ArticlePDF Available

Les conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre, France) sur les limicoles : première version d’un modèle prédictif

Authors:
  • Syndicat Mixte Baie de Somme, grand littoral picard

Abstract and Figures

This paper presents a modification of the behaviour-based individuals model of Oystercatchers on the Exe Estuary, England which was adapted to the Seine estuary for three species of waders: Oystercatcher, Curlew and Dunlin. The purpose of this model was to analyze, in the future, the impact of the construction of Port 2000 at le Havre on the mortality and body condition of these species. The aim of the present paper is to present a modelling approach that may be useful for guiding policy on a wide range of the environmental management issues involving estuarine migratory birds. The present preliminary model predicted quite well the distribution of the three species within the estuary and there was also a good agreement between the predicted numbers of the three species feeding on mudflat 4 (which will disappear with the construction of Port 2000) and the numbers actually observed in the field. Results from this first version of the model suggest that, at the present time, the numbers, mortality and body condition of only the Dunlin may be density-dependent. The very provisional results therefore suggest that the Dunlin may be the only one of the three species to be affected by the construction of Port 2000. These results are not definitive and more field data are required if more reliable evaluations are to be made of the impact of building the Port and of theefficacy of the proposed mitigation measures.
Content may be subject to copyright.
Influence of sedimentary characte-
ristics of interdidal mud on the fee-
ding habits of waders.
This paper presents a modification
of the behaviour-based individuals
model of Oystercatchers on the Exe
Estuary, England which was
adapted to the Seine estuary for
three species of waders:
Oystercatcher, Curlew and Dunlin.
The purpose of this model was to
analyze, in the future, the impact of
the construction of Port 2000 at le
Havre on the mortality and body
condition of these species. The aim of the present
paper is to present a modelling approach that
may be useful for guiding policy on a wide range
of the environmental management issues involv-
ing estuarine migratory birds. The present prelim-
inary model predicted quite well the distribution
of the three species within the estuary and there
was also a good agreement between the pre-
dicted numbers of the three species feeding on
mudflat 4 (which will disappear with the construc-
tion of Port 2000) and the numbers actually
observed in the field. Results from this first version
of the model suggest that, at the present time, the
numbers, mortality and body condition of only the
Dunlin may be density-dependent. The very pro-
visional results therefore suggest that the Dunlin
may be the only one of the three species to be
affected by the construction of Port 2000. These
results are not definitive and more field data are
required if more reliable evaluations are to be
made of the impact of building the Port and of the
efficacy of the proposed mitigation measures.
(1) Centre for Ecology and Hydrology, Winfrith Technology Centre, Dorcester, Dorset DT2 8ZD, Royaume-Uni,
sld@ceh.ac.uk
(2) RN Baie de Somme, SMACOPI, 1 place de l’Amiral Courbet, F-80100 Abbeville (patricktriplet@baie-de-somme.org).
(3) RN de l’Estuaire de la Seine, Observatoire de l’Estuaire, 20 rue Jean Courret, F-76600 Le Havre (observatoireavi
faune @wanadoo.fr).
Mots clés : Limicoles côtiers, Sédiment, Comportement alimentaire, Hivernage.
Key words: Coastal waders, Sediment, Feeding behaviour, Over-wintering.
LES CONSÉQUENCES DE LA CRÉATION DE PORT 2000
(LE HAVRE, FRANCE) SUR LES LIMICOLES:
PREMIÈRE VERSION DUN MODÈLE PRÉDICTIF
Sarah E. A. LEV. DIT DURELL(1), John D. GOSS-CUSTARD(1), Richard A. STILLMAN(1), Patrick
TRIPLET(2), Cédric FAGOT(2), Christophe AULERT(3)
Alauda 72 (2), 2004 : 87-106
3643
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 87
INTRODUCTION
L’extension du port du Havre, dénommée
Port 2000, va artificialiser encore plus l’estuaire de
la Seine. Ce chantier gigantesque s’accompagne
de mesures compensatoires destinées à atténuer les
effets de la perte de superficies exploitables par les
oiseaux d’eau.
L’objectif du présent travail est de présenter un
premier modèle très provisoire les conséquences
des modifications du milieu sur les trois principales
espèces de Limicoles qui passent l’hiver dans l’es-
tuaire de la Seine: l’Huîtrier pie Haematopus
ostralegus, le Courlis cendré Numenius arquata et
le Bécasseau variable Calidris alpina. Le but du
modèle est de prédire (1) si la modification de l’ha-
bitat intertidal, liée au développement de Port 2000,
peut affecter d’une façon ou d’une autre le taux de
mortalité et la condition corporelle des individus de
ces espèces et, si tel est le cas, (2) si les mesures
compensatoires proposées sont suffisantes pour
retrouver un taux de mortalité des oiseaux et une
condition corporelle de même niveau qu’actuelle-
ment. Cette étude fournit quelques résultats préli-
minaires qui illustrent le type de prédiction que le
modèle permet d’obtenir. Elle montre également
que les prédictions sont très sensibles à différents
paramètres qui caractérisent les ressources alimen-
taires des oiseaux.
Les résultats ne doivent cependant être utilisés
que comme une illustration des applications du
modèle et ne pas servir de base à une évaluation
définitive des conséquences de la création de Port
2000 et des mesures compensatoires qui vont être
mises en oeuvre. Des prédictions précises, résultant
du modèle ne seront disponibles qu’après un travail
de terrain complémentaire et un approfondissement
de la modélisation afin (1) d’améliorer la précision
des valeurs des paramètres utilisés dans le modèle et
(2) de valider les prédictions du modèle.
CADRE GÉNÉRAL
Le site
Situé au débouché du bassin versant
(75000 km2) le plus anthropisé de France (le quart
Alauda 72 (2), 200488
FIG. 1.– Carte de situation du secteur
d’étude.
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 88
de la population française et une proportion très
importante des activités humaines), l’estuaire de la
Seine est très marqué par ces activités humaines:
premier complexe pétro-chimique, deuxième port
de France, infrastructures lourdes et aggloméra-
tion de plus de 200000 habitants, le Havre.
L’estuaire est également un espace de loisirs non
négligeable pour les Havrais.
L’estuaire de la Seine est cependant un site de
grande importance pour de nombreuses espèces
d’oiseaux et notamment les Limicoles. Ces derniers
fréquentent cette zone humide en hivernage, en
migration et aussi, pour certains d’entre eux, en
période de nidification. Les Limicoles utilisent
l’espace en fonction du rythme tidal. Amarée basse,
on les observe en alimentation sur la zone interti-
dale. En rive nord, les bécasseaux, courlis, avocet-
tes, chevaliers, gravelots et barges exploitent essen-
tiellement la Grande vasière (FIG.1). En rive sud,
l’estran sableux et la moulière constituent les prin-
cipaux sites d’alimentation pour l’Huîtrier pie. Les
autres espèces de Limicoles fréquentent aussi ces
secteurs de façon moins marquée. A marée haute,
les oiseaux utilisent les reposoirs de pleine mer
situés en secteurs 7 (reposoirs de la CIM) et 6
(Dune). Accessoirement, lorsque les coefficients de
marée ne sont pas trop importants, ces derniers
occupent aussi un petit reposoir situé en haut de
plage sur le secteur 16, en rive sud. Les projets d’a-
ménagement (Port 2000 et mesures compensatoi-
res) vont avoir un impact sur la dynamique hydro-
sédimentaire de l’estuaire et par conséquent sur la
fonctionnalité de cette entité pour les Limicoles.
Les espèces
Les trois espèces sélectionnées pour cette
étude sont les plus abondantes parmi les Limicoles
qui hivernent en estuaire Seine. L’Huîtrier pie et le
Bécasseau variable atteignent leur maximum en
décembre; le Courlis cendré en janvier (TAB. I).
Utilisation de l’espace et du temps par les diffé-
rentes espèces
Cette analyse est permise par les dénombre-
ments opérés à marée basse par la Maison de
l’Estuaire et le Groupe Ornithologique Normand
sur différents secteurs définis au préalable.
Les effectifs d’Huîtriers pies dénombrés à
marée basse ne fournissent la répartition que
d’une partie des oiseaux présents à marée haute
sur les reposoirs de l’estuaire (FIG.2). Il manque
ainsi les oiseaux allant s’alimenter sur Villerville.
L’attrait exercé par cette moulière située au Sud
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 89
SEPTEMBRE OCTOBRE NOVEMBRE DÉCEMBRE JANVIER FÉVRIER MARS
Huîtrier pie 1601 2532 4263 6259 4008 1640 1150
Courlis cendré 570 769 664 638 963 616 187
Bécasseau variable 720 300 2135 17920 10501 1476 304
TABLEAU I.– Effectifs mensuels des trois espèces de Limicoles étudiés au cours de la saison 2000-2001 (don-
nées Groupe Ornithologique Normand et Maison de l’Estuaire).
Monthly census of three species of waders during winter 2000-2001 (data from Groupe Ornithologique
Normand et Maison de l’Estuaire).
FIG. 2.– Relation entre l’effectif d’Huîtriers pies dénombré à marée basse et l’effectif dénombré à marée haute.
La ligne indique l’équivalence des effectifs.
Relationship between the numbers of Oystercatchers counted at low tide and at high tide. The line shows y = x.
Effectifs marée haute
Effectifs marée basse
y = x
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
0 200 400 600 800 1000 1200
Huîtrier pie
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 89
de l’estuaire est suffisant pour que les oiseaux
effectuent le déplacement entre le reposoir de
marée haute, situé au Nord, et cette zone d’ali-
mentation (ANCEL, 1997).
Le Courlis cendré ne présente pas non plus de
symétrie entre ses effectifs présents à marée basse
et à marée haute (FIG.3). Cependant, à l’inverse de
l’Huîtrier pie, il semble montrer une dissymétrie au
profit des effectifs de marée basse qui, à deux repri-
ses, sont supérieurs à ceux de la marée haute.
Chez le Bécasseau variable, la dissymétrie
entre les effectifs de marée haute et de marée basse
est encore plus marquée que chez l’espèce précé-
dente et il manque 10 000 oiseaux en décembre dans
la comparaison effectuée (FIG.4). Cette énorme dif-
férence va induire des limites également importan-
tes dans le premier essai de modélisation.
MÉTHODES D’ÉTUDES
Le benthos
Un suivi du macrozoobenthos a déjà été mis en
place dans la vasière nord de l’estuaire de la Seine
(DESPREZ, 1985; TIMSIT et al., 2000). Il repose sur
l’analyse de l’abondance des différentes espèces
benthiques le long de radiales. Les prélèvements
sont utilisés pour connaître la structure de taille des
individus, leur masse individuelle, la densité et la
biomasse par m2dans le substrat. Les résultats de la
campagne 2000-2001 sont fournis en détail dans
une autre publication (TRIPLET et al., 2001).
Les oiseaux
Le rythme de captures est le nombre de proies
ingérées par période de cinq minutes, par un oiseau
isolé ou en groupe, adulte ou immature. Le rythme
d’ingestion correspond à la quantité de matière
organique apportée par le nombre de proies
consommées par période de cinq minutes.
Avant et à la fin de chaque séquence d’obser-
vation de cinq minutes, le nombre d’oiseaux de
chaque espèce sur le quadrat est compté. Les résul-
tats sont ensuite traduits en effectifs moyens par
unité de temps, puis en densité (nombre d’indivi-
dus par hectare de zone alimentaire).
Le modèle
L’approche du modèle développé par le Centre
for Ecology and Hydrology repose sur le comporte-
ment des individus et sur la façon dont ceux-ci
répondent aux modifications de l’environnement.
Alauda 72 (2), 200490
Effectifs marée basse
y = x
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
18000
20000 Effectifs marée haute
0
2000 4000 6000 8000 10000
Effectifs marée basse
y = x
Effectifs marée haute
0
200
400
600
800
1000
1200
0
100 200 300 400 500 600
700
FIG. 3.– Relation entre l’effectif de Courlis cen-
drés dénombré à marée basse et l’effectif dénom-
bré à marée haute. La ligne indique l’équivalence
des effectifs.
Relationship between the numbers of Curlews
counted at low tide and at high tide. The line
shows y = x.
FIG. 4.– Relation entre l’effectif de Bécasseaux
variables dénombré à marée basse et l’effectif
dénombré à marée haute. La ligne indique
l’équivalence des effectifs.
Relationship between the numbers of Dunlin
counted at low tide and at high tide. The line
shows y = x.
Courlis cendré Bécasseau
variable
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 90
Si un habitat disparaît, les oiseaux doivent se
redistribuer sur les zones alimentaires restantes de
qualité variable et/ou modifier leur régime ali-
mentaire (GOSS-CUSTARD & DURELL,1990). Le
modèle prédit comment le rythme de consomma-
tion de ces oiseaux va changer au regard des théo-
ries de la prise alimentaire optimale et des rela-
tions des individus avec leur environnement
(GOSS-CUSTARD, 1996; SUTHERLAND,1996 ; GOSS-
CUSTARD & SUTHERLAND,1997). Les réponses
comportementales des oiseaux sont alors basées
sur des décisions, telles que la “maximalisation”
du rythme d’ingestion, qui risquent d’être affec-
tées par la perte d’habitats, même si les choix par-
ticuliers des individus, et donc leurs chances de
survies, ne changent pas.
Le modèle ici adapté a été développé et testé
sur un système, la population d’Huîtriers pies
hivernant dans l’estuaire de l’Exe (Royaume-Uni)
consommatrice de bivalves (Mytilus edulis,
Cerastoderma edule et Scrobicularia plana) dans
la zone intertidale et de vers de terre Lumbricidae
au cours des périodes de marée haute sur les zones
terrestres. Une description complète en est fournie
par STILLMAN et al. (2000), publication dans
laquelle les raisons du développement du modèle,
ainsi que la philosophie sous-tendue par son
approche sont également discutées.
Le modèle a par exemple été utilisé afin de
déterminer les effets des différents niveaux de
dérangements sur la survie hivernale de l’Huîtrier
pie (WEST et al., sous presse), ainsi que, pour cette
même espèce, les effets des dérangements de la
pêche des coquillages dans l’estuaire de l’Exe
mais également dans le Burry Inlet (STILLMAN et
al., 2001). Une version très simple du modèle a été
utilisée pour évaluer le pour et le contre du concept
de ‘capacité d’accueil’ dans la gestion des popula-
tions d’ oiseaux migrateurs (GOSS-CUSTARD et al.,
2001). Le modèle a récemment été adapté à diffé-
rentes espèces de Limicoles et à la Bernache cra-
vant (Branta bernicla bernicla) (PETTIFOR et al.,
2000). Il est actuellement développé dans le cadre
d’un contrat avec l’Union Européenne afin de pou-
voir être adapté à une grande gamme de problèmes
de gestion d’estuaires pour différentes espèces
d’oiseaux d’eau dans cinq pays européens (expli-
cations fournies sur le site www.dorset.ceh.ac.uk/
coastbird).
Le modèle relatif à l’Huîtrier pie dans
l’Estuaire de l’Exe est brièvement décrit ici afin de
présenter son fonctionnement et ses principes de
base.La superficie alimentaire intertidale, décou-
verte à marée basse, est divisée dans le modèle en
zones de différentes qualités selon la taille des
proies (longueur), la densité numérique et la bio-
masse (en grammes de matière sèche libre de cen-
dres par proie et par unité de superficie).
Un oiseau est classé selon son âge et sa
méthode de captures de proies. Il doit choisir
librement où s’alimenter sur les différentes zones
alimentaires. Le choix effectué par l’oiseau est en
interaction avec celui réalisé par ses congénères.
Chaque oiseau du modèle décide pour chaque
période de marée basse, de jour comme de nuit,
sur quelle zone alimentaire il peut espérer obtenir
le rythme d’ingestion le plus élevé. Afin de choi-
sir une zone, chaque oiseau doit connaître son
rythme d’ingestion potentiel sur chaque zone,
selon les contraintes qui s’y exercent. Les rythmes
d’ingestion potentiels de chaque individu sur
chaque zone sont calculés en deux temps. Tout
d’abord, le rythme d’ingestion des oiseaux non
soumis à des interférences et d’efficacités diffé-
rentes est calculé à partir des densités, tailles et
énergie contenue dans chaque proie de chaque
zone en utilisant un sous-modèle, dit de CHARNOV,
relatif à la “maximalisation” du rythme d’inges-
tion. Le rythme d’ingestion nocturne est calculé
de manière empirique comme étant une fraction
du rythme d’ingestion diurne. Puis une réduction
du rythme d’ingestion résultant des interférences
entre les oiseaux est calculée pour chaque indi-
vidu sur chaque zone alimentaire en tenant
compte de sa dominance, étant donné la densité
d’oiseaux et les possibilités d’agressivité des
autres oiseaux présents sur chaque zone à ce
moment. Le rythme d’ingestion potentiel est cal-
culé par soustraction et l’oiseau passe la période
de marée basse là où son rythme d’ingestion est le
plus élevé. Comme l’échelle spatiale est faible, le
modèle assume qu’il n’y a pas pertes de temps et
d’énergie pour les oiseaux à se déplacer d’une
zone alimentaire à une autre.
Au cours de chaque itération quotidienne de
la période de non reproduction (soit du
15 septembre au 15 mars), chaque individu
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 91
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 91
décide où il va s’alimenter au cours de chaque
période de marée basse.
De nombreux oiseaux changent de zone d’ali-
mentation pendant l’hiver quand la qualité relative
des ressources alimentaires est altérée par la préda-
tion. Ala fin de chaque journée, la biomasse totale
consommée par tous les oiseaux sur chaque zone
est cumulée et enlevée de la biomasse disponible,
ce qui permet le calcul de la diminution des res-
sources sur une base quotidienne. Des réductions
de la biomasse des proies à partir d’autres sources,
telles que la diminution tout au long de l’hiver de la
masse individuelle des proies ou les conséquences
de tempêtes, sont également incluses.
Chaque jour le modèle calcule les besoins
énergétiques liés à la température et l’énergie
acquise si l’oiseau s’alimente pendant tout le temps
disponible sur la zone de nourriture intertidale
choisie. Ceci dépend de deux facteurs, le temps
pendant lequel chaque zone est accessible quoti-
diennement et le rythme d’ingestion instantané qui
peut être atteint quand une zone est accessible.
L’accessibilité des zones intertidales varie
quotidiennement selon le cycle de marée. Les
oiseaux qui ne peuvent acquérir suffisamment d’é-
nergie à partir des zones intertidales pendant la
période de basse mer s’alimentent, à un rythme
déterminé de manière empirique, sur des proies
alternatives de la zone estuarienne, à des hauteurs
supérieures aux zones témoins, tant que la marée
avance ou recule, mais également, à marée haute,
sur la zone terrestre, à la recherche de vers de terre.
L’accessibilité des champs est déterminée par la
longueur du jour dans la mesure où la plupart des
Limicoles les utilisent la nuit.
Les individus qui consomment plus que néces-
saire par rapport à leurs besoins énergétiques quoti-
diens convertissent l’excédent en réserves adipeu-
ses, selon une efficacité fournie par la littérature.
L’accumulation de graisse est soumise, selon
la bibliographie, à deux limites, un taux maximum
possible de stockage et une limite supérieure de
masse individuelle des oiseaux. Si un oiseau est
soumis à l’une ou à l’autre de ces contraintes, il
gagne le reposoir.
Un oiseau qui ne parvient pas à acquérir l’é-
nergie nécessaire à sa maintenance, bien qu’il
recherche sa nourriture pendant tout le temps
disponible, puise sur ses réserves pour maintenir
son équilibre. Les oiseaux meurent quand ils ont
épuisé toutes leurs réserves. Les taux de mortalité
prédits par le modèle sont utilisés dans un modèle
démographique simple basé sur une année, afin de
prédire comment tout changement dans le taux de
mortalité peut affecter la population totale hiver-
nant sur le site.
Le modèle a été testé en comparant ses prédic-
tions en terme de mortalité hivernale par famine
avec les taux observés sur un échantillon d’hivers
pendant lesquels la population de Limicoles a aug-
menté (STILLMAN et al., 2000). Le modèle prédit
avec succès l’augmentation de la mortalité liée à un
facteur de densité-dépendance, et cela pour la
gamme de grandeurs de populations pour lesquel-
les il a été paramétré. Le sous-modèle relatif à la
recherche alimentaire prédit des rythmes d’inges-
tion avec une bonne précision, tandis que le sous-
modèle sur la distribution libre et idéale des
oiseaux prédit correctement leurs effectifs et densi-
tés sur les différentes zones alimentaires au cours
de la période de marée basse. Le modèle dans son
ensemble prédit également (1) la période de l’hiver
à partir de laquelle les oiseaux meurent, (2) le nom-
bre de minutes dont les oiseaux ont besoin à marée
basse pour s’alimenter, (3) les dates à partir des-
quelles les oiseaux augmentent les quantités
consommées à marée basse par la capture de proies
sur le haut estran puis par l’alimentation dans les
champs à marée haute, et (4) la proportion de la
biomasse de moules présente à l’automne et que les
Huîtriers pies consomment jusqu’au printemps.
Une version simplifiée du modèle est utilisée
ici. La principale différence avec le modèle d’ori-
gine est que le rythme d’ingestion n’est pas calculé
à partir d’un sous-modèle mais à partir d’une équa-
tion simple à deux paramètres qui met en relation
le rythme d’ingestion en fonction de la biomasse
disponible (réponse fonctionnelle). Des travaux
récents ont permis d’obtenir les valeurs de ces
paramètres à partir d’une analyse bibliographique
du rythme d’ingestion chez les Limicoles (GOSS-
CUSTARD, inédit). Aussi, quelques détails propres à
la biologie de l’Huîtrier pie ne sont pas pris en
compte.
Par ailleurs, le modèle inclut différentes espè-
ces de Limicoles et différentes espèces de proies,
de telle sorte que la compétition intra et inter spé-
cifique est intégrée.
Alauda 72 (2), 200492
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 92
L’approche par modélisation ne fait pas de
supposition sur la capacité d’accueil ou sur le fait
que la mortalité est densité dépendante ou non. Le
modèle peut prédire les effets de la modification
d’habitat, de toute qualité et de tout type et com-
ment la perte d’habitat influence le taux de morta-
lité des oiseaux et la condition corporelle des indi-
vidus à la fin de l’hiver. La figure 5 illustre le
fonctionnement du modèle.
Le paramétrage du modèle
Les populations d’oiseaux.– Chacune des trois
espèces est distinguée en deux sous-groupes, les
juvéniles et les adultes qui présentent des différen-
ces dans leur alimentation, leur comportement ali-
mentaire et la distribution pondérale de leurs proies.
Les effectifs utilisés sont obtenus sur l’en-
semble de l’estuaire au cours de l’hiver 2000-
2001. Le début de l’hiver dans le modèle est le 1er
septembre. Les effectifs à l’origine sont donc ceux
de septembre. Des oiseaux supplémentaires sont
introduits dans le modèle ou “arrivent” le 1er
novembre et le 1er décembre, ce qui représente
l’augmentation d’effectifs tout au long de l’hiver.
Les données relatives à la distribution des oiseaux
sont celles de la fin du mois de décembre, quand
les effectifs sont à leur maximum. Les données
relatives à la mortalité et à la condition corporelle
des oiseaux sont obtenues pour la fin du mois de
janvier avant que les oiseaux, et plus particulière-
ment le Bécasseau variable, quittent l’estuaire de
la Seine.
Les zones d’alimentation.– L’estuaire de la
Seine a été divisé en quatre zones alimentaires au
Nord et deux zones au Sud (TAB. II). Ces zones
correspondent aux secteurs de dénombrement des
oiseaux et aux zones ayant fait l’objet d’une étude
du benthos dans le cadre de ce projet. Cependant,
un grand nombre d’oiseaux, notamment des
Bécasseaux variables, ne figurent pas dans les
résultats des comptages de ces zones. Il a donc été
décidé d’ajouter une autre zone alimentaire au
modèle, nommée le Banc, qui correspond aux
zones de l’estuaire n’ayant fait l’objet ni de comp-
tage ni d’étude du benthos, dont on ne connaît
donc ni la taille, ni le temps d’exposition à la
marée, ni la richesse en Invertébrés. On a fait
varier les caractéristiques de cette zone selon un
large éventail afin de vérifier leur incidence sur le
modèle. Cette zone correspond très vraisemblable-
ment à la superficie intertidale située entre
Pennedepie et Villerville, et devra faire l’objet
d’une plus grande attention à l’avenir.
Une dernière zone alimentaire a été ajoutée
afin d’intégrer la zone de roselières qui sera
transformée en vasière dans le cadre des mesures
compensatoires à la perte de zone intertidale en
raison de la construction de Port 2000. Cette zone
(Marais) est supposée avoir le même temps d’ex-
position à la marée que la zone adjacente de
vasières (Vasière 1), mais comme sa superficie et
sa richesse en Invertébrés ne sont pas connues,
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 93
Changements des
conditions alimentaires
Modèle de
distribution
Modèle de
distribution
Rythme de capture
des proies
Consommation
journalière
Condition
physique
Taux de survie
Importance de la
population
FIG. 5.– Principe de fonctionnement d’un
modèle permettant de prédire l’effet de la varia-
tion hivernale du benthos sur la condition phy-
sique des individus d’Huîtriers pies et
l’évolution de leur population (d’après
STILLMAN et al., 2000).
Structure of the model which predicts the effect
of variations in preyabundance on the body
condition and winter mortality rate of
Oystercatchers and on the size of their popula-
tion (after STILLMAN et al., 2000).
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 93
des simulations ont été faites selon un large éven-
tail de superficie et de densités d’Invertébrés.
Ressources alimentaires.– La densité et la
distribution de taille de chaque espèce proie dans
chaque zone alimentaire sont issues de la campa-
gne d’échantillonnage d’octobre. Le tableau II pré-
sente les principales espèces proies de chaque zone
alimentaire. La valeur de chaque espèce proie est
déterminée en calculant le contenu en chair de
chaque individu moyen pour chaque classe de
taille. A partir des valeurs obtenues dans d’autres
estuaires, la valeur énergétique de chaque classe de
taille de chaque proie est calculée en même temps
que l’efficacité de la digestion de chaque espèce par
les différentes espèces d’oiseaux étudiées. Le
modèle intègre toute diminution observée dans la
masse sèche libre de cendres de chaque proie au
cours de l’hiver. Il intègre également une estima-
tion de la mortalité hivernale liée à d’autres élé-
ments que la consommation par les oiseaux.
Comme elle n’a pas été mesurée sur le terrain, cette
estimation est obtenue en comparant les densités
d’Invertébrés fournies par le modèle à la fin de l’hi-
ver avec les densités réelles obtenues par les études
sur le terrain. La différence entre ces deux valeurs
fournit une approximation de la perte de proies liée
à d’autres facteurs de mortalité que les oiseaux. La
plupart des densités de proies diminuent au cours
de l’hiver sauf pour Nereis diversicolor dont la
densité augmente sur les vasières. Cette augmenta-
tion est prise en compte dans le modèle en utilisant
les densités moyennes de Néreis d’octobre 2000
puis de janvier et mars 2001.
Les caractéristiques de l’environnement.
Le modèle est paramétré avec les durées et pério-
des de mortes et vives eaux et la durée du jour de
Alauda 72 (2), 200494
TABLEAU II.– Zones alimentaires utilisées dans le modèle. La ligne en grisé correspond à la zone qui
disparaîtra avec la construction de Port 2000.
Feeding patches used in the model. The shaded patch is the area that would be removed by the construction of
Port 2000.
Nom de
la zone
Vasière 1
Vasière 2
Vasière 3
Vasière 4
Pennedepie
Villerville
Banc
Marais
Radiales
Invertébrés
8 et 9
5
3
2
Pennedepie
Villerville
Non
échantillonné
Non
échantillonné
Zones de
comptages
d’oiseaux
1 et 2
3
6
8
15, 16 et 17
Non compté
Non compté
Non compté
Super-
ficies
(ha)
206,5
113,5
100,5
21
388
218
variations
variations
Temps
d’exposition
à la marée (h)
8,09
7,84
4,98
3,24
2,99
2,24
variations
8,09
Description
Vasière
Vasière
Vasière
Vasière
Banc de coques
Banc de moules
Sablo-vaseux
Vasières
Principales espèces
d’Invertébrés
présentes
Nereis diversicolor,
Corophium volutator,
Macoma balthica
Nereis diversicolor,
Macoma balthica,
Cerastoderma edule
Nereis diversicolor,
Macoma balthica
Nereis diversicolor,
Macoma balthica,
Cerastoderma edule
Cerastoderma edule,
Macoma balthica
Mytilus edulis
Nereis diversicolor,
Macoma balthica,
Cerastoderma edule
Nereis diversicolor,
Corophium volutator,
Macoma balthica
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 94
l’estuaire Seine. Les températures ont été enregis-
trées localement par Météo France. Les superficies
des zones d’alimentation et leurs temps d’exposi-
tion sont estimés à partir de cartes (FIG.6). Comme
les résultats le prouvent, faire varier la superficie
de chaque zone alimentaire et la durée du temps
d’exposition à la marée peut avoir un effet très
important sur la mortalité et la condition corporelle
des oiseaux telles qu’elles sont définies par le
modèle.
Aucune donnée définitive n’est disponible
actuellement sur l’impact de la construction de
Port 2000 sur l’hydrodynamisme et les popula-
tions d’Invertébrés de l’estuaire. Les données du
modèle sont donc basées sur une supposition non
vérifiée que le temps d’exposition des vasières et
la quantité de ressources alimentaires de chaque
zone non détruite par Port 2000 sera la même
qu’aujourd’hui.
Les dérangements.– La période de temps
dont les Limicoles disposent pour s’alimenter peut
être réduite, et leurs coûts énergétiques augmentés,
en raison de dérangements consécutifs à des acti-
vités humaines (WEST et al., sous presse).
Actuellement, il existe différents dérangements
dans l’estuaire de la Seine, occasionnés principale-
ment par des promeneurs, mais également, sur les
vasières, par des pêcheurs et des ramasseurs de
vers (TRIPLET et al., 2002). Les niveaux de déran-
gements sont faibles mais peuvent augmenter en
raison de l’augmentation des activités humaines à
proximité de Port 2000. Les niveaux actuels de
dérangements sont inclus dans le modèle, mais
leur évolution avec la construction de Port 2000
n’est pas connue et ne peut donc pas être intégrée.
Les valeurs des paramètres Oiseaux.– Elles
sont basées sur les relations obtenues sur un large
éventail d’espèces et sur un large éventail de sites.
Les paramètres clés de chaque espèce sont en rela-
tion avec la consommation quotidienne d’énergie
et le rythme d’ingestion des oiseaux est lié à la den-
sité et à la taille de chaque espèce proie et à la den-
sité des autres oiseaux agissant en compétiteurs.
La perte quotidienne d’énergie se répartit
entre le coût du métabolisme, les déplacements
ainsi que le surcoût lié à la thermo régulation à bas-
ses températures. Des équations générales sont uti-
lisées pour calculer la consommation quotidienne
d’énergie de chaque oiseau, basée sur chaque
espèce, sa masse corporelle et la température de
l’air pour une journée déterminée.
Des équations générales sont également utili-
sées pour calculer la consommation alimentaire
quotidienne des oiseaux, basée sur le fait que ceux-
ci trouvent visuellement ou au toucher les proies
sur la taille d’oiseau et sur la masse des proies trou-
vées dans chaque zone d’alimentation. Le rythme
avec lequel chaque oiseau est capable de s’alimen-
ter dépend également de la densité des autres
oiseaux. Le Centre for Ecology and Hydrology a
développé des modèles qui rendent possible la pré-
diction de l’importance des interférences à partir
de quelques paramètres simples à mesurer, tels que
le temps de capture et de consommation d’une
proie et le fait que les Invertébrés peuvent ou non
se réfugier dans des terriers (STILLMAN et al.,
1997). L’importance des interférences auxquelles
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 95
Pourcentage de recouvrement par la marée
Vasière Nord
Exondation Inondation
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1234
Pennedepie
Villerville
FIG. 6.– Pourcentage de temps de recouvrement
() et de non-recouvrement () par la marée des
unités étudiées pendant un cycle tidal typique.
Percentage of a typical tidal cycle for which each
mudflat is exposed (
) or covered (
) by the
tide.
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 95
chaque oiseau doit faire face dans le modèle est
calculée à partir d’équations générales et dépend
de la densité de compétiteurs avec lesquels chaque
oiseau s’alimente, du type de proies sur lequel il
s’alimente et du temps nécessaire pour consommer
chaque proie.
La procédure de simulation.– Comme dans
tout modèle, les prédictions du modèle de l’es-
tuaire de la Seine ne peuvent être reliées qu’à la
valeur des données qui ont servi à les paramétrer.
Il est clair que certaines données ne sont pas dispo-
nibles ou sont incomplètes. Dans la plupart des
cas, quand nous ne disposions pas de données,
nous avons effectué les simulations en utilisant
une large gamme de valeurs.
Le but de ce premier modèle est de fournir
une approche de la situation actuelle, de telle sorte
qu’il soit possible d’ajuster les valeurs des para-
mètres dans le modèle jusqu’à ce qu’il reproduise
les taux de mortalité des oiseaux tels qu’ils exis-
tent dans le monde réel, et de produire une distri-
bution des oiseaux dans l’estuaire similaire à celle
qui a été observée au cours de l’hiver 2000-2001.
Sans inclure la zone alimentaire du Banc, la mor-
talité des Bécasseaux variables est exagérément
trop haute. Nous avons donc fait varier les para-
mètres représentant cette zone, le temps d’exposi-
tion et la quantité de ressources alimentaires, afin
d’obtenir une mortalité des Bécasseaux variables
comprise entre 1 et 5 %. D’un autre côté, aucun
Courlis cendré ou Huîtrier pie ne meurt dans les
simulations initiales. La mortalité de ces deux
espèces n’est pas affectée par l’ajout du Banc.
Dans la mesure où il existe une incertitude sur les
rythmes avec lesquels les oiseaux s’alimentent la
nuit par rapport au jour, nous avons fait varier l’ef-
ficacité de l’alimentation nocturne afin de faire
mourir expérimentalement quelques Courlis cen-
drés et Huîtriers pies. Comme nous ne connais-
sons pas la mortalité actuelle des espèces dans
l’estuaire de la Seine, toutes les simulations ont
été réalisées selon deux scénarios: un bon et un
mauvais. Pour le Bécasseau variable, le bon et le
mauvais scénarios impliquent de manipuler la
richesse en Invertébrés sur le Banc. Pour le
Courlis cendré et l’Huîtrier pie, le bon et le mau-
vais scénarios impliquent de jouer sur l’efficacité
alimentaire nocturne.
En utilisant ces deux scénarios, nous avons
fait effectué des simulations a) en enlevant les
vasières qui seront affectées par Port 2000 et b) en
enlevant les vasières qui seront affectées par Port
2000 mais en ajoutant les superficies générées par
les mesures compensatoires. Dans la mesure où la
superficie et les peuplements d’Invertébrés ne sont
pas connus sur la zone recréée, les simulations ont
été menées avec une gamme de valeurs pour la
superficie et la richesse en Invertébrés.
Les prédictions du modèle varient légèrement à
chaque itération en raison des caractéristiques parti-
culières des individus. Aussi, les simulations relati-
ves à l’impact de Port 2000 ont été répétées dix fois
pour chaque combinaison de valeurs des paramètres
et les résultats concernent la prédiction moyenne
assortie de l’intervalle de confiance à 95 %.
RÉSULTATS
Variations des caractéristiques du Banc
La zone alimentaire “du Banc” constitue la
partie de l’estuaire qui n’a pu faire l’objet d’une pro-
spection complète au cours de cette étude. Comme
rien n’est connu en ce qui concerne cette zone, nous
avons fait varier sa superficie, son temps d’exposi-
tion et la densité d’Invertébrés puis nous avons exa-
miné les conséquences de ces variations sur la mor-
talité des Limicoles et sur leur condition corporelle.
Les densités d’Invertébrés retenues pour le Banc
sont celles trouvées sur la vasière 4 pour Nereis
diversicolor, Macoma balthica et Cerastoderma
edule. La richesse en Invertébrés est exprimée en
pourcentage de la densité trouvée sur la vasière 4.
La mortalité et la condition corporelle des
Huîtriers pies et des Courlis cendrés ne sont pas
affectées par la qualité du Banc. A l’inverse, la
mortalité des Bécasseaux variables est grandement
diminuée et la condition corporelle de l’ensemble
des oiseaux est améliorée par toute augmentation
de la qualité des ressources alimentaires sur le
Banc. Ceci se produit quand on introduit une varia-
tion de la superficie disponible (FIG.7), sur le
temps disponible pour la recherche alimentaire
(FIG.8) ou sur la densité des Invertébrés présents
(FIG.9). Comme notre objectif était de caler le
modèle avec une mortalité réaliste du Bécasseau
variable de 1 à 5 %, la superficie du Banc a été esti-
Alauda 72 (2), 200496
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 96
mée à 400 ha, son temps d’exposition fixé à 4 heu-
res et sa richesse en Invertébrés considérée comme
égalant 100 % c’est à dire, une valeur égale à des
densités de la vasière 4. Dans les simulations sui-
vantes, deux scenarii relatifs à la richesse du Banc
ont été retenus, un cas mauvais dans lequel la
richesse en Invertébrés est égale à 60 % de la
richesse de la vasière 4 et un cas de bonne qualité
dans lequel la richesse en Invertébrés est égale à
100 % des densités de la vasière 4.
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 97
Surface du Banc (ha)
Surface du Banc (ha)
Mortalité (%)
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
a
Condition corporelle (%)
b
0
10
20
30
40
50
0
20
40
60
80
100
50 250 450 650
50
250 450
650
FIG. 7.– Les effets de la variation de superficie du Banc sur a) la mortalité hivernale et b) sur la condition
corporelle des oiseaux. (La condition corporelle des oiseaux est exprimée comme étant la proportion d’oi-
seaux qui ne parviennent pas à accumuler au moins 75% de leurs réserves. Le temps d’exposition est consi-
déré comme égal à 4 heures, la richesse en Invertébrés est égale à 100% des densités de la vasière 4).
The effect of varying the size of the Banc area on a) overwinter mortality and b) bird body condition. Body
condition is expressed as the proportion of birds failing to accumulate at least 75% of their target reser-
ves. Exposure time was set for 4 hours, invertebrate richness as 100% of the densities at Vasières 4.
FIG. 8.– Les effets de la variation du temps d’exposition du Banc sur a) la mortalité hivernale et b) sur la
condition corporelle des oiseaux (la superficie du Banc est considérée comme égale à 400 ha, les densités
d’Invertébrés comme représentant 100% des densités de la vasière 4).
The effect of varying the exposure time of the Banc area on a) overwinter mortality and b) bird body condi-
tion. Banc area was set at 400ha, invertebrate richness as 100% of the densities at Vasières 4.
Exposition du Banc à la marée
(heures) Exposition du Banc à la marée
(heures)
Mortalité (%)
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
a
Condition corporelle (%)
b
0
10
20
30
40
0
20
10
30
40
50
60
2,5 3,5 4,5 6,55,5 2,5 3,5 4,5 6,55,5
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 97
Richesse du Banc en invertébrés Richesse du Banc en invertébrés
Mortalité (%)
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
a
Condition corporelle (%)
b
0
10
20
30
40
0
20
10
30
40
50
60
70
80
50 70 90 150130110 50 70 90 150130110
Variation de l’efficacité de la recherche alimen-
taire nocturne
Comme aucune mortalité n’est trouvée chez
les Courlis cendrés et les Huîtriers pies, nous avons
exploré les effets d’une variation de l’efficacité de
la recherche alimentaire nocturne. La mortalité des
Courlis cendrés commence à augmenter quand leur
efficacité est réduite de 25 %, tandis que la morta-
lité des Huîtriers pies commence à augmenter
quand leur efficacité est réduite de 40 % (FIG.10).
Nous avons donc utilisé ces valeurs dans les scéna-
rios suivants testant les mauvaises situations. Pour
les situations meilleures, nous avons considéré que
l’efficacité de la recherche alimentaire nocturne
pour ces deux espèces, comme pour le Bécasseau
variable, était égale à 100 % de l’efficacité de la
recherche alimentaire diurne.
Distribution des oiseaux à marée basse
Un des tests du modèle était de voir s’il pou-
vait prédire la distribution des oiseaux dans l’es-
tuaire à marée basse. Nous avons comparé la dis-
tribution des oiseaux dans le modèle à la fin du
mois de décembre avec les comptages réalisés à
marée basse en décembre et janvier des hivers
1999-2000 et 2000-2001 (FIG.11). La majeure
partie des Bécasseaux variables du modèle s’ali-
mente sur le Banc. Le reste s’alimente sur les
Alauda 72 (2), 200498
FIG. 9.– Les effets de la variation de la richesse en Invertébrés du Banc sur a) la mortalité hivernale et b)
la condition corporelle des oiseaux (la superficie du Banc est égale à 400 ha, le temps d’exposition est
égal à 4 heures). The effect of varying the invertebrate richness of the Banc area on a) overwinter mor-
tality and b) bird body condition. Banc area was set at 400 ha, exposure time as 4 hours.
Mortalité (%)
Courlis cendré
Huîtrier pie
Diminution de l'efficacité alimentaire nocturne
0
5
10
15
20
25
010 20 504030
FIG. 10.– Les effets de la réduction de l’efficacité
de la recherche alimentaire nocturne sur les taux
de mortalité des Courlis cendrés et des Huîtriers
pies.
The effect of reducing nighttime feeding effi-
ciency on mortality rates in Curlew and
Oystercatcher.
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 98
vasières et les effectifs totaux s’alimentant sur cel-
les-ci sont très proches de ceux réellement obser-
vés (FIG.11a). Cependant, la distribution entre les
zones de la vasière n’est pas correctement prédite,
avec plus d’oiseaux que prédit sur la vasière 1 et
moins d’oiseaux que prédit sur la vasière 2.
Pratiquement tous les Courlis cendrés s’ali-
mentent sur les vasières et les effectifs prédits dans
le modèle sont très supérieurs à ceux qui sont obser-
vés (FIG.11b). Les effectifs comptés sur les vasières
sont bien moindres que les totaux obtenus sur l’en-
semble de l’estuaire, mais nous ne pouvons pas être
sûrs de la zone d’alimentation des oiseaux supplé-
mentaires. Dans le modèle, peu de Courlis cendrés
s’alimentent sur le Banc, mais la population
d’Invertébrés de cette zone n’est qu’hypothétique.
Cependant, les vasières nord sont suffisantes pour
accueillir l’ensemble de l’effectif. Tout comme pour
le Bécasseau variable, moins de Courlis cendrés
qu’attendus sont prédits par le modèle comme s’ali-
mentant sur la vasière 2. Il est possible, cependant,
que les transects Invertébrés de la vasière 2 sous-
estiment les densités d’annélides, peut-être en raison
d’un problème d’échantillonnage.
La plupart des Huîtriers pies du modèle s’ali-
mentent sur les gisements de Coques de Pennedepie
et les moulières de Villerville, tout comme dans la
réalité (FIG. 11c). Cependant, les effectifs trouvés à
Pennedepie sont sur-représentés dans le modèle.
Des comptages d’oiseaux ne sont pas disponibles
pour Villerville. Plus de données oiseaux et plus de
connaissances sur les densités d’Invertébrés du côté
sud de l’estuaire sont nécessaires pour vérifier les
prédictions du modèle. Il faut noter que les effectifs
d’Huîtriers pies sur la vasière sont bien prédits par
le modèle, et il s’agit du côté de l’estuaire qui sera
affecté par la construction de Port 2000.
Montée et descente du flot
Aucune donnée de terrain n’est disponible sur
les effectifs d’oiseaux s’alimentant sur les zones
les plus hautes du schorre quand la mer descend ou
monte. Cependant, les données fournies par le
modèle montrent une utilisation extensive de la
partie haute de la Vasière à marée descendante et
montante (FIG.12). Chez le Bécasseau variable et
l’Huîtrier pie, plus d’oiseaux utilisent le haut de la
vasière à marée descendante et montante dans le
scénario 2, la situation la moins bonne.
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 99
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000 Nombre d'oiseaux
0
200
400
600
800
1000
1200 Nombre d'oiseaux
Nombre d'oiseaux
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
n/c n/c
n/c n/c
n/c n/c
Prédiction
Prédiction
Observé
Prédiction
Prédiction
Observé
Prédiction
Prédiction
Observé
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
Site
Site
Site
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
0
1000
500
1500
2000
2500
3000
3500
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
FIG. 11.– Effectifs observés et prédits par le
modèle chez a) le Bécasseau variable, b) le
Courlis cendré et c) l’Huîtrier pie à marée basse.
Prédiction (1) = bon scénario, prédiction (2) =
mauvais scénario. n/c = zone non comptée. Les
barres verticales fournissent les valeurs moyen-
nes +/- 1 écart-type.
Observed and model predicted numbers of a)
Dunlin, b) Curlew and c) Oystercatcher at low
water. Predicted (1) = better case scenario,
Predicted (2) = worse case scenario. n/c = patch
not counted. Bars show mean values +/- 1SD.
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 99
Alauda 72 (2), 2004100
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
TA
TR
Low
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
Site
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
Site
Nombre d'oiseaux Nombre d'oiseaux
TA
TR
Low
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
Site
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
Site
Nombre d'oiseaux
Nombre d'oiseaux
0
200
400
600
800
1000
0
200
400
600
800
1000
TA
TR
Low
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
Site
Vas 1 Vas 2 Vas 3 Vas 4 Total
vas Penne Ville Banc
Site
Nombre d'oiseaux
Nombre d'oiseaux
0
2000
1000
3000
4000
5000
6000
0
2000
1000
3000
4000
5000
6000
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
FIG. 12.– Distribution prédite du Bécasseau variable (a, b), du Courlis cendré (c, d) et de l’Huîtrier pie
(e, f) pendant le cycle tidal à la fin du mois de décembre, selon deux scénarios: Scénario 1 – bonne
hypothèse, Scénario 2 –mauvaise hypothèse. TR = marée descendante, Low = marée basse, TA = marée
montante. Les barres verticales figurent les valeurs moyennes +/- 1 écart-type.
Predicted distribution of Dunlin (a, b), Curlew (c, d) and Oystercatchers (e, f) throughout the tidal cycle
at the end of December, under the two scenarios: Scenario 1 – better case, Scenario 2 – worse case. TR
= tide receding, Low = low water, TA = tide advancing. Bars show mean values +/- 1SD.
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 100
La prévision des impacts de Port 2000
En l’absence de données définitives sur l’im-
pact de Port 2000 sur l’hydro dynamisme de l’es-
tuaire de la Seine, les ressources alimentaires des
oiseaux et les dérangements sur le site, nos simu-
lations qui représentent la construction du port
suppriment uniquement la vasière 4 qui sera tota-
lement détruite avec la construction de Port 2000.
Nombre d’oiseaux affectés.– Les effectifs
maximums d’oiseaux qui risquent d’être directe-
ment affectés par la disparition de la vasière 4 sont
présentés dans le tableau III. Plus de Bécasseaux
variables et d’Huîtriers pies sont prédits sur la
vasière 4 avec le scénario 2 de la plus mauvaise
hypothèse.
Mortalité et condition corporelle.– Supprimer
les zones alimentaires de la vasière 4 n’a aucun
effet sur la mortalité et la condition corporelle du
Courlis cendré et de l’Huîtrier pie pour les deux
scénarios étudiés (FIG.13). Il n’y a pas non plus de
changement dans la mortalité et la condition cor-
porelle du Bécasseau variable pour le scénario de
la bonne hypothèse. Cependant, pour le scénario
de la mauvaise hypothèse, la mortalité des
Bécasseaux variables et la proportion d’oiseaux
échouant dans leur objectif d’atteindre une masse
corporelle donnée augmentent avec la disparition
des vasières (FIG.13). Ceci laisse supposer que
l’impact de Port 2000 dépendra de la qualité des
zones alimentaires alternatives qui ne sont pas
connues pour le moment.
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 101
Espèces Scénario 1 Scénario 2 Maximum observé
prédit prédit Nov-Février
Bécasseau variable 22 138 50
Courlis cendré 65 68 53
Huîtrier-pie 18 41 34
Total 105 247 137
TABLEAU III.– Maximums prédits
et observés d’oiseaux s’alimentant
sur la vasière 4 pendant un cycle
tidal en hiver (novembre-janvier).
Predicted and observed numbers
of birds feeding on mudflat 4
during a tidal cycle in winter
(November-January).
No port (1)
Port (1)
No port (2)
Port (2)
Bécasseau
variable Courlis
cendré Huîtrier
pie Bécasseau
variable Courlis
cendré Huîtrier
pie
0
10
15
5
20
25
30
35
0
20
40
60
80
100
Mortalité (%) Condition corporelle (%)
ab
FIG. 13.– L’impact de la disparition des zones alimentaires de la vasière 4 sur a) la mortalité hivernale et
b) la condition corporelle des oiseaux. (No Port = avant la destruction des vasières, Port = après destruc-
tion des vasières (1) = scénario de la meilleure hypothèse, (2) = scénario de la mauvaise hypothèse. Les
barres verticales présentent la prédiction moyenne de 10 simulations et l’intervalle de confiance à 95%.).
The effect of removing the mudflats at Vasière 4 on a) overwinter mortality and b) bird body condition. No
Port = before removal of mudflats, Port = after removal of mudflats. (1) = better case scenario, (2) =
worse case scenario. Bars show the mean prediction from 10 simulations and the 95% confidence limits.
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 101
Ajout d’une mesure compensatoire.– L’ajout
d’une nouvelle zone alimentaire près de la vasière
1 réduit les taux de mortalité des Bécasseaux varia-
bles et la proportion d’oiseaux échouant dans leur
quête d’atteindre une masse donnée, en dessous
des niveaux atteints avant la disparition de la
vasière 4, c’est à dire avant le développement de
Port 2000 (FIG.14 a, b et FIG. 15 a, b). La nouvelle
zone présente le même temps d’exposition que la
vasière 1 et est donc accessible aux oiseaux pen-
dant une grande partie du cycle tidal. C’est proba-
blement la raison pour laquelle cette nouvelle zone
n’a pas besoin d’être particulièrement grande (FIGS
14 a, b) ou particulièrement riche en Invertébrés
(FIG. 15 a, b) pour compenser les impacts de Port
2000.
Alauda 72 (2), 2004102
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
Scénario 1 Scénario 2
Scénario 1 Scénario 2 Scénario 1 Scénario 2
Scénario 1 Scénario 2
0
10
15
5
20
25
30
35
0
20
40
60
80
100
0
20
40
60
80
100
Mortalité (%)
0
2
4
6
8
10
Mortalité (%)
Condition corporelle (%)
Condition corporelle (%)
No port
Port
10 ha
20 ha
40 ha
ab
cd
Scénario 1 Scénario 2
0
20
40
60
80
100
Condition corporelle (%) f
Scénario 1 Scénario 2
0
2
4
6
8
10
Mortalité (%) e
FIG. 14.– Effets des variations de densités d’Invertébrés de la zone compensatoire sur la mortalité hiver-
nale (à gauche) et sur la condition corporelle des oiseaux (à droite).
The effect of adding a mitigating area of mudflats on overwinter mortality (on left) and bird body condi-
tion (on right). No Port = before Port2000, Port = after Port2000. 10ha, 20ha and 40ha = area of miti-
gating mudflats. Scenario 1 = better case scenario, scenario 2 = worse case scenario. Bars show the mean
prediction from 10 simulations and the 95% confidence limits.
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 102
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 103
Bécasseau variable
Courlis cendré
Huîtrier pie
Scénario 1 Scénario 2
Scénario 1 Scénario 2 Scénario 1 Scénario 2
Scénario 1 Scénario 2
0
10
15
5
20
25
30
35
0
20
40
60
80
100
0
20
40
60
80
100
Mortalité (%)
0
2
4
6
8
10
Mortalité (%)
Condition corporelle (%)
Condition corporelle (%)
No port
Port
60 %
80 %
100 %
ab
Scénario 1 Scénario 2
0
20
40
60
80
100
Condition corporelle (%) f
Scénario 1 Scénario 2
0
2
4
6
8
10
Mortalité (%) e
cd
FIG. 15.– Effets des variations de densité d’Invertébrés de la zone compensatoires sur la mortalité (à gau-
che) et la condition corporelle (à droite).
No Port = avant Port 2000, Port = après Port 2000, 60 %, 80 % et 100 % = densité d’Invertébrés dans la
zone compensatoire, exprimée comme proportion des densités d’Invertébrés de la vasière 1, scénario 1 =
meilleure hypothèse, scénario 2 = mauvaise hypothèse. Surface de la nouvelle vasière = 20 ha. Les barres
verticales représentent la prédication moyenne de 10 simulations et l’intervalle de confiance à 95 %.
The effect of varying the invertebrate density of the mitigation area on overwinter mortality (on left) and
bird body condition (on right).
No Port = before Port2000, Port = after Port2000. 60%, 80% and 100% = invertebrate density of miti-
gation area, expressed as a proportion of invertebrate densities found at Vasières 1.
Scenario 1 = better case scenario, scenario 2 = worse case scenario. Area of new mudflat = 20ha.
Bars show the mean prediction from 10 simulations and the 95% confidence limits.
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 103
Les taux de mortalité et la condition corpo-
relle des Courlis cendrés et des Huîtriers pies ne
sont pas affectés par la zone prévue par les mesu-
res compensatoires (FIGS.14 et 15).
DISCUSSION
Pertinence du modèle
Bien qu’il y ait un besoin clair d’améliorer la
précision avec laquelle plusieurs paramètres ont été
estimés, cette version préliminaire du modèle four-
nit des résultats encourageants. Le modèle prédit
correctement la distribution des trois principales
espèces de Limicoles dans l’estuaire. En particulier,
les effectifs de Bécasseaux variables et d’Huîtriers
pies prédits comme pouvant se trouver sur les vasiè-
res, sont très proches des données réelles. De plus, il
y a une bonne concordance entre les effectifs prédits
des trois espèces s’alimentant sur la vasière 4,
devant disparaître avec la construction de Port 2000
et les effectifs observés sur le terrain. Il y a très peu
de différences entre la distribution des oiseaux pré-
dite par les scénarios des bonne et mauvaise hypo-
thèses, excepté une proportion prédite moins impor-
tante qu’attendue de bécasseaux variables qui
s’alimente sur le Banc et une proportion prédite
légèrement supérieure à celle qui était attendue qui
s’alimente sur la vasière dans le scénario 2 de la plus
mauvaise hypothèse. Ceci est probablement dû au
fait que, dans le scénario 2, la richesse en Invertébrés
du Banc est inférieure à celle du scénario 1.
Malheureusement, il n’y a pas de données
disponibles sur les taux de mortalité actuels pour
ces trois espèces dans l’estuaire de la Seine avec
lesquels il serait possible de comparer les résultats
du modèle. Cependant, il y a de fortes chances que
le taux de mortalité réel s’inscrive quelque part
entre ceux utilisés pour les scénarios 1 et 2. Dans
le scénario 2, la proportion d’oiseaux de faible
condition corporelle, particulièrement chez les
Huîtriers pies, est très grande. Comme ce n’est
probablement pas le cas en réalité, les taux de mor-
talité réels doivent être plus proches de ceux utili-
sés pour le scénario 1 que pour le scénario 2.
Les impacts de Port 2000
Les résultats de cette version du modèle sug-
gèrent qu’actuellement, les effectifs, la mortalité et
la condition corporelle du Bécasseau variable sont
densité-dépendants, alors que pour le Courlis cen-
dré et l’Huîtrier pie, ils ne le sont pas. Seules la
Alauda 72 (2), 2004104
A.C. Zwaga - Bécasseau variable
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 104
mortalité et la condition corporelle des Bécasseaux
variables changent comme résultat d’une modifi-
cation de la superficie et de la qualité du Banc et de
la surface et de la qualité du Marais. Ceci signifie
que le Bécasseau variable est l’espèce qui sera pro-
bablement la plus affectée par Port 2000. Ces
résultats suggèrent également que l’intensité avec
laquelle la mortalité et la condition corporelle des
Bécasseaux variables dépendront de la disponibi-
lité et de la qualité de zones d’alimentation alter-
natives, notamment celles projetées par les mesu-
res compensatoires.
Il faut préciser que les résultats présentés ici ne
sont que préliminaires et ne peuvent être utilisés
tels quels pour évaluer l’impact de Port 2000 sur les
Limicoles. Notre objectif principal a été (1) d’illus-
trer le type de prédictions que le modèle permet
d’obtenir et (2) de démontrer qu’un travail de ter-
rain complémentaire sur les valeurs des paramètres
doit être mené avant que des prédictions fiables
puissent être fournies. De plus, les données sur le
temps d’exposition des vasières doivent être véri-
fiées et un inventaire des Invertébrés beaucoup plus
complet doit être mené avant que les prédictions
sur l’impact de Port 2000 soient fournies avec vrai-
semblance. L’impact des changements hydrodyna-
miques sur le temps d’exposition des vasières inter-
tidales et sur leur composition en sédiments et donc
sur l’abondance de leurs Invertébrés est également
nécessaire. Tout changement dans les niveaux de
dérangements qui pourraient résulter du dévelop-
pement de Port 2000 doit également être inclus
dans les simulations du modèle.
REMERCIEMENTS
Aux nombreuses personnes qui ont participé à
cette étude, en particulier aux personnes qui ont par-
ticipé à la collecte des données oiseaux et aux labo-
rieuses campagnes d’échantillonnage du benthos
(847 prélèvements, soit 9,79 m2, 1950 pesées…)
Christophe BESSINETTON, Patrick DUFOSSÉ, Grégoire
DURANEL, Sandrine HAMIOT, Nicolas HUET, Arnaud
LENGIGNON, Frédéric LEPILLIEZ, Mathieu LENNE,
Damien ONO-DIT-BIOT, Sébastien PETIT, Philippe
POIRÉ, Amélie PRÉVOST, Pascal PROVOST, Gregory
ROLLION, Arnaud SOURNIA et Michel URBAN, ainsi
qu’au le Groupe Ornithologique Normand pour la
mise à disposition de données numériques
BIBLIOGRAPHIE
•ANSEL (A.) 1997.– Le rôle biogéographique de l’es-
tran de Villerville à Vasouy au travers de quatre
espèces de Limicoles. Mémoire de Géographie,
Université de Caen, 155 p.
•D
ESPREZ (M.) 1985.– Étude du macrozoobenthos
intertidal de l’Estuaire de la Seine, relations avec
le substrat. Actes du Muséum de Rouen, 3: 38-79.
•G
OSS-CUSTARD (J.D.) 1996.– Introduction. In: The
Oystercatcher: from individuals to populations
(ed. J.D. GOSS-CUSTARD), pp. 1-4. Oxford
University Press, Oxford. • GOSS-CUSTARD (J.D.)
& DURELL (S.E.A. Le V. dit) 1990.– Bird beha-
viour and environmental planning: approaches in
the study of wader populations. Ibis, 132: 273-
289. • GOSS-CUSTARD (J.D.) & SUTHERLAND
(W.J.) 1997.– Individual behaviour, populations
and conservation. In: Behavioural ecology : an
evolutionary approach (4th edition) (eds J.R.
KREBS & N.B. DAVIES). Blackwell Science,
Oxford, pp. 373-395.
•P
ETTIFOR (R.A.), CALDOW (R.W.G.), ROWCLIFFE
(J.M.), GOSS-CUSTARD (J.D.), BLACK (J.M.), HOD-
DER (K.H.), HOUSTON (A.I.), LANG (A.) & WEBB
(J.) 2000.– Spatially explicit, individual-based
behaviour models of the annual cycle of two
migratory goose populations - model develop-
ment, theoretical insights and applications.
Journal of Applied Ecology, 37, Supplement 1:
103-135.
•S
TILLMAN (R.A.), GOSS-CUSTARD (J.D.) & CALDOW
(R.W.G.) 1997.– Modelling interference from
basic foraging behaviour. Journal of Animal
Ecology, 66: 692-703. • STILLMAN (R.A.), GOSS-
CUSTARD (J.D.), WEST (A.D.), DURELL (S.E.A. Le
V. dit), CALDOW (R.W.G.), McGRORTY (S.) &
CLARKE (R.T.) 2000.– Predicting mortality in
novel environments : test and sensitivity of a beha-
viour-based model. J. Appl. Ecol., 37: 1-28.
•S
TILLMAN (R.A.), GOSS-CUSTARD (J.D.), WEST
(A.D.), DURELL (S.E.A.le V. dit), McGRORTY (S.),
CALDOW (R.W.G.), NORRIS (K.J.), JOHNSTONE
(I.G.), ENS (B.J.), VAN DER MEER (J.) & TRIPLET
(P.) 2001.– Predicting shorebird mortality and
population size under different regimes of shell-
fishery management. Journal of Applied Ecology,
38: 857-868. • SUTHERLAND (W.J.) 1996.– From
individual behaviour to population ecology.
Oxford University Press, Oxford.
•T
IMSIT (O.), DUHAMEL (S.), SIMON (S.) 2000.- Mise
en place d’un suivi du macrozoobenthos de la
Conséquences de la création de Port 2000 (Le Havre) sur les Limicoles 105
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 105
vasière nord de l’Estuaire de la Seine, Cellule de
Suivi du Littoral Haut-Normand, 73 p + annexes.
•TRIPLET (P.), FAGOT (C.), AULERT (C.),
BESSINETTON (C.), URBAN (M.), DURELL (S.E.A.
le V. dit), STILLMAN (R.A.) & GOSS-CUSTARD
(J.D.) 2001.- Etude préliminaire aux variations de
comportement de l’avifaune face aux nouveaux
aménagements de Port 2000 dans l’estuaire de la
Seine. SMACOPI, Maison de l’Estuaire, 126 p.
•TRIPLET (P.), URBAN (M.) & AULERT (C.) 2002.-
Adaptation de la réponse de l’Huîtrier pie
Haematopus ostralegus aux dérangements liés à
des activités humaines en estuaire Seine. Alauda
(sous presse).
•W
EST (A.D.), GOSS-CUSTARD (J.D.), STILLMAN
(R.A.), CALDOW (R.W.G.), DURELL (S.E.A. Le V.
dit) & McGRORTY (S.).- Predicting the impacts of
disturbance on shorebird mortality using a beha-
viour-based model. Biological Conservation (sous
presse).
Alauda 72 (2), 2004106
Alauda (2) 2004 12/05/04 14:14 Page 106
... areas designed to mitigate the effects of the development of Port 2000 on the shorebirds which use the estuary. In an earlier study (Durell et al., 2004), we showed how a behaviour–based model could be used to explore the possible effects of Port 2000 on the numbers of shorebirds which survive on the estuary (after mortality or emigration) and their body condition. This was only a very preliminary version of the model as we knew that more accurate and comprehensive field data were needed in order to make more reliable evaluations of the impact of the development. ...
Article
A behaviour-based model was used to explore the effect of an extension of the port at Le Havre (Port 2000), and the effect of proposed mitigation measures, on the mortality and body condition of the three main shorebird species that overwinter in the estuary of the river Seine, France. In the model, a 20% reduction in the area of mudflats on the north side of the estuary had little effect on curlew Numenius arquata mortality and body condition but significantly increased mortality and decreased body condition in dunlin Calidris alpina and oystercatchers Haematopus ostralegus. Disturbance of feeding birds both day and night had a significant effect on the mortality and body condition of all three shorebird species, as did disturbance of roosting birds. Disturbance of feeding birds in the daytime only had a significant effect on dunlin mortality and body condition, but not that of curlew and oystercatchers. In the model, the creation of a buffer zone to reduce disturbance of feeding birds restored shorebird mortality and body condition to pre-disturbance levels. A new mudflat area was also effective in mitigating the effect of habitat loss on all three shorebirds and in mitigating the effect of roost disturbance on dunlin and curlew. However, a new mudflat area was not effective in mitigating the effect of roost disturbance on oystercatcher mortality and body condition. The effectiveness of the mitigating mudflat depended as much on its size as its quality. We believe that this is the first time that anyone has been able to forecast the efficacy of proposed mitigation measures.
Article
Full-text available
La traduction dans le plan de gestion des études et suivis dans le but de mieux cerner les effets des activités et de la gestion sur le patrimoine naturel doit intégrer des études relatives au dérangement. Cette démarche doit être mûrement réfl échie et préparée, et être assortie d'une traduction opérationnelle, à l'échelle du site mais aussi des acteurs concernés.
Article
1. Recent theoretical modelling has provided important insights into how habitat loss may affect local populations through impacts on individual fitness (survival, body condition, fecundity). Despite this, attempts to provide empirical evidence of such impacts on displaced individuals have been limited. Using a before-after-control-impact (BACI) approach, we report how a sudden loss of wintering habitat impacted on the body condition and survival of redshank Tringa totanus. 2. The intertidal mudflats of Cardiff Bay, UK, were inundated with freshwater in November 1999 following impoundment by a barrage, resulting in the displacement of c. 300 redshank to adjacent habitat on the Severn Estuary. Movements and the survival of these birds were monitored through observations of colour-marked individuals. Comparative survival rates were calculated for marked populations at the main recipient site, Rhymney, and a control site. 3. Displaced redshank had difficulty maintaining their mass in the first winter post-barrage closure: adults previously only recorded at Cardiff Bay were significantly lighter than those previously recorded at Rhymney. 4. Survival rates of displaced redshank also declined. The estimated annual survival of adult Cardiff Bay redshank fell from 0·846 in the 2 years pre-barrage closure to 0·778 in the 3 following years because of a significant decline in winter survival (P = 0·0006). In comparison, there was no significant change in the survival of adult Rhymney redshank, and adult survival at the control site was actually greater post-barrage closure than beforehand. The lack of decline in these rates and the similarity between those of Cardiff Bay adults pre-barrage closure and Rhymney adults indicate that the increase in winter mortality of Cardiff Bay birds resulted from their displacement. 5. Synthesis and applications. This study provides the first conclusive empirical evidence that habitat loss can impact individual fitness in a bird population. Adult redshank displaced from Cardiff Bay experienced poor body condition and a 44% increase in mortality rate. Without an increase in the recruitment of first-winter birds, such a change is likely to reduce substantially local population size. The results reported here should help to inform governments, planners and non-governmental organizations (NGOs) seeking to understand how developments might impact on animal populations.
Article
Individual-based models (IBMs) predict how animal populations will be affected by changes in their environment by modeling the responses of fitness-maximizing individuals to environmental change and by calculating how their aggregate responses change the average fitness of individuals and thus the demographic rates, and therefore size of the population. This paper describes how the need to develop a new approach to make such predictions was identified in the mid-1970s following work done to predict the effect of building a freshwater reservoir on part of the intertidal feeding areas of the shorebirds Charadrii that overwinter on the Wash, a large embayment on the east coast of England. The paper describes how the approach was developed and tested over 20 years (1976–1995) on a population of European oystercatchers Haematopus ostralegus eating mussels Mytilus edulis on the Exe estuary in Devon, England.
Article
Full-text available
Adaptative response of Oystercatcher to human disturbance in the Seine estuary during the winter season
Article
Human interests often conflict with those of wildlife. In the coastal zone humans often exploit shellfish populations that would otherwise provide food for populations of shorebirds (Charadrii). There has been considerable debate on the consequences of shellfishing for the survival of shorebirds, and conversely the effects of shorebird predation on the shellfish stocks remaining for human exploitation. Until now, it has been difficult to determine the impact of current shellfishery practices on birdsor to investigate how possible alternative policies would affect their survival and numbers. One long-running contentious issue has been how to manage mussel Mytilus edulis and cockle Cerastoderma edule shellfisheries in a way that has least effect on a co-dependent shorebird, the oystercatcher Haematopus ostralegus, which also consumes these shellfish. This study used a behaviour-based model to explore the effects that the present-day management regimes of a mussel (Exe estuary, UK) and a cockle (Burryinlet, UK) fishery have on the survival and numbers of overwintering oystercatchers. It also explored how alternative regimes might affect the birds. The model includes depletion and disturbance as two possibly detrimental effects of shellfishing and some of the longer-term effects on shellfish stocks. Importantly, model birds respond to shellfishing in the same ways as real birds. They increase the time spent feeding at low tide and feed in fields and upshore areas at other times. When shellfishing removes the larger prey, birds eat more smaller prey. The results suggest that, currently, neither shellfishery causes oystercatcher mortality to be higher than it would otherwise be in the absence of shellfishing; at present intensities, shellfishing does not significantly affect the birds. However, they also show that changes in management practices, such as increasing fishing effort, reducing the minimum size of shellfish collected or increasing the daily quota, can greatly affect oystercatcher mortality and population size, and that the detrimental effect of shellfishing can be greatly increased by periods of cold weather or when prey are unusually scarce. By providing quantitative predictions of bird survival and numbers of a range of alternative shellfishery management regimes, the model can guide management policy in these and other estuaries.
Article
1. In order to assess the future impact of a proposed development or evaluate the cost effectiveness of proposed mitigating measures, ecologists must be able to provide accurate predictions under new environmental conditions. The difficulty with predicting to new circumstances is that often there is no way of knowing whether the empirical relationships upon which models are based will hold under the new conditions, and so predictions are of uncertain accuracy. 2. We present a model, based on the optimality approach of behavioural ecology, that is designed to overcome this problem. The model's central assumption is that each individual within a population always behaves in order to maximize its fitness. The model follows the optimal decisions of each individual within a population and predicts population mortality rate from the survival consequences of these decisions. Such behaviour-based models should provide a reliable means of predicting to new circumstances because, even if conditions change greatly, the basis of predictions – fitness maximization – will not. 3. The model was parameterized and tested for a shorebird, the oystercatcher Haematopus ostralegus. Development aimed to minimize the difference between predicted and observed overwinter starvation rates of juveniles, immatures and adults during the model calibration years of 1976–80. The model was tested by comparing its predicted starvation rates with the observed rates for another sample of years during 1980–91, when the oystercatcher population was larger than in the model calibration years. It predicted the observed density-dependent increase in mortality rate in these years, outside the conditions for which it was parameterized. 4. The predicted overwinter mortality rate was based on generally realistic behaviour of oystercatchers within the model population. The two submodels that predicted the interference-free intake rates and the numbers and densities of birds on the different mussel Mytilus edulis beds at low water did so with good precision. The model also predicted reasonably well (i) the stage of the winter at which the birds starved; (ii) the relative mass of birds using different feeding methods; (iii) the number of minutes birds spent feeding on mussels at low water during both the night and day; and (iv) the dates at which birds supplemented their low tide intake of mussels by also feeding on supplementary prey in fields while mussel beds were unavailable over the high water period. 5. A sensitivity analysis showed that the model's predictive ability depended on virtually all of its parameters. However, the importance of different parameters varied considerably. In particular, variation in gross energetic parameters had a greater influence on predictions than variations in behavioural parameters. In accord with this, much of the model's predictive power was retained when a detailed foraging submodel was replaced with a simple functional response relating intake rate to mussel biomass. The behavioural parameters were not irrelevant, however, as these were the basis of predictions. 6. Although we applied the model to oystercatchers, the general principle on which it is based applies widely. We list the key parameters that need to be measured in order to apply the model to other systems, estimate the time scales involved and describe the types of environmental changes that can be modelled. For example, in the case of estuaries, the model can be used to predict the impact of habitat loss, changes in the intensity or method of shellfishing, or changes in the frequency of human disturbance. 7. We conclude that behaviour-based models provide a good basis for predicting how demographic parameters, and thus population size, would be affected by novel environments. The key reason for this is that, by being based on optimal decision rules, animals in these models are likely to respond to environmental changes in the same way as real ones would.
– Étude du macrozoobenthos intertidal de l'Estuaire de la Seine, relations avec le substrat
  • bullet Desprez ( M
@BULLET DESPREZ (M.) 1985.– Étude du macrozoobenthos intertidal de l'Estuaire de la Seine, relations avec le substrat. Actes du Muséum de Rouen, 3 : 38-79.