través de la hoja.
La temperatura afectará varios parámetros sicoquímicos de la formulación de
pulverización foliar, tales como la tensión supercial, la solubilidad, viscosidad o
punto de delicuescencia. En general bajo cualquier condición de campo, al aumentar el
rango de temperatura (i.e. desde 0 a 40°C) aumentará la solubilidad de los ingredientes
activos y coadyuvantes, pero decrecerá la viscosidad, la tensión supercial y el punto
de delicuescencia. Además las altas temperaturas acelerarán la tasa de evaporación y
secado de la solución depositada en el follaje reduciendo el tiempo necesario para que
se seque la solución y se detenga la penetración por las hojas.
Otros factores ambientales, tales como la intensidad de la luz o las precipitaciones,
puedan afectar también la performance de las pulverizaciones foliares de nutrientes.
Por ejemplo, se sabe que varios quelatos de Fe(III) se degradan por la exposición a
la luz solar. Por otra parte, la ocurrencia de lluvias inmediatamente después de una
pulverización foliar lavará rápidamente el tratamiento recién aplicado.
Como consecuencia, antes de una aplicación foliar deberían consultarse los
pronósticos meteorológicos evitando condiciones que puedan reducir la humedad
o aumentar la velocidad de secado, tales como fuertes vientos, lluvias intensas o
temperaturas extremas al momento de la aplicación foliar.
3.3. Formulaciones y coadyuvantes
Las formulaciones comerciales de nutrientes foliares están compuestos en general de al
menos dos componentes principales, a saber: el ingrediente(es) activo, y el material(es)
inerte(s) o coadyuvante(s).
9La parte aérea de las plantas que sirve como hábitat para los microorganismos.
38
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Los coadyuvantes ayudan a mejorar la cobertura (mojado) y la persistencia
(pegajosidad) del ingrediente(s) activo, o de los elemento(s) mineral(es) en la supercie
de las hojas, así también como promover mayor velocidad de absorción y bioactividad
de los elemento(s) minerales aplicados. Las limitaciones a la absorción foliar de los
elementos minerales aplicados ha conducido a un amplio uso y búsqueda continua
de coadyuvantes que mejoren la performance de los tratamientos de pulverización
foliar. En los párrafos siguientes se brindará información de ingredientes activos y
coadyuvantes.
3.3.1. Compuestos minerales aplicados con pulverizaciones foliares
Debería realizarse una distinción preliminar concerniente a la aplicación de macro o
micro-nutrientes, siendo los últimos suministrados a dosis y concentraciones menores
y a menudo siendo inestables cuando se aplican como sales inorgánicas. Un listado
de las fuentes de elementos minerales más comunes según artículos recientes se
muestra en las Tablas 3.1 y 3.2. La industria de fertilizantes foliares se caracteriza por
un gran número de productos propios, que frecuentemente derivan de sales comunes
que pueden ocasionalmente mezclarse en relaciones novedosas y/o con la adición de
compuestos que sirven para ‘acomplejar, quelatar, o unir’, y/o coadyuvantes que pueden
‘mejorar’ la eciencia de absorción.
Tabla 3.1. Fuentes de macro-nutrientes normalmente usados en la formulación de pulverizaciones
foliares.
Macronutriente Compuestos frecuentes Referencias
N
urea, sulfato de amonio, nitrato
de amonio
Zhang et al. (2009); Fageria et al. (2009)
PH3PO4, KH2PO4, NH4H2PO4,
Ca(H2PO4)2, fosfitos
Noack et al. (2011); Schreiner (2010); Hossain
y Ryu (2009)
K K2SO4, KCl, KNO3, K2CO3, KH2PO4Lester et al. (2010), Restrepo-Díaz et al. (2008)
Mg MgSO4, MgCl2, Mg(NO3)2Dordas (2009a), Allen (1960)
S MgSO4Orlovius (2001), Borowski y Michalek, (2010)
Ca CaCl2, propionato de CA, acetato
de Ca
Val y Fernández (2011); Wojcik et al. (2010);
Kraemer et al. (2009a,b).
Hasta los 1970´s, el mercado de fertilizantes micronutrientes foliares estaba dominado
por productos basados en compuestos inorgánicos, en particular sulfatos (Moran,
2004). Durante los 1980´s, se ofreció una amplia variedad de ‘quelatos’ y ‘complejos’
micronutrientes (i.e. quelatos sintéticos usando EDTA, glucoheptonatos, polioles,
aminoácidos, o lignosulfonatos, entre muchos otros tipos) como una alternativa a la
aplicación de compuestos inorgánicos.
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su impacto en la penetración
39
Las dosis recomendadas de uso de los fertilizantes foliares son altamente variables
y corrientemente se basan en los cultivos especícos a tratar. Como se describió
previamente, las propiedades sicoquímicas de los ingredientes activos, i.e. tamaño de
molécula, solubilidad o punto de delicuescencia, inuirán en la tasa de absorción por
el follaje. En general, los quelatos sintéticos son mucho más grandes y tienen puntos de
delicuescencia más altos que las sales minerales inorgánicas, más comúnmente usadas
como fuentes de ingredientes activos. Si bien algunos materiales se recomiendan en
base a ensayos realizados en ambientes rigurosamente controlados y numerosas
evaluaciones de campos, muy frecuentemente se utilizan dosis diseñadas apenas para
garantizar la seguridad de uso y satisfacer inquietudes relativas al coste.
No se dispone en la actualidad de las dosis óptimas de concentración para los muchos
y variados tipos de fertilizantes foliares disponibles para los diferentes cultivos, y los
futuros esfuerzos de investigación deben centrarse en ensayos diseñados para establecer
umbrales claros de concentración de las soluciones de nutrientes foliares.
Las soluciones de nutrientes de aplicación foliar podrían ser totóxicos debido a su
alto potencial osmótico y pH, afectando importantes procesos siológicos tales como
la fotosíntesis y/o apertura de los estomas (Bai et al., 2008; Elattal et al., 1984; Fageria
et al., 2009; Kluge, 1990; Swietlik et al., 1984; Weinbaum, 1988). Estos efectos pueden
ser un factor crítico al considerarse la pulverización de fertilizantes macro-nutrientes
sobre el follaje.
3.3.2. Aditivos para la formulación: co-adyuvantes
Información general
Como se describió en el Capítulo 2, la topografía de la supercie de la planta puede
variar entre las especies y variedades de plantas, órganos y condiciones de crecimiento.
La presencia, la química y la topografía de las ceras epicuticulares y estructuras
Tabla 3.2. Fuentes de micro-nutrientes normalmente usados en la formulación de pulverizaciones
foliares.
Micronutriente Compuestos frecuentes Referencias
B ácido bórico (B(OH)3), bórax (Na2B4O7),
octoborato de Na (Na2B8O13), polioles
de B
Will et al. (2011); Sarkar et al. (2007),
Nyomora et al. (1999)
Fe FeSO4, quelatos de Fe(III), complejos de
Fe- (lignosulfonatos, glucoheptonatos,
etc.)
Rodríguez-Lucena et al. (2010a, 2000b);
Fernández et al. (2008b); Fernández y
Ebert (2005); Moran (2004)
Mn MnSO4, quelatos de Mn(II) Moosavi y Ronaghi (2010), Dordas
(2009a), Papadakis et al. (2007), Moran
(2004)
Zn ZnSO4, quelatos de Zn(II), ZnO,
‘complejos’ orgánicos de Zn
Amiri et al. (2008); Haslett et al. (2001),
Moran (2004); Zhang y Brown (1999).
40
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
epidérmicas tales como tricomas, pueden hacer difícil mojar las supercies de la planta.
Bajo tales circunstancias, la tasa de mojado adecuada, la retención y la penetración de
los fertilizantes foliares puede requerir la adición de coadyuvantes, tales como agentes
surfactantes que modiquen las propiedades de la solución de pulverización.
Numerosos estudios de absorción foliar y cuticular han demostrado la mejora de
la ecacia de las formulaciones que contienen adyuvantes, los que actúan mediante
la mejora de las propiedades de mojado, desparramado, retención, penetración y
humectación de las pulverizaciones foliares, en comparación con soluciones de
elementos minerales puros aplicados sin éstos adyuvantes. Por lo tanto, la formulación
de soluciones de elementos minerales con adyuvantes puede tener un efecto signicativo
sobre la absorción y la bioactividad de los nutrientes suministrados al follaje, aunque
éstos también pueden disminuir o aumentar el riesgo de totoxicidad asociado con
los ingredientes activos de los nutrientes aplicados. Esto implica un ajuste no de los
ingredientes activos (nutrientes) y de los compuestos adyuvantes y su concentración
relativa, necesarios para desarrollar una formulación para aplicación foliar que ofrezca
respuestas reproducibles de absorción por las plantas y sin causar daños a éstas.
Un adyuvante puede denirse como una sustancia química incluida en una
formulación, o que se añade al tanque de pulverización, y que modica la actividad
del ingrediente activo (los nutrientes en en caso de los fertilizantes foliares) o las
características de la solución de pulverización (Hazen, 2000). Por lo general, se clasican
como; (i) adyuvantes activadores (por ejemplo, agentes tensioactivos) que aumentan la
actividad, la penetración, difusión y retención del ingrediente activo, o (ii), adyuvantes
utilitarios (por ejemplo, acidicantes) que modican las propiedades de la solución sin
afectar directamente la ecacia de la formulación (Penner, 2000).
Aunque hay muchos adyuvantes o coadyuvantes comerciales en el mercado
(Tabla 3.3), existe una considerable confusión con respecto a la clasicación de estos
compuestos y su supuesto modo de acción (Green y Foy, 2000).
Los nombres de los adyuvantes suelen relacionarse con las propiedades principales
que le coneren a las formulaciones de pulverización a la que se añaden. Sin embargo,
la categorización y distinción entre activador y adyuvantes utilitarios es muy subjetiva, y
en la actualidad carece de estandarización. Por ejemplo, los adyuvantes descritos como
‘penetradores’, ‘sinergizadores’ o ‘activadores’ puede aumentar la tasa de absorción foliar
a través de diferentes mecanismos químicos o físicos aunque el principio general para
mejorar la absorción de la pulverización es el mismo.
Los adyuvantes descritos como “agentes tampón” o “neutralizadores” son generalmente
sistemas químicos que ajustan y estabilizan el pH de la solución pulverizadora; mientras
que otros tensioactivos pueden denominarse como “detergentes”, “agentes mojantes”,
o “esparcidores”; pero nuevamente, para ambos tipos, los principios generales son los
mismos. Hay varios tipos de adyuvantes generalmente referenciados como “adherentes”
que aumentan la retención de la solución y resistencia al lavado por la lluvia, y algunos
de ellos también pueden prolongar o retardar el proceso de secado de la solución cuando
se los incluye en las pulverizaciones foliares.
Los humectantes son compuestos con propiedades de retención de agua que puede ser
orgánicos, tal como la carboxi-metil celulosa (Val y Fernández, 2011), o inorgánicos, tal
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su impacto en la penetración
41
como el CaCl
2
. Su presencia en la formulación reduce el punto de delicuescencia (POD)
y prolonga el proceso de secado de la solución, que es especialmente importante para
aumentar la ecacia de la aplicación foliar en las regiones de cultivo áridas y semiáridas.
Algunos tipos de agentes “tensioactivos” o adyuvantes “utilitarios” tales como adherentes
o humectantes también pueden actuar aumentando la tasa de retención y la resistencia
a la lluvia de las formulaciones de aplicación foliar (Blanco et al., 2010; Kraemer et al.,
2009b; Schmitz-Eiberger et al., 2002) lo que puede ser particularmente importante en
regiones de alta precipitación o cuando se emplea frecuentemente riego por aspersión.
Los típicos ejemplos de adherentes y humectantes son el látex y la lecitina de soja,
ambos pueden mejorar signicativamente la retención de las pulverizaciones foliares
en las hojas y con frecuencia se incluyen en las formulaciones comerciales de muchos
productos tosanitarios. No obstante aparentemente falta información adecuada sobre
la ecacia de estos adyuvantes cuando se utilizan con fertilizantes foliares.
La razón subyacente a este tema es que se han hecho considerables esfuerzos de
investigación en las últimas décadas para desarrollar adyuvantes para formulaciones
de pulverización foliar que optimicen el rendimiento de pesticidas y herbicidas,
mientras que se ha prestado menos atención al desarrollo de productos especícos para
pulverizaciones de nutrientes foliares. Los adyuvantes se comercializan normalmente
Tabla 3.3. Ejemplos de adyuvantes disponibles en el mercado clasificado de acuerdo a su
supuesto modo de acción.
Nombre adyuvante en la etiqueta Modo de acción propuesto
Surfactante o Tensioactivo Disminuye la tensión superficial
Detergente Equivalente a “tensioactivo” (o “surfactante”)
Desparramante Equivalente a “tensioactivo” (o “surfactante”)
Adherente Promotor de la retención de la solución; resistencia a la lluvia
Auxiliar de retención Promotor de la retención de la solución; resistencia a la lluvia
Agente tampón o Regulador de pH Regulación del pH
Neutralizante Regulación del pH
Acidulante Disminución del pH
Penetrante Promotor del aumento de la tasa de penetración foliar (por ejem-
plo, solubilizante de componentes cuticulares)
Sinergizante Promotor del aumento de la tasa de penetración foliar
Activador Promotor del aumento de la tasa de penetración foliar
Agente de compatibilidad Mejorador de la compatibilidad de la formulación
Humectante Retardante del secado de la solución, mediante la disminución del
punto de delicuescencia (POD) de la formulación sobre la hoja
Anti deriva Mejorador de la localización del spray y deposición en el follaje
Anti rebote Mejorador de la localización del spray y deposición en el follaje
42
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
por separado y pueden contener compuestos individuales (por ejemplo, solo agentes
tensioactivos) o se venden como mezclas de tensioactivos, lecitina, látex sintético,
aceites vegetales, aminas de sebo o ésteres de ácidos grasos que coneren un espectro de
las propiedades deseadas esbozadas anteriormente cuando se incluyen en una solución
de aplicación foliar.
Como consecuencia de ello, dado que la mayoría de los productos coadyuvantes
comerciales se han ideado para aplicarse combinándolos con productos tosanitarios
para facilitar su rendimiento cuando se aplican al follaje, su idoneidad para la
combinación con pulverizaciones de nutrientes foliares, que normalmente son solutos
hidrofílicos, no pueden ser asumida a priori, debiendo por lo tanto siempre ser evaluada
empíricamente. Para pulverizaciones foliares de nutrientes es fundamental que los
tratamientos no sean totóxicos para las hojas u otros órganos de la plantas dado que su
valor y comerciabilidad puede verse comprometida por daños a los cultivos causados
por tales tratamientos. Lamentablemente no es posible por ahora predecir teóricamente
la performance de ningún ingrediente activo, sea un herbicida, un pesticida o un
elemento nutriente mineral en combinación con un adyuvante en particular (Fernández
et al., 2008a; Liu, 2004).
Surfactantes
Los agentes tensioactivos o surfactantes son el tipo más ampliamente utilizado de
adyuvante en formulaciones de pulverización foliar. Uno de los primeros ejemplos
de estos compuestos añadidos a las pulverizaciones foliares de nutrientes fue en la
primera mitad del siglo 20 con el uso del tensioactivo iónico Vatsol en combinación
con compuestos de Fe (Guest y Chapman, 1949).
Para evaluar el efecto de un agente tensioactivo la Figura 3.1 muestra algunos de
los métodos usados para ese propósito: La medida del ángulo de contacto con un
portaobjetos de microscopio paranado, y la forma de la gota por el método de la
gota colgante comparan la tensión supercial del agua pura (A y B) con una solución
surfactante órgano-siliconado al 0.1% (C y D).
Estas mediciones se llevaron a cabo a 25°C y los ángulos de contacto (Figura
3.1 A y C) para el agua y la solución del tensioactivo órgano siliconado al 0.1%
fueron de aproximadamente 95° y 45°, dando tensiones superciales calculadas de
aproximadamente 72 y 22 mN respectivamente.
Este sistema experimental demuestra cómo el agregado de un tensioactivo a una
solución de agua pura disminuye su tensión supercial y aumenta dramáticamente el
área de contacto entre el líquido y el sólido (en este caso una supercie paranada)
mediante la reducción del ángulo de contacto.
Los surfactantes son moléculas grandes que constan de una porción no polar,
hidrófoba, unida a un grupo polar, hidrólico (Cross, 1998; Tadros, 1995). Es
importante que los extremos de las partes hidrófobas e hidrólas de la molécula del
tensioactivo están lejos una de la otra para que puedan reaccionar independientemente
unas de otras, con supercies y moléculas del solvente (Cross, 1998). La parte hidrófoba
del tensioactivo interactúa débilmente con las moléculas de agua mientras que el grupo
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su impacto en la penetración
43
de la cabeza polar o iónica, interactúa fuertemente con éstos para volver a la molécula
del tensioactivo soluble en agua.
Los agentes tensioactivos se caracterizan por el cambio brusco que ocurre en sus
propiedades físicas una vez que se ha alcanzado una cierta concentración. Estos cambios
en la solubilidad, tensión supercial, conductividad equivalente o presión osmótica se
deben a la asociación de iones o moléculas de tensioactivo en la solución para formar
unidades más grandes. Estas unidades asociadas se llaman micelas y la concentración a
la que esta asociación se lleva a cabo se la conoce como concentración micelar crítica.
Cada molécula de un tensioactivo particular tiene un valor de concentración micelar
crítica, característico para una temperatura y una concentración dada.
Los mecanismos de acción de los tensioactivos cuando se aplican al follaje son muy
complejos y sólo se han comprendido parcialmente (Wang y Liu, 2007), aunque Stock
y Holloway (1993) han sugerido posibles modos de la acción surfactante, e incluyen: el
aumento del área de contacto efectiva de las deposiciones; disolución o disrupción de
las ceras epicuticulares; solubilización de agroquímicos en las deposiciones; prevención
o retraso de la formación de cristales en los depósitos; retención de la humedad de los
depósitos; y la promoción de la inltración por los estomas. Sin embargo, ahora se sabe
Figura 3.1. Ángulos de contacto (A y C), y gotas colgantes (B y D) usados para calcular la tensión
superficial del agua destilada (A y B) y de una solución de surfactante órgano-siliconado al 0.1%
(C y D) (V. Fernández, 2011).
44
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
que los tensioactivos también pueden alterar la difusión de sustancias a través de la
solubilización cuticular o la hidratación, y que también pueden afectar la permeabilidad
de la membrana plasmática. Por lo tanto la composición y concentración de surfactante
son factores clave que inuyen en el rendimiento de las aplicaciones foliares (Stock y
Holloway, 1993).
La parte hidróla de un agente tensioactivo puede ser iónico, no iónico, o de ion
híbrido, acompañado por iones contraparte en los dos últimos casos. Cuando un agente
tensioactivo está presente en una pulverización foliar, la formulación de la polaridad de
la parte hidróla puede determinar interacciones entre el tensioactivo y los ingredientes
activos, o las propiedades de contacto entre la solución de pulverización y cada
supercie de la planta en particular. Aparte de reducir la tensión supercial y mejorar
la mojabilidad y la difusión, la adición de agentes tensioactivos facilita la adhesión de
las gotas de fertilizante, factor crucial al tratar supercies supercie repelentes al agua
como Fernández et al. (2014b) muestran para la aplicación foliar de un fertilizante de P
suministrado a hojas de trigo.
Surfactantes no iónicos
Los tensioactivos no iónicos son ampliamente utilizados en aplicaciones foliares, ya que
son teóricamente menos propensos a interactuar con otros componentes polares de la
formulación. El grupo hidrólo polar más común en tensioactivos no iónicos se basa
en el óxido de etileno (Tadros, 1995) con los siguientes compuestos perteneciente a este
grupo de tensioactivos: organosiliconas, etoxilatos de alquilo, alquil-poliglucósidos,
etoxilatos de alcoholes grasos, ácidos grasos polietoxilados, aminas grasas etoxiladas,
alcanolamidas o ésteres de sorbitán. Un ejemplo de una molécula de tensioactivo no
iónico se muestra en la Figura 3.2.
Según Stock y Holloway (1993) la adición de agentes tensioactivos no iónicos con
bajo contenido de óxido de etileno, que son buenos esparcidores con baja tensión
supercial, favorecerá la absorción de plaguicidas lipólos; mientras que por el
contrario, la absorción de pesticidas hidrofílicos es mejorada por tensioactivos con
unidades de óxido de etileno más altas y por lo tanto, de pobres propiedades de
cobertura por desparramado o extensión. Sin embargo, pruebas contradictorias sobre el
efecto de tensioactivos que contienen alto o bajo contenido de óxido de etileno sugieren
que los tensioactivos etoxilados pueden aumentar la absorción de ambos compuestos
hidrólos y lipólos por diferentes mecanismos que aún no están totalmente aclarados
(Haefs et al., 2002; Kirkwood, 1993; Ramsey et al., 2005). Por ejemplo, se encontró
que los tensioactivos de bajo contenido de óxido de etileno aumentan la absorción
de compuestos lipofílicos y alteran las propiedades físicas de las cutículas y son más
totóxicos. Por el contrario, los tensioactivos con contenidos más elevados de óxido
de etileno parecen aumentar la hidratación cuticular y ser menos totóxicos (Coret
y Chamel, 1993; Ramsey, 2005; Uhlig y Wissemeier, 2000). Surfactantes con grandes
grupos hidrófobos o largas cadenas hidrofílicas, o ambas, han sido reportados ser menos
totóxicos debido a su menor solubilidad en agua y, por lo tanto, determinan velocidades
más lentas de absorción foliar (Parr, 1982). Estudios realizados con compuestos que
contienen Ca (CaCl
2
y Acetato de Ca) en combinación con tensioactivos etoxilados de
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su impacto en la penetración
45
aceite de colza con diferentes contenidos de óxido de etileno (Kraemer et al., 2009a;
Kraemer et al., 2009b; Schmitz-Eiberger et al., 2002) demostraron que puede afectarse
la tasa de permeabilidad cuticular del Ca a través de la distribución del ingrediente
activo en la gota, y la resistencia al lavado de las formulaciones por la lluvia.
Los tensioactivos no iónicos organo-siliconados, también conocidos como super
desparramadores (super spreaders), son un grupo de sustancias químicas que contienen
grupos alquil-siloxano como la fracción hidrófoba (Knoche, 1994). Debido a su baja
tensión supercial (muy por debajo de 30 mN m
-1
y, en general entre 20 a 25 mN m
-1
)
tales tensioactivos son conocidos como promotores de inltración de los estomas
(Knoche, 1994; Schönherr et al., 2005; Stevens, 1993) y por aumentar la mojabilidad
y la cobertura de la hoja, lo que reduce la retención de la solución por el follaje debido
a la formación de una delgada película líquida y aumenta el escurrimiento de la
solución de pulverización. El efecto de aplicaciones foliares de nutrientes que contienen
tensioactivos organo-siliconados se ha evaluado en varios estudios de absorción foliar
(Fernández et al., 2008a; Horesh y Levy, 1981; Neumann y Prinz, 1975; Neumann y
Prinz, 1974), observándose a menudo un alto riesgo de totoxicidad debido al aumento
de la tasa de penetración, sugiriéndose que tales compuestos se deben utilizar con
precaución (es decir, a concentraciones más bajas y/o mediante la reducción de la dosis
de ingrediente activo) para evitar quemaduras en las hojas y la potencial defoliación.
Figura 3.2. Estructura molecular del surfactante no iónico, Silwet® L-77.
46
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
A pesar de ser no iónicos, varias investigaciones mostraron que este tipo de
tensioactivos (por ejemplo, conteniendo organo-siliconados, etoxilatos de alcoholes o
etoxilatos de triglicéridos) pueden interactuar con los iones de los elementos minerales
presentes en las soluciones de nutrientes foliares y alterar su rendimiento mediante
disolución o cristalización y precipitación de las moléculas surfactantes, resultando en la
formación de polímeros (Fernández y Eichert, 2009; Knoche, 1994; Uhlig y Wissemeier,
2000). La interacción de los compuestos de nutrientes minerales con tensioactivos
puede conducir a la pérdida de la tensión supercial como se ha observado para el
tensioactivo organo-siliconado Silwet® L-77 en presencia de citrato férrico (Knoche
et al., 1991; Neumann y Prinz, 1975). Por otro lado, la interacción entre los cationes
divalentes Ca
2+
y Mg
2+
(en forma de CaCl
2
y MgSO
4
) y las moléculas del tensioactivo
redujeron la totoxicidad de 0.1% Triton® X-100 y Genapol® C-80, cuando se aplicaron
a las hojas y brácteas de Euphorbia pulcherrima (Uhlig y Wissemeier, 2000).
Surfactantes iónicos
Los agentes tensioactivos iónicos son ampliamente utilizados en formulaciones ideadas
con propósitos de limpieza tales como detergentes, champús o polvos de lavado, pero
son de limitada importancia en agricultura ya que la mayoría de los nutrientes se
administran como compuestos ionizados (por ejemplo, sales nutrientes) que pueden
interactuar y enlazar con el moléculas surfactantes iónicos y de ese modo alterar su
desempeño tensioactivo.
La porción hidrofílica de un tensioactivo iónico puede ser aniónica o catiónica. Los
tensioactivos aniónicos pueden poseer uno o más grupos funcionales que se ionizan
en solución generando los iones orgánicos cargados negativamente responsables de
la reducción de la tensión supercial. Este grupo de tensioactivos es probablemente
el más ampliamente utilizado e incluye varios grupos de compuestos químicos, tales
como alquil-sulfatos, alquil-fosfatos y sulfatos de alquil-poliéter y también sulfonatos
de parana, olena y alquilbenceno y ésteres de sulfato. Los grupos éster sulfato
(COS) adjuntos a la fracción hidróla del tensioactivo se hidrolizan fácilmente en el
correspondiente alcohol y el ion sulfato por ácidos diluidos mientras que la fuerte unión
CS de los grupos sulfonato es mucho más estable y sólo se romperá bajo condiciones
químicas extremas (Cruz , 1998).
Los tensioactivos catiónicos tienen uno o más grupos funcionales que se ionizan
en solución para generar iones orgánicos cargados positivamente siendo por lo
tanto incompatibles con tensioactivos aniónicos. Los tensioactivos catiónicos más
representativos se basan en amonio cuaternario, alquil-etoxilato de amonio o alquil
compuestos de piridinio que tienen propiedades anti-microbianas (Badawi et al., 2007).
Tensioactivos de ambivalentes o anfóteros
Este tipo de agentes tensioactivos contiene en la fracción activa tanto grupos aniónicos
como catiónicos y puede ser aniónicos, catiónicos o no iónicos, dependiendo del pH
de la solución. Estos agentes tensioactivos son más leves en comparación con otros
y se utilizan a menudo en cosméticos y productos químicos domésticos “blandos”
en combinación con otros aditivos. Como ejemplo de tensioactivos anfóteros de uso
3. Propiedades fisicoquímicas de las soluciones de pulverización y su impacto en la penetración
47
común se mencionan las alquil-betaínas y lecitina, además de una serie de mezclas de
adyuvantes comercialmente disponibles que utilizan lecitina de soja como principal
ingrediente.
• Los compuestos de elementos minerales pueden aplicarse solos o en combinación
con una variedad de adyuvantes que pueden mejorar las propiedades de contacto,
velocidad de absorción y distribución en la supercie del ingrediente activo(s)
cuando se aplican al follaje.
• Los agentes tensioactivos son un grupo importante y ampliamente utilizado
de adyuvantes que reducen la tensión supercial de soluciones de nutrientes, y
mejoran las propiedades de contacto de las disoluciones tales como la retención o
el área de contacto de las gotas de fertilizante con las supercies vegetales.
• Algunos coadyuvantes tales como los agentes tensioactivos, agentes sinergizadores
, adherentes y humectantes pueden aumentar la tasa de absorción, retención y
retardar la velocidad de secado de las pulverizaciones foliares de nutrientes.
3.4. Conclusiones
En este capítulo se ha analizado el estado actual de conocimiento sobre las propiedades
físico-químicas de las formulaciones de pulverización de nutrientes foliares, y de los
factores que pueden afectar a dichas propiedades. Dado que las supercies de las plantas
son hidrófobas y rugosas en mayor o menor grado dependiendo de la especie de planta,
órgano y las condiciones de crecimiento, las soluciones de agua pura (sin formular)
puede que se absorban de forma limitada por el follaje. Por lo tanto, es importante
formular pulverizaciones foliares a partir de fuentes apropiadas de nutrientes y
adyuvantes que tengan en cuenta estas propiedades físico-químicas y limitaciones, de
modo que la ecacia general de los fertilizantes foliares pueda optimizarse.
Con esta base actual de conocimientos, se pueden abordar las siguientes certezas,
incertidumbres y oportunidades para la aplicación de fertilizantes foliares.
Certezas
• Existe abundante evidencia empírica y cientíca que demuestra que en diversos
grados, las hojas de las plantas pueden absorber agua pura y formulaciones de
soluciones de nutrientes.
• El carácter hidrófobo y la rugosidad de la supercie de las plantas puede disminuir
la tasa de absorción de soluciones de nutrientes con agua pura en comparación con
formulaciones que contienen aditivos que reducen la tensión supercial, aumentan
la retención y mejoran la tasa de mojado.
• Si bien pueden suministrarse soluciones de nutrientes de alta concentración sin
coadyuvantes, su ecacia será menor comparada con tratamientos de pulverización
foliar formulados con adyuvantes, pudiendo a su vez, ser también más totóxicos
para las hojas.
48
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
• Los factores ambientales tales como la humedad relativa y/o la temperatura
ambiente inuyen sobre las propiedades físicas y el rendimiento de una formulación
fertilizante foliar, y éstas deben ser tenidos en cuenta antes de aplicar tratamientos
de pulverización en condiciones de campo.
Incertidumbres
• Los parámetros físico-químicos que regulan la absorción foliar son poco conocidos.
• Las interacciones que se producen entre nutrientes y adyuvantes no son
completamente entendidas.
• Si bien la performance de una fuente de nutriente en particular puede mejorarse
mediante la adición de tensioactivos y/u otros aditivos, actualmente no es posible
determinar con precisión qué adyuvante o qué aditivo será más ecaz, ni determinar
las dosis óptimas a agregar, sin realizar pruebas empíricas.
Oportunidades
• Una mayor comprensión de los mecanismos de penetración de los nutrientes a través
de las supercies vegetales permitirá el desarrollo de formulaciones de fertilizantes
foliares con mejor ecacia y seguridad.
• La mejor comprensión de las propiedades de los aditivos de las formulaciones
foliares, sus interacciones con los nutrientes y sus efectos sobre la estructura y la
química de la hoja también ayudará a mejorar la ecacia y reproducibilidad de la
performances de las aplicaciones foliares.
• El agregado de humectantes a las formulaciones de fertilizantes foliares ayuda a
prolongar el proceso de secado de la solución pudiéndose mejorar la ecacia de los
tratamientos de pulverización en especial en regiones áridas y semiáridas.
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
49
4. Factores ambientales, fisiológicos y
biológicos que afectan la respuesta de
las plantas a la fertilización foliar
4.1. Introducción
La respuesta de las plantas a la aplicación foliar de nutrientes varía no sólo entre especies
y cultivares, sino que también depende de la fenología de la planta, del estado siológico
y del medio ambiente adonde crece la planta. La comprensión de estas respuestas es
clave para optimizar la ecacia y reproducibilidad de los tratamientos de fertilizantes
foliares (Kannan, 2010; Marschner, 2012; Weinbaum, 1988).
Las características físicas y siológicas de una planta pueden alterar la ecacia de la
fertilización foliar de dos maneras; debido a diferencias en la estructura de la canopia y
a causa de las características de las supercies de la parte aérea de la planta. La primera
tienen un impacto cuantitativo en la cantidad de nutriente aplicado que atraviesa
las barreras de la supercie; mientras que las diferencias en los procesos siológicos
(absorción, almacenamiento y re translocación) alteran tanto la ecacia biológica
inmediata como la de largo plazo de los nutrientes una vez que han entrado en la planta.
Las condiciones ambientales en el momento de aplicar los tratamientos también
inuyen en la ecacia de los fertilizantes foliares a través de efectos directos sobre las
propiedades físico-químicas de la disolución de fertilizante aplicado sobre las supercies
vegetales (Capítulo 3), y al afectar los procesos biológicos en la planta tanto los inmediatos
como los de largo plazo. Las condiciones inmediatas de luz, temperatura y humedad
al momento de la aplicación foliar afectan el estado metabólico de la planta y por lo
tanto pueden inuir directamente en los procesos de absorción a través de la supercie
de la hoja y una vez dentro de sus espacios internos. Las condiciones ambientales
después de la aplicación pueden determinar la persistencia de los tratamientos sobre la
supercie de las hojas y afectar la redistribución de nutrientes dentro de la planta luego
de absorberse. Durante un período de tiempo más largo, el entorno en el que una planta
crece puede alterar la ecacia de los fertilizantes foliares a través de su efecto sobre las
características de la supercie de la hoja, el tamaño y la composición de la canopia, y
su efecto sobre el estado nutricional de la planta, su morfología y su siología. Estas
interacciones se resumen en la Tabla 4.1.
50
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Tabla 4.1. La estructura física y la fisiología de la hoja y la canopia de la planta interactúan con
el medio ambiente local afectando la retención, la absorción y la utilización de fertilizantes de
aplicación foliar.
Edad de las hojas, superfi-
cies foliares, ontogenia de
las hojas, homogeneidad de
las hojas y desarrollo de la
canopia
La estructura física de la hoja
(rugosidad) afecta la mojabili-
dad y retención de las gotas de
fertilizante
pelos, tricomas, arquitectura de la
superficie
distribución y densidad de
estomas
presencia de discontinuidades
(lenticelas, rajaduras …)
La composición química de la hoja
afecta la penetración, distribución,
absorción y ‘disponibilidad’ de
nutrientes aplicados vía foliar
espesor de la cutícula, composi-
ción de la cutícula
unión apoplástica y complejación
El estado fisiológico de la hoja
al momento de la pulverización
afecta la asimilación y moviliza-
ción de nutrientes
expansión de la hoja y estado
fuente:destino
senescencia de la hoja y desmo-
vilización
Arquitectura de la planta y
estado metabólico
La arquitectura de la canopia
y la fenología tienen un efecto
cuantitativo en la retención y la
penetración de la pulverización
tamaño de la canopia y distribu-
ción de la edad de las hojas,
nuevo crecimiento, presencia de
brotes vegetativos o florales, pres-
encia de estructuras reproductivas
La actividad metabólica de la plan-
ta y fenología del cultivo afecta la
absorción y las re movilizaciones
la actividad de crecimiento de
brotes y raíces altera la demanda
y la dinámica fuente: destino
el estado metabólico de la
planta afecta la disponibilidad
del sustrato y la energía para la
absorción y la asimilación
Interacciones ambientales
de corto y largo plazo
Temperatura, luz, humedad efecto inmediato en la energía y
los metabolitos requeridos para la
absorción, metabolismo y trans-
porte de nutrientes
efectos de largo plazo en las
propiedades físicas y químicas de
las hoja y de la planta
El estado nutricional de la planta
altera la estructura y fisiología de
la hoja y puede alterar la asimila-
ción por la hoja de los nutrientes
aplicados por vía foliar
Estrés biótico y abiótico (plagas,
temperatura, agua)
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
51
La complejidad de las posibles interacciones entre el medio ambiente y la biología de la
planta sobre la ecacia de las aplicaciones foliares complica en gran medida la realización
e interpretación de la investigación de campo y por lo tanto su ecacia agronómica.
Históricamente, han habido relativamente pocos estudios sobre aplicaciones foliares
de nutrientes que hayan caracterizado directamente los determinantes ambientales de
absorción integrados con la base siológica de las respuestas observadas de las plantas,
y en consecuencia, esto ha limitado el desarrollo de guías de aplicación general, con
base biológica para el uso de fertilizantes foliares en diversos cultivos.
El propósito de este capítulo es revisar la literatura existente sobre el papel del medio
ambiente y la biología en la ecacia de la fertilización foliar y utilizar esta información
para identicar los principios comunes y las lagunas de conocimiento.
4.2. Edad, superficie, ontogenia, homogeneidad de la hoja y
desarrollo de la canopia
Existe considerable evidencia a partir de estudios de campo y de laboratorio que
demuestra la hoja y la edad de la planta pueden tener un impacto signicativo sobre
la ecacia de la aplicación foliar de nutrientes. Estos efectos pueden reejar diferencias
en la ultra estructura, propiedades químicas y físicas y el estado metabólico de la hoja
como se describió anteriormente, pero también pueden ser el resultado de diferencias
en el estado siológico de la planta que actúa para alterar la disponibilidad de energía y
de sustrato para la absorción y asimilación así como la velocidad a la que los nutrientes
absorbidos son translocados fuera de la hoja (Weinbaum, 1988). Cuando se interpretan
los estudios de campo que muestran el efecto de la edad de la hoja sobre la ecacia de
la fertilización foliar, es fundamental tener en cuenta la posible confusión provocada
por los efectos ambientales (por ejemplo, temperatura, luz y humedad) los que por
lo general varían en coincidencia con el desarrollo de la planta y de la canopia, y en
consecuencia actúan reduciendo el área de la supercie disponible para la retención del
caldo de pulverización.
Un cierto número de estudios han demostrado que las tasas de absorción de sustancias
químicas aplicadas sobre las hojas disminuyen con la edad de la hoja desde la iniciación
hasta la plena expansión (Sargent y Blackman, 1962; Zhang y Brown, 1999b). Esto
también puede continuar con un período de aumento de la permeabilidad a medida
que las hojas maduras comienzan su senescencia. Por ejemplo, la absorción de
15
N de
urea marcada y de KNO
3
por unidad de área foliar de Citrus paradisi L. cv. Redblush
fue de 1.6 a 6 veces mayor para hojas de dos meses que hojas de seis meses de edad.
En estudios utilizando cutículas aisladas de pomelo Marsh (Citrus paradisi Macfad),
el movimiento trans-cuticular de la urea disminuye a medida que aumenta la edad de
la hoja desde tres hasta siete semanas, pero la permeabilidad aumento en las cutículas
de hojas de más de nueve semanas (Orbovic et al., 2001). En estos estudios, el grosor
de la cutícula, el peso por área y el ángulo de contacto de las gotas de solución de urea
aumentaron a medida que las hojas envejecían.
52
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Aunque la mayoría de los investigadores se concentraron en el N en estos estudios, el
efecto de la edad de la hoja en la absorción foliar se ha observado para otros elementos.
Walker (1955) informó de una mayor absorción de P en hojas jóvenes de manzano
que en las de más edad; hojas inmaduras de pistacho y de nogal absorbieron 55 y 25%
más de Zn que hojas totalmente expandidas (Zhang y Brown, 1999b). Plantas de olivo
pulverizadas con tres concentraciones de KCl (0.2 y 4%) mostraron una respuesta lineal
positiva con el aumento de las aplicaciones de hoja de K y que la absorción foliar de
K fue mayor en las hojas jóvenes que en las maduras de olivo y de ciruelo para pasas
(Restrepo-Díaz et al., 2009; Southwick et al., 1996).
Muchos investigadores en diversos cultivos y ambientes han observado que la
cantidad total y composición de las ceras varían con el desarrollo de la hoja, y plantean
la hipótesis de que esta variación con la edad inuye en la absorción foliar (Hull et
al., 1975; Leece, 1976; Rhee et al., 1998; Riederer y Friedmann, 2006; Swietlik y Faust,
1984; Zhang y Brown, 1999b). Si bien puede haber una correlación entre la absorción
de fertilizantes foliares y los cambios químicos y estructurales en cutícula durante el
desarrollo de órganos, la relación existente no está clara y sólo se ha examinado en
unos pocos estudios. La dicultad en la interpretación del papel de las características
cuticulares sobre la absorción foliar se ilustra por el contraste en la absorción foliar
en diversas especies cuyas hojas con frecuencia muestran grandes diferencias en la
estructura de la cutícula, los porcentajes de cera y su composición, pero estas diferencias
son malas predictora de la capacidad de absorción foliar.
Para entender mejor como afecta la edad de la hoja la relación entre la composición
de la cutícula y la absorción foliar, Riederer (1995) analizó los cambios en ceras
especícas en Fagus sylvatica. En esta especie, la distribución de los componentes de
cera alifáticas
10
, dentro del rango máximo de C
28
y C
52
(moléculas con 28 y 52 átomos
de carbono, respectivamente), cambió luego de 20 días después de la expansión del
brote al predominio de cera C
28
cuando la hoja alcanzó su tamaño nal (Riederer y
Friedmann, 2006). Desafortunadamente, no se determinó la relevancia siológica de
estos cambios. Durante la expansión de la hoja de Prunus laurocerasus, la longitud
promedio de cadena de alcoholes y ácidos grasos de ceras epicuticulares aumentó
de C
24
hasta aproximadamente C
32
(Bringe et al, 2006; Jetter y Schaer, 2001) lo que
alteró la mojabilidad de las supercies (Capítulo 2). En manzanos, esto coincidió con
la disminución de la altura de las crestas cuticulares o “arrugas” (alrededor de 0,8-1,0
µm de altura en las hojas más jóvenes), en especial por encima del lumen de las células
epidérmicas (Bringe et al., 2006). En hojas y frutos de cítricos, se observó el mismo
cambio en la composición de las ceras durante la expansión de la hoja y coincidió
con una correspondiente disminución en la concentración de cera por unidad de
área foliar (Freeman et al., 1979). Durante la ontogénesis de las hojas de durazno, la
masa individual de ceras, así como la composición de los componentes principales
(triterpenos y alcanos), y el largo promedio de la cadena de alcoholes aumentaron,
10Compuestos orgánicos con estructura de cadena lineal, por ejemplo, n-alcanos.
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
53
mientras que las cantidades absolutas de alcoholes se mantuvieron prácticamente
constantes o aumentado ligeramente (Bukovac et al., 1979).
Se analizó la composición química, morfología y micro-hidrofobicidad de ceras
cuticulares de la supercie adaxial de hojas de manzano en condiciones de crecimiento
controlado, así como la de hojas desplegadas (Bringe et al., 2006). La hidrofobicidad de
la supercie de la hoja adaxial disminuyó signicativamente con el aumento de la edad
de la hoja. Los ángulos de contacto con la supercie de la hoja de soluciones también
disminuyeron con la edad, lo que facilita la absorción de solutos. La cantidad de cera
cuticular por unidad de área fue menor en las hojas de mayor edad que en las hojas
más jóvenes. Un efecto similar se detectó en la fracción éster: la relación C
40
:C
52
era
aproximadamente 1:1.1 para las hojas más jóvenes, y cambió a 1:5 para las de más edad.
Estos cambios disminuyeron la hidrofobicidad de la supercie adaxial de las hojas y se
asociaron con una disminución en la cantidad total de ceras superciales extraíbles así
como las modicaciones en la composición de los compuestos cerosos. La acumulación
de grupos funcionales OH- también parece jugar un importante papel en el aumento de
la mojabilidad con la edad de la hoja. Este efecto puede explicarse por el aumento de la
polaridad de las supercies más maduras debido a la acumulación de grupos hidroxilo
(Fernández et al., 2011). De acuerdo con Bringe et al. (2006), Hellmann y Stösser (1992)
no observaron ningún efecto consistente de la edad de la hoja o de variedad de la masa
total de ceras en manzano (Malus domestica Borkh), mientras que la proporción de
alcanos y ésteres disminuyó durante la ontogénesis de la hoja y el aumento de alcoholes
primarios.
Los resultados contradictorios del efecto de la edad de la hoja sobre la absorción
foliar reportados por diferentes investigadores son sin duda consecuencia de las
diferentes especies y del efecto ambiental en el que se llevaron a cabo los experimentos.
Las diferencias entre las respuestas a campo y las investigaciones de laboratorio son
sorprendentes. Bringe et al., (2006) observaron que, en todas las etapas de desarrollo
de las hojas de manzano cultivadas en el laboratorio, la masa de cera de la cutícula
adaxial de las hojas se mantuvo baja (10-15 mg cm
-2
), en comparación con alrededor
de 280 mg cm
-2
(masa total de cera) y 76 mg cm
-2
(ceras epicuticulares) para hojas de
manzano cultivadas a campo (Hellmann y Stösser, 1992). Las conclusiones derivadas de
investigaciones centradas en una supercie foliar o especies también deben considerarse
con cautela; en P. laurocerasus el total de ceras cuticulares en la cara adaxial (280 g
cm
-2
) eran mucho menores que en la cara abaxial (830 g cm
-2
) supercie de la hoja
(Jetter y Schaer, 2001), y signicativamente mayor que para las cantidades detectadas
en hojas cultivadas a campo de Malus domestica (Hellmann y Stösser, 1992), las que
son 30 veces mayores que las ceras cuticulares totales de Malus domestica cultivadas
en laboratorio. Las diferencias en las ceras cuticulares entre estas plantas cultivadas
a campo y en el laboratorio son el resultado de las diferencias integradas de muchos
factores, incluyendo temperatura, humedad, luz UV, polvo, tensión mecánica, fenología
de la hoja y otros factores bióticos y abióticos.
54
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
• La composición cuticular de la hoja cambia con su edad y varía según la especie y
el medio ambiente.
• Los cambios en la cutícula que se producen durante el desarrollo de los órganos
pueden tener un efecto sobre la ecacia de los fertilizantes de aplicación foliar.
• Actualmente no es posible predecir cómo los cambios que se producen en la
cuticula durante el desarrollo de un órgano pueden afectar en la ecacia de los
fertilizantes de aplicación foliar.
• Con estas incertidumbres, es esencial la evaluación experimental de los fertilizantes
foliares para asegurar la ecacia y la seguridad.
Está bien documentado para supercies hipoestomáticas (con estomas solo en el
envés) que la supercie abaxial de la hoja absorbe nutrientes minerales más rápidamente
que la supercie adaxial. Según Hull (1970), la mayor absorción de nutrientes por la
supercie abaxial de la hoja resulta de la presencia de una membrana cuticular más
delgada y de un gran número de estomas. Fernández et al. (2008) observaron en
cutículas adaxiales aisladas de hojas de pera que eran más gruesas y contrastaban con
los correspondientes abaxiales, aunque actualmente no es clara la importancia de las
características de la cutícula abaxial en la absorción de fertilizantes de aplicación foliar
y requiere por lo tanto investigación adicional. La teoría de que las cutículas abaxiales
son más delgadas y por lo tanto la absorción sería más rápida ha sido adecuadamente
validada ya que la mayoría de los estudios se han realizado con las cutículas adaxial para
evitar las complejidades asociadas con la presencia de estomas. Schlegel y Schönherr
(2002) examinaron cuatro especies de plantas y observaron que, durante las primeras 24
horas, la absorción de Ca
2+
por la supercie abaxial de la hoja era mucho más alta que la
del lado adaxial. En contraste, Boynton et al. (1954) concluyeron que ambas supercies
de las hojas dieren sólo en la tasa de absorción de nutrientes y no en su capacidad
total de absorción. Esta conclusión se basó en la observación de que la absorción de
la urea por la supercie abaxial de la hoja fue rápida dentro de las primeras 24 horas y
luego disminuyó rápidamente. La supercie adaxial de la hoja absorbió urea de manera
constante durante siete días y luego de este periodo el ritmo de absorción fue similar a
la de la supercie abaxial de la hoja (Boynton, 1954). La supercie de la hoja inuyó en
la adsorcion de Zn pero no en la absorción de Zn en pistacho y no tuvo ningún efecto
sobre la adsorción o la absorción de Zn en nogal (Zhang y Brown, 1999a).
Además de los cambios en la composición de la cutícula de la hoja, el número de
tricomas y la composición de los exudados también cambian con el desarrollo de la hoja
(Valkama et al., 2004). Tanto la densidad de tricomas glandulares como no glandulares
disminuyó drásticamente con la expansión de la hoja, aunque el número de éstos por
hoja se mantuvo constante o disminuyeron a medida que se expandieron (Schönherr y
Schreiber, 2004). Estos resultados sugieren que el número nal de tricomas en una hoja
madura se establece temprano en el desarrollo. Por lo tanto es probable que el papel
funcional de los tricomas sea más importante en las primeras etapas del desarrollo de
las hojas cuando la densidad es más alta. Sin embargo, ya que los cambios en el número
de tricomas se producen simultáneamente con los cambios en las ceras cuticulares, es
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
55
difícil cuanticar directamente la contribución de la densidad de tricomas a la absorción
foliar a medida que la hoja madura.
A nivel de toda la planta, las diferencias entre las especies en los patrones de
desarrollo de las hojas, la expansión de la canopia y hábitos de carga frutal también
afectan a la homogeneidad de la supercie de la hoja al alterar la canopia foliar a una
edad determinada en cualquier momento. Por ejemplo, en melocotonero (Prunus
persica L. lotes) la canopia la componen principalmente largos brotes con un continuo
crecimiento de los brotes y expansión de las hojas a lo largo de la estación de crecimiento
(Gordon y Dejong, 2007). Por otra parte, la canopia de los árboles de manzano (Malus
domestica L.) y de almendro (Prunus amygdalus L.) se componen principalmente de
brotes cortos y el desarrollo de la cobertura foliar esencialmente se completa en un
mes (Lakso, 1980). También hay claras diferencias entre árboles de hojas perennes y
árboles de hoja caduca, donde los árboles de hoja perenne (por ejemplo. Citrus sp.,
Olea europea) mantienen sus hojas durante más de un año cuyo crecimiento ocurre en
oleadas durante períodos discretos de tiempo. En muchas especies anuales, incluyendo
los principales cultivos de cereales, el crecimiento de las plantas y la expansión de las
hojas continúan desde la primera expansión de la hoja a lo largo de la oración y hasta
el desarrollo de las semillas, momento en que la senescencia comienza en las hojas más
maduras y progresa hacia las más jóvenes.
Árboles jóvenes cultivados con altos niveles de fertilidad y disponibilidad de agua
muestran extensión de brotes y persistencia de la canopia por un período más largo
(Ramos et al., 1984) mientras que a la inversa el área total de la canopia y el tamaño de
las hojas se ven afectados negativamente por las deciencias de nutrientes o de agua
(Chabot y Hicks, 1982). La variabilidad en la intensidad de la luz y la distribución
espectral dentro de la copa también puede producir falta de uniformidad del follaje
dentro de la copa. La distribución de la luz dentro de la copa puede estar inuenciada
por diversas prácticas culturales tales como el espaciamiento de árboles, poda y porta
injertos (Jackson y Palmer, 1980). Además, la senescencia foliar se retrasa en las partes
expuestas a la luz en comparación con las partes sombreadas de la copa
La absorción y la redistribución de nutrientes aplicados al follaje varían con la
heterogeneidad de las hojas (Weinbaum, 1988). Experimentos realizados tanto en
almendros (Weinbaum, 1988) como en olivos con aplicaciones foliares de urea en junio/
julio (Barranco et al., 2010), o más tardíamente, tuvieron una respuesta mayor que en
aplicaciones realizadas en abril. Fisher (1952) y Barranco et al. (2010) interpretan este
efecto como el resultado de una mayor área foliar disponible para la absorción de urea.
La exportación del N de la urea aplicada al follaje de hojas inmaduras se reduce cuando
se aplica a principios de la temporada debido a una mayor incorporación del N en
las proteínas de la hoja durante el desarrollo del follaje. En contraste, el N aplicado
al nal de la temporada no estimula la formación de proteínas y aparece con mayor
movilidad a otras partes de la planta a medida que se produce la senescencia de la hoja
(Klein y Weinbaum, 1984). El efecto de la edad de la hoja en la absorción y transporte
de nutrientes de aplicación foliar puede atribuirse directamente al cambio de estadio
ontogénico de la hoja, desde ser un ‘destino’ de fotosintatos producidos en tejidos
56
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
maduros para luego convertirse en la ‘fuente’ de fotosintatos para otros destinos de
reciente desarrollo.
“La transición desde el estadio de ‘destino’ a ‘fuente’ es uno de los eventos clave en el
desarrollo de una hoja. Cuando una hoja está a medio camino del desarrollo, interrumpe
la importación de nutrientes móviles por el oema desde otras partes de la planta y
comienza a exportar sus propios productos de fotosíntesis. Este cambio en la dirección de
transporte, que en gran medida es irreversible, implica cambios importantes en la forma
en que los metabolitos son transportados hacia y desde el mesólo de la hoja a través de
los plasmodesmos y a través de transportadores. La importación de nutrientes cesa cuando
los plasmodesmos en los grandes vasos desaparecen o se estrechan tanto que previenen la
descarga desde el oema. La exportación comienza cuando los vasos menores maduran
y comienzan a descargar azúcares y otros compuestos en el oema. La naturaleza
unidireccional de la carga es consecuencia de la orientación del transportador de sacarosa
en la membrana plasmática de las células del oema, o de la captura de azúcares de la
familia de la ranosa en aquellas especies que cargan a través de los plasmodesmos”.
(Turgeon, 2006)
En relación a la ontogenia de las hojas, éstas no son física o siológicamente capaces
de exportar nutrientes hasta después de que hayan madurado y de la misma manera,
las hojas maduras son incapaces de importar nutrientes después que maduraron. Esta
opinión es consistente con la literatura más antigua en la que se aplicó
32
P radiactivo
como tratamiento foliar a plantas de frijoles con hojas secuencialmente más jóvenes,
monitoreándose el transporte del P marcado aplicado por 48 horas después mediante
la colocación de las plantas sobre películas de rayos X (Figura 4.1). La aplicación del
32
P
a hojas maduras (A y B) resultó en el rápido transporte de los productos conteniendo
P marcado hacia las hojas más jóvenes en desarrollo y las raíces. Con la aplicación a
hojas sucesivamente más jóvenes (C), el transporte desde la hoja tratada se reduce y
restringida al tejido destino más cercano (meristemas apicales de los brotes) sin que
hubiera
32
P transportado hacia las raíces; mientras que la aplicación a hojas inmaduras
(D) resultó en el 100% de retención del P marcado en la hoja tratada. Si bien el tiempo
de transición desde ‘destino’ a ‘fuente’ varía entre especies y ambientes, el efecto de esta
A B C D
Figura 4.1. 32P fue aplicado a la hoja indicada (flecha) por inmersión. 24 horas después de la
exposición, las plantas fueron colocadas sobre un film de rayos X ilustrándose la distribución del
P marcado (Koontz y Biddulph, 1957).
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
57
transición en la capacidad de las hojas para exportar nutrientes de aplicación foliar
es un principio general que debe considerarse cuando se diseñan e interpretan las
aplicaciones foliares.
En conjunto, estos resultados ilustran la dicultad en interpretar estudios sobre
la edad de las hojas, estructura de la cutícula y fenología de las plantas en relación a
la absorción foliar. En ausencia de factores bióticos y abióticos, es evidente que (a la
escala de una única hoja) la proporción de ceras cuticulares por unidad de área foliar
disminuye con el tiempo, ya que las hojas se expanden más rápidamente que lo que
se sintetiza de nueva materia cuticular. En condiciones de campo, este patrón puede
invertirse ya que la luz, temperatura, humedad, tensiones mecánicas y otros factores
bióticos y abióticos estimulan la síntesis de cutícula mientras que restringe la expansión
de las hojas. La complejidad de las interacciones entre la edad de la hoja y la absorción
foliar se complica aún más por los cambios simultáneos en el metabolismo de la hoja y la
exportación de nutrientes que se producen durante su desarrollo, así como los patrones
de fenología del cultivo que determinan la distribución de hojas por edad, arquitectura
de la copa y la competencia relativa entre órganos. También es muy difícil comparar
los resultados de diversos experimentos dado que la edad siológica verdadera de la
hoja es altamente dependiente de las condiciones de crecimiento y de los cambios
simultáneos en la deposición de materiales cuticulares, expansión de las hojas y la
acumulación de esfuerzos mecánicos y bióticos (patógenos y defoliación por insectos
o animales masticadores), los que actúan todos para alterar la capacidad de absorción
foliar. Cuando se da una rápida exportación de un nutriente móvil por el oema debe
tenerse cuidado de asegurar cuanticar la tasa de absorción mediante la medición de la
recuperación de nutrientes tanto en la zona tratada, así como en órganos ‘destino’.
• La inuencia de la edad de la hoja y del ambiente sobre la ecacia de las aplicaciones
foliares es compleja y en la actualidad no hay principios universales pueden
discernirse.
• Las hojas de diversas especies exhiben grandes diferencias en la estructura de
la cutícula, porcentajes y composición de ceras, pero estas diferencias no son
sucientes para predecir una determinada capacidad de absorción foliar.
• El efecto de la edad de la hoja en la absorción y transporte de nutrientes aplicados
por vía foliar se puede atribuir directamente a la transición de la hoja desde un
‘destino’ de fotosintatos hacia una ‘fuente’ de fotosintatos para los ‘destinos’ de
reciente desarrollo.
• A nivel de planta total, las diferencias en los patrones de desarrollo de las hojas, la
expansión de la canopia y el hábito de fructicación afectan la homogeneidad de
la canopia y por lo tanto alteran la población de hojas de una determinada edad en
cualquier momento de tiempo.
• Las tasas de absorción de sustancias químicas aplicadas a las hojas disminuye con
la edad de la hoja desde su iniciación hasta la plena expansión y puede aumentar
nuevamente durante la senescencia.
58
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
4.3. Especies y variedades
Si bien se han reportado un gran número de informes que demuestran diferencias en
la absorción foliar entre las especies, muy pocos de estos estudios han identicado el
mecanismo que los explica. Klein y Weinbaum (1985) examinaron la absorción de urea
por hojas de olivo (Olea europea L.) y de almendro (Prunus dulcis Mill. DA Webb) y
encontraron que el olivo absorbe 15 veces más urea que el almendro por unidad de área
foliar. Entre los árboles frutales, se han observado ejemplos de diferencias varietales
en respuesta a la aplicación foliar de N por durazno, ciruelo, manzano y cítricos. Van
Goor (1973) mostró diferencias signicativas en la absorción de Ca
2+
por manzanos
de distintas variedades, con absorción de cinco veces más Ca
2+
en ‘Orange Pippin de
Cox’ que en la variedad ‘James Grieve’. Wojcik et al. (2004) indicaron que el aumento
de la concentración de Ca
2+
en frutos de manzano como resultado de la aplicación
foliar de Ca
2+
dependía de la variedad. Por ejemplo, las manzanas de variedad ‘Idared’
absorbieron menos Ca
2+
que las ‘Jonagold’ y ‘Gloster’.
El mecanismo por el cual las especies dieren en sus respuesta a la pulverización
foliar fue investigado por Picchioni et al. (1995) que mostró que la tasa de absorción
de B por hojas de manzano fue dos a tres veces mayor que la del peral, ciruelo y cerezo.
Se encontró que las diferencias genotípicas en las características de la supercie de
las hojas de los brotes, entre las especies estudiadas, inuía mucho en la cantidad de
solución retenida por unidad de área foliar. La retención de solución en la hoja varía
según las especies, con retención signicativamente mayor de B por unidad de área
foliar en manzano que las de hojas del peral, ciruelo y cerezo (Figura 4.2). En promedio,
las hojas de brotes de manzano retuvieron, absorbieron y exportaron al menos el doble
de B marcado por unidad de área foliar que las hojas de brotes de ciruelo y peral; y de
tres a cuatro veces más que las hojas de brotes de cerezo. Estas diferencias en la cantidad
de B absorbido por las hojas y la cantidad de B exportado desde las hojas (Figura 4.3)
pueden ser atribuidas a la aparición de abundantes pelos epidérmicos en las hojas del
manzano que ayudan a retener la solución aplicada (Picchioni y Weinbaum, 1995). Estas
observaciones están de acuerdo con otros (Brewer et al., 1991; Fernández et al., 2011;
Hesse y Griggs, 1950), quienes encontraron una inuencia signicativa de los tricomas
en el grado de mojado de la supercie de las diferentes supercies de las plantas.
La velocidad a la que un nutriente se transporta desde la hoja al oema también
inuirá en los niveles de nutriente en los tejidos observados por varias horas o incluso
días después de la aplicación foliar. Aplicaciones de B en manzano y almendros, en
donde hay una re-movilización sustancial del B aplicado desde las hojas hacia los tejidos
de fructicación (Picchioni y Weinbaum, 1995), generalmente terminan a largo plazo
con bajas concentraciones de B en la hoja que aplicaciones en condiciones equivalentes
a pistacho o nogal, adonde el B es inmóvil. Esta diferencia en la movilidad relativa de B
es el resultado de la formación de compuestos especícos B-sorbitol en manzano y en
almendro, pero no en nogal o pistacho (Brown y Shelp, 1997). Por lo tanto, bajo estas
circunstancias, el análisis de tejidos foliares de los contenido de B a horas de realizadas
e incluso días después del tratamiento foliar dará lugar a la falsa conclusión de que el
nogal y el pistacho absorben más B que el manzano o el almendro.
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
59
Figura
4.2. Relación entre el área foliar de una única hoja y el volumen total del tratamiento
de
solución de B (1000 mg B/litro + 0.05%
Triton X-100) retenido por hoja. Los cultiv
ares son de arriba
a
abajo: Manzano 'Red Delicious', Ciruelo 'Francés', Peral 'Bartlett' y Cerezo 'Bing'. Todos los
datos
corresponden a hojas en brotes a menos que se especifique lo contrari
o.
Las líneas de regresión con
la
misma letra tienen pendientes que no son significativamente diferentes a P = 0.05.
Cada
coeficiente
de correlación es significativo al nivel de P = 0,01 (Adaptado de Picchioni y Weinbaum,
1995).
Volumen retenido (µL)
0
400
200
600
0
400
200
600
0
400
200
600
0
400
200
600
0
400
200
600
120100806040
40302010
Area foliar (cm2)
Manzano brote
r = 0.88
Ciruelo
r = 0.90
Peral
r = 0.75
Manzano vástago
r = 0.82
Cerezo
r = 0.87
a
a
b
bc
c
60
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Las diferencias en la tasa de re-movilización de nutrientes absorbidos también
pueden explicar la respuesta diferencial de las especies a los quelatos de Fe. Schlegel et al.
(2006) reportaron que la penetración del quelato de Fe-IDHA en la supercie de hojas
con muchos estomas dieren entre distintas especies vegetales. La disminución de las
pendientes con el tiempo fue más visible en hojas de manzano y de vid. La penetración
fue lineal con habas y jazmín de Madagascar, pero no con otras especies estudiadas.
Las diferencia entre especies en la utilización de los nutrientes foliares están, sin
duda relacionadas con la composición física y química de la supercie de la hoja. Por
ejemplo, la recuperación y la absorción de Zn aplicado en nogal fue menor que en
pistacho (Zhang y Brown, 1999b). Esta menor ecacia se asocia con una capa altamente
hidrofóbica de cera cuticular en la hoja del nogal, lo que limita la penetración de Zn, y
Figura
4.3. Exportación de B marcado aplicado por vía foliar, desde hojas en brotes expresados
en
cantidades
absolutas. El momento 0 horas se refiere a 15-20 minutos después de la
aplicación
(cuando la hoja ya se había secado visiblemente). La exportación se calculó como la diferencia entre
la cantidad de B marcado absorbido y la cantidad de B marcado medido en extractos de tejido foliar
en
cada período de tiempo (µg cm-2). Los cultivares se muestran en la Figura 4.2. Cada valor es +/-
el
error
promedio estándar de cinco repeticiones de dos hojas con una sola aplicación (Adaptado
de
Picchioni y
Weinbaum, 1995).
Translocación de B marcado ( µg cm-2)
20 25151050
Tiempo tras el inicio del tratamiento (horas)
Manzano
Ciruelo
Peral
Cerezo
0
15
12.5
10
7.5
5
2.5
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
61
una alta capacidad de jación del catión de Zn en los sitios de intercambio de la pared
celular y de la cutícula (Zhang, 1999).
La longevidad de la hoja también puede estar relacionada con las diferencias entre
especies en respuesta a los fertilizantes foliares. Los árboles de hoja perenne como
los cítricos, banano, café y cacao son más ecientes en la utilización de nutrientes
derivados del suelo y de aplicación foliar debido a sus hojas más longevas; y los ciclos
de humedecimiento y secado de las hojas mejora el reciclado de los nutrientes a través
del proceso de la caída de estas durante el otoño y posterior proceso de descomposición
(Aerts y Chapin, 2000).
4.4. Efecto del ambiente en la eficacia de los nutrientes
aplicados por vía foliar
Tanto la luz, como la humedad y la temperatura pueden afectar la absorción foliar de
varias maneras: 1) A través de su efecto directo en la solución pulverizada antes de
la absorción por la hoja (Capítulo 3.2.); 2) A través de su efecto en los procesos de
desarrollo de la hoja discutidos antes (Capitulo 4.2); y 3) alterando la fotosíntesis, la
apertura de los estomas, la respiración, expansión foliar y actividad de los destinos
y consecuentemente cambiando la disponibilidad de energía y metabolitos para la
absorción, asimilación y subsecuente transporte de los nutrientes foliares.
4.4.1. Luz
La absorción química de los iones por las hojas verse directamente afectada por la luz
como resultado de cambios físicos y químicos en la cutícula y también debido a la
inuencia directa de la luz en la disponibilidad de energía y metabolitos en la absorción
y asimilación de los nutrientes aplicados por vía foliar (Abadia, 1992; Álvarez-Fernández
et al., 2004; Hundt y Podlesak, 1990; Jacoby, 1975; Muhling y Lauchli, 2000; Nobel,
1969; Nobel, 1970; Rains, 1968; Raven, 1971; Swader et al., 1975).
La cantidad y composición de las ceras sintetizadas y su arreglo en la supercie está
directamente inuenciado por la luz incluyendo radiación fotosintéticamente activa
(Cape y Percy, 1993; Takeoka et al., 1983), así también como la radiación UV-B (Barnes
et al., 1996; Bringe et al., 2006). Se encontró que el espesor de la cutícula y la cantidad
de ceras cuticulares en varias especies vegetales eran mayores en aquellas cultivadas
con altas que con bajas intensidades de luz (Macey, 1970; Reed y Tukey, 1982) y que el
desarrollo de las estructuras secundarias de ceras aumentaba con intensidades de luz
más altas (Hull et al., 1975). La inuencia de la luz es acumulativa con la exposición
y Leece (1978) demostró que la reconstrucción y el desarrollo estacional de las
estructuras secundarias de ceras en la supercie abaxial de hojas de ciruelo (Prunus
domestica L.) se correspondía positivamente con una creciente intensidad de luz. Las
hojas de árboles de manzano cultivados a campo pueden sintetizar hasta tres veces más
cera cuticular por unidad de área en comparación con la misma especie cultivada en
invernáculo (Hunsche et al., 2004) y hasta 30 veces mayor que aquellas cultivadas con
bajas intensidad de luz y alta humedad de condiciones de cultivo (Bringe et al., 2006).
62
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
Figura
4.4. Efecto de periodos de luz y de oscuridad en la absorción de K por hojas aisladas
de
tomate (Adaptado de Nobl
e, 1969).
Absorción de K+ (µM g-1 peso fresco)
0
14
12
10
8
6
4
2
16
1209060300
Tiempo (min)
Luz Oscuridad
Numerosos investigadores también han demostrado efectos estimulantes de la luz
en la absorción de nutrientes en el corto plazo (Bowen, 1969; Christensen, 1980; Nobel,
1969; Rains, 1968; Fernández et al., 2005) mientras otros han demostrado que la luz
no afecta la absorción (Rathore et al., 1970; Zhang y Brown, 1999b). Jyung et al. (1965)
y Shim et al. (1972) mostraron relaciones positivas entre la intensidad de la luz y la
capacidad de las hojas de manzano y frijol (Phaseolus vulgaris L.) para absorber urea,
Rb y PO
4
. Rains (1968) demostró un aumento en la absorción de K
+
por hojas cortadas
de maíz (Zea mays L.) en presencia de luz, un efecto de corto plazo que fue observado
aun en condiciones de baja luminosidad y que podía revertirse con el agregado
de inhibidores metabólicos. En el maíz, el nivel de luz necesario para maximizar la
absorción de K era más bajo que el requerido para la fotosíntesis (Rains, 1968); mientras
que en tomate se necesitaban intensidades de luz mucho mayores para maximizar la
absorción de K, la que decrecía rápidamente en la oscuridad y por los inhibidores de la
fotosíntesis y desacopladores metabólicos tal como se muestra en la Figura 4.4 (Nobel,
1969). Schlegel y Schönherr (2002) reportaron que las tasas de penetración de CaCl
2
desde las supercies de las hojas en manzanos y perales en condiciones de luz fueron
más alta que en la oscuridad.
Si bien se ha informado con frecuencia acerca del efecto positivo de la luz sobre
la absorción de nutrientes aplicados por vía foliar, existen muchos ejemplos donde la
luz, inhibidores metabólicos o bajas temperaturas no tuvieron ningún efecto sobre la
absorción o transporte de nutrientes (Rathore et al., 1970; Zhang y Brown, 1999b). En
pistacho y nogal la absorción de Zn a altas concentraciones (7,5 a 15 mm) no se vio
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
63
afectada por la luz o inhibidores metabólicos (Zhang y Brown, 1999b), lo que conrma
informes anteriores sobre absorción de Zn en frijoles (Phaseolus vulgaris) (Rathore et
al., 1970). Zhang y Brown (199b) interpretan estos resultados como evidencia de que
la absorción de Zn fue el resultado de intercambio iónico y/o procesos de difusión en
lugar de una tarea metabólicamente activa.
La luz puede tener un efecto directo también sobre la absorción foliar si el compuesto
pulverizado es inestable a la luz. Varios autores han demostrado que los quelatos de Fe
3+
son lábiles a la luz UV (Albano y Miller, 2001a; Albano y Miller, 2001b; Albano y Miller,
2001c) y, como consecuencia Schönherr et al. (2005) concluyeron que la penetración
foliar de Fe quelatado ocurre preferentemente durante la noche, recomendando
por lo tanto, que las aplicaciones foliares se realicen al nal de la tarde. La potencial
degradación fotoquímica o dependiente de la temperatura existe para pulverizaciones
foliares de muchos productos comerciales y debería ser vericada antes de su adopción
generalizada. Sin embargo, la aplicación de pulverizaciones en condiciones de
oscuridad puede tener reducida la tasa de absorción ya que los procesos de absorción
que implican la entrada por los estomas podrían no estar involucrado debido al cierre
de éstos durante la noche.
Las diferencias reportadas sobre el efecto de la luz en la absorción a corto plazo de
nutrientes aplicados por vía foliar probablemente sean el resultado de varios factores
que interactúan. A nivel celular el transporte a través de las membranas, la regulación
y la asimilación de la mayoría de los nutrientes están directamente o indirectamente
inuenciadas por el estado metabólico de la célula, de modo que sería de esperar que
la oscuridad reduzca la absorción. La única excepción entre los elementos esenciales
de las plantas puede ser el B, que no tiene carga a pH normal, y sucientemente
permeable tanto a través de la cutícula de la hoja como de las membranas celulares para
ser absorbido y asimilado espontáneamente en moléculas de importancia biológica
y metabólica. Los resultados que indican que la absorción de Zn no responde a la
presencia o ausencia de luz puede simplemente reejar la falta de sensibilidad de la
metodología empleada o bien podría ser una consecuencia de una demanda metabólica
relativamente pequeña. De modo que la absorción pasiva de Zn tendría lugar en la
energética de células enteras, lo que probablemente reeja una signicativa unión del
Zn a los materiales de la pared celular por procesos de difusión y de intercambio no
metabólicos. Los resultados contrastantes obtenidos con los macronutrientes, N, P y
K, probablemente reejan una proporcionalmente menor unión a la pared celular y el
predominio de procesos activos de absorción y transporte para estos elementos más
móviles. También es probable que las aplicaciones de concentraciones relativamente
bajas de micronutrientes no representan un coste metabólico sustancial, mientras que
el suministro de concentraciones más elevadas de macronutrientes presenta un coste
metabólico signicativo para la absorción y asimilación, en especial en experimentos
utilizando porciones cortadas de hoja.
4.4.2. Temperatura
La temperatura puede inuir en la absorción foliar tanto a través de su efecto sobre
la velocidad de secado de la pulverización aplicada, como sobre la físico-química de
64
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
la solución de nutrientes; así también como en su inuencia sobre la cutícula de las
hojas. También la temperatura inuye en el metabolismo de la planta, la absorción y la
asimilación de iones. El efecto más inmediato de temperaturas altas es el aumento de
la velocidad de secado de las gotitas de pulverización, lo que va directamente a reducir
la posibilidad de que haya absorción foliar a lo largo del tiempo. Sin embargo, se ha
registrado en varias especies el aumento de la absorción foliar bajo altas y prolongadas
temperaturas (Cook y Boynton, 1952). Las elevadas temperaturas podrían alterar la
cantidad y la composición de las ceras que se sintetizan así como su disposición en la
supercie durante el desarrollo de las hojas (Baker, 1974; Reed y Tukey, 1982) lo que
luego inuye en la absorción (Norris, 1974). Reed y Tukey (1982) armaron que bajo
condiciones persistentes de altas temperaturas del aire los componentes cerosos de la
supercie adoptan una conguración vertical y por lo tanto disminuye la cobertura de
la supercie de la hoja, permitiendo por lo tanto, una mayor absorción de nutrientes.
Lurie et al. (1996) informaron de que aun con ligeras alteraciones en la conguración
molecular de las ceras de supercie se puede afectar signicativamente la tasa de
absorción de nutrientes. La temperatura también tiene un efecto directo en la velocidad
de desarrollo de las hojas y por lo tanto inuye en la absorción foliar a través de los
efectos de la fenología y las relaciones fuente: sumidero de la hoja (Capítulo 4.1).
Durante un corto período de tiempo, la temperatura que predomina durante e
inmediatamente después de la aplicación foliar tiene variados efectos dependiendo de la
especie y el elemento mineral aplicado. En pistacho, la absorción de Zn después de una
aplicación varió del 9 al 14% ya que la temperatura aumentó desde 8 hasta 31°C durante
un período de 24 horas. Dentro del mismo rango de temperatura, la absorción de Zn en
nogal sólo aumentó del 4 al 6% (Zhang y Brown, 1999b). El coeciente de temperatura
(Q10) es quizás el más clásico de todos los índices para separar los procesos de absorción
activos de los pasivos por los tejidos vegetales (Zhang y Brown, 1999b). Según Wittwer
y Teubner (1959) el Q10 para procesos de absorción activos de nutrientes en plantas
es generalmente mayor de 2. El Q10 promedio, entre 1.2 a 1.4, para la absorción de Zn
según lo observaron Zhang y Brown (1999b) es consistente con el Q10 de 1.2 informado
por Rathore et al. (1970). La ausencia de una gran dependencia de la temperatura
sugiere que la absorción foliar de Zn es en gran medida no metabólica, y dominada por
el intercambio iónico y/o procesos de difusión. Además, la menor absorción foliar de
Zn a temperaturas más bajas también se ha atribuido a un aumento de la viscosidad de
la solución acuosa, lo que probablemente se traduce en una disminución de la tasa de
difusión de los iones de Zn (Rathore et al., 1970). La leve dependencia de la temperatura
observada en estos experimentos contrasta con la fuerte dependencia de la temperatura
reportada por Bowen (1969), quien encontró un Q10 de > 2,5 usando cortes de hoja
de caña de azúcar. En pomelo Marsh (Citrus paradisi Macfad) la permeabilidad de la
cutícula de hojas aisladas a la urea dentro de las primeras 4 a 6 horas después de la
aplicación aumentó a medida que la temperatura se elevó desde 19 a 28°C, pero no
hubo mayores aumentos a 38°C (Orbovic et al., 2001).
Se han presentado otras evidencias de que los efectos de la temperatura en la
penetración cuticular no se deben a cambios en el metabolismo (Schönherr, 2001;
Schönherr et al., 2005; Schönherr y Luber, 2001). Cuando la temperatura aumentó de
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
65
15 a 30°C las tasas de penetración de Ca y K no aumentaron (Schönherr, 2001); y en
el rango de 15 a 35°C, las constantes de velocidad de penetración de Fe
3+
quelatado
no dependían de la temperatura (Schönherr et al., 2005). En situaciones de campo la
temperatura interactúa con la humedad relativa afectando las características físico-
químicas y solubilidad de los materiales depositados.
4.4.3. Humedad
Así como con la luz y la temperatura, la humedad relativa puede afectar múltiples
procesos que eventualmente inuirán en la velocidad de la absorción foliar de los
fertilizantes aplicados. Los principales procesos afectados por la humedad son 1) la
reacción de la solución foliar aplicada durante el transporte aéreo y una vez depositada
en la supercie de la planta 2) el efecto de la humedad en la estructura de la cutícula
de la hoja y la función de los estomas y 3) el efecto de la humedad en el metabolismo
de la hoja y los procesos de transporte. A corto plazo el efecto de la humedad en la
absorción de nutrientes por las hojas se relaciona principalmente con la velocidad de
secado de las gotitas durante el tránsito hasta la supercie de la planta y su persistencia
una vez depositadas sobre la supercie de la planta (Gooding y Davies, 1992). Una
alta humedad relativa favorece la absorción ya que demora el secado de la solución,
lo que puede llevar a que se cristalice sobre la supercie de la hoja (Gooding y Davies,
1992). Además, la alta humedad del aire provoca que la membrana cuticular se hidrate
favoreciendo la absorción de los compuestos hidrólos (Schönherr y Schreiber, 2004)
(Capítulo 3). Por lo tanto la humedad al momento de la aplicación foliar afecta la
velocidad de la penetración por dos mecanismos independientes: a) mayor turgencia de
la cutícula; y b) la disolución de la sal en relación con el punto de delicuescencia (POD),
que se dene como el valor de humedad relativa al que la sal se convierte en un soluto
(Capítulo 3.1.4.). A más largo plazo (días o semanas) la humedad relativa inuye en la
cantidad y composición de las ceras sintetizadas y su disposición sobre la supercie,
lo que en consecuencia, puede alterar la velocidad a la que penetran las aplicaciones
foliares a través de las supercies de la planta (Baker, 1974). La humedad atmosférica
luego de la absorción puede tener efectos generales sobre la respuesta de las plantas a
los nutrientes foliares al afectar los procesos de transporte por el xilema y el oema.
Eichert y Goldbach (2010) informaron que con una elevada humedad relativa del aire,
el B aplicado a cotiledones de Ricinus communis L. fue transportado a los hipocótilos
y raíces; mientras que con baja humedad no se detectó trasporte alguno. Se concluye
que la humead ambiente del aire inuye la movilidad del B por el oema a través de
sus efectos en la tasa de ujo del xilema; si el ujo del xilema es bajo o se interrumpe,
entonces el B aplicado por vía foliar se vuelve modestamente móvil.
Diversos estudios han demostrado el efecto de la humedad relativa en las
propiedades físico-químicas de diferentes soluciones de pulverización de nutrientes y
sus interacciones con la supercie de plantas (Schönherr y Schreiber, 2004) (Capítulo
3). En su clásico trabajo anterior, Wittwer y Bukovac (1959) demostró que la absorción
de P por las hojas de frijol se duplicó cuando la supercie tratada se mantenía
húmeda en comparación con tratamientos similares en los que se permitió que se
sequen las supercies de las hojas. Cuando se aplican sobre las hojas sales con puntos
66
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
de delicuescencia (point of deliquescence; POD) mayores que la humedad relativa
prevaleciente, “estas permanecen teóricamente como solutos y la penetración a través de
la hoja se prolonga. Este principio ha sido claramente demostrado en estudios aislados
de membranas cuticulares con compuestos de Ca, K y Fe con distintos regímenes
de humedad, adonde la penetración de la membrana se comportó como reacciones
cinéticas de primer orden. Cuando la humedad relativa está por encima del punto de
delicuescencia (POD) del residuo salino en la cutícula éste se disuelve mientras que la
penetración cesa cuando la humedad desciende por debajo del POD. Con frecuencia
cuando la humedad atmosférica ambiente está por encima del POD hay un aumento
lineal en la penetración a medida que aumenta la humedad, aunque la naturaleza exacta
de esta relación es especíca entre la sal mineral y la especies vegetal (Schönherr, 2001;
Schönherr y Luber, 2001).
Tabla 4.2. Punto de delicuescencia (POD) de diversas sales (Schönherr, 2002).
Compuesto POD (% )
CaCl2 · 6H2O 33
Ca(NO3)2 · 4H2O 56
MgCl2 · 6H2O 33
Mg(NO3)2 · 6H2O 56
MgSO490
Zn(NO3)2 · 6H2O 42
ZnSO490
KCl 86
KNO395
K2SO498
K2CO3 · 2H2O 44
K2HPO492
KH2PO495
NH4NO363
Ca-propionato · H2O 95
Ca-lactato · 5H2O 97
Ca-acetato 100
FeCl3 · 6H2O 44
Fe(NO3)3 · 9H2O 54
Mn(NO3)2 · 4H2O 42
MnCl2 · 4H2O 60
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
67
Las anomalías registradas en las relaciones entre la humedad relativa, el POD y la
penetración, pueden ser el resultado de la existencia de capas inalteradas que aumentan
la humedad efectiva en la supercie de la hoja. La alta humedad relativa también puede
alterar la apertura de los estomas y tener efectos no lineales en la formación de poros
acuosos (Schlegel et al., 2005; Schlegel et al., 2006; Schönherr, 2006). Van Goor (1973)
demostró que un aumento de la penetración del Ca
2+
a través de la membrana cuticular
de las manzanas se correlacionó con la disminución de la humedad del aire justo en
el momento después de la aplicación. Este fenómeno se explica por un aumento en la
concentración del Ca
2+
de las gotitas como resultante de su secado y el consiguiente
aumento del gradiente de concentración para una mayor difusión. Sin embargo, a pesar
de la dinámica de una mejor absorción inicial ante baja humedad del aire, las tasas de
absorción nales de los nutrientes con sales de baja higroscopicidad se reducen debido
a la rápida cristalización de las sales una vez humedad desciende por debajo del POD
(Wojcik, 2004).
Si bien es evidente que tanto el POD de los productos químicos de aplicación foliar
como la humedad durante el período de aplicación pueden tener un efecto importante
en la penetración, el único conocimiento del POD es con frecuencia insuciente
para predecir la ecacia de una sal mineral como fertilizante foliar. Por ejemplo, la
aparente facilidad de penetración del Ca(NO
3
)
2
o del CaCl
2
(Figura 4.5) demostrados
por Schönherr (2001) y Schönherr y Luber (2001) no explican la gran dicultad
que muchos agricultores han encontrado en la corrección de las deciencias de Ca
observadas a campo; además hay muchos reportes de formulaciones con supuesta
ecacia que sólo un análisis del POD no lo sustentaría. Mientras que un POD menor
que la humedad ambiente facilitará la absorción, ésto no siempre es una garantía, ya
que hay muchos otros factores (por ejemplo, asociados con la siología de las plantas
o de las condiciones ambientales prevalecientes) que puede dicultar el proceso de
absorción en condiciones de campo. La ecacia de sales con alto POD se puede mejorar
mediante el uso de adyuvantes con propiedades humectantes (Capítulo 3). Además, y
según lo sugerido por Burkhardt (2010) para soluciones de pulverización higroscópicas
depositadas sobre las supercies de las plantas, las sales con POD bajo pueden o bien
actuar como desecantes o simplemente aumentar las tasas de absorción de nutrientes.
En consecuencia, las sales con bajo POD pueden ser más ecaces, pero también pueden
ser más propensas a causar totoxicidad. (Wojcik, 2004).
In resumen, la humedad relativa inuye en la absorción foliar primariamente a través
de su efecto en el tamaño de la gotita y su persistencia en la supercie de la hoja en
estado líquido. La humedad también altera la cuticula de la hoja, sus características
físicas y químicas y tiene un efecto directo en la siología de la hoja y procesos de
transporte.
68
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
La luz, la humedad y la temperatura pueden afectar la absorción foliar: 1) a través
de efectos directos sobre la solución de pulverización antes de la absorción por la
hoja; 2) a través de efectos sobre los procesos de desarrollo de las hojas; y 3) alterar la
fotosíntesis, la apertura de estomas, la respiración, la expansión de la hoja y la actividad
‘destino’, procesos que en consecuencia, cambian la energía y la disponibilidad de
metabolitos implicados en la absorción, la asimilación y el transporte subsiguiente a
la aplicación foliar de nutrientes.
• Los efectos directos de la luz y de la temperatura en el metabolismo la hoja que
inuyen en la ecacia del fertilizante foliar no están bien caracterizados pero
pueden ser muy signicativos.
• La humedad relativa puede afectar la estructura de las hojas y sobre todo tiene un
importante efecto en cuanto a la velocidad a la que las soluciones de fertilizantes
foliares se secan en la supercie de las hojas.
• La luz y la temperatura inuyen en la absorción foliar principalmente a través de
sus efectos sobre las características físicas y químicas de la solución foliar, así como
en la apertura estomática y en el desarrollo de la cutícula.
Figure
4.5. Influencia de la humedad y aniones acompañantes en la penetración de sales de Ca
a
través de cutículas aisladas de manzanas (Adaptado de Schönherr
, 2001).
Constante de penetración x 103 (h-1)
90 10080706050
Humedad (%)
0
60
50
40
30
20
10
Ca(NO3)2
CaCl2
Propionato
Lactato
Acetato
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
69
4.5. Resumen de los efectos del ambiente sobre la respuesta
de las plantas a la fertilización foliar
Durante períodos más bien largos (semanas) el ambiente en que se desarrolla una planta
puede alterar la cutícula y otras características físicas de las hojas, así como la fenología
del cultivo y el metabolismo de las plantas. El estrés ambiental se ha observado que inuye
en la absorción foliar, tanto para mejorarla a través de la interrupción de la integridad de
la cutícula de la hoja, como para reducirla, al alterar la expansión foliar, la actividad de
‘destino’ y metabolismo de la planta. A plazos más cortos (horas o días) las condiciones
ambientales óptimas maximizan la actividad fotosintética, la apertura de estomas y el
rendimiento metabólico de los cultivos y por lo tanto mejoran el potencial de absorción,
de transporte y en general la respuesta de la planta a los nutrientes aplicados por vía
foliar. Este efecto es mayor para nutrientes que son fácilmente permeables; se aplican
en cantidades metabólicamente signicativas; y son asimilados rápidamente por la
planta. Para estos nutrientes, las condiciones ambientales desfavorables (especialmente
con poca luz o con temperaturas sub-óptimas) pueden limitar la disponibilidad de
suciente energía y de sustratos metabólicos como para llevar a cabo los procesos
de absorción, transporte y asimilación. Entre los ejemplos de fuentes de nutrientes
fertilizantes que pueden ser afectados por las condiciones ambientales sub-óptimas son
la urea y otras formulaciones de macronutrientes solubles y permeables de N, P, K, S y
Mg. Para elementos que interactúan fuertemente con los componentes de la cutícula y
la pared celular, y se aplican en concentraciones tales que no se espera que representen
un coste energético o metabólico sustancial (predominantemente los micronutrientes)
para su absorción, un efecto directo de la temperatura en los procesos metabólicos
(por ejemplo absorción) es poco probable. En cualquier caso, el efecto del ambiente es
probable que sea resultado de inuencias físicas y no biológicas.
Además de sus efectos directos sobre la absorción metabólica y los procesos de
transporte, la temperatura determina el patrón de secado de la gotita y distribución a lo
largo de la supercie de la hoja, lo que también tiene un efecto directo sobre la ecacia
de las aplicaciones foliares (Capítulos 2 y 3). En última instancia, es la combinación de
los efectos del medio ambiente en la planta antes de la aplicación foliar y en la biología
de la planta durante y después de la absorción, las que determinan el impacto del
ambiente en la ecacia de la fertilización foliar.
4.6. Movilidad y transporte de nutrientes
La ecacia de las pulverizaciones foliares no sólo dependen de la absorción de los
nutrientes, sino también del transporte de estos nutrientes a otras partes de la planta
como frutos, granos, hojas jóvenes, etc. (Bukovac y Wittwer, 1957). El conocimiento
de la capacidad de un elemento para ser transportado desde el lugar de aplicación
puede dar una idea de la longevidad y el impacto potencial nutricional de la aplicación
foliar en tejidos no pulverizados. Los tejidos no pulverizados incluyen a las raíces,
el crecimiento de nuevos brotes que se desarrollan después de la aplicación foliar, y
70
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
tejidos que no estaban en contacto directo con la solución de pulverización. También
se incluyen los tejidos internos del fruto, yemas latentes, tejidos reproductivos cerrados
(tales como espigas de trigo dentro de la vaina de la hoja), así como tejidos vasculares
y almacenamiento. Si bien la capacidad de un elemento para ser transportado desde
el lugar de aplicación a otras partes de la planta (raíces, tejidos de almacenamiento,
los órganos reproductores) aumenta el potencial benecio de toda la planta, debe
enfatizarse en que el transporte desde el lugar de aplicación no es indispensable para
probar la ecacia foliar. De hecho, es probable que la mayoría de las pulverizaciones de
Zn, Mn, Ca y Fe sean de efecto local, con transporte muy limitado fuera de los tejidos
pulverizados.
Sin embargo, estas pulverizaciones aún pueden tener un signicativo benecio local e
incluso un transporte relativamente pequeño desde hojas y tejidos tratados puede tener
a corto plazo un benecio fundamental para la planta. El desarrollo de los fertilizantes
foliares y técnicas de aplicación que optimicen el transporte de los nutrientes desde el
sitio de aplicación siguen siendo uno de los retos más importantes para la industria.
Actualmente, sólo se dispone de información limitada que sugiere que los nutrientes de
aplicación foliar son transportados de manera diferente, o tienen un impacto siológico
diferente de los nutrientes derivados del suelo. De la misma manera, así como se ha
demostrado que la forma química como se aplica un nutriente puede inuir en su
velocidad de absorción, no se ha conrmado si el nutriente provisto, puede inuir en
el transporte de este mismo nutriente absorbidos desde el sitio de aplicación. Estas son
cuestiones de gran importancia para la aplicación de la ciencia y la práctica a campo de
los fertilizantes foliares.
Marschner (1995) clasica los nutrientes en tres grupos en cuanto a su movilidad
en el oema: gran movilidad (N, P, K, Mg, S, Cl, Ni); intermedia o condicionalmente
móvil (Fe, Zn, Cu, B, Mo); y baja movilidad (Ca, Mn). Además, Epstein y Bloom (2005)
también clasican a los nutrientes con referencia a su movilidad en el oema (Tabla
4.3). Los primeros autores clasican al B como de alta o baja movilidad dependiendo de
la especie, tal como lo describen Brown y Hu, (1998).
La especie y el estado fenológico tienen efectos críticos en la movilidad de todos
los elementos pero estos son particularmente importantes para aquellos de movilidad
intermedia o condicional.
En particular la movilidad de los micronutrientes dentro de la planta es una
importante característica que determina el crecimiento de las plantas y la supervivencia
bajo condiciones de limitada disponibilidad de nutrientes. Los siguientes tres factores
se combinan para determinar la movilidad de un nutriente en el oema: a) la capacidad
de un nutriente para entrar en el oema; b) la capacidad de un nutriente para moverse
dentro del oema; y c) la capacidad de un nutriente para salir del oema hacia los
tejidos de ‘destino’.
El grado de movilidad de un elemento en particular varia signicativamente a lo
largo del ciclo de la planta y esto puede variar signicativamente entre las especies.
Las etapas de desarrollo que afectan a la movilización de micronutrientes incluyen la
germinación de semillas, crecimiento vegetativo y reproductivo, senescencia de las
hojas y el inicio de un nuevo crecimiento en las especies perennes. La movilización
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
71
de nutrientes durante la or y la formación de las semillas, así como después de la
germinación de semillas son las fases más críticas. De hecho movilización de nutrientes
almacenados durante la germinación de semillas, especialmente en suelos infértiles y
áridos, es importante para el suministro de micronutrientes a las plantas jóvenes antes de
su desarrollo de un sistema radicular suciente para permitir la captación signicativa
del suelo. Durante la senescencia foliar, la re-movilización de nutrientes de las hojas a
los tejidos reproductivos representa una importante fuente de nutrientes para los frutos
y semillas. La evidencia reciente sugiere que el contenido de nutrientes de las semillas
puede mejorarse con el uso de aplicaciones foliares apropiadas y bien sincronizadas
apropiados con benecios posteriores para el consumo humano de cereales (‘tratado’)
y posterior a la germinacion de las semillas (luego de la siembra) (Cakmak et al., 2010;
Dordas, 2006; Ozturk et al., 2006).
En general, existe un bajo potencial de re-movilización de nutrientes foliares
absorbidos hasta que los potenciales sitios de unión para ese elemento dentro de la
hoja están saturados, por lo que la deciencia de nutrientes puede reducir la movilidad
de nutrientes ya que habrá muchos sitios de unión insaturados para llenar (saturar).
La movilidad de los nutrientes también puede ser limitada hasta que la integridad
estructural de la hoja comienza a disminuir durante la senescencia liberando así los
nutrientes fuertemente unidos previamente. Este efecto es particularmente importante
para los nutrientes que se encuentran en estructuras permanentes tales como la pared
celular, los que exhiben bajas tasas de rotación, incluyendo algunos micronutrientes
por ejemplo, Zn, B y Cu. Cuando las plantas se cultivan con niveles decientes o
marginalmente adecuados para el suministro de nutrientes, más del 90% de los
micronutrientes Cu, Zn y B, están presentes en estructuras permanentes y en particular
en la pared celular (Brown y Bassil, 2011; Brown et al., 2002; Zhang y Brown, 1999a).
En especies con movilidad limitada de B (Brown y Hu, 1998) las aplicaciones foliares
de B son más efectivas mejorando la translocación del B cuando éste está en niveles
sucientes en los tejidos al momento de la aplicación (Hanson, 1991; Leite et al., 2007;
Will et al., 2011). Para el Zn se hipotetizó una respuesta similar (Erenoglu et al., 2002;
Zhang y Brown, 1999a) observándose una óptima re-translocación al grano cuando
Tabla 4.3. Clasificación de nutrientes con respecto a su movilidad en el floema (Epstein y Bloom,
2005).
Móvil Intermedio o de
movilidad condicional
Baja movilidad
Potasio Sodio Calcio
Nitrógeno Hierro Sílice
Azufre Zinc Manganeso
Magnesio Cobre Boro (depende de la especie)
Fosforo Molibdeno
Boro (depende de la especie)
Cloro
72
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
se utilizó una combinación de Zn aplicado al suelo y por vía foliar. Más aun, durante
el llenado de grano en plantas de trigo que tenían niveles sucientes de Cu en la hoja
bandera, éstas perdieron más de 70% del Cu en comparación con sólo 20% en las
plantas que presentaban niveles decientes de Cu (Hill et al., 1979a; Hill et al., 1979b).
Esta relación entre el estado nutricional y la re-movilización no se produce con los
elementos más móviles N, P, K, S, Mg, B (en las especies productoras de polioles), Cl,
y Ni dado que una pequeña porción del contenido celular de estos elementos se asocia
con estructuras permanentes y cada uno de estos elementos es móvil también en el
oema. En general, la deciencia de N, P, K, Mg y S aumenta y acelera la senescencia
con la re-movilización de nutrientes.
La movilidad de los micronutrientes tiene un impacto signicativo sobre la
incidencia, la expresión y la corrección de las deciencias de éstos. Los elementos
móviles en el oema pueden moverse desde órganos con relativa abundancia hacia los
tejidos en crecimiento de modo que las plantas no muestran inmediatamente síntomas
de deciencia de nutrientes o depresión del crecimiento cuando la demanda de un
nutriente en particular es superior a su tasa de absorción. Comprender el mecanismo
preciso de la movilidad en el oema es importante ya que puede servir de base para la
selección o ingeniería genética de plantas con mejor movilidad en el oema. Mejorar
la tolerancia a deciencias de corto plazo de micronutrientes ha sido demostrado
recientemente para el B (Brown et al., 1999). El conocimiento de la forma química en
la que los nutrientes son transportados en el oema es importante para el desarrollo
de formulaciones de fertilizantes foliares que imiten el proceso natural de la planta. El
desarrollo de fertilizantes a base de polioles para el transporte de B, así como aquellos
basados en aminoácidos se fundamentan en este razonamiento, aunque aún no están
disponibles pruebas cientícas del transporte de elementos en su forma estericada.
Las discusiones sobre el transporte por el oema deben reconocer que éste es
fuertemente inuido por el genotipo de la planta y por diversos factores externos e
internos, si bien se pueden realizar algunas generalizaciones. Se piensa que el N, P, K, Ni,
Mg, S, Cl y B en las especies que los transportan como polioles (Brown y Bassil, 2011)
son móviles en el oema en todas las especies, con tasas de transporte determinados
por el estado nutricional de la hoja y relaciones ‘fuente’: ‘destino’. Los elementos Ca,
B (en especies que no las transportan como polioles) y Mn, son inmóviles en la gran
mayoría de las plantas excepto en unas pocas especies (Ca y Mn son móviles en lupino)
y en algunas especies durante la senescencia (Brown y Shelp, 1997; Graham et al., 1988;
Jeschke et al., 1987). Los elementos intermedios o condicionalmente móviles (Zn, Fe,
Cu y Mo) pueden ser inmóviles o relativamente móviles en función de la fenología y del
suministro, lo que se discutirá más adelante.
Los intervalos típicos para los componentes de la savia en el xilema y en el oema en
plantas superiores se muestran en la Tabla 4.4.
Debido a la alta movilidad en general del N, P, K, Ni, Mg, S y Cl se presentan
aquí escasas discusiones acerca de las variaciones especícas de las especies o de las
relaciones entre re-movilización y fenología. El N, K, P, S, Mg, Ni, Cl y B (en las especies
productoras de polioles) son muy móviles en el oema con el transporte impulsado
principalmente por relaciones ‘fuente’: ‘destino’ y por la senescencia de los tejidos. Los
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
73
nutrientes móviles en el oema frecuentemente siguen un camino tortuoso a través de
las hojas (Figura 4.6) y son movilizados preferentemente desde las hojas hacia los frutos
a través del oema en lugar de proceder directamente a los tejidos y frutas de ‘destino’
por la corriente de transpiración (Jeschke y Hartung, 2000).
La movilidad en el oema puede llegar a ser particularmente alta durante el llenado
de granos en las plantas anuales ya que la mayoría de los nutrientes se mueven por re-
translocación desde las hojas hacia las semillas (Neumann, 1982). El alcance de la re-
movilización es altamente especíco del elemento considerado (Tabla 4.5) con un gran
porcentaje del contenido nal del nutrientes en el grano derivado de los nutrientes re-
movilizados desde las hojas y no de “nueva” absorción (Marschner, 2012). En muchas
especies las necesidades de N de los granos durante el llenado exceden la capacidad de
suministro desde las raíces y resulta un décit de N que desencadena el catabolismo
Tabla 4.4. Comparación entre las concentraciones de solutos orgánicos e inorgánicos en el
floema (incisión en tallo, pH 7,9-8,0) y en el xilema (traqueal, pH 5.6 a 5.9) en exudados de
Nicotiana glauca (Marschner, 2012).
Floema Xilema
(mg L-1)
Relación
floema/xilema
Materia seca 170-196 1.1-1.2 155-163
Sucrosa 155-168 nd
(µg mL-1)
Amino compuestos 10,808 283 38.2
Nitrato nd1na2
Ammonio 45.3 9.7 4.7
K 3,673.0 204.3 18.0
P 434.6 68.1 6.4
Cl 486.4 63.8 7.6
S 138.9 43.3 3.2
Ca 83.3 189.2 0.44
Mg 104.3 33.8 3.1
Na 116.3 46.2 2.5
Fe 9.4 0.60 15.7
Zn 15.9 1.47 10.8
Mn 0.87 0.23 3.8
Cu 1.20 0.11 10.9
De Hocking, 1980b.
1nd: no detectable
2na: no disponible
74
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
(descomposición de proteínas de las hojas) y la transferencia del N resultante y otros
nutrientes a las semillas. El catabolismo de las proteínas foliares también tiene un
efecto positivo en la disponibilidad de Cu y de Zn para re movilizarlos a los tejidos
reproductivos (Hill et al., 1979b; Kutman et al., 2011).
Los factores que inuyen en la relativa re-movilización de los elementos poco móviles
en el oema tienen gran importancia en los estudios de ecacia de aplicaciones foliares.
Calcio. Es generalmente inmóvil en el oema como consecuencia de su baja
concentración en el citoplasma y en el oema, entre 0.1 a 10 µM (White y Broadley,
2003), así como el impacto negativo del Ca en la formación de callosa en los vasos del
oema y posterior taponado (Marschner, 2012). El fosfato es el principal anión en la
savia del oema y la translocación de cationes tales como el Ca
2+
, que forman fosfatos de
baja solubilidad, están limitados en los vasos cribosos por el producto de solubilidad de
la sales de fosfato. Muchos trastornos siológicos de frutos están asociados con los bajos
niveles de Ca y debido a su inmovilidad en el oema, el Ca aplicado al follaje no vuelve
a redistribuirse desde las hojas pulverizadas hacia los frutos (Swietlik y Faust, 1984).
Debido a la importancia del Ca en la calidad de almacenamiento de frutas y vegetales, y
como consecuencia de la prevalencia de los trastornos de deciencia de Ca, ha habido
un considerable esfuerzo de investigación en métodos para mejorar el contenido de Ca
Figura 4.6.
Diagrama esquemático del transporte de larga distancia en el xilema (X) y en el floema
(P) en un tallo conectado a una hoja; y la transferencia de xilema al floema mediada por una célula de
transferencia (T) (Marschner, 2012
).
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
75
en los frutos (White et al., 2010; Koutinas et al., 2010; Kraemer et al., 2009b; Lotze et al.,
2008; Neilsen et al., 2005a; Peryea et al., 2007; Val y Fernández, 2011). Las evidencias del
muy bajo grado en que se re moviliza el Ca desde hojas pulverizadas hacia los frutos están
proporcionadas en numerosas publicaciones y en general se acepta que se requieren
múltiples pulverizaciones, así como aplicaciones simultáneas de Ca a las hojas, tallos
y frutos. Las pulverizaciones de principio de la estación parecen ser más efectivos que
realizada a nes de temporada (Lotze et al., 2008; Peryea et al., 2007), probablemente
como consecuencia de las diferentes características de las hojas, o los benecios de la
aplicación por pulverización directa a los frutos jóvenes, o porque proporciona tiempo
disponible para múltiples aplicaciones. Aunque las evidencias sugieren que la elección
de la formulación Ca puede afectar la cantidad de Ca en el fruto, no está claro si esto es
el resultado de una mayor absorción de un mejor transporte (Lotze et al., 2008; Rosen
et al., 2006).
Hierro. En general al hierro se lo considera un nutriente intermedio por su movilidad
en plantas superiores y puede volverse a translocar en pequeñas cantidades desde hojas
maduras hacia las más jóvenes (Abadia et al., 2011; Fernández et al., 2006; Fernández
et al., 2009). Una concentración típica de Fe en el oema es de 9.4 mg ml
-1
, que es
demasiado baja para abastecer la demanda de la planta (Hocking, 1980); el pH de la
oema es aproximadamente 7.8-8.0 lo que favorece la insolubilidad del Fe
3+
(Mass et al.,
1988). Esto sugiere que deben existir mecanismos para cargar activamente el oema y
que el Fe debe estar presentes en una forma compleja (Palmer y Guerinot, 2009; Waters y
Sankaran, 2011; White y Broadley, 2009). El grado de movilidad del Fe varía claramente
con las especies, la etapa de crecimiento de la planta y el suministro de Fe, entre otros
factores (Garnett y Graham, 2005; Shi et al., 2011). Garnett y Graham (2005) observaron
Tabla 4.5. Re-movilización de nutrientes en un cultivo de guisantes entre la floración y la
madurez (Marschner, 2012).
N P K Mg Ca
Contenido en tallos y hojas (kg ha-1)
Cosecha
8 de Junio (floración) 64 7 53 5 31
22 de Junio 87 10 66 8 60
1 de Julio 60 7 61 8 69
12 de Julio (madurez) 32 3 46 9 76
Aumento o disminución después del 22 de Junio (%)
-63 -73 -30 +10 +21
En las semillas (granos) (% del contenido total en parte aérea)
76 82 29 26 4
Basado en Garz, 1966.
76
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
niveles muy altos de re-movilización de Fe y de Cu, y niveles moderados de Mn y de
Zn, durante la senescencia de plantas y llenado de granos en trigo. Estos resultados
contrastan con estudios de campo en donde se observó muy poca re-movilización de
Fe o de Mn (Hocking, 1994; Pearson y Rengel, 1994). Ejemplos de movilidad limitada
de aplicación foliar de Fe hacia nuevas hojas en expansión, tanto en plantas herbáceas
como en cítricos, es función de varios factores, pero el más importante es la fuente
especíca de Fe (Abadia, 1992; Abadia et al., 2011; Fernández et al., 2009). En este
sentido, algunos estudios han sugerido una mejor translocación en la planta de quelatos
comparado con sales inorgánicas de Fe (Basiouny y Biggs, 1976; Basiouny et al., 1970;
Fernández y Ebert, 2005; Fernández et al., 2009).
Zinc. El zinc es con frecuencia más móvil que el Mn o el Fe en la mayoría de las
especies (Nowack et al., 2008; Zhang et al., 2010) y Swietlik (2002). Longnecker y
Robson (1993) sugirieron que el movimiento de Zn desde las hojas maduras coincide
con su senescencia. También se ha conrmado la re-movilización del Zn desde la hoja
bandera al grano de trigo (Herren y Feller, 1994). En trébol subterráneo (Trifolium
subterraneum) el Zn total de hojas y pecíolos disminuyó a medida que las estructuras
reproductoras acumulaban Zn (Riceman y Jones, 1958; Riceman y Jones, 1960).
Aplicaciones de fertilizantes con
65
Zn marcado a naranjo ‘Pera’ demostraron que luego
de 120 días el 14% del total de Zn absorbido se transloca desde las hojas adonde se aplicó
hacia otras partes de la planta (Sartori et al., 2008). En cambio, en otros estudios que
utilizaron especies de cítricos (Swietlik y Laduke, 1991) e isótopos de
65
Zn, se encontró
evidencia limitada o nula del movimiento de Zn desde hojas pulverizadas.
Estos resultados sugieren que la re movilización signicativa de Zn puede ocurrir
en algunas especies durante el crecimiento normal y en muchas especies durante la
senescencia. El rango de concentraciones de zinc en la savia del oema es de 3-170 µM
(White y Broadley, 2009) y bajo condiciones de suministro normal sólo una pequeña
porción del Zn pueden suministrarse por el oema. Si bien la re-movilización de Zn
en el oema parece ser posible, la cantidad parece estar limitada a aproximadamente
entre el 5 y el 20% según los experimentos reportados. La muy escasa re-translocación
de Zn observada luego de las aplicaciones foliares puede atribuirse tanto a la escasa
penetración o a la alta capacidad de unión del Zn a los tejidos foliares (Zhang y Brown,
1999a), pero ello no implica que la movilidad en el oema fuera limitada (Figura 4.7).
Manganeso. Se lo considera que tiene baja movilidad en general en la mayoría de
las especies, pero puede estar inuido por la disponibilidad en el medio de crecimiento
(Brown y Bassil, 2011). Los primeros estudios concluyeron que el Mn tiene movilidad
intermedia, con menor movilidad que el P pero más movilidad que el Ca. La evidencia
experimental aportada por Romney y Toth (1954) mostró que
54
Mn radiactivo puede
ser parcialmente translocado desde las hojas cuando se aplica por vía foliar. Además,
Nable y Loneragan (1984) utilizando el isótopo
54
Mn, demostraron que éste se mantuvo
en los cotiledones con escaso o nada de Mn exportado desde éstos hacia las hojas
maduras además de limitada re-movilización o re-translocación de Mn desde las hojas
maduras. Pulverizaciones foliares de MnSO
4
aplicados por Swietlik y Laduke (1991)
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
77
durante cuatro años en naranja ‘Valencia’ (Citrus sinensis Osbeck) y pomelo ‘Ruby
Red’ (Citrus paradisi Macf.) resultaron en un muy pequeño pero medible aumento de
2 a 5 ppm de Mn en las hojas nuevas. Hocking et al. (1977) informaron de la variable
acumulación de Mn entre distintas especies de lupino, con concentraciones en Lupinus
albus L. consistentemente mayores a las de Lupinus angustifolium L., y además que las
diferencias se expresaron en relación a la cual la especie moviliza el Mn desde las vainas
hacia las semillas. Los contenidos de Mn en trigo aumentaron a lo largo de la vida total de
la hoja, ni siquiera disminuyendo durante la senescencia (CF y Graham, 1995; Pearson
y Rengel, 1994; Pearson et al., 1995). Everett y ran (1992) también informaron que la
movilización de Mn a partir de las hojas es limitada, y se evidencia por el aumento con
el tiempo de la cantidad de Mn en las agujas de piñón (Pinus monophylla). Sin embargo,
hay pruebas que sugieren que el Mn es móvil en el oema de Ricinus communis (Van
Goor y Wiersma, 1976).
Molibdeno. Presenta una alta movilidad en el oema en soja, arroz y frijol (Brown
y Bassil, 2011; Kannan, 1986), pero menor movilidad en muchas otras especies (Masi
y Boselli, 2011; Williams et al., 2004). Bukovac y Wittwer (1957) informó de que el
Mo tiene movilidad intermedia y observó que en plantas con suciente Mo no había
re-movilización desde las hojas durante la oración y llenado de vainas; mientras que
Figura 4.7. El Zinc es altamente inmóvil en arboles de pistacho. El lado derecho de este árbol recibió fertili-
zante foliar a razón de 10 kg ZnSO4 por cada 500 litros aplicados hasta gotear en septiembre (al finalizar la
cosecha) con un pulverizador manual cada año durante cinco años. La mitad izquierda del árbol no recibió
aplicaciones foliares. Las aplicaciones repetidas de Zn corrigieron efectivamente (pero de forma ineficiente)
la deficiencia en el lado derecho pulverizado. Sin embargo, no hubo ningún beneficio significativo de las
aplicaciones de Zn notado en el lado izquierdo sin pulverizar (Cortesía de Kiyoto Uriu).
78
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
en plantas carentes de Mo, su contenido aumentaba o permanecía constante en las
hojas, sugiriendo que hubo poca o ninguna re-movilización (Jongruaysup et al., 1994;
Jongruaysup et al., 1997).
Boro. Es un elemento único en el que la movilidad del B en el oema es fuertemente
dependiente de la especie vegetal (Brown y Bassil, 2011; Brown y Shelp, 1997). En la
mayoría de las especies, en gran medida el B se transporta por el xilema y muestra
una marcada inmovilidad una vez que se deposita en la hoja. Se sugiere que esta
inmovilidad es ya sea la consecuencia de la incompatibilidad del B con el oema o
por quedar atrapado por un poluto, en donde la alta movilidad trans-membrana del
B favorece el movimiento reverso del B desde el oema a la corriente del xilema con
menos concentración de B (para la discusión véase Brown y Bassil, 2011; Brown et al.,
2002; Brown y Shelp, 1997). La limitada movilidad en el oema puede ocurrir en ciertas
especies bajo condiciones de bajo suministro de B (Huang et al., 2008; Shelp et al.,
1996; Stangoulis et al., 2001; Stangoulis et al., 2010), sugiriendo quizás que la deciencia
inducida de los transportadores están reguladas.
En contraste con la mayoría de las plantas, la re-movilización del B desde hojas
maduras puede ocurrir fácilmente en especies que transportan principalmente polioles
(alcoholes de azúcar). Desde hace tiempo se sabe que las aplicaciones foliares de B son
un medio ecaz para mejorar la concentración de B en yemas y ores resultando en
una mayor cuaje de frutos consecuentemente un mayor producción y rendimiento
en especies de Malus, Prunus, Olea, Coea y Pyrus. Usando
10
B, Brown y Hu (1996)
demostró que la re-movilización de B puede ocurrir cuando el B forma ésteres con un
alcohol de azúcar (por ejemplo sorbitol, manitol o dulcitol) que son estables cuando la
relación entre el alcohol de azúcar y el B excede 100:1. Las plantas donde el B es móvil
son mucho menos susceptibles a la escasez transitoria de B dado que cuando éste se
aplica vía pulverización foliar puede ser re-movilizado y pasar a los tejidos no tratados.
El principio de que la movilidad en el oema afecta la susceptibilidad a la deciencia y
mejora la respuesta de la planta a los fertilizantes foliares es igualmente relevante para
todos los elementos.
La inmovilidad en el oema aumenta la susceptibilidad al retiro de los nutrientes
en el corto plazo, pero puede corregirse con la fertilización foliar. Un tipo de tabaco
rústico, donde el B es inmóvil, y una variedad transgénica de esta especie que tiene
un gen que induce la movilidad del B en el oema, fueron cultivados en soluciones
nutritivas que contenían adecuado nivel de B durante 38 días (Figura 4.8). El B en el
medio de enraizamiento se eliminó el día 39
avo
y se suministró diariamente 250 ppm
de B con pulverizaciones foliares a la hoja madura más antigua de ambos cultivares.
Dentro de las 24 horas desde la remoción de B del medio de cultivo las plantas de tabaco
de tipo salvaje exhibieron rápidamente síntomas de deciencia de B incluyendo aborto
de ores, inhibición de la elongación de los brotes y clorosis (Figura 4.8a). En tanto la
variedad de tabaco transgénico, en el que el B es móvil, no presentó deciencia de B,
debido a la mayor capacidad de translocar B desde los tejidos más antiguos a los más
jóvenes (Figura 4.8b) (Brown et al., 1999a).
4. Factores ambientales, fisiológicos y biológicos que afectan la respuesta de las plantas a la fertilización foliar
79
A valores normales de pH el B está presente como una molécula de borato (H
3
BO
3
)
sin carga de bajo peso molecular, con una permeabilidad relativamente alta de la cutícula
y de la membrana que se absorbe fácilmente por las hojas (Picchioni y Weinbaum,
1995). Por lo tanto todas las especies muestran una rápida absorción de B en el órgano
pulverizado. Sin embargo, en especies que transportan polioles, las aplicaciones foliares
de B también se transportan rápidamente fuera de la hoja en la corriente del oema y
se mueven hacia los tejidos ‘destino’ incluyendo las raíces, hojas jóvenes en expansión,
órganos reproductivos y frutos, demostrando así la relevancia de la movilidad en el
oema en la respuesta del cultivo a la fertilización foliar.
a) ‘Tipo salvaje’: B inmóvil b) Transgénico: B móvil
Figura 4.8. El boro es inmóvil en el cultivar natural de tabaco ‘Tipo salvaje’ (a) y altamente móvil
en el cultivar transgénico (b) que tiene un gen insertado para la producción de sorbitol (Brown
et al., 1999). Las plantas se cultivaron por 45 días con boro suficiente y luego transferidos a un
medio libre de boro por 72 horas. Luego de 72 horas, se observaron significativos síntomas de
deficiencia de boro, incluyendo abscisión de flores en los cultivares de tipo salvaje pero no los
transgénicos. La movilidad del boro en el floema de la especie transgénica previno la ocurrencia
de la deficiencia al permitir la re-utilización del B previamente adquirido.
80
Fertilización foliar: principios científicos y práctica de campo
La movilidad en el oema tiene un efecto muy importante sobre la capacidad de las
plantas para absorber, trasladar y beneciarse de los fertilizantes foliares y por lo tanto
tiene un papel importante en la determinación de su ecacia.
Nutrientes inmóviles por el oema:
• La aplicación foliar de nutrientes inmóviles por el oema sólo benecian a los
tejidos que reciben directamente la aplicación foliar.
• La evaluación del estado nutricional en hojas pulverizadas puede ser problemática
debido a la presencia de residuos de nutrientes no absorbidos por la supercie de
las hojas.
• Si bien el desarrollo de formulaciones de nutrientes foliares con mayor movilidad
es un esfuerzo que vale la pena, maximizar la ecacia de estos materiales en los
tejidos pulverizados es una necesidad más inmediata.
Nutrientes móviles por el oema:
• La aplicación foliar de nutrientes móviles tiene el potencial de un benecio
sistémico y de largo plazo.
• Las limitaciones a la cantidad de nutrientes que se pueden aplicar y la rápida
dilución de los nutrientes aplicados desde su movilización dentro de la planta
reducen el benecio potencial de aplicaciones foliares de nutrientes móviles en el
oema.
• Por lo tanto, la medición del impacto y benecio de los nutrientes móviles por
el oema aplicados por vía foliar, es complicado por su movilidad y la dilución
dentro de la planta.
Para ambos nutrientes, móviles e inmóviles, el papel más relevante de las
pulverizaciones foliares es prevenir las deciencias inmediatas y transitorias que no
se pueden solucionar con rapidez con las aplicaciones al suelo.
4.7. Conclusiones
Este capítulo ha puesto de relieve las complejas interacciones entre el medio ambiente,
las especies vegetales, sus etapa de crecimiento y las condic