ArticlePDF Available

Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern (spätes Oberemsium bis frühes Eifelium; Südwestliche Lahn-Mulde, Rhenoherzynikum)

Authors:

Abstract and Figures

Some molting-habits and related taphonomic implications of the trilobites Aulacopleura (Paraaulacopleura) lemkei BASSE & MÜLLER, Cyphaspides albertii BASSE & MÜLLER, Chotecops sollei STRUVE and Kettneraspis sp. from the “Gutenacker” quarry such as Diademaproetus habenichti BASSE & MÜLLER, Rhenocynproetus vanvierseni BASSE & MÜLLER, Cyphaspis spp., Harpes sp., Acastoides poschmanni BASSE & MÜLLER, Destombesina schumacherorum BASSE & MÜLLER, Barrandeops (Lahnops) steinmeyeri BASSE & MÜLLER, Kettneraspis seiberti BASSE, Leonaspis kleini BASSE and Koneprusia martini BASSE & MÜLLER from the “Heckelmanns Mühle” fossil site are described. Both sites are situated in the Rupbach-valley in the south-eastern part of the Rhenish Slate Mountains, known for its numerous transitional Lower/Middle Devonian faunas. The variety of supposed molt procedures was high both extra- and intraspecifically. Infaunal molting occurred in some cases and may explain the occurrence of moult ensembles inside of some debris flows (lahars). Infaunal molting can be recognized by typical molting configurations as according to previous work and/or the “accordion-effect”, introduced herein. The function of specific anterior pleural spines, developed in some Odontopleuridae is interpreted as an auxiliary means for exuviation. An “anchor molt strategy” is considered possible and described for species with anchor-shaped cephala, especially Diademaproetus. In the “Heckelmanns Mühle”-fauna molting rather followed individual rhythms whereas in “Gutenacker” clustered molt remains are indicative of synchronized molting events. The latter site was apparently frequented especially for exuviation by some species.
Content may be subject to copyright.
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern (spätes
Oberemsium bis frühes Eifelium; Südwestliche Lahn-Mulde, Rhenoherzynikum)
MIRCO ALBERTI
Kurzfassung: Mit Hilfe taphonomischer Befunde wird das Häutungsverhalten der
Trilobiten Aulacopleura (Paraaulacopleura) n. sp., Cyphaspides n. sp., Chotecops sollei
Struve, 1984 und Kettneraspis sp.aus dem Steinbruch “Gutenacker“ sowie Diademaproe-
tus n. sp., Rhenocynproetus n. sp., Cyphaspis spp., Harpes sp., Acastoides n. sp.,
Destombesina n. sp., Barrandeops n. sp., Kettneraspis seiberti Basse, 2004, Leonaspis kleini
Basse, 2004 und Koneprusia spp. von der Fundlokation “Heckelmanns Mühle”
beschrieben. Beide Örtlichkeiten befinden sich im Rupbachtal, einer bekannten Fund -
region für fossile Faunen aus dem Unter-/Mitteldevon-Grenzbereich. Innerhalb der
verschiedenen Trilobitenarten sowie innerartlich wurden hierin eine Vielzahl ver-
schiedener Häutungsmodi nachgewiesen. Der Nachweis infaunaler Häutungen er -
klärt womöglich das Vorkommen unzerstörter Häutungsensembles in den hiesigen
Schlammströmen (Lahars). Diese endobenthischen Häutungen lassen sich an be -
stimmten Häutungskonfigurationen erkennen. Dazu wird neben den bisher bekannten
Mustern hier zusätzlich der „Akkordeon-Effekt“ eingeführt. Den in einigen Odonto-
pleuridae besonders ausgebildeten vorderen Randanhängen der Pleuren wird eine
Verankerungsfunktion zur Unterstützung des Häutungsvorgangs zugeschrieben. Mit
der „Anker-Strategie“ wird eine spezielle Häutungsweise bei Arten mit ankerför-
migem Cephalon, wie z.B. Diademaproetus, für möglich gehalten und beschrieben.
Innerhalb der Fauna von „Heckelmanns Mühle“ folgten Häutungen eher individuel-
len Rhythmen während in „Gutenacker“ Ansammlungen von Häutungsresten auf
zeitlich koinzidierende Häutungsevents hinweisen. Der letztere Lebensraum wurde
offenbar von manchen Arten speziell zur Häutung aufgesucht.
Abstract: Some molting-habits and related taphonomic implications of the trilobites
Aulacopleura (Paraaulacopleura) n. sp., Cyphaspides n. sp., Chotecops sollei Struve, 1984
and Kettneraspis sp. from the “Gutenacker” quarry such as Diademaproetus n. sp.,
Rhenocynproetus n. sp., Cyphaspis spp., Harpes sp., Acastoides n. sp., Destombesina n. sp.,
Barrandeops n. sp., Kettneraspis seiberti Basse, 2004, Leonaspis kleini Basse, 2004 and
Koneprusia spp. from the “Heckelmanns Mühle” fossil site are described. Both sites are
situated in the Rupbach-valley in the south-eastern part of the Rhenish Massif, known
for its numerous transitional Lower/Middle Devonian faunas. The variety of sup-
posed molt procedures was high both extra- and intraspecifically. Infaunal molting
occurred in some cases and may explain the occurrence of moult ensembles inside of
some debris flows (lahars). Infaunal molting can be recognized by typical molting con-
figurations as according to previous work and/or the “accordion-effect”, introduced
herein. The function of specific anterior pleural spines, developed in some Odonto-
pleuridae is interpreted as an auxiliary means for exuviation. An “anchor molt strate-
gy” is considered possible and described for species with anchor-shaped cephala,
especially Diademaproetus. In the “Heckelmanns Mühle”-fauna molting rather
25
Mainzer geowiss. Mitt. 43 S. 25 –66 32 Abb. Mainz, November 2015
followed individual rhythms whereas in “Gutenacker” clustered molt remains are
indicative of synchronized molting events. The latter site was apparently frequented
especially for exuviation by some species.
1. Einleitung
Das Rupbachtal ist ein Seitental der Lahn im südöstlichen Rheinischen Schiefer -
gebirge (TK 25, Blatt 5613 Schaumburg). Hierin sind Gesteine aus dem Grenzbereich
Unter-/Mitteldevon aufgeschlossen, die für eine reichhaltige Fossilführung bekannt
sind. Die nach REQUADT & WEDDIGE (1978) als Rupbach-Schiefer bezeichnete
Sediment abfolge dokumentiert den Übergang von der flachmarinen rheinischen
Fazies zur küstenfernen herzynischen Fazies am Südrand des Paläokontinents Lau-
russia. In ihrer späteren Ausprägung können sie als eine lokale Form der verbreitet
vorkommenden Wissenbacher Schiefer angesehen werden. Wie in diesen wurde auch
in den Rupbach-Schiefern Bergbau auf Dachschiefer betrieben. Die hierbei zu Tage ge-
förderte Fauna zog schon früh das wissenschaftliche Interesse auf sich und veranlas-
ste die damaligen Bearbeiter, u. a. KAYSER (1884) und MAURER (1876), für die Abfolgen
die Bezeichnung „Orthocerasschiefer“ einzuführen. In der jüngeren Vergangenheit
fiel das Interesse besonders auf die reichhaltige Trilobitenfauna verschiedener Rup-
bach-Schiefervorkommen. Allein aus den bekanntesten beiden Fundorten, dem ehe-
maligen Steinbruch „Gutenacker“ und dem Steinbruch „Heckelmanns Mühle“ sind
mittlerweile ungefähr drei Dutzend verschiedene Trilobitenarten nachgewiesen, die
insgesamt einen großen Teil des bekannten zeittypischen Formenspektrums repräsen-
tieren. In ALBERTI (2013), BASSE (2002, 2003, 2006), BASSE & HEIDELBERGER (2002), BASSE
& MÜLLER (1998, 2004, 2011), FLICK & STRUVE (1984) sowie FLICK et al. (2006) werden
diese Faunen näher beschrieben. Trilobiten sind hier regelmäßig artikuliert zu finden.
Neben den vollständigen Panzern finden sich auch zahlreiche disartikulierte Reste,
die unterschiedliche Stadien des Zerfalls dokumentieren. Nicht wenige davon sind
offen sichtlich Exuvien. Das hiermit vorliegende Material wird zum Anlass genom-
men, die Häutung einiger Trilobiten aus dem Rupbach-Gebiet näher zu untersuchen.
Einerseits weil sich darin Hinweise auf besondere Häutungsgewohnheiten finden.
Andererseits auch, um damit vielleicht Hinweise für ein besseres Verständnis der
Lebens räume zu erhalten.
Den folgenden Personen möchte ich für ihren Beitrag zu der vorliegenden Arbeit
danken. Herr Ulrich Lemke, Wetter/Ruhr, half in gewohnt hilfsbereiter Weise mit
schwer greifbarer Literatur aus. Herr Peter Müller, Langenhahn, stellte Fotos seiner
hervorragenden Silikonabgüsse zu Verfügung. Den Herren Martin Basse, Bochum,
Dr. Jürgen Gad, Mainz, und Allart P. Van Viersen, Maastricht, danke ich für die kriti-
sche Durchsicht meines Textentwurfs.
2. Häutung bei Trilobiten
Wie andere Arthropoden mussten sich auch Trilobiten wachstumsbedingt häuten.
RICHTER (1937) erkannte, dass das dabei abgeworfene Integument unter gewissen Um-
ständen in einer spezifischen Weise fossil erhalten bleiben konnte. Nach HENNINGS-
MOEN (1975) ist sogar von einer vergleichsweise guten Erhaltungschance für Exuvien
auszugehen, da solche für Aasverwerter uninteressant waren. Aus der großen For-
menvielfalt der Trilobiten und ihren jeweiligen morphologischen Eigenheiten mus-
sten sich fast zwangsläufig unterschiedliche Häutungsmodi ergeben, was z. B.
HENNINGS MOEN (1975) näher beleuchtete oder von MCNAMARA & RUDKIN (1984) her-
vorgehoben wurde. Nähere Untersuchungen z. B. durch BUDIL & BRUTHANSOVÁ (2005),
26
MIRCO ALBERTI
BUSCH & SWARTZ (1985) sowie SPEYER (1985) wiesen sogar unterschiedliche Häutungs-
formen innerhalb einzelner Arten nach. Je nach Art des Häutungsvorgangs blieben
dabei die abgeworfenen Panzerreste in besonderen Assoziationen zurück, für die
SPEYER (1985) den Begriff Häutungsensemble (moult ensemble) prägte. Höchstwahr-
scheinlich spielten für die Wahl des Häutungstyps auch äußere Einflüsse eine gewis-
se Rolle. Nach RUSTÁN et al. (2011) zwangen solche die Trilobiten gelegentlich sogar zu
einer infaunalen Häutung, also innerhalb des Sediments.
3. Geologischer Überblick
Das untersuchte Material stammt aus dem Steinbruch „Gutenacker“, nahe der
gleichnamigen Ortschaft und aus dem nach der nächstgelegenen Mühle benannten
Steinbruch „Heckelmanns Mühle“, im Tal südlich des Ortes Steinsberg. Beide Stein-
brüche befinden sich auf der TK 25, Blatt 5613 Schaumburg, im westlich der Stadt Lim-
burg a.d. Lahn gelegenen unteren Rupbachtal, einem südlichen Seitental der Lahn,
das regionalgeografisch dem Taunus angehört, welcher den südöstlichsten Gebirgsteil
des Rheinischen Schiefergebirges darstellt. Geologisch gehört die Fundregion zur
Lahn-Mulde, dem südöstlichen Teilgebiet des Südwest-Nordost streichenden Hessi-
schen Synklinoriums, dem außerdem noch die Hörre-Zone sowie die nördlich davon
gelegene Dill-Mulde angehören (Abb.1). Aus stratigraphischer Sicht lässt sich die
Lahn-Mulde hier durch das Einsetzen mitteldevonischer Ablagerungen vom übrigen
Rheinischen-Schiefergebirge abgrenzen und repräsentiert insgesamt eine Ablage-
rungsgeschichte, die bis in das Mississippium reicht. Die Abgrenzung wird dabei
durch den spezifischen faziellen Umbruch an der Wende Unter-/Mitteldevon be-
gründet. Als Teil der Rhenoherzynischen Zone lag der Ablagerungsraum im Konti-
nentalschelf vor dem südlichen Rand der laurussischen Kontinentalplatte. Bis in das
hohe Unterdevon lagen hier noch Flachmeerbedingungen vor. Darin herrschte die
durch grob-siliziklastischen Sedimenteintrag vom nahe gelegenen Kontinent charak-
terisierte rheinische Fazies vor. Ab dem höchsten Unterdevon (oberes Oberemsium)
verlagerte sich der Küstensaum nach Norden, was im Ablagerungsraum einen Wech-
sel hin zur tiefmarin geprägten herzynischen Fazies, mit feinklastischer Sedimentation
und verstärkten karbonatischen Anteilen zur Folge hatte (Abb.2). Ursache dieser
Transgression waren u.a. epirogenetische Krustenbewegungen, als deren Folge auch
unterschiedliche Phasen vulkanischer Aktivitäten einsetzten. Die zunächst kerato-
phyrischen und später basischen Vulkanite finden sich in der Lahnmulde verbreitet
als Tuffite, submarine Effusiva oder gröberkörnige Intrusiva (BENDER et al., 1993). Ver-
schiedene hierbei entstandene Vulkanstrukturen bildeten im späteren Mitteldevon die
Fundamente für Riffbildungen, die bis in das ausgehende Oberdevon anhielten.
An ihrem Südwestrand streicht die Lahnmulde in mehreren Teilmulden aus dem
rheinischen Unterdevon aus. Hiervon durchschneidet das untere Rupbachtal die
nördlichste, sogenannte Balduinsteiner Mulde sowie die nächst südlich davon gelege-
ne Wasenbach-Mulde, deren Füllung mit Sedimenten und Vulkaniten bis in das tiefe
Oberdevon reicht (FLICK & STRUVE 1984). Prägend für die Rupbachregion sind hiervon
besonders die Rupbach-Schiefer, deren Typuslokalität das untere Rupbachtal gleich-
zeitig ist (REQUADT 2008). Mehr oder weniger stark geschieferte, Karbonat-haltige Ton-
steine und -schiefer, deren Alter von REQUADT & WEDDIGE (1978) Conodonten-strati-
graphisch vom hohen Oberemsium bis ins frühe Givetium eingestuft werden konnte.
Einen Überblick über die Makrofauna der Rupbach-Schiefer bietet ansatzweise die
Fossilliste 10 in REQUADT (1990). Innerhalb der Rupbach-Schiefer dokumentiert sich
der Übergang von der rheinischen Fazies zur herzynischen Fazies in petrofazieller
27
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
28
MIRCO ALBERTI
Abb. 1: Geologischer Überblick. a) Großräumige geographische Lage der Lahn-Mulde. b) Geologie der
Lahn-Mulde (vereinfacht, nach FLICK 2010); nicht dargestellt ist die etwa altersgleiche Hörre-Zone im
Nordosten der Lahn-Mulde. c) Geologie der südwestlichen Lahn-Mulde/Rupbach-Region (verändert,
nach REQUADT 1990) mit Lage der beschriebenen Lokationen.
Hinsicht bis zum Ende des Unterdevons, während der allmähliche biofazielle Fazies-
wechsel erst im unteren Mitteldevon seine volle Ausbildung erreicht. Auffällig ist
dabei das zeitliche Nebeneinander verschiedener fazieller Ausprägungen in den
frühen Rupbach-Schiefern des Rupbachtales. Altersgleiche Tonschiefer mit deutlich
pelagischer Fauna (namensgebend für die alte Bezeichnung „Orthocerasschiefer“) fin-
den sich zum Teil in enger räumlicher Nachbarschaft zu neritisch dominierten Fau-
nen. Dies lässt auf eine ausgeprägte Reliefierung des damaligen Tiefseebeckens durch
sogenannte Tiefschwellen schließen. Nach SCHRAUT (1999) war die Oberfläche solcher
Rücken gegebenenfalls intern noch weiter in kleinräumige Schwellen und Becken
untergliedert (vgl. Abb. 2). Als Folge der Einengungstektonik während der Variski-
schen Orogenese wurde die südwestliche Lahn-Mulde später in verschiedene Nord-
west-vergente Spezialfalten und Schuppen zerteilt. Beide Fossilfundstellen liegen in
der sogenannten Lahntaler Schuppe (REQUADT 2008), die die nordwestlichste Begren-
zung der Lahn-Mulde im Gebiet darstellt.
4. Lokation „Gutenacker“
Die Lokation „Gutenacker“ entspricht dem Fossilfundpunkt SCH 11 in REQUADT
(1990) und ist in FLICK & STRUVE (1984) näher beschriebenen. Der östlich der Ortsge-
meinde Gutenacker gelegene Steinbruch wurde ehemals auf die Gewinnung des hier
anstehenden Keratophyrs betrieben, dessen alkalitrachytische Schmelze während der
vulkanisch aktiven Givet-Adorf-Phase (FLICK & NESBOR, 1988) lagerartig in Rupbach-
Schiefer eingedrungen ist. Diese blau-grauen, beige-verwitternden Tonsteine wurden
beim Eindringen der Schmelze bereichsweise kontaktmetamorph beeinflusst. Wo dies
nicht durch die Kontaktwirkung (z. B. Verhärtung) unterbunden wurde, weisen die
Gesteine eine schwach ausgebildete, schichtparallele Schieferung auf. Die im Liegen-
den des Lagergangs aufgeschlossenen Rupbach-Schiefer beinhalten eine reichhaltige
29
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 2: a) Schematische Darstellung der unterschiedenen Faziesbereiche (verändert, nach SCHRAUT
1999). b) Schema des herzynisch ausgebildeten Ablagerungsraums (basierend auf SCHRAUT 1999) mit
Eintragung vermutlicher Positionen der beschriebenen Fundorte.
Fossilführung. Darin dominieren pelagisch-hemipelagische Faunenelemente, wie
Ortho ceren und Goniatiten. Dazwischen findet sich aber auch eine Trilobitenfauna,
die teilweise neritisch anmutet. FLICK & STRUVE (1984) rekonstruierten für den Ablage-
rungsraum eine mögliche Wassertiefe bei oder unter 50 m. Der starke pelagisch-hemi-
pelagische Fauneneinfluss lässt dabei eine Position am äußeren Hang einer Tief-
schwelle für wahrscheinlich erscheinen (vgl. Abb. 2 b). Hierfür spricht auch der
Nachweis von Struveaspis sp., der ansonsten typischerweise in den Wissenbacher
Schiefern vorkommt. Das Alter der Ablagerungen grenzten FLICK & STRUVE (1984) auf
das sehr frühe Eifelium im Unter-/Mitteldevon-Grenzbereich ein. Für ein bereits eife-
lisches Alter spricht auch das Vorkommen des Goniatiten Pinacites jugleri (SCHUBERT
1996).
5. Lokation “Heckelmanns Mühle”
Die Lokation „Heckelmanns Mühle“ wird gelegentlich auch nach der nächst -
gelegenen Ortschaft als „Steinsberg“ bezeichnet. Es handelt sich dabei um eine
Sammel bezeichnung mehrerer Fundstellen, die sich beiderseits eines steil gestellten
alkali basaltischen Lagergangs (Diabas) befinden, der in der vulkanischen Givet-
Adorf-Phase schichtparallel in Rupbach-Schiefer eingedrungen ist (FLICK & NESBOR
1988). Mit der Gewinnung des Diabas in einem Steinbruch wurde auch das fossilfüh-
rende Nebengestein in dessen Seitenrändern aufgeschlossen. Vom Verfasser werden
darin bislang elf Fundstellen (Fundlagen) unterschieden, die den Rupbach-Schiefern
zuzuordnen sind (Abb. 3) und nicht immer mit den von FLICK et al. (2006) beschriebe-
nen Fundstellen übereinstimmen müssen. Übereinstimmend sind die Fundstellen 2
(hier) und „7“ in FLICK et al. (2006), 3 (hier) und „8“ in FLICK et al. (2006) sowie 5 (hier)
und „12“ in FLICK et al. (2006). Die hier aufgeführten Fundstellen 4 sowie 6 bis 10 wur-
den dem Abbau folgend erst nach 2006 aufgeschlossen, so dass FLICK et al. (2006) diese
noch nicht kannten. Die Fundvorkommen 6 bis 10 belegen, in Abweichung zu FLICK et
al. (2006) und REQUADT (1990), dass auch im südwestlichen Bereich des Steinbruches
Rupbach-Schiefer das Liegende des Diabas-Lagergangs bilden. REQUADT (1990) er-
wähnt (mit Ausnahme von SCH 9 in Fossilliste 10) bemerkenswerter-weise kaum
Makro fossilvorkommen in Rupbach-Schiefern von „Heckelmanns-Mühle“.
Horizonte mit deutlich ausgeprägtem Schlammstromcharakter stellen die Fund-
vorkommen 9 und 10 dar. Um Fundpunkt 8 fanden sich Horizonte mit auffällig vielen
Crinoidenwurzeln. Mit dem Fundpunkt 7 ist ein breiter Bereich zwischen den Fund-
punkten 6 und 8 bezeichnet und damit verschiedene Fundlagen, die aufgrund der ört-
lichen Aufschlusssituation bisher nicht näher unterteilt werden konnten. Dem Befund
nach befinden sich auch darunter noch verschiedene Schlammstromlagen. Die ver-
gleichsweise starke Schieferung der Rupbach-Schiefer um Fundpunkt 6 lässt kaum
eindeutige Aussagen zu deren ursprünglicher Genese zu. Die mit den Fundstellen er-
schlossenen Ablagerungen reichen (sicher) vom späten Oberemsium des Unterdevon
bis ins mittlere Eifelium des Mitteldevon, wobei sich die Unterdevon-/Mitteldevon-
Grenze im Hangenden des nach Südosten einfallenden Lagergangs befindet. REQUADT
(1990) gibt eine stratigraphische Reichweite der im Steinbruch aufgeschlossenen Rup-
bach-Schiefer bis in das Givetium an. Die Schieferung der mittel- bis dunkelgrauen,
beige bis weiß verwitternden, zum Teil siltigen Tonsteine ist unterschiedlich stark aus-
geprägt, von nicht feststellbar nahe zum Lagergang bis hin zu Dachschiefer-artiger
Ausbildung in den jüngeren Abschnitten im Hangenden des Diabas. Die Schieferung
ist dabei mehr oder weniger schräg zur ehemaligen Schichtung angelegt. Vor allem in
den unterdevonischen Anteilen sind einige Einschaltungen festzustellen, die sich als
30
MIRCO ALBERTI
31
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 3: Steinbruch an der Heckelmann-Mühle mit Eintragung der berücksichtigten Trilobitenfundstellen. Alle bezeichneten Punkte sind dem Rupbach-
Schiefer zuzuordnen und belegen damit, abweichend von FLICK et al. (2006) und REQUADT (1990), das Vorkommen von Rupbach-Schiefern im Liegen-
den des Diabas-Lagergangs im südwestlichen Steinbruchbereich. Abbaubedingt nicht mehr vorhanden sind die Vorkommen 1 bis 4. Fundstelle 5 wurde
mit Erdaushub verkippt. Geobasisinformation: Orthofoto des Landesamtes für Vermessung und Geobasisinformation Rheinland-Pfalz vom 6. Mai 2011.
Schlammstromablagerungen deuten lassen. Die geringe laterale Verbreitung mancher
dieser Horizonte lässt auf eine gewisse Reliefierung des seinerzeitigen Ablagerungs-
raums schließen. Im näheren Grenzbereich Unter-/Mitteldevon sind bisweilen Schill-
artige Lagen festzustellen, deren Bildung in Anlehnung an FLICK et al. (2006) mög -
licherweise im Zusammenhang mit distalen Tempestiten zu sehen ist, deren Produkte
in dem, insgesamt wohl unterhalb der Sturmwellenbasis anzunehmenden Ablage-
rungsraum sedimentiert wurden. Neben den vulkaniklastischen Schlammströmen
nennen FLICK et al. (2006) auch das Vorkommen rhyolithischer Aschelagen aus subae-
rischem Vulkanismus in den tief mitteldevonischen Abschnitten.
Die artikulierten und damit für das gegenständliche Thema vornehmlich interes-
santen Trilobitenreste finden sich hauptsächlich in den unterdevonischen Ablagerun-
gen der Lokation. Diese zeichnen sich gleichzeitig auch durch eine besondere Arten-
und Formenvielfalt aus. Bisweilen kommen darin zeitgleich mindestens 14 der mehr
als zwei Dutzend in „Heckelmanns Mühle“ bisher nachgewiesenen Trilobitenarten
vor. Als besonders reich an Individuen haben sich dabei einzelne Schlammstromhori-
zonte erwiesen. Die Fauna weist insgesamt einen eher neritischen Charakter auf.
Wahrscheinlich ist von einem gut durchlichteten Lebensraum auszugehen, der im Ver-
gleich mit SCHRAUT (1999) in einer Wassertiefe zwischen 30 und 50 Meter gelegen
haben dürfte. Jedenfalls aber in geringerer Tiefe als der Lebensraum der Fauna von
„Gutenacker“. Hierfür spricht auch das nur gelegentliche Auftreten pelagisch-hemi-
pelagischer Faunenelemente. Entsprechende Lebensräume fanden sich auf bzw. an
den damaligen Tiefschwellen. Mit Blick auf die vorhandenen Schlammstromablage-
rungen dürfte sich der Ablagerungsraum hier in einem der Trogbereiche befunden
haben, vermutlich am Außenrand der Schwelle, wie in Abb. 2 b dargestellt. Mit den
Schlammströmen lässt sich möglicherweise auch das große Spektrum vorkommender
Trilobitenarten erklären, das auch in den jeweils darauffolgenden, autochthon gebil-
deten Ablagerungen zunächst nicht wesentlich abzunehmen scheint. KIRNBAUER &
WENNDORF (1995) wiesen hierzu am Beispiel des unteremsischen „Limoptera-Porphy-
roids“ nach, dass entsprechende Ereignisse eine Art „Impfung“ von Lebensräumen
mit Ökotop-fremden Faunenelementen bewirken konnten, die unter geeigneten Um-
ständen auch nachhaltigen Niederschlag fand.
6. „Das Schlammstrom-Problem“
Das häufige Vorkommen vollständiger Trilobiten in den Ablagerungen des Stein-
bruchs „Heckelmanns Mühle“ wird auf eine rasche Einbettung zurückgeführt. FLICK
et al. (2004) machen dafür Schlammströme aus vulkaniklastischem Material (Lahars)
verantwortlich, deren Ursprung südlich des Ablagerungsraums angenommen wird.
Tatsächlich lassen sich in einigen Ablagerungen deutliche Hinweise hierfür finden.
Diese jeweils Dezimeter-mächtigen Schlammstrombänke weisen keine interne Gra-
dierung auf, was sie etwa von Turbiditen unterscheidet, wie sie regulär aus den Sedi-
mentwolken von Trübeströmen abgelagert werden. Weiteren Hinweis gibt, neben an-
deren sedimentologischen Auffälligkeiten, vor allem die nicht eingeregelte, chaotische
Einbettung der Fossilien in den entsprechenden Lagen (vgl. Abb. 4). Die Ablagerun-
gen müssen offenbar aus vergleichsweise dichten Masseströmen herrühren. Umso
überraschender ist der Befund, dass sich auch hierin Trilobitenreste finden, die ganz
offensichtlich mehr oder weniger vollständige Häutungsensembles gemäß SPEYER
(1985) repräsentieren. Dies ließ bisweilen gewisse Zweifel an der Schlammstrom-
Natur der Sedimente aufkommen. Eigentlich sollte anzunehmen sein, dass die aus der
32
MIRCO ALBERTI
Häutung resultierenden Ensembles in den Schlammströmen so aufgearbeitet wurden,
dass sie danach nicht mehr im ursprünglichen Verband zusammen liegen. Selbst wenn
man annimmt, dass unter Umständen einzelne zusammenhängende Sedimentschol-
len in den Schlammströmen mittransportiert wurden, hätte auch das viel öfter, eine
stärkere Zerstörung der Häutungsensembles zur Folge haben müssen. Außerdem
wäre innerhalb so mitgeschleppter Schollen von einer besseren Einregelung der Fos-
silien auszugehen. Zum Vergleich wurden sämtliche Crinoiden, deren vermeintlicher
Wurzelhorizont sich im Liegendkontakt eines der Schlammstromhorizonte findet,
weitestgehend disartikuliert bzw. verdriftet. Die vorliegenden Exuvien finden sich
aber offensichtlich weitgehend in ungestörtem Zustand; so, als ob sie an Ort und Stel-
le zurückgelassen wurden.
Für den Sachverhalt sind möglicherweise die Beobachtungen von RUSTÁN et al.
(2011) von besonderem Belang. Nämlich, dass Trilobiten bisweilen auch zu infaunaler
Häutung imstande waren. Im Folgenden werden manche Befunde vorgestellt, die dar-
auf hindeuten, dass wohl auch innerhalb der betroffenen Trilobitenfauna infaunale
Häutungen stattgefunden haben.
7. Material
Für die vorliegende Arbeit wurden 261 Trilobitenfossilien von der Fundstelle
„Guten acker“ in Augenschein genommen (Abb. 5). Allein aus den unterdevonischen
Bereichen des Steinbruchs „Heckelmanns Mühle“ wurden mehr als 4100 Trilobiten-
fossilien betrachtet (Abb. 6). Hierbei nicht mitgezählt sind unzählige weitere Stücke
aus den Schill-artigen Ablagerungen im Unterdevon-/Mitteldevon-Grenzbereich des
nördlichen Steinbruchteils sowie aus den mitteldevonischen Schiefern des Aufschlus-
ses. Die betrachteten Funde umfassen vereinzelte Panzersegmente bis hin zu voll-
ständigen Trilobitenpanzern sowie eine Anzahl von Exuvien, die in der Regel als so-
genannte Häutungsensembles erkannt wurden. Die Fossilien wurden im Zeitraum
der vergangenen 25 Jahre zusammengetragen. Bedingt durch die Aufschlusssituation
33
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 4: Faziesstück aus einem Schlammstromhorizont der Lokalität „Heckelmanns Mühle“. Ein Bar-
randeops n. sp. L (a) ist kopfüber zu drei Acastoides sp. (b) bis (d) eingebettet. Bei dem disartikulierten
Individuum (c) handelt es sich vielleicht um eine Exuvie. Individuum (d) wurde in seitlicher Lage ein-
gebettet.
konnte eine zonierte Aufsammlung hierbei allenfalls ansatzweise erfolgen. Angaben
zur ursprünglichen Orientierung (Schichtober-/-unterseite) sind in der Regel nicht
mehr möglich. Soweit nicht anders angegeben (SMF = Forschungsinstitut Sencken-
berg und PWL = Naturhistorisches Museum Mainz / Landessammlung für Natur-
kunde Rheinland-Pfalz), befinden sich die Exemplare in privater Sammlung. Eine um-
fangreiche Bearbeitung der hier behandelten Trilobitenfaunen erfolgt aktuell durch
BASSE & MÜLLER (in Vorb.), deren Ergebnisse bei der Fertigstellung der Arbeit leider
noch nicht veröffentlicht waren. In Kenntnis der vorgesehenen Veröffentlichung von
BASSE & MÜLLER (in Vorb.) können die hier noch in offener Nomenklatur bezeichneten
34
MIRCO ALBERTI
Abb. 5: Häufigkeitsverteilung der untersuchten Trilobiten von der Fundstelle „Gutenacker“.
Abb. 6: Häufigkeitsverteilung der untersuchten Trilobiten aus den unterdevonischen Partien des Auf-
schluss „Heckelmanns Mühle“.
Trilobiten danach aller Voraussicht nach teilweise wie folgt gleichgesetzt werden:
Aulacopleura (Paraaulacopleura) n. sp. G = Aulacopleura (Paraaulacopleura) lemkei;
Cyphaspides n. sp. G = Cyphaspides albertii; Diademaproetus n. sp. L = Diademaproetus
habenichti; Rhenocynproetus n. sp. L = Rhenocynproetus vanvierseni; Acastoides n. sp. L =
Acastoides poschmanni; Destombesina n. sp. L = Destombesina schumacherorum; Barran-
deops n. sp. L = Barrandeops (Lahnops) steinmeyeri; Koneprusia spp. = Koneprusia martini.
Aktuell verstehen sich diese allerdings noch als Nomina nuda.
„Gutenacker“-Trilobiten
In der Lokation „Gutenacker“ fanden sich bisher die Trilobiten Thysanopeltis sp., Au-
lacopleura (Paraaulacopleura) n. sp. G, Cyphaspides n. sp. G, Chotecops sollei Struve, 1984,
Struveaspis sp.G und Kettneraspis sp. G. Mehr oder weniger vollständige bzw. artiku-
lierte Exemplare lassen sich dabei fast ausnahmslos als Häutungsreste bestimmen. So-
fern daran nähere Beobachtungen möglich waren, sind diese nachfolgend beschrieben.
Aulacopleura (Paraaulacopleura) n. sp. G
Im Häutungsinventar von Aulacopleura (Paraaulacopleura) n. sp. G sind zwei grund-
sätzliche Muster festzustellen, die regelmäßig auch in Kombination auftreten können.
Fast immer zeigt sich eine Auftrennung der Gesichtsnähte und die Separation min-
destens einer, oft aber beider Librigenae. Hieraus gingen in erster Linie typische Kon-
figurationen vom Typ „axial shield“ (HENNINGSMOEN 1975) hervor, die sich durch Tho-
rakopygidien mit anhängendem Cranidium kennzeichnen. Daneben scheinen aber
auch Häutungsöffnungen zwischen den einzelnen Thoraxsegmenten wirksam gewe-
sen zu sein. Vielfach finden sich Konfigurationen, bei denen der Thorax in zwei oder
mehr Teile zerlegt ist. Eine Bevorzugung bestimmter Segmente ist dabei nicht festzu-
stellen. Bisweilen wurde auch das Pygidium gesondert abgeworfen. Man kann sich
gut vorstellen, dass solche Zerlegungen durch Thoraxkontraktionen mit buckelnden
und/oder windenden Bewegungen hervorgerufen wurden (vgl. Häutungsmodell
von Rhenocynproetus, Abb. 18). Je nachdem, wie gut wohl das Häutungshemd ab-
trennte, erfolgten diese Bewegungen scheinbar mehr oder weniger heftig (vgl. Abb. 7
f-i). Nicht selten finden sich kleinere Ansammlungen mit den Häutungsresten mehre-
rer Individuen oft gleicher Größe. Gegen eine strömungsbedingte Zusammenspülung
spricht dabei in manchen Fällen die Unversehrtheit der Häutungsensembles (vgl.
Abb. 7 g). Häutungen waren für bestimmte Gruppen von Aulacopleura (Paraaula -
copleura) n. sp. G (vielleicht sogar für alle Individuen im Lebensraum) offenbar zeit-
gleiche Ereignisse.
Cyphaspides n. sp. G
Häutungsensembles von Cyphaspides n. sp. G weisen ein sehr gleichförmiges Mus-
ter auf. Die Häutungsöffnungen bildeten sich zwischen den Thoraxsegmenten, so dass
der Rumpf bei Exuvien regelmäßig in mehrere Teile zerlegt ist. Die Gesichtsnähte
waren dagegen offenbar sehr stabil verschmolzen und bei der Häutung vollkommen
unwirksam. Selbst isolierte und unter Umständen zwischenzeitlich weit verdriftete
Kopfschilde finden sich immer nur komplett. Ein Nach-vorn-kippen des Cephalons,
wie etwa beim Salterschen Modus hat nicht stattgefunden. Vielmehr lässt sich öfters
ein rückwärts gerichtetes Aufbiegen des Cephalons feststellen (vgl. Abb. 10 c). Abge-
sehen von etwaigen seitlichen Verdrehungen liegen die Häutungselemente der zer-
teilten Exuvien fast immer in der originären Orientierung. Die Konfigurationen lassen
vermuten, dass die Häutung von Cyphaspides n. sp. G, ähnlich wie bei A. (Paraaula -
35
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
copleura) n. sp. G, mit buckelnden, windenden Thoraxkontraktionen einhergegangen
ist (Abb. 8). Dabei scheinen die Häutungsbewegungen aber nie so heftig gewesen zu
sein, wie bei einigen Aulacopleura. Die Häutungselemente von Cyphaspides finden sich
in aller Regel kaum zerstreut.
Einzelne Nachweise kleiner Gruppen von Häutungsensembles weisen darauf hin,
dass Häutungen scheinbar auch für Cyphaspides n. sp. G gleichzeitige Ereignisse dar-
stellten. Auffällig ist dabei die deutliche Dominanz einer bestimmten Größenklasse
(Abb. 9). Aus einem bestimmten Grund wurde das Habitat anscheinend von den In-
dividuen einer bestimmten Altersgruppe bevorzugt. Und das offenbar regelmäßig, da
die entsprechenden Trilobiten aus verschiedenen Fundhorizonten stammen. Aus der
36
MIRCO ALBERTI
Abb. 7: Häutungsreste von Aulacopleura (Paraaulacopleura) n. sp. G von der Lokation „Gutenacker“.
a) Unzerstörtes Ensemble in typischer „axial shield“-Konfiguration mit den abgetrennten Librigenae.
b) Isoliertes „axial shield“. c),d),e) Häutungsensembles mit zerlegtem Thorax. f) Die zerstreute Lage
der Häutungselemente dieses Individuums deutet vermutlich auf heftige Häutungsbewegungen hin.
g) Gruppe von vier vollständigen Häutungsensembles. h) Zerlegtes „axial shield“ mit davor abge-
worfenem Hypostom (Pfeil) aus der in g) gezeigten Gruppe. Diese Exuvie wurde außerdem, vermut-
lich infolge der Häutungsbewegungen, kopfüber zu den übrigen drei Häutungshemden abgelegt.
i) Zerstreut zusammenliegende Häutungsreste dreier Individuen.
37
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 8: Modell des mutmaßlichen Häutungsvorgangs von Cyphaspides n. sp. G. Möglicherweise entle-
digte sich das Tier mit buckelnden, windenden Thoraxbewegungen seines Häutungshemdes. Hierbei
wurde wahrscheinlich auch in einer nach rückwärts gerichteten Kontraktionsbewegung das mit Hilfe
der Wangenstachel im Boden festgehakte Kopfschild abgestreift. Mit dem rückwärtigen Aufbiegen des
Cephalons entstand eine Öffnung, durch die das Tier den alten Panzer nach vorne verlassen konnte.
monospezifischen Größenverteilung lässt sich zudem ableiten, dass das „Guten -
acker“-Habitat offensichtlich nicht der ständige Lebensraum von Cyphaspides war,
sondern von diesem hauptsächlich zur Häutung aufgesucht worden ist.
Chotecops sollei Struve, 1984
Reste von Chotecops sollei finden sich im Steinbruch „Gutenacker“ am häufigsten.
FLICK & STRUVE (1984) stellten bereits fest, dass es sich bei den teilweise massenhaften
Vorkommen nicht um die Ergebnisse katastrophaler Sterbeereignisse handelt, son-
dern eher um Häutungsreste, die an ihrem Häutungsplatz zurückgelassen wurden
oder zusammengeschwemmt worden sind.
Grundsätzlich lassen sich dabei zwei Typen unterscheiden. Zum einen Häutungs-
ensembles aus ausgestreckten Thorakopygidien und separiertem Cephalon, die im
Folgenden, unabhängig von der jeweiligen Orientierung der Häutungselemente zu-
einander, als „salteroide“ Typen bezeichnet werden. Der hierzu führende Häutungs-
vorgang dürfte dem Salterschen Modus prinzipiell dahingehend entsprochen haben,
dass das Cephalon vom gestreckten Thorakopygidium abgetrennt wurde und zwar
höchstwahrscheinlich in einer der „Body-upright Moult Procedure“ (SPEYER 1985;
38
MIRCO ALBERTI
Abb. 9: Häufigkeitsverteilung der an Cyphaspides sp. aus „Gutenacker“ gemessenen Augenabstände
(oben) und Pygidiumbreiten (unten) (jeweils 2 mm-Größenklassen). Die deutlich dominierende
Größen klasse entspricht Tieren von um 25 mm Länge.
Abb.12) entsprechenden Weise. Saltersche Einbettungen im engen Sinne konnten bis-
lang nicht nachgewiesen werden. Daneben finden sich Häutungselemente, die sehr
wahrscheinlich aus Häutungen hervorgingen, die man sich wohl entsprechend der
„Body Inversion Moult Procedure“ (SPEYER 1985) vorzustellen hat. Die hieraus stam-
menden Konfigurationen mit eingerolltem Rumpf machen den wesentlichen Teil grö-
ßerer Häutungsakkumulationen bzw. –clusters aus (vgl. Abb 13 g,h). Dagegen finden
sich die Konfigurationen vom „salteroiden“ Typ eher als vereinzelte Häutungsreste.
Über den Grund dieses Phänomens lässt sich nur spekulieren. Möglicherweise war
die „Body Inversion Moult Procedure“ die hinsichtlich etwaiger Fressfeinde kritische-
re Prozedur, da hierbei die weniger gepanzerte Ventralseite offenbart werden musste.
Sie wurde deshalb bevorzugt im Schutz weiterer Individuen angewandt. Grundsätz-
lich belegen die Häutungsakkumulationen, dass Häutungen für Chotecops sollei zeit-
lich koinzidierende Gruppenereignisse darstellten. Ob die vereinzelten, oft „salteroi-
den“ Häutungsreste davon auch zeitlich unabhängig stattgefunden haben, oder
lediglich räumlich getrennt, ließ sich bisher nicht bestimmen. Die geselligen Häu-
tungsereignisse scheinen jedenfalls altersübergreifend gewesen zu sein. In manchen
Anreicherungen finden sich nämlich Reste jeglicher Größenklassen (Abb. 13 h). Aller-
dings lässt sich dabei nicht immer ausschließen, dass diese vielleicht zusammenge-
39
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 10: Exuvien von Cyphaspides sp. von „Gutenacker“. a)-d) Individuen mit in typischer Weise zer-
legtem Thorax ( b) befindet sich im PWL). Die Art der Zerlegung deutet auf buckelnde, windende
Rumpfbewegungen während der Häutung hin. Durch das in c) zu erkennende, rückwärts gerichtete
Aufbiegen des Cephalons entstand eine Öffnung, durch die das Tier sein Häutungshemd nach vorne
verlassen konnte, nachdem das Kopfschild zuvor durch eine vermutlich rückwärtsgerichtete Bewe-
gung abgestreift worden war. Womöglich dienten dabei die Wangenstachel zur Verankerung der Kopf-
schildes im Boden. e) Sehr kleines Individuum mit untypischerweise vorwärts umgeklapptem
Cephalon. f), g) Kleine Gruppen von Exuvien mit bis zu drei Individuen. Auch bei den Exuvien in g)
ist jeweils das Kopfschild rückwärts aufgebogen.
schwemmt worden sind. Andere Akkumulationen bestehen dagegen aus Individuen
ähnlicher Größe (Abb. 13 g). Vermutlich scharten sich die Trilobiten zum Häuten gerne
in altersgleichen Gruppen zusammen, wenngleich dieses Verhalten bei C. sollei nicht
so besonders ausgeprägt gewesen zu sein scheint, wie zum Beispiel bei Cyphaspides
n. sp. G. Bei letzterer Art scheinen die unterschiedlichen Altersgruppen sogar ver-
schiedene Habitate zur Häutung aufgesucht zu haben.
40
MIRCO ALBERTI
Abb. 11: Oben: Häufigkeitsverteilung der an Chotecops sollei aus „Gutenacker“ gemessenen Cephalon-
Breiten (2 mm-Größenklassen). Im Histogramm zeigen sich mehrere „peaks“, die wohl unterschied -
liche „instars“ repräsentieren. Aus der Verteilung lassen sich in Anlehnung an die statistischen
Betrachtungen von BUSCH & SWARTZ (1985) mindestens sieben „instars“ rekonstruieren. Von sechs die-
ser Häutungsstufen wird hiermit die Präsenz in „Gutenacker“ nachgewiesen.
Unten: Mit der Häufigkeitsverteilung der Pygidium-Breiten der Spezies (2 mm-Größenklassen) wird
das obere, breit aufgefächerte Verteilungsmuster grundsätzlich bestätigt.
41
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 12: Die in „Gutenacker“ vorkommenden Häutungsensembles von Chotecops lassen sich mit den Häutungsmodellen nach SPEYER (1985) erklären.
Die linke Abfolge stellt dabei vereinfacht die „Body Inversion Moult Procedure“ dar. Die rechten Abfolgen zeigen „Body-upright Moult Procedures“.
Hieraus gingen Ensembles vom „salteroiden“ Typ hervor. Eine Saltersche Einbettung im engen Sinne ging dabei aus der ganz rechten Abfolge hervor.
42
MIRCO ALBERTI
Abb. 13: Häutungsreste von Chotecops sollei Struve, 1984 von der Lokation „Gutenacker“. a),b),c) Häu-
tungsensembles vom „salteroiden“ Typ, aus gestrecktem Thoracopygon und abgeworfenem Cephalon
bestehend. Bei b) liegt das Cephalon kopfüber. Bei c) ist das Cephalon hinter dem Thoracopygon abge-
legt. d) Leicht zerfallene Exuvie. e) Häutungsensemble, aus Cephalon und eingerolltem Rumpf beste-
hend. f) Reste zweier Individuen. Links ein Häutungsensemble entsprechend der in e) gezeigten Konfi-
guration. Der zweite Panzer ist weitgehend zerfallen und zerstreut. Dazwischen liegt das Hypostom
eines der beiden Individuen. g),h) Häutungsakkumulationen, aus mehr oder weniger eingerollten
Rümpfen sowie isolierten Cephala und Pygidien mehrerer Individuen bestehend. Die Exuvien in g) stam-
men von Tieren ganz ähnlicher Größe. Die in h) zusammen liegenden Häutungsreste verschieden großer
Tiere erscheinen dagegen bereits stärker zerfallen und sind vielleicht zusammengeschwemmt worden.
Vom Fundort „Gutenacker“ ist insgesamt ein breites Größenspektrum von C. sollei
belegt. Sechs von mindestens sieben „instars“ (= spezifische innerartliche Häutungs-
stufen) der Art sind hier sicher nachgewiesen ( Abb. 11). Auch wenn kaum komplette
Trilobitenpanzer (stellvertretend für etwaige „Tierleichen“) von „Gutenacker“ be-
kannt sind, legt das die Vermutung nahe, dass es sich dabei wohl um den regulären
Lebensraum der Art gehandelt hat.
Kettneraspis sp. G
Von Kettneraspis sp. G liegt das Fossil eines kompletten Panzers aus „Gutenacker“
vor (Abb. 14). Zwar lässt sich dieser nicht eindeutig als Exuvie bestimmen. Jedoch
ähnelt dessen buckelförmig aufgebogene Haltung stark der einiger Exuvien des mor-
phologisch ähnlichen Kettneraspis seiberti Basse, 2004, deren mutmaßlicher Häutungs-
mechanismus in Abb. 29 erklärt wird. Wie K. seiberti besitzt auch die hiesige Art einen
gezähnelten Cephalonrand, der entsprechend eine unterstützende Funktion bei dem
Häutungsmechanismus gehabt haben könnte. Unklar ist bisher, inwieweit auch Kett-
neraspis sp.G dafür ähnlich stark ausgebildete vordere Randanhänge wie K. seiberti
besessen hat.
Von Thysanopeltis sp.und Struveaspis sp.lagen lediglich einzelne, für das Thema
nicht näher verwertbare Panzerteile vor.
„Heckelmanns-Mühle“-Trilobiten
Mehr als zwei Dutzend Trilobitenarten sind bisher von der Lokation „Heckel-
manns-Mühle“ nachgewiesen. Neben den in Abb. 6 aufgeführten Gattungen und
Arten zählen hierzu insgesamt (Unter- und Mitteldevon) noch Thysanopeltis sp.;Macro -
blepharum pmuelleri Basse, 2002; Sculptoproetus? sp.; Tafilaltaspis sp.; Xiphogonium sp.;
Aulacopleura (Paraaulacopleura) sp.; Cyphaspides sp.; Psychopyge psyche Basse, 2003;
Radiaspis sp. und Perunaspis sp. Sollte sich das Vorkommen weiterer in FLICK et al.
(2006) genannter Arten noch bestätigen, ergäbe sich sogar eine Anzahl von mehr als 40
Arten. Vielfach konnten davon vollständige Tiere bzw. mehr oder weniger artikulier-
43
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 14: Die aufgebogene Haltung dieses Kettneraspis sp. aus „Gutenacker“ ähnelt der Häutungs-
konfiguration mancher Kettneraspis seiberti BASSE vom Fundort „Heckelmanns-Mühle“. Ein mögli-
ches Erklärungsmodell dafür ist in Abb. 29 dargestellt.
te Reste gefunden werden, von denen einige als Exuvien erkannt wurden. Für die vor-
liegende Untersuchung lagen näher zu beschreibende Häutungsreste von den folgen-
den Trilobiten vor.
Diademaproetus n. sp. L
Exuvien von Diademaproetus n. sp. L lassen sich in vielen Fällen an der Ablösung
einer oder beider Librigenae erkennen. Typische „axial shield“ Konfigurationen sind
allerdings nicht bekannt. In nicht wenigen anderen Fällen weisen sich Exuvien der Art
auch durch eine Ablösung des Pygidiums aus. Als vorrangige Häutungsöffnungen
fungierten also die Gesichtsnähte und die Verbindung zwischen Thorax und Pygi-
dium. Die Verbindungen zwischen den Thoraxsegmenten scheinen dagegen ver-
gleichsweise stabil gewesen zu sein.
Auffälliges Merkmal von Diademaproetus sind dessen lang ausgezogene und stabi-
le Wangenstacheln, wodurch das Cephalon entfernt an einen Anker erinnert. Einige
Häutungsensembles lassen tatsächlich annehmen, dass die Wangenstachel im Häu-
tungsprozess eine entsprechende Verankerungsfunktion hatten. Eine sogenannte
„Anker-Strategie“ wird bei der Häutung von Diademaproetus für möglich gehalten
(vgl. Abb. 15). Hierzu wurden vermutlich die Wangenstachel in den Boden gehakt,
damit sich die Tiere in einer rückwärtigen Bewegung dagegen stemmen konnten, um
sich aus dem Cephalon zu befreien. Dabei rissen gelegentlich die Gesichtsnähte auf
und die abgelösten Freiwangen wurden, wie in Abb. 16 a-f erkennbar, nach außen ge-
dreht. Diese scharnierartige Seitwärtsdrehung lässt sich durch die Rückwärtsbewe-
gung des Tieres erklären und mit dem dabei, entgegen ihrer eigentlichen Ausrichtung
erfolgten Herausziehen der langen Wangenfortsätze. Voraussetzung hierfür war
natür lich, dass die Tiere dafür elastisch genug waren; was aber für das „Butter -
stadium“ während der Häutung angenommen werden kann. In einigen Fällen wurde
die Rückwärtsbewegung durch Einrollen des Rumpfes erzielt. Beispiele hierfür sind
in Abb. 16 a und b abgebildet. Nachdem die Gesichtsnähte aufgerissen waren, haben
die Tiere ihr Häutungshemd wahrscheinlich durch die hierbei entstandene Öffnung
verlassen (rechte Abfolge im Modell, Abb. 15). Weniger klar ist der Häutungsvorgang,
der zu Häutungsensembles mit abgetrenntem Pygidium geführt haben kann. Solche
machen einen beträchtlichen Anteil (~ 50 %) der bekannten Exuvien aus. Auch wenn
dies der Annahme von HENNINGSMOEN (1975) entgegenspricht, dass die Häutung der
Trilobiten immer in einer Vorwärtsbewegung erfolgt ist, hatten sich in solchen Fällen
die Tiere möglicherweise doch in einer komplett rückwärts gerichteten Bewegung,
entsprechend der linken Abfolge im Modell (Abb. 15), aus ihrem Häutungshemd be-
freit.
44
MIRCO ALBERTI
Abb. 15: Modellartige Darstellung zweier mutmaßlicher Häutungsstrategien von Diademaproetus n. sp.
L. Beide haben gemeinsam, dass die Wangenstachel des ankerförmigen Cephalons im Boden verhakt
wurden, damit sich das Tier zu seiner Befreiung in einer rückwärtsgewandten Bewegung dagegen
stemmen konnte (=„Anker-Strategie“). Bei Häutungsvorgängen entsprechend der rechten Abfolge
wurde die Rückwärtsbewegung durch Einrollung des Thorax bewirkt. Das befreite Tier verließ sein
eingerolltes Häutungshemd danach durch die aufgerissene Gesichtsnaht nach vorne. Nicht wenige
Häutungsensembles lassen vermuten, dass das Häutungshemd, entsprechend der linken Abfolge,
möglicherweise sogar komplett in einer rückwärts gerichteten Bewegung abgestreift wurde.
45
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Rhenocynproetus n. sp. L
Exuvien von Rhenocynproetus n. sp. L finden sich sehr regelmäßig mit zerlegtem
Thorax und/oder abgelöstem Pygidium. Die Konfigurationen sind wahrscheinlich
auf Thoraxkontraktionen im Zuge des Häutungsvorgangs zurück zu führen. Die
hieraus resultierenden Bewegungen kann man sich buckelnd vorstellen, wie in der
Abb. 18 dargestellt. Damit wurden verschieden große Rumpfpartien und das Pygi-
46
MIRCO ALBERTI
Abb. 16: Exuvien von Diademaproetus n. sp. L vom Fundort „Heckelmanns Mühle“. a),b),c) Individuen
mit eingerolltem Thoracopygon und seitwärts weggedrehten Freiwangen. d) Kopf- und vordere
Rumpfpartie mit abgelösten, leicht seitwärts gedrehten Freiwangen. e) Ausgestrecktes Individuum
mit deutlich weggedrehter linker Freiwange. f),g),h),i) Individuen mit teilweise abgelösten Freiwan-
gen und abgetrennten Pygidien (bei h) fehlend). j),k),l),m) Gestreckte Individuen mit abgelösten Pygi-
dien. n) Einer der wenigen Funde mit aufgetrennter Thoraxverbindung.
dium abgelöst. Je nach Art der Zerstreuung kann man dabei wohl auf unterschiedlich
heftige Bewegungen rückschließen. Vielfach zeigt sich auch eine Auftrennung der Ge-
sichtsnähte bis hin zur Ablösung einzelner Freiwangen. Diese wurde vermutlich auch
durch die vorgenannten Bewegungen bewirkt. Gegebenenfalls wurden dazu die kur-
zen Wangenstachel im Boden verhakt.
Der in Abb. 18 modellhaft dargestellte Häutungsmodus scheint der reguläre gewe-
sen zu sein, dem fast alle bekannten Exuvien der Art entsprechen. Eine Ausnahme bil-
det das in Abb. 17 f gezeigte Ensemble. Dessen hintere Partie weist Anzeichen eines
„Akkordeon-Effekts“ auf (vgl. auch Abb. 23). Das Pygidium sowie die hinteren (zu-
mindest) vier Thoraxsegmente wurden, vom Pygidium her beginnend, nacheinander
abgestreift und in situ eingebettet. Für diese Form der Auslängung ist ein Reibungs-
widerstand vorauszusetzen, den nur ein umgebendes dichtes Medium, nämlich das
Sediment geliefert haben kann.
Ebenso lässt sich nur mit der stützenden Wirkung des umgebenden Sediments die
aufrechte Position der einzeln abgetrennten Thoraxsegmente erklären. Ohne stützen-
de Umgebung wären diese sicherlich umgekippt. Die vorliegende Konfiguration lässt
also auf einen Häutungsvorgang schließen, der im oder zumindest teilweise im Sedi-
ment, das heißt infaunal stattgefunden hat. Unklar ist dabei, ob es sich dabei um einen
gezielten Häutungsvorgang des Tieres handelte oder ob das Tier nach einer unfrei-
47
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 17: Exuvien von Rhenocynproetus sp. vom Fundort „Heckelmanns Mühle. a)-e) Typische Konfi-
gurationen, die auf mehr oder weniger heftige, buckelnde Thoraxbewegungen während des Häu-
tungsvorgangs hinweisen (vgl. Abb. 18). Bei a),b),c) und e) sind auch die Gesichtsnähte aufgetrennt.
f) Individuum mit ausgelängter hinterer Thoraxpartie. Dieser „Akkordeon-Effekt“ lässt auf einen
möglicherweise infaunalen Häutungsvorgang schließen.
48
MIRCO ALBERTI
Abb. 18: Modell des mutmaßlichen regulären Häutungsvorgangs von Rhenocynproetus n. sp. L. Häu-
tungsensembles der Art lassen darauf schließen, dass ihr Häutungsvorgang mit heftigen Thoraxkon-
traktionen einherging. Vielfach wurden dabei auch die Gesichtsnähte aufgerissen.
willigen Verschüttung im Schlammstrom zufälligerweise hierzu gezwungen war. Tat-
sächlich stammt das Fossil nämlich aus einer der mutmaßlichen Schlammstromlagen.
Jedenfalls deutet der Fund an, dass Rhenocynproetus n. sp. L zu einer infaunalen Häu-
tung in der Lage war.
Cyphaspis spp.
Die Gattung Cyphaspis ist in „Heckelmanns Mühle“ mit mehreren Arten vertreten,
die für die vorliegende Untersuchung nicht näher unterschieden wurden. Bei ent-
sprechenden Exuvien treten sowohl die Thoraxsegmente als auch die Gesichtsnähte
als Häutungsöffnungen in Erscheinung. Die Konfigurationen vollständiger Häu-
tungsensembles lassen einen ähnlichen Häutungsvorgang annehmen, wie er bei-
spielsweise regulär für den vorgenannten Rhenocynproetus angenommen wird (vgl.
Abb. 18). Die geringe Zerstreuung der Häutungselemente lässt dabei auf wenig hef -
tige Bewegungen schließen. Bei Cyphaspis sp. L sind auch Gruppenbildungen festzu-
stellen (Abb. 19 d).
Harpes sp.
Auf die Besonderheiten im Häutungsprozess harpetider Trilobiten ist schon
RICHTER (1920) eingegangen. HENNINGSMOEN (1975) beschreibt den Häutungsvorgang
als „Harpes-Häutungsmodus“ („Harpes mode of molting“). Dieser zeichnet sich da-
durch aus, dass das Cephalon entlang einer durch den Cephalonrand verlaufenden
Naht (Abb. 21), der „marginal-interlamellar suture“, in zwei Teile aufgetrennt wurde.
Die hufeisenförmige untere Lamelle und die obere, den Hauptteil des Cephalons bil-
dende Lamelle mussten dabei geöffnet werden, um die in der Krempe bestehenden
zahlreichen Pfeilerverbindungen zwischen den beiden Lamellen aufzubrechen, die
ansonsten ein Abstreifen des Integuments verhindert hätten. Anders als HENNINGS-
MOEN (1975) geht der Verfasser davon aus, dass sich dabei weniger eine Öffnung nach
vorne gebildet hat, sondern die obere Lamelle vielmehr vorwärts aufgeklappt wurde,
damit das Tier das somit nach hinten geöffnete Cephalon in einer rückwärtsgewand-
ten Bewegung abstreifen konnte (vgl. Abb. 22). Das Anheben der oberen Lamelle
49
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 19: Häutungsreste von Cyphaspis spp. aus der Lokation. Die jeweilige Zerlegung des Rumpfes
lässt auf Thoraxkontraktionen im Zuge des Häutungsvorgangs schließen. Bei den Individuen in a)
und c) zeigt sich eine Ablösung der Freiwangen. In d) liegen Panzerreste von drei Cyphaspis sp. L BASSE
& MÜLLER beisammen. Zumindest der mittlere davon wird als Exuvie gewertet.
wurde möglicherweise durch ein Aufbäumen des zuvor eingerollten Rumpfes be-
werkstelligt. Das Abstreifen des Cephalons geschah danach vermutlich in einer durch
erneutes Einrollen bedingten rückwärtigen Bewegung. Hierbei haben sich gelegent-
lich weitere Verbindungen zwischen Cephalon und Thorax oder innerhalb des Thorax
geöffnet, durch die das Tier seine Exuvie letztendlich verließ. Die scharnierartige Ver-
bindung zwischen den Lamellen scheint stabil genug gewesen zu sein, damit das ge-
öffnete Cephalon danach gelegentlich wieder zu klappte. Insofern kann es sich auch
bei solchen isolierten Cephala, die am Fundort regelmäßig aus zusammenhängenden
oberen und unteren Lamellen bestehen (vgl. Abb. 20 b, c), um Häutungsreste handeln.
50
MIRCO ALBERTI
Abb. 20: Harpes sp. von der Fundstelle „Heckelmanns Mühle“. a) Fragment eines mutmaßlichen Häu-
tungsensembles. Die nur teilweise vorhandene obere Lamelle liegt ohne erkennbaren Verbund auf der
Hufeisen-förmigen unteren Lamelle. Der Rumpf ist nach hinten abgerollt und scheinbar vom Cepha-
lon abgetrennt. b),c) Isoliertes Cephalon, bestehend aus b) oberer Lamelle (Negativabdruck) und c) un-
terer Lamelle (erkennbar am vorhandenen unteren Außenrand). Trotz der hieran nicht erkennbaren
Auftrennung der Lamellen (vgl. Abb. 22) ist nicht sicher auszuschließen, dass es sich dabei doch um
ein Häutungselement handelt.
Abb. 21: Schematischer Querschnitt durch das Cephalon von Harpes (basierend auf MOORE 1959).
51
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 22: Modell des mutmaßlichen Häutungsvorgangs von Harpes sp.
Acastoides n. sp. L
Die bevorzugt wirksamen Häutungsöffnungen von Acastoides n. sp. L bildeten
offen sichtlich die Verbindungen zwischen Cephalon und Thorax sowie zwischen Tho-
rax und Pygidium. Zahlenmäßig scheint der Anteil mit einer Auftrennung letzterer zu
überwiegen. Die Gesichtsnähte waren unwirksam. Das Cephalon wurde als ganzes
abgetrennt; allerdings nicht in Salterscher Weise. Die resultierenden Konfigurationen
mit den Häutungselementen Cephalon/Thoracopygon oder Cephalothorax/Pygi-
dium repräsentieren wohl reguläre, epibenthische Häutungsvorgänge. Daneben sind
bei Acastoides n. sp. L auch Konfigurationen zu beobachten, die auf endobenthische
Häutungsstrategien hindeuten. Das Grundmuster ist ansatzweise vergleichbar mit
dem von RUSTÁN et al. (2011) beschriebenen Muster infaunaler Häutungsvorgänge
von Paciphacops (Paciphacops) argentinus (Thomas 1906) aus dem oberen Silur Argenti-
niens. Ein weitgehend zusammenhängendes Thoracopygon mit aufgebogener vorde-
rer Rumpfpartie und Cephalon (vgl. Abb. 24 f,g). Das spricht für sich genommen noch
nicht für einen entsprechenden Häutungsrest, zumal hier die klare Separation des
Cephalons fehlt. Ein dorsales Aufbiegen des Panzers wird normalerweise auch als ein
Merkmal von Trilobitenleichen angesehen. Ausschlaggebend ist die Beobachtung,
dass die vorderen Thoraxsegmente aufgetrennt sind (Abb. 24f). Offenbar wurden
diese von hinten (hier etwa Rumpfmitte) her beginnend, eines nach dem anderen
abgestreift. Hierdurch wirkt das Häutungshemd Ziehharmonika-artig in die Länge
gezogen. Die isolierten Segmente wurden zwar durch die Schleppwirkung des voran-
kriechenden Tieres leicht nach vorne gekippt, sind letztlich aber nicht umgekippt.
Erklären lässt sich ein solches Muster mit der Stützwirkung von umgebendem Sedi-
ment, weshalb dieser „Akkordeon-Effekt“ (von Akkordeon = andere Bezeichnung für
Ziehharmonika, Abb. 23) als Indiz für einen infaunalen Häutungsvorgang gewertet
wird. Das Abstreifen der einzelnen Häutungselemente geschah mit Hilfe der
Reibungs wirkung des umgebenden Sediments. Hierbei konnten auch die im Vergleich
zu den vorrangig wirksamen Öffnungsfugen zwischen Cephalon und Rumpf sowie
Thorax und Pygidium scheinbar stabileren Verbindungen zwischen den einzelnen
Thoraxsegmenten aufgetrennt werden. Der in Abb. 24 f gezeigte Fund einer ent -
sprechenden infaunalen Häutungskonfiguration stammt nicht aus einer ausgespro-
chenen Schlammstromlage. Deshalb ist zu vermuten, dass infaunale Häutungen
durchaus zum regelmäßigen Häutungsinventar von Acastoides n. sp. L gehörten. Was
die Tiere zur Wahl des jeweiligen Häutungsmodus veranlasst hat, bleibt letztendlich
ungeklärt. ALBERTI (2015) zeigt in diesem Zusammenhang auf, dass die „Heckel-
manns-Mühle“-Trilobiten in ihrem Lebensraum durchaus auf der Acht vor Fressfein-
den sein mussten.
Destombesina n. sp. L
Von Destombesina n. sp. L liegen zwei als solche bestimmbare Häutungsreste vor
(Abb. 25). Hiernach waren für deren Ecdysis die Verbindungen zwischen den Thorax-
segmenten von Bedeutung. Inwiefern die in beiden Fällen beobachtete Auftrennung
nach dem ersten Segment ein regelmäßiger Mechanismus war, oder ob dies lediglich
einen zufälligen Befund darstellt, lässt sich aufgrund der geringen Objektzahl bisher
nicht festlegen. Beim Häutungsvorgang wurden wohl auch weitere Thoraxverbin-
dungen aufgetrennt oder das Pygidium abgeworfen. Die Gesichtsnähte wurden beim
Häutungsprozess offenbar nicht aufgetrennt. Die Konfigurationen scheinen prinzi-
piell den regulären Häutungsmustern von Acastoides n. sp. L (vgl. Abb. 24 a-d) zu äh-
neln.
52
MIRCO ALBERTI
53
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 23: Modell des infaunalen Häutungsvorgangs von Acastoides n. sp. L. Die abgetrennten Häu-
tungselemente wurden im Sediment abgestreift und aufgrund der stützenden Wirkung des Sediments
in der jeweiligen Position festgehalten. Wurden die einzelnen Segmente in der Vorwärtsbewegung des
Tieres, von hinten anfangend, nacheinander abgelöst, blieb ein Ziehharmonika-artig ausgelängtes
Häutungshemd zurück = „Akkordeon-Effekt“.
Barrandeops n. sp. L
Unter den Häutungsensembles von Barrandeops sp. von „Heckelmanns Mühle“
lassen sich mindestens drei Grundtypen unterscheiden. Das sind erstens Konfigura-
tionen vom „salteroiden“ Typ, zweitens Konfigurationen mit zerlegtem Thorax und
drittens Konfigurationen infaunaler Häutungsvorgänge. Die zahlenmäßig dominie-
renden „salteroiden“ Ensembles bestehen grundsätzlich aus den Häutungselementen
54
MIRCO ALBERTI
Abb. 24: Acastoides sp. von „Heckelmanns Mühle“. a),b) Häutungsensembles mit abgetrenntem Pygi-
dium. c) Individuum mit fehlenden hinteren Thoraxsegmenten und Pygidium. d) Exuvie mit abge-
trenntem Cephalon. e) Isoliertes Thoracopygon als typischer Häutungsrest eines d) entsprechenden
Häutungsvorgangs. f) Häutungsensemble aus einem höchstwahrscheinlich infaunalen Häutungsvor-
gang. Indizien dafür sind die Auslängung der aufgetrennten Thoraxpartie unter Beibehaltung der prin-
zipiellen Form („Akkordeon-effekt“) sowie die Aufbiegung der vorderen Rumpfpartie und des Cepha-
lons vergleichbar der Muster in RUSTÁN et al. (2011). g) Das Individuum (Abguss [SMF 88190-89] und
Foto: Peter Müller) mit auffällig aufgebogener vorderer Rumpfpartie ist eventuell auch eine Exuvie aus
einer infaunalen Häutung. Ein „Akkordeon-Effekt“ ist hieran allerdings nicht festzustellen.
Abb. 25: Zwei Exuvien von Destombesina sp. von der Lokation „Heckelmanns Mühle“. Beide lassen
eine Auftrennung des Thorax nach dem ersten Segment erkennen. Das Cephalon mit dem anhängen-
den ersten Thoraxsegment ist leicht seitlich verkippt. Bei a) ist eine weitere Verbindung im mittleren
Thoraxbereich geöffnet, bei b) zwischen dem hintersten Thoraxsegment und Pygidium.
Cephalon und Thoracopygon. Als Häutungsöffnung wurde dazu die Verbindung
zwischen Cephalon und Thorax aufgetrennt. Als typischer Vertreter der Phacopinae
besaß auch Barrandeops keine wirksamen Gesichtsnähte. In der Orientierung des
Cephalons zum Thorakopygon zeigt sich eine große Variation; bis hin zur Lage des
Cephalons hinter dem Thorakopygon in einigen Fällen. Tatsächliche Saltersche Ein-
bettungen sind in „Heckelmanns Mühle“ kaum vertreten. Die zu diesen Häutungs-
konfigurationen führenden Häutungsvorgänge dürften grundsätzlich den Strategien
phacopider Trilobiten nach SPEYER (1985) entsprochen haben, wie sie in Abb. 12 ver-
einfacht abgebildet sind. Eindeutige Konfigurationen aus etwaigen „Body Inversion
Moult Procedures“ scheinen in „Heckelmanns Mühle“ allerdings nicht vertreten. Eine
dafür typische Einrollung des Thorax ist in wenigen Fällen, wie bei den Individuen in
Abb. 26 b und d allenfalls ansatzweise festzustellen. Die gelegentliche Ablage der
Rumpfpartie hinter dem Kopfschild (= Lage des Kopfschildes am Hinterrand des Py-
gidiums; vgl. Abb. 26 h,i,j) geschah möglicherweise in der Vorwärtsbewegung des Tie-
res, wenn sich das thorakale Integument zuvor noch nicht vollständig abgelöst hatte.
Der zweite in „Heckelmanns Mühle“ vorkommende Häutungstyp von Barrandeops n.
sp. L ist für phacopide Trilobiten eher untypisch. Bei diesen Häutungen wurden (an-
sonsten wohl eher stabile) Verbindungen zwischen den Thoraxsegmenten aufgeris-
sen, so dass der Thorax in zwei oder mehr Teile zerlegt worden ist (Abb. 26 k-n). Die
Konfigurationen gleichen denen einiger der vorgenannten Proetida, wie zum Beispiel
Rhenocynproetus, Cyphaspides oder Cyphaspis, deren Häutungsvorgänge entsprechend
den Abb. 8 bzw. 18 mit mehr oder weniger heftigen buckelnden und/oder windenden
Thoraxbewegungen erklärt werden; während dagegen die Saltersche Häutung von
SPEYER (1985) als kontinuierlich ablaufender, ruhiger Vorgang, ohne sprunghafte (er-
ratische) Bewegungen beschrieben wird. Es kann spekuliert werden, ob die gegen-
ständlichen Konfigurationen vielleicht stressbedingt sind. Nämlich bereits eingesetz-
te Häutungsvorgänge infolge irgendwelcher störenden äußeren Einflüsse, wie zum
Beispiel Sturmereignisse, Schlammströme o.ä., mit Hilfe der erratischen Bewegungen
beschleunigt zum Abschluss gebracht werden mussten. Inwiefern auch der dritte
Typus einer besonderen Situation, nämlich der Verschüttung in einem Schlammstrom
geschuldet ist oder vielleicht doch zum regelmäßigen Repertoire von Barrandeops n.
sp. L gehörte, lässt sich bisher nicht abschließend klären. Mit dem in Abb. 26 o ge-
zeigten Individuum liegt jedenfalls der Nachweis eines infaunalen Häutungsvor-
gangs gemäß RUSTÁN et al. (2011) vor. Kennzeichnend dafür ist der perfekt artikulier-
te, leicht dorsal aufgekrümmte Rumpf mit abgetrenntem, unmittelbar davor
liegendem und nach dorsal aufgeschobenem bzw. aufgebogenem Cephalon. Bei ein-
zelnen, ansonsten artikulierten Individuen fehlt das Pygidium oder die hinterste
Rumpfpartie. Ohne Weiteres lassen sich solche nicht näher als Exuvien bestimmen. So
kann das allein z. B. auch als Resultat einer Fressattacke o.ä. gedeutet werden. Mit dem
Individuum in Abb. 26 p liegt jedoch ein Muster vor, das sich damit nicht erklären
lässt, sondern viel wahrscheinlicher aus einem Häutungsvorgang hervorgegangen ist.
Die Ziehharmonika-artige Auslängung der aufgetrennten hinteren Thoraxpartie er-
innert dabei an einen „Akkordeon-Effekt“. Hierbei irritiert allerdings das Fehlen des
Pygidiums, welches bei einem entsprechenden Vorgang im Sediment hätte abgestreift
werden müssen. Ist es vielleicht denkbar, dass sich jenes Tier rückwärts aus seinem,
möglicherweise im Schlammstrom fest steckenden Panzer befreit hat? Auch das
würde die Annahme von HENNINGSMOEN (1975) widerlegen, dass das Häutungshemd
immer nach vorne verlassen wurde. Barrandeops n. sp. L ist bisher, neben Cyphaspis sp.
L, die einzige Art vom Fundort „Heckelmanns Mühle“, von der auch Gruppen von
55
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
56
MIRCO ALBERTI
Abb. 26: Häutungsreste von Barrandeopsn. sp. L von der Lokation „Heckelmanns Mühle. a)-j) Häu-
tungsensembles von Häutungsvorgängen des „salteroiden“ Typs. Bei a)-g) wurde das Cephalon vor
dem Thoracopygon abgelegt. Nur bei c) und e) wurden die Cephala kopfüber verdreht. Bei h) und i)
wurde das Kopfschild hinter dem Rumpf abgelegt. j) Gruppe aus drei Häutungsresten. Beim linken
Ensemble wurde das Cephalon hinter dem Thoracopygon abgelegt. Das rechte Ensemble wurde ins-
gesamt kopfüber zu den beiden anderen Resten abgelegt. k),l),m),n) Häutungsensembles mit zerleg-
ter Rumpfpartie. o) Individuum in ganz typischer Konfiguration eines infaunalen Häutungsvorgangs
nach Rustán et al. (2011); ein unzerstörter, schwach dorsal gebogener Rumpf mit vom Rumpf abge-
trenntem, dorsal aufgeschobenem Cephalon. p) Individuum mit fehlendem Pygidium und aufgelös-
ter, ausgelängter hinterer Rumpfpartie.
Häutungsensembles gefunden wurden (Abb. 26 j). Die in Gruppen zusammenliegen-
den Exuvien stammen von Tieren gleicher Größe und belegen für die Art (oder be-
stimmte Gruppen der Art) zeitlich koinzidierende Häutungsereignisse.
Leonaspis kleini Basse, 2004
Die wenigen mutmaßlichen Häutungsreste von Leonaspis kleini lassen bisher ein
wenig einheitliches Häutungsmuster erkennen. Vorrangig wirksame Häutungsfugen
bestanden offenbar zwischen den Thoraxsegmenten. Gelegentlich scheinen auch die
Gesichtsnähte beim Häutungsprozess wirksam gewesen zu sein (vgl. Abb. 27 b). Stark
ausgeprägte vordere Randanhänge, wie bei der morphologisch sehr ähnlichen Gat-
tung Kettneraspis oder der auch stark bestachelten Koneprusia wurden bei L. kleini bis-
her nicht nachgewiesen.
Kettneraspis seiberti Basse, 2004
Der Häutungsvorgang dürfte an stark bestachelte Arten, wie Kettneraspis seiberti
(Abb. 30) eine besondere Herausforderung gestellt haben. Man muss sich vorstellen,
dass von Seiten des zu entledigenden Integuments ein entsprechend hoher Wider-
stand entgegengebracht werden musste, damit das Tier die langen Stacheln abstreifen
konnte. Im Habitat herrschten hier Weichböden vor. Gelegenheiten zum etwaigen
Festklemmen des Häutungspanzers oder vergleichbares bestanden möglicherweise
kaum, so dass allein der Reibungswiderstand im Sediment genutzt werden musste.
Dieser ließ sich zum Beispiel durch infaunale Häutungsstrategien besonders effektiv
nutzen oder aber mit Hilfe besonderer Verankerungselemente. An den Thoraxseg-
menten, wie auch am vorderen Außenrand des Pygidiums von K. seiberti fallen in die-
sem Zusammenhang ventral gerichtete Strukturen auf (vgl. Abb. 28). HAAS (1968) be-
schrieb die geweihartig verzweigten Fortsätze der Vorderflansche beim verwandten
Kettneraspis leucothea (Haas, 1968), nannte dafür jedoch keinerlei mögliche Funktion.
Der Verfasser geht davon aus, dass die ankerartigen vorderen Randanhänge den Tri-
lobiten tatsächlich zum Verhaken des Panzers im Sedimentboden gedient haben, wo-
durch auch die Häutungsvorgänge wesentlich unterstützt wurden. Ob eine solche
Verankerung möglicherweise auch für andere Lebensgewohnheiten der Tiere von Be-
57
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 27: Häutungsensembles von Leonaspis kleini Basse, 2004 von der Lokation „Heckelmanns Mühle“.
a) Exuvie mit zerlegtem Thorax. b) Cephalothorax mit fehlender rechter Freiwange und fehlenden hin-
teren Segmenten. c) Hintere Thoraxsegmente und Pygidium eines Leonaspis, die scheinbar in dessen
„Spur“ vom Schwanzschild her beginnend, nacheinander abgelöst worden sind. Möglicherweise
doku mentiert das Fossil einen „Akkordeon-Effekt“.
lang war, bleibt indes ungeklärt. Eine im gleichen Sinne unterstützende Funktion
dürfte sehr wahrscheinlich auch der Zähnelung entlang der Vorderränder der Frei-
wangen zu zuschreiben sein. Unter den Häutungsensembles von Kettneraspis seiberti
fallen im Wesentlichen zwei grundsätzliche Konfigurationen auf. Einerseits finden
sich gestreckte Exuvien mit mehr oder weniger stark zertrennter Thoraxpartie. Viel-
fach ist dabei mindestens eine der Freiwangen abgelöst. Die Zertrennung des Thorax
betrifft in der Regel die hinteren Partien und hat oft eine Auslängung derselben be-
wirkt. Oft ist das Pygidium deutlich separiert oder fehlend. Solche Ensembles rühren
vermutlich von Häutungsvorgängen her, die der linken Abfolge im unten gezeigten
Modell (Abb. 29) entsprechen. Hierzu hat das Tier sein Häutungshemd mittels der
vorderen Randanhänge im Boden verhakt, um sich danach vorwärts aus dem fest -
gehakten Panzer heraus zu ziehen, nachdem im Cephalon durch das Aufreißen der
Gesichtsnähte eine Öffnung entstanden war. Die im Boden verhakten vorderen Rand-
anhänge brachten offensichtlich einen Widerstand auf, der groß genug war, dass in der
Vorwärtsbewegung des Tieres manche Thoraxverbindungen aufreißen konnten.
Dabei auftretende Schleppwirkungen erklären die gelegentlichen Auslängungen der
zertrennten Thoraxpartien. Weniger häufig findet sich eine zweite Konfiguration mit
auffälliger, buckelnder Aufkrümmung des Thorax. Bei entsprechenden Exuvien fehlt
oft das Cranidium. Gelegentlich wurden auch die Librigenae separiert. Der zu diesen
Konfigurationen führende Häutungsvorgang wird mit der rechten Abfolge in Abb. 29
erklärt. Hiernach hat sich das Tier aufgekrümmt und mit dem gezähnelten Cephalon-
rand im Boden verhakt, um den kontrahierten Körper danach nach vorne, gegen das
Cephalon zu stemmen. Hierdurch wurde eine Öffnung der Gesichtsnähte erzwungen,
durch die das Tier sein Häutungshemd verlassen konnte. Inwieweit der zweite Häu-
tungsmodus möglicherweise speziell von Tieren angewandt wurde, bei denen die Öff-
nung der Gesichtsnähte zufälligerweise Schwierigkeiten bereitete, lässt sich nur spe-
kulieren.
58
MIRCO ALBERTI
Abb. 28: Dieser Silikonabguss eines Steinkerns von Kettneraspis seiberti Basse, 2004 von „Heckelmanns
Mühle“ (Abguss [SMF 88190-153] und Foto: Peter Müller) zeigt hervorragend die ventral gerichteten,
geweihartigen vorderen Randanhänge an der Unterseite des Tieres.
Koneprusia spp.
Koneprusia kommt am Fundort „Heckelmanns Mühle“ in verschiedenen Formen
vor. Allen gemeinsam ist eine sehr stark ausgeprägte Bestachelung, aufgrund derer
man sich die Häutung als einen vergleichsweise schwierigen Akt vorstellen muss. In
diesem Zusammenhang ist auffällig, dass bei Koneprusia, analog zum bestachelten
Kettneraspis seiberti, besonders ausgeprägte vordere Randanhänge entwickelt sind
(Abb. 31). Man kann sich gut vorstellen, dass die ventral gerichteten, zapfenförmigen
und ihrerseits wiederum mit hakenartigen Fortsätzen besetzten vorderen Randan-
hänge, ähnlich einem Klettverschluss, zur Verankerung des Integuments im Boden ge-
dient haben mögen, damit dieses von den Tieren zur Häutung abgestreift werden
konnte. Wirksame Häutungsfugen bestanden offenbar zwischen den Thoraxsegmen-
ten sowie den Gesichtsnähten. In einigen Fällen begann der Häutungsvorgang offen-
bar mit einer Ablösung der hinteren Panzerteile (vgl. Abb. 32 a,b). Bei anderen mut-
maßlichen Häutungsresten fällt eine aufgebogene Haltung auf, wie sie auch bei
Kettneraspis beobachtet wurde (Abb. 32 c,d).
59
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 29: Modelle zweier möglicher Häutungsarten von Kettneraspis seiberti Basse, 2004. In beiden Fäl-
len wird davon ausgegangen, dass die vorderen Randanhänge zur Verankerung des Häutungshemdes
im Boden dienten. Möglicherweise kann auch der Zähnelung am Cephalonrand (Freiwangen) beim
Häutungsvorgang eine vergleichbare Funktion zugeschrieben werden. Bei Häutungen entsprechend
der linken Abfolge hat sich das Tier einfach aus dem im Boden festgehakten Panzer gezogen, nachdem
durch das Aufreißen einer oder beider Gesichtsnähte eine Öffnung entstanden war. Bei Häutungen
entsprechend der rechten Abfolge mussten sich die Tiere zusätzlich aufbuckeln und gegen die mittels
Zähnelung in den Boden gehakten Freiwangen stemmen, um die Öffnung der Gesichtsnähte sowie die
Befreiung aus den langen Wangenstacheln zu erzwingen.
60
MIRCO ALBERTI
Abb. 30: Häutungsreste von Kettneraspis seiberti Basse, 2004 vom Fundort „Heckelmanns Mühle“. a),b)
Negativabdruck (a) und Steinkern (b) eines Häutungsensembles mit abgelöstem Pygidium und abge-
trennter linker Freiwange. Die hintere Thoraxpartie ist ausgelängt. c) Individuum mit fehlendem Py-
gidium, abgelöster rechter Freiwange und Auftrennung einzelner Thoraxnähte. d) Individuum mit
fehlender linker Freiwange. Pygidium und hintere Thoraxsegmente sind abgetrennt, weitere Thorax-
segmente schwach aufgetrennt. e) Individuum mit fehlender hinterer Rumpfpartie. Die charakteristi-
sche Ablösung der Freiwangen und Auftrennung einzelner Thoraxsuturen lässt dieses als Häutungs-
rest erkennen. f) Häutungshemd mit fehlender linker Freiwange. g) Individuum mit Auftrennung und
Auslängung der hinteren Rumpfpartie. h) Individuum mit buckelnd aufgebogenem Thorax. Die Ce-
phalonpartie ist abgetrennt. Das Cranidium fehlt. i) Buckelnd aufgebogenes Individuum mit fehlen-
der rechter Freiwange und Cranidium. Die vorderen Thoraxnähte scheinen durch die Buckelbewe-
gung aufgetrennt worden zu sein. j) Individuum mit aufgelöster vorderer Thoraxpartie und zerlegtem
Cephalon. Wahrscheinlich als Resultat eines aufbuckelnden Häutungsvorgangs.
61
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Abb. 31: Seitenansicht einer Koneprusia n. sp. L von „Heckelmanns Mühle“ (Silikonabguss [SMF 88190-
127] und Foto: Peter Müller). Deutlich sichtbar sind die stachel- bzw. hakenbesetzten, ventral gerich-
teten Fortsätze (vordere Randanhänge). Vermutlich haben diese zur Verankerung im weichen Boden
gedient und waren somit bei der Häutung für die Befreiung aus dem stark bestachelten Panzer hilf-
reich.
Abb. 32: Mutmaßliche Häutungsreste von Koneprusia sp. vom Fundort „Heckelmanns Mühle“. a) In-
dividuum mit abgelösten hinteren Thoraxsegmenten. b) Bis zum siebten Thoraxsegment reichender
Cephalothorax mit fehlender linker Freiwange. c),d) Unvollständige Thoracopygidien mit Anzeichen
für ein Aufbiegen des Thorax.
8. Zusammenfassung und Diskussion
Ebenso vielfältig wie die formenreichen Trilobitenfaunen der untersuchten Fund-
stellen waren auch die darin vorkommenden Häutungsgewohnheiten. Dies über-
rascht an sich nicht weiter, wenn man davon ausgeht, dass im Zusammenhang mit
den unterschiedlichen Morphologien der verschiedensten Taxa zwangsläufig auch
verschiedene Häutungsstrategien hervorgegangen sein müssen. Schließlich häuten
sich auch die heutigen Arthropoden in Abhängigkeit von ihrer Gestalt auf unter-
schiedliche Weise. Bemerkenswerter ist die Feststellung, die auch bereits Autoren wie
BUDIL & BRUTHANSOVÁ (2005) machten, dass selbst innerartlich verschiedene Häu-
tungsstrategien in Erscheinung traten. Allgemein mag das mit verschiedenen ört-
lichen Gegebenheiten in den jeweiligen Lebensräumen zu erklären sein. Stark struk-
turierte Felsgründe oder Riffstrukturen haben beispielsweise andere Möglichkeiten
zur Häutung geboten als Weichgründe und umgekehrt. Die hier unterschiedenen
Konfigurationen stammen jedoch jeweils aus denselben Lebensräumen. Hierin
herrschten Weichböden vor. Als besondere Anpassung an den Weichgrund werden
die vorderen Randanhänge mancher Odontopleuridae gedeutet. Besonders ausge-
prägt waren diese bei den hiesigen Kettneraspis seiberti und Koneprusia spp. Bekannt
sind entsprechende Strukturen auch von fremden Taxa aus anderen Fundregionen,
wie z. B. von Dicranurus aus Marokko. Diesen Taxa gemeinsam ist eine stark ausge-
prägte Bestachelung, die eine im Vergleich zur Größe der Tiere große innere Ober -
fläche und damit wohl auch erhöhte Reibung beim Häutungsvorgang bewirkt haben
muss. Diese beim Abstreifen des Häutungshemdes auftretenden Reibungskräfte in
den Untergrund zu übertragen, dürfte eine wesentliche Funktion der vorderen Rand-
anhänge gewesen sein, welche hierzu in den Boden verhakt wurden. Ähnlich dürfte
auch die Zähnelung an den Cephalonrändern mancher Arten (z. B. Kettneraspis,
Leonaspis) gewirkt haben. Das Prinzip, durch Verankerung mit dem Weichgrund ein
Abstreifen des Integuments zu erleichtern bzw. zu ermöglichen trat mit der soge-
nannten „Anker-Strategie“ noch beispielhafter in Erscheinung. Die ankerförmigen
Cephala mit langen Wangenstacheln von Diademaproetus sp. waren hierzu geradezu
prädestiniert. Auch die im Vergleich dazu kleineren Wangenstachel von Rhenocyn-
proetus n. sp. L und Cyphaspides n. sp. G dürften bei deren Häutungsprozess wahr-
scheinlich ähnlich eingesetzt worden sein. Die nach hinten orientierten Wangenstachel
können dabei jedoch nur in einer rückwärts gerichteten Bewegung der Tiere gewirkt
haben. Entgegen der Annahme von HENNINGSMOEN (1975) schließt der Verfasser nicht
aus, dass manche Exuvien sogar in einer komplett rückwärts gerichteten Bewegung
entledigt wurden. Auch für manche Häutungsvorgänge von Harpes sp.wird eine teil-
weise rückwärtsgerichtete Bewegungskomponente für wahrscheinlich gehalten. An-
dere Häutungsstrategien bestanden offensichtlich darin, sich mit Hilfe mehr oder we-
niger heftiger Buckelbewegungen des Häutungshemdes zu entledigen. Beispiele
hierfür finden sich besonders bei Aulacopleura (Paraaulacopleura) n. sp. G, Cyphaspides
n. sp. G, Rhenocynproetus n. sp. L, Cyphaspis spp. und Barrandeops n. sp. L sowie in spe-
zieller Form auch bei Kettneraspis seiberti und Koneprusia sp. Verschiedene innerart liche
Häutungsmuster innerhalb derselben Örtlichkeit sind, sofern nicht organisch bedingt
(z. B. mehr oder weniger gute Ablösung des Integuments), sehr wahrscheinlich mit
Reaktionen auf besondere äußere Einflüsse zurückzuführen. Hierzu zählten bei-
spielsweise etwaige Sturmereignisse, konkret die gelegentlichen Schlammströme oder
entsprechend RUSTÁN et al. (2011) auch Einflüsse durch Fressfeinde. Besonderen Aus-
druck fanden solche in infaunalen Häutungsvorgängen, als deren Resultat hier der so-
genannte „Akkordeon-Effekt“ als ein charakteristisches Muster betrachtet wird und
62
MIRCO ALBERTI
hiermit das bisher für infaunale Häutungen angeführte „Rustán-Muster“ ergänzt. Mit
dem „Rustán-Muster“ vergleichbare Konfigurationen wurden bei Barrandeops n. sp. L
und Acastoides n. sp. L festgestellt; „Akkordeon-Effekte“ bei Acastoides n. sp. L, Rheno-
cynproetus n. sp. L und vielleicht auch bei Barrandeops n. sp. L sowie Leonaspis kleini. Die
infaunalen Häutungen stellen innerhalb dieser Arten offensichtlich Ausnahmen dar,
was bekräftigt, dass es sich dabei um Reaktionen auf besondere Situationen handelte.
Andererseits zeigt sich damit, dass die Tiere grundsätzlich zur infaunalen Häutung
imstande waren; ihren Häutungsvorgang also gelegentlich auch nach einer zufälligen
Verschüttung in einem Schlammstrom fortführen konnten. Als offene Frage bleibt
allerdings hierbei, wie sich die fragilen Tiere nach ihrer Häutung überhaupt innerhalb
des Sedimentes fortbewegen konnten, während andere Tiere mit stabilem Exoskelett
und kräftigen Extremitäten darin offensichtlich stecken blieben und ihren Tod fanden.
BONINO & KIER (2010) sprechen z. B. den frisch gehäuteten Tieren die Fähigkeit zum
Graben im Sediment ab und gehen in ihren Aussagen sogar soweit, dass Tiere im „But-
terstadium“ zunächst wohl kaum zu irgendeiner Fortbewegung in der Lage waren.
Betrachtet man einen bestimmten Schlammstromhorizont (Fundpunkt 9) in
„Heckel manns Mühle“, so machen darin ungefähr 4 % der Trilobitenfossilien Häu-
tungsensembles aus. Darunter solche von Diademaproetus, Rhenocynproetus, Cyphaspis,
Harpes, Acastoides, Barrandeops, Kettneraspis, Leonaspis und Koneprusia. Das ist eine be-
merkenswert hohe Zahl von Taxa, wenn man bedenkt, dass ein Schlammstrom ein
zeitlich sehr eng begrenztes geologisches Einzelereignis darstellt. Auch die eigentliche
Ecdysis stellte nur ein kurzes Stadium im vergleichsweise langwierigen Gesamt -
prozess der Häutung dar und dürfte darin kaum willkürlich von den Tieren hervor-
gerufen worden sein. Sofern hier nicht der ganz große Zufall eingetroffen war, dass
der Schlammstrom just mit einem verbreiteten, gemeinschaftlichen Häutungsereignis
irgendwie zusammengetroffen ist, muss wohl davon ausgegangen werden, dass Häu-
tungen innerhalb der Trilobitenfauna von „Heckelmanns Mühle“ zeitlich eher zufälli-
ge Prozesse darstellten. Die individuellen Häutungsrhythmen führten dazu, dass sich
hier womöglich immer irgendwelche Individuen in irgendeinem Stadium der Ecdysis
befunden haben. Das galt offenbar für die meisten dortigen Arten. Auch außerhalb der
Schlammströme sind Häutungsensembles in aller Regel Einzelfunde. Lediglich bei
Barrandeops n. sp. L und Cyphaspis sp. L gibt es vereinzelte Hinweise auf zeitlich koin-
zidierende Häutungsereignisse, zumindest kleiner Gruppen von Tieren. In „Guten -
acker“ scheinen zeitlich zusammentreffende Häutungsereignisse hingegen die Regel
gewesen zu sein. Von allen häufigeren Arten wurden hier entsprechende Akkumula-
tionen gefunden. Hierbei ist nicht auszuschließen, dass die Häutungsereignisse sogar
artüberschreitend zeitlich zusammengetroffen sind. Zwar sind die Cluster in aller Regel
monospezifisch zusammengesetzt. Aber in einem Fall fanden sich auch Häutungsreste
von Cyphaspides und Chotecops vermischt. Zumindest für Cyphaspides n. sp. L gibt es
sogar gewisse Hinweise darauf, dass der „Gutenacker“-Lebensraum womöglich spe-
ziell zur Häutung aufgesucht wurde.
Das Bild, welches die vorgelegten Untersuchungen zum Verhalten einiger Trilobi-
ten geliefert haben, ist bisweilen überraschend komplex. Dennoch müssen viele Fra-
gen offen bleiben oder bleibt vieles noch im Rahmen der Spekulation. Es ist zu hoffen,
dass zukünftige Untersuchungen hier noch nähere Anhaltspunkte liefern können.
63
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Schriften
ALBERTI, M. (2013): Farbenfrohe Trilobiten aus dem Taunus.– Fossilien, 30 (6),
S. 330338, Wiebelsheim.
(2015): Angebissen und ausgespuckt? Trilobit als Beuteopfer. – Fossilien, 32 (4),
S. 813, Wiebelsheim.
BASSE, M. (2002): Eifel-Trilobiten. 1. Proetida.152 S., (Goldschneck-Verlag) Korb.
(2003): Eifel-Trilobiten. 2. Phacopida. 1. Cheiruriden, Acasten, Asteropygen. 200 S.,
(Goldschneck-Verlag) Korb.
(2006): Eifel-Trilobiten. 4. Proetida (3), Phacopida (3).305 S., (Quelle & Meyer), Wie-
belsheim.
BASSE, M. & HEIDELBERGER, D. (2002): Devonische Gastropoda und Trilobita aus der
Lahnmulde (Rheinisches Schiefergebirge). – Jb. Nassauischer Verein für Naturkun-
de, 123, S. 67 103, Wiesbaden.
BASSE, M. & MÜLLER, P. (1998): Devon-Trilobiten aus dem Lahn-Dill-Gebiet. – Fossilien,
15 (1), S. 43 49, Wiebelsheim.
(2004): Eifel-Trilobiten. 3. Corynexochida, Proetida (2), Harpetida, Phacopida (2),
Lichida.261 S., (Quelle & Meyer) Wiebelsheim.
(2011): Psychopyge aus dem Ober-Emsium der Lahn-Mulde. – Jb. Nassauischer Ver-
ein für Naturkunde, 132, S. 4159, Wiesbaden.
(in Vorb.): Trilobiten aus dem Rupbach-Schiefer der südwestlichen Lahnmulde,
Taunus (mittleres Ober-Emsium bis frühes Eifelium, Rhenoherzynikum).
BENDER, P. & HERBIG, H.-G. & GURSKY, H.-J. & AMLER, M. R. W. (1993): Exkursionen A2
und B2: Beckensedimente im Oberdevon und Unterkarbon des östlichen Rheini-
schen Schiefergebirges Fazies, Paläogeographie und Meeresspiegelschwankun-
gen. – In: AMLER, M. R. W. & TIETZE, K.-W. (Hrsg.): Sediment ‘93 – Exkursionsführer
zu Exkursionen A1-3 und B1-3, S. 15– 41, Marburg.
BONINO, E. & KIER, C. (2010): The Back to the Past Museum Guide to Trilobites. 512 S.,
Back to the Past Museum, Puerto Morelos.
BUDIL, P. & BRUTHANSOVÁ (2005): Moulting in Ordovician dalmanitoid and acastoid
trilobites ot the Prague Basin. Preliminary observation. – Geologica Acta, 3(4),
S. 373383, Barcelona.
BUSCH, R.M. & SWARTZ, F.M. (1985): Molting and description of a new homalonotid
trilobite from Pennsylvania. Journal of Paleontology, 59 (5), S. 1062 – 1074,
Lawrence, KS.
FLICK, H. (2010): Streifzüge durch die Erdgeschichte. Lahn-Dill-Gebiet: Riffe, Erze und
edler Marmor. 116 S., (Quelle & Meyer), Wiebelsheim.
FLICK, H. & FLICK, U. & MOE, A. & PRÖVE, A. (2004): Ein verdrückter Phacopsaff.
Major aus dem Wasenbachtal, südwestliche Lahnmulde (Rheinisches Schiefergebir-
ge). – Mainzer geowiss. Mitt., 32, S. 7794, Mainz.
FLICK, U. & FLICK, H. & REQUADT, H. (2006): Die Trilobitenfauna des meta-alkalibasal-
tischen Lagerganges vom Wasenbachtal Abbild unterschiedlicher mariner Le-
bensräume an der Wende Unter-/Mitteldevon in der südwestlichen Lahnmulde
Rheinisches Schiefergebirge). – Mainzer geowiss. Mitt., 34, S. 21– 48, Mainz.
FLICK, H. & NESBOR, H.D. (1988): Der Vulkanismus in der Lahnmulde. Jber. Mitt.
oberrh. geol. Verein, N.F., 70, S. 411 – 475, Stuttgart.
FLICK, H. & STRUVE, W. (1984): Chotecops sollei und Chotecops ferdinandi aus devonischen
Schiefern des Rheinischen Schiefergebirges. Senckenbergiana lethaea, 63 (5/6),
S. 473495, Frankfurt a. M.
64
MIRCO ALBERTI
HAAS, W. (1968): Trilobiten aus dem Silur und Devon von Bithynien (NW-Türkei). –
Palaeontographica, Abt. A, 130 (1-6), S. 60– 207, Stuttgart.
HENNINGSMOEN, G. (1975): Moulting in Trilobites. Fossils and Strata, 4, S. 179 – 200,
Chichester.
KAYSER, E. (1884): Die Orthocerasschiefer zwischen Balduinstein und Laurenburg an
der Lahn. – Jb. preuss. geol. Landesanstalt, (für 1883), S. 1– 56, Berlin.
KIRNBAUER, T. & WENNDORF, K.-W. (1995): Die Fauna der Porphyroide bei Singhofen im
Westtaunus. – Mainzer geowiss. Mitt., 24, S. 103 154, Mainz.
MAURER, F. (1876): Paläontologische Studien im Gebiet des rheinischen Devon. 3. Die
Thonschiefer des Ruppbachthales bei Diez. – N. Jb. Mineral., Geol., Paläontol., 1876,
S. 808 848, Stuttgart.
MCNAMARA, K.J. & RUDKIN, D.M. (1984): Techniques of Trilobite Exuviation. – Lethaia,
17, S. 153 173, Oxford.
MOORE, R.C. (Ed.) (1959): Treatise on Invertebrate Paleontology. O. Arthropoda 1, Eu-
arthropoda, Trilobitomorpha. XIX + 560 S., Geol. Society of America, (Univ. Kansas
Press) Lawrence, KS.
REQUADT, H. (1990): Geologische Karte Rheinland-Pfalz 1:25 000, Blatt 5613 Schaum-
burg, Erl. 212 S., Mainz.
(1991): Fazies und Paläogeographie des Devons in der südwestlichen Lahnmulde
(Rheinisches Schiefergebirge). – Mainzer geowiss. Mitt., 20, S. 229– 248, Mainz.
(2008): Südwestliche Lahnmulde (Rheinland-Pfalz). – In: Deutsche Stratigraphische
Kommission (Hrsg.): Devon. S.204220, Hannover.
REQUADT, H. & WEDDIGE, K. (1978): Lithostratigraphie und Conodontenfaunen der
Wissenbacher Fazies und ihrer Äquivalente in der südwestlichen Lahnmulde
(Rheinisches Schiefergebirge). – Mainzer geowiss. Mitt., 7, S. 183237, Mainz.
RICHTER, R. (1920): Beiträge zur Kenntnis devonischer Trilobiten. 3. Über die Organi-
sation von Harpes, einem Sonderfall unter Crustaceen. – Abh. senckenberg. natur-
forsch. Ges., 37(8), S. 117218, Frankfurt a. M.
(1937): Vom Bau und Leben der Trilobiten, VIII. Die „SALTER´sche Einbettung“ als
Folge und Kennzeichen des Häutungs-Vorgangs. – Senckenbergiana, 19 (5-6),
S. 413431, Frankfurt a. M.
RUSTÁN, J.J. & BALSEIRO, D. & WAISFELD, B. 6 FOGLIA, R.D. & VACCARI, N.E. (2011): In-
faunal molting in Trilobita and escalatory responses against predation. – Geology,
39 (5), S. 495 498, Boulder, CO.
SCHRAUT, G. (1999): Vom Fossilrest zur Rekonstruktion eines Lebensraums vor 390
Millionen Jahren. – Spiegel der Forschung, 16 (2), S. 4-13, Gießen.
SPEYER, S.E. (1985): Moulting in phacopid trilobites. – Transactions of the Royal Socie-
ty of Edinburgh, 76, S. 239– 253, Edinburgh.
SCHUBERT, M. (1996): Die dysaerobe Biofazies der Wissenbacher Schiefer (Rheinisches
Schiefergebirge, Harz, Devon). – Göttinger Arb. Geologie und Paläontologie, 68, VII
+ 131 S., Göttingen.
THOMAS, I. (1906): Neue Beiträge zur Kenntnis der devonischen Fauna Argentiniens. –
Z. deutsch. geol. Ges., 57, S. 233-290, Stuttgart.
65
Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach-Schiefern
Anschrift des Autors:
Diplom-Geologe MIRCO ALBERTI,
Hauptstraße 7, D-56357 Hainau;
E-Mail: mirco.alberti@hainau.de .
Manuskript eingegangen am 22.1.2015
66
MIRCO ALBERTI
... Fossil-bearing sediments were located both above and below the basaltic sill and are not uniform in terms of lithology and stratigraphy, spanning a time interval from the Upper Emsian to the Eifelian (Requadt and Weddige 1978). Various localities and their respective trilobite associations were discussed by Flick et al. (2006), Alberti (2015a) and Basse and Müller (2016). ...
... height 190 m above sea level on map TK 25, sheet 5613 Schaumburg). The latter are situated between localities 6 and 11 of Flick et al. (2006) and furthermore correspond to localities 8-10 of Alberti (2015a). These sites have a Late Emsian age based on conodonts (serotinus-zone, middle Upper Emsian) known from the vicinity, stratigraphical comparisons to similar trilobite associations, and the occurrence of the brachiopod Sollispirifer mosellanus mosellanus (Solle) (see Basse and Müller 2016). ...
... Note preservation in random orientations in a mud-flow, and accordion-effect in the specimen on the right. The latter has been interpreted as a possible indication of infaunal moulting by Alberti (2015a); PWL 2018/5431-LS. Scale bar 10 mm. ...
Article
An exceptionally rich occurrence of pelmatozoan holdfasts from the Early Devonian Heckelmann Mill Lagerstätte in the Lahn Syncline is documented. Two distinct holdfast morphotypes are described, a larger one with clearly separated radicles and a smaller one showing interpenetration of radicles. Both types served to anchor the animals on soft substrates and are designated as terminal dendritic radice holdfasts broadly similar in morphology to those of the crinoid Eucalyptocrinites. Occasional turbidity currents or mud-flows, possibly released by seismic events or severe storms, affected the Heckelmann Mill biota. These either “mowed down” these pelmatozoans or, more probably, triggered their autotomy. Only their “roots” were preserved in situ by obrution. Such a scenario is furthermore indicated by the taphonomy of associated biota. The depositional environment is tentatively interpreted as a storm influenced outer shelf within the photic zone and below average storm wave base. Additionally, reports of early land plants from fully marine sequences known to yield pelmatozoan tree root-like holdfasts should be treated with caution when based upon sterile axes alone. https://rdcu.be/bKxtF
... Die Fundlokalität im ehemaligen Steinbruch Gutenacker (nachfolgend "Gutenacker") östlich der gleichnamigen Ortsgemeinde, am linken Rand des unteren Rupbachtals wurde von Basse & Müller (2016, 2017 als Lokation Schaumburg (SCH) II behandelt. Mit der Fundstelle und einigen ihrer Trilobiten-Fossilien befassten sich außerdem Flick & Struve (1984) sowie Alberti (2015b) näher. Der Steinbruch wurde ehemals auf die Gewinnung des hier anste- Requadt (1990) an; hier unter der Bezeichnung Fossilfundpunkt SCH 11. ...
... Aktuelle Beschreibungen der vorkommenden Trilobiten finden sich in Basse & Müller (2016, 2017. Alberti (2015b) warf einen Blick auf manche Lebensgewohnheit der Tiere, speziell im Zusammenhang mit ihrer Häutung. ...
Article
The fauna of the Middle Devonian Rupbach Shales (early Eifelian) from Gutenacker in the northern Taunus Mountains is presented. The quarry of Gutenacker (“Gutenacker”) is along with “Heckelmann Mühle” one of the best-known sites for trilobites in the Rupbach Shales. Among other it is the locus typicus of Chotecops? sollei STRUVE in FLICK & STRUVE, 1984 Cyphaspides (Cyphaspides) malbertii BASSE & MÜLLER, 2016, Paraaulacopleura lemkei BASSE & MÜLLER, 2016 and Kettneraspis ralphi BASSE & MÜLLER, 2017. However most prominent for the fossil-site is an extraordinary rich cephalopod fauna, for which the article offers the most extensive photo documentation to date. In addition, finds from another locality in the vicinity of “Gutenacker” are presented for the first time, whose trilobite fauna represents the youngest known trilobite association of the Rupbach Shale. A relative abundance of Struveaspis sp. herein indicates a progressive subsidence of the environment below water surface in the early Middle Devonian. Zusammenffassung: Die Fauna der mitteldevonischen Rupbach-Schiefer (frühes Eifelium) von Gutenacker im nördlichen Hintertaunus wird überblicksmäßig vorgestellt. Der Steinbruch Gutenacker („Gutenacker“) ist neben „Heckelmann Mühle“ eine der bekanntesten Fundstellen für Trilobiten im Rupbach-Schiefer. U.a. ist er der Locus Typicus von Chotecops? sollei STRUVE in FLICK & STRUVE, 1984 Cyphaspides (Cyphaspides) malbertii BASSE & MÜLLER, 2016, Paraaulacopleura lemkei BASSE & MÜLLER, 2016 und Kettneraspis ralphi BASSE & MÜLLER, 2017. Das vorstechende Element der Fundlokalität ist allerdings eine überaus individueen- und artenreiche Cephalopodenfauna, zu welcher der gegenständliche Artikel die bislang umfangreichste Fotodokumentation bietet. Darüber hinaus werden erstmals Funde einer weiteren Fundstelle im näheren Umfeld von „Gutenacker“ vorgestellt, deren Trilobitenfauna die bislang jüngste bekannte Trilobitenassoziation des Rupbach-Schiefers darstellt. Die hier relative Häufigkeit von Struveaspis sp. zeigt eine progressive Subsidenz des Lebensraumes unter die Wasseroberfläche im frühen Mitteldevon an. Tob e cited as: ALBERTI, M. (2020): Die mittel¬devonischen Rup¬bach-Schiefer von Guten¬acker. – Fossilien, 6/20: 10-21. Wiebelsheim.
... Die in der Region um den Rupbach, am Nordrand des Taunus (Rhein-Lahn-Kreis; TK 25 Blatt 5713 Katzenelnbogen) aufgeschlossenen Rupbach-Schiefer dokumentieren eine vom mittleren Ober-Emsium (Unterdevon) bis ins Givetium des Mitteldevon reichende spezifische Ablagerungsgeschichte im sogenannten Rupbach-Schiefer-Becken auf dem südöstlichen Außenschelf des Urkontinents Laurussia. Für nähere Details zu diesen Ablagerungen sei hier auf die Arbeiten von Alberti (2015Alberti ( , 2018Alberti ( , 2019a sowie bAsse & Müller (2016) verwiesen. Basale Rupbach-Schiefer finden sich in den Tonschiefern von "Schöne Aussicht" am Ausgang des Rupbachtals (Alberti 2016). ...
Article
Full-text available
Mit Acastoides requadti n. sp. und Acastoides biebrichensis n. sp. werden zwei neue Trilobiten aus dem basalen Rupbach-Schiefer beschrieben sowie erstmals das Hypostom von Acastoides poschmanni BASSE & MÜLLER, 2016 aus dem tiefen Rupbach-Schiefer. Acastoides requadti n. sp. aus dem Schieferlager „Schöne Aussicht“ ist der früheste bekannte Vertreter seiner Gattung im Rupbach-Schiefer. Das Taxon weist sehr große Ähnlichkeit mit der marokkanischen Acastoides zguilmensis CHATTERTON et al., 2006 auf, was auf mögliche paläobiogeografische Beziehungen zwischen dem Rupbach-Schieferbecken (Ostavalonia) und dem marokkanischen Ablagerungsraum (Gondwana) hindeuten könnte. Acastoides biebrichensis n. sp. besiedelte den Lebensraum der wenig jüngeren „Riesen“-Bank zusammen mit Acastoides sp. aff. Acastoides poschmanni BASSE & MÜLLER, 2016. Die von Acastoides requadti über Acastoides biebrichensis und Acastoides sp. aff. Acastoides poschmanni zu Acastoides poschmanni feststellbare Augenreduktion wird im Zusammenhang mit der Subsidenz des Lebensraumes gesehen. Abstract Acastoides (Trilobita, Acastidae) from the basal Rupbach Shale (Upper Emsian; Rhenish Massif) Two new trilobites from the basal Rupbach Shale, Acastoides requadti n. sp. and Acastoides biebrichensis n. sp., are described as well as the hypostome of Acastoides poschmanni BASSE & MÜLLER, 2016 from the lower Rupbach Shale. Acastoides requadti n. sp. from the shales of „Schöne Aussicht“ is the oldest known species of its genus from the Rupbach Shales. It is very similar to Acastoides zguilmensis CHATTERTON et al., 2006 from Morocco which might imply certain paleobiogeographical connections between the environments of Eastern Avalonia and Gondwana. Acastoides biebrichensis n. sp. thrived the sligthly younger environment of the „Riesen“-Bank together with Acastoides sp. aff. Acastoides poschmanni BASSE & MÜLLER, 2016. The eye reduction from Acastoides requadti to Acastoides biebrichensis to Acastoides sp. aff. Acastoides poschmanni to the youngest Acastoides poschmanni is referred to the progressive subsidence of their environment.
... The Early Devonian Heckelmann Mill locality or Fossillagerstätte of the Lahn-Dill area in the eastern Rhenish Massif is situated in the southern part of a quarry in the Wasenbach Valley approximately one kilometer south of the village of Steinsberg (Rhein-Lahn district). It is foremost known for the occurrence of abundant and well-preserved trilobites (see e.g., Basse and Müller 1998, 2011Basse and Heidelberger 2002;Flick et al. 2006;Alberti 2013Alberti , 2015aAlberti , 2018Alberti , 2019a. The Heckelmann Mill locality in a wider sense refers to a suite of fossil-bearing units, both below and above a metabasaltic sill and has been subdivided into a number of fossil-rich sites (localities sensu stricto) with slightly different ages and faunal associations (see e.g., Requadt and Weddige 1978;Flick et al. 2004Flick et al. , 2006Basse and Müller 2016). ...
Article
Reasonably well preserved rhinocaridid archaeostracan phyllocarids from the late Emsian Heckelmann Mill Lagerstätte in the Lahn Syncline are described and figured. For comparison, the holotype specimen of Nahecaris lata is re-figured along with a new specimen assigned here to Nahecaris cf. frankei. The Heckelmann Mill specimens clearly fit the concept of the genus Nahecaris, but differ slightly from previously established species. A new species, Nahecaris sabineae sp. nov., is thus proposed and constitutes one of the stratigraphically youngest records of the genus. The genus Nahecaris is more speciose in the Rhenish Early Devonian than previously recognized, and probably has a worldwide distribution.
Article
Zusammenfassung In den deutschen Varisziden sind die Proetinae zwar vom späten Silur bis zum späten Mississippium nachgewiesen. Aber nur vom Emsium bis zum frühen, prätaghanischen Givetium des Rhenoherzynikums sind sie quantitativ bedeutend und regional nennenswert geografisch verbreitet. Darin liegen paläobiogeografische und biostratigrafische Potenziale. Interessant ist der weitere Grenzbereich Emsium/Eifelium (Unter-/Mitteldevon) im Lahn-Dill-Gebiet (rechtsrheinisches Schiefergebirge). Die hier entwickelten vorwiegend herzynischen Biofazies liefern Faunen, die Korrelationen mit Marokko und/oder der Pragmulde Tschechiens in Aussicht stellen. Die Unterfamilie ist in diesem Zeitfenster durch folgende Gattungen vertreten: Myoproetus, Orbitoproetus, Pseudohelmutia n. g., Rhenocynproetus, Unguliproetus, fraglich auch Gerastos. Proetinae sind hier vermutlich aus faziellen Gründen unterschiedlich häufig. Arten- und individuenreich ist nur der parautochthone Greifenstein-Kalk („exotic limestone“) des Dillgebiets. Synchrone Bildungen wie der autochthone Leun-Kalk der mittleren Lahnmulde sowie die parautochthonen Ballersbach-Kalk und Günterod-Kalk der Dill-Eder-Mulde dagegen wirken weniger entwickelt. Die übrigen, siliziklastischen und autochthonen Vorkommen sind entweder artenarm und mäßig individuenreich (Rupbach-Schiefer der südöstlichen Lahnmulde mit maximal zwei Arten) oder führen praktisch keine Proetinae (z. B. null Funde im Wissenbach-Schiefer, einzelne in Teilen des Leun-Schiefers der Lahnmulde). Von diesen Proetinae waren bislang nur diejenigen des Greifenstein-Kalks und des Rupbach-Schiefers gut dokumentiert. Neue Funde aus dem Leun-Kalk der mittleren Lahnmulde erlauben erstmals eine umfassende Darstellung dessen Proetinae, die so vertreten sind: Pseudohelmutia feisti n. g., n. sp., Myoproetus sp. L, Unguliproetus fredknoppi n. sp. Innerhalb des Rheinischen Schiefergebirges besteht in Bezug auf die Gattungen der Proetinae die größte quantitative Übereinstimmung mit dem Greifenstein-Kalk an seiner Typuslokalität und aus dem Kellerwald. Allerdings scheinen dessen Arten, denen mit Unguliproetus greifensteinensis n. sp. eine neue hinzugefügt wird, verschieden zu sein. Abstract In the German Variscides, the subfamily Proetinae is known from the late Silurian to the late Mississippian (Carboniferous). Important faunas come only from the Emsian (Early Devonian) to the early, pre-taghanic Givetian (Middle Devonian) of the Rhenohercynian Zone. Palaeobiogeographic and biostratigraphic potentials lay especially in faunas from around the Emsian-Eifelian boundary of the Lahn-Dill region (Rhenish Massif). It has yielded trilobites of the Hercynian biofacies similar to faunas from the Czech Prague basin and Morocco. As for proetines, the following genera have been identified: Myoproetus, Orbitoproetus, Pseudohelmutia n. g., Rhenocynproetus, Unguliproetus, and possibly Gerastos. Around the Lower-Middle Devonian boundary of the Rhenish Massif east of the Rhine, Proetinae occur not in even frequency across their geographic distribution likely due to different facies development. There are hitherto only two beds which have yielded faunas comparatively rich in species and specimens: The parautochthonous Greifenstein and Ballersbach Limestones („exotic limestones“) of the Dill region (and likely also of the Kellerwald region) and the autochthonous Leun Limestone of the middle Lahn Syncline. The parautochthonous Günterod Limestone of the Dill Syncline has yielded only one genus of Proetinae. Remaining sediments are autochthonous and mostly siliciclastic and they are either poor in species and moderately rich in individuals (Rupbach Slate of the southeastern Lahn Syncline with a maximum of two species) or lack Proetinae as good as fully (e.g., zero finds in the Wissenbach Slate, rare finds in parts of the Leun and Kieselgallen slates of the Lahn-Dill region and in the eastern Sauerland). Of this source, only the finds from the Greifenstein Limestone were hitherto well-documented. New finds from the Leun Limestone allow the first comprehensive investigation of its proetines which include Pseudohelmutia feisti n. g., n. sp., Myoproetus sp. L, and Unguliproetus fredknoppi n. sp. Most similar in generic composition appears to be the Greifenstein Limestone, but its species, of which Unguliproetus greifensteinensis is new, are different.
Article
Full-text available
Abstract: Two new trilobites from the „Riesen“-Bank of the basal Rupbach Shales in the „Heckelmann Mühle” fossil-site are described: Cyphaspis konstantini n. sp. and Koneprusia chimaera n. sp. Cyphaspis konstantini n. sp. was an extraordinarily large species of its genus. The also comparatively large Koneprusia chimaera n. sp. characteristically combines typical features of the different sculptural sorts of the younger Koneprusia martini Basse & Müller 2016. Kurzfassung: Mit Cyphaspis konstantini n. sp. und Koneprusia chimaera n. sp. werden zwei neue Trilobitenarten aus der „Riesen“-Bank des basalen Rupbach-Schiefers der Fundlokalität „Heckelmann Mühle“ beschrieben. Cyphaspis konstantini n. sp. war eine auffällig großwüchsige Art innerhalb ihrer Gattung. Vergleichsweise groß wurde auch Koneprusia chimaera n. sp., welche in charakteristischer Weise typische Merkmalszustände der Skulptursorten der jüngeren Koneprusia martini Basse & Müller 2016 in sich vereint.
Article
Full-text available
Private fossil collections are an important pillar within the palaeontological sciences. With their special local knowledge and mostly many years of activity, regional collectors make an important contribution for the reconstruction and documentation of past living worlds. This contribution deals with the taxonomic/systematic evaluation of a private trilobite collection from the Upper Emsian and Eifelian of the eastern Rhenish Slate Mountains (Winterberg/Züschen). Many of the taxa occurring in this time and space are examined and imaged for the first time. The preservation of the specimens is often in contrast to modern taxonomic evaluations, nevertheless this contribution is one step for mapping the trilobite inventory of the eastern Rhenish Slate Mountains. Taxa of the following De-vonian subfamilies are mentioned: Scutelluinae, Aulacopleurinae, Cyphaspidinae, Otario-ninae, Eremiproetinae, Homalonotinae, Acastavinae, Acastinae, Asteropyginae, Phacopi-nae, Odontopleurinae. Among these trilobites are several first records for this area, which document connections to Morocco and the Eifel region. In addition, three Lower Carboni-ferous specimens of the Archegoninae are described.
Article
Full-text available
Kurzfassung: Mit Leonaspis bassei n. sp. wird ein odontopleurider Trilobit aus dem basalen Rup-bach-Schiefer des Steinbruchs an der Heckelmann-Mühle im Wasenbachtal beschrieben. Die neue Art unterscheidet sich deutlich von der bisher aus dem tiefen Rupbach-Schiefer bekannten Leonaspis kleini Basse in Basse & Müller 2004. Ähnlich verhält es sich mit der hier kurz doku-mentierten Leonaspis sp. S, mit der erstmals ein odontopleurider Trilobit aus dem basalen Rup-bach-Schiefer des Schieferlagers der Grube "Schöne Aussicht" eindeutig der Gattung Leonaspis zugeschrieben werden kann. Abstract: The odontopleurid trilobite Leonaspis bassei n. sp. from the basal Rupbach Shales in the quarry near the Heckelmann mill in the Wasenbach valley is described. The new species considerably differs from Leonaspis kleini Basse in Basse & Müller 2004 that was known so far from the lower Rupbach Shales. Similarly different is Leonaspis sp. S. A short introduction is given to that species which is the first odontopleurid trilobite from the basal Rupbach Shales corresponding to the beds of the "Schöne Aussicht" slate mine that can clearly be attributed to the genus Leonaspis.
Article
Full-text available
Trilobites can provide important data for investigations on palaeobiogeographical matters, given that numerous finds are present guaranteeing acceptable taxonomy. For many Paralejurus from the eastern Rhenish Massif the species concept in the eider literature may Signal close connections between the latter and the Prague Basin (Czech Republic). However, a revision of related quotations and the increasing knowledge in the Lower Devonian of Morocco with similar species show that the Situation is much more complex. This revision demonstrates that the majority of the species from the eastern Rhenish Massif is too badly preserved to serve as safe palaeobiogeographical indicator. In the Harz Mountains and especially in the Saxothuringian Zone, the Situation is much more difficult. Paralejurus rupbachensis n. sp. from the Upper Emsian of the Lahn Syncline is the first Paralejurus from Germany based on a fairly large number of specimens. Paralejurus sp. L from the same area represents morphological features of Paralejurus hitherto unknown in Germany. Paralejurus schalkeae n. sp. stands for a second paralejurine morphology beside Paralejurus intumescens in the early Eifelian of the Upper Harz Mountains. This contribution continues the revision of trilobites from the Lower and Middle Devonian of the Lahn-Dill area initiated by the authors in the year 2016. © 2018 by Landesamt für Geologie und Bergbau Rheinland-Pfalz, Mainz.
Article
The holaspid life history of Trimerus stelmophorus Busch and Swartz n.sp., from the Shriver Formation (Lower Devonian, Seigenian) of central Pennsylvania, involved at least ten instar stages of growth. Growth increased as a relatively constant rate between successive molts and was probably accompanied by a doubling of body weight. Ontogenetic changes associated with development of successive instars included variation of surface ornament, prominence of lobes, and number of pygidial pleural ribs. Salter's Configuration was only one of at least three patterns of shed shells that could result from a Salterian mode of molting. Dorsal cephalic sutures of this species were nonfunctional with regards to molting; however, the anteroventral rostral plate may have allowed synchronized shedding of the cephalon and thoracopygon to occur. Appalachian Lower Devonian species of Trimerus can be diagnosed best on the basis of form of the hypostoma form of the anterior and posterior lobes of thoracic segments, type of surface ornamentation, number of pygidial pleural ribs versus instar size, width of thoracic and pygidial axis, and width of pygidial doublure. - Authors
Article
The trilobite-fauna of the Devonian “Heckelmanns Mühle” fossil-site (Germany) is illustrated. The diabase-quarry, called “Heckelmanns Mühle” (or else “Steinsberg”) has become the most famous fossil-site in the Rupbach-valley since the abundance of trilobites in some layers outcropping there is exceptionally high. The exposed sequence of Rupbach Shales ranges from the late Upper Emsian to the Givetian and altogether yielded more than two dozens of trilobite species so far (or may be even more than fourty, depending on the cited literature). The Rupbach Shales are named after the Valley in which they are cropping out. The Rupbach-valley, located in the northern Taunus mountain-range of the Rhenish Slate Mountains, is a commonly little-known but classical German fossil site. It geologically belongs to the Lahn-Syncline. Since early publications the shales are known for their rich fossil faunas. Primary called “Orthocerasschiefer” (engl. = Orthoceras shales) the deposits are now named Rupbach Shales. Citation: ALBERTI, M. (2013): Farbenfrohe Trilobiten aus dem Taunus. – Fossilien 30 (6); 330-338