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Renc. Rech. Ruminants, 2007, 14
Pâturage et biodiversité des prairies permanentes
DUMONT B. (1), FARRUGGIA A. (1), GAREL J.P. (2)
(1) INRA, Unité de recherches sur les herbivores, Theix, 63122 Saint-Genès-Champanelle
(2) INRA, Unité expérimentale de Marcenat, 15190 Marcenat
RESUME – En plus de sa fonction productive première, l’élevage doit répondre de plus en plus fréquemment à des demandes
relatives à la préservation de la biodiversité des prairies. L'action du pâturage des herbivores sur la structure et la biodiversité
des couverts prairiaux est majoritairement liée à leur défoliation. Les animaux réutilisent préférentiellement les zones qu’ils ont
préalablement défoliées, ce qui stabilise l’hétérogénéité structurale des couverts et à terme, influence leur biodiversité. Le niveau
de fertilisation des parcelles et le chargement qui leur est appliqué sélectionnent les espèces végétales présentes dans le milieu.
Leur nombre évolue plus lentement que leur abondance relative, et l’évolution des prairies permanentes fertiles peu diversifiées
est plus rapide que celle des prairies diversifiées. Cependant un suivi à moyen terme de l’évolution de la composition botanique
de prairies de moyenne montagne diversifiées exploitées dans un gradient de chargement allant de 0,5 à 1,2 UGB / ha permet
de mettre en évidence des changements d’abondance relative des familles botaniques et des espèces qui s’expliquent par leurs
traits de vie. Au-delà du simple effet d’une réduction du chargement, les relations entre hétérogénéité structurale du couvert et
diversité spécifique dépendent de la manière dont le chargement allégé est appliqué. L’allongement de la saison de pâturage,
ainsi qu’une rotation aménagée qui évite de faire pâturer les parcelles au moment du pic de floraison sont des pratiques qui ont
un effet favorable sur la biodiversité des prairies de moyenne montagne, en n’affectant que de manière marginale les
performances zootechniques des animaux. Dans le gradient de chargement 0,5-1,2 UGB / ha, les populations d’insectes ont
rapidement réagi aux différences de structures de végétation. Le maintien d’une diversité d’utilisation des surfaces au sein des
exploitations d’élevage permet la co-existence d’états de végétation favorables à la fois à la diversité végétale et à l’entomofaune
au sein d’une mosaïque. Al’échelle de petites régions agricoles, il y a suivant cette même logique un intérêt à préserver la
diversité des types d’exploitation.
Biodiversity of permanent pastures within livestock farming systems
DUMONT B. (1), FARRUGGIA A. (1), GAREL J.P. (2)
(1) INRA, Unité de Recherches sur les Herbivores, Theix, F63122 Saint-Genès-Champanelle
SUMMARY – Beside their role for meat and milk production, livestock farming systems are currently involved in the
production of ecosystem services, including the preservation of pasture biodiversity. Uneven grazing affects sward structure and
can be beneficial for biodiversity. Grazing herbivores usually continue to graze high-quality regrowths in previously grazed
areas. This can explain the relative stability of patches in heterogeneous pastures and result in divergent vegetation dynamics
within the pastures. Both mineral nutrition and the intensity of pasture utilisation determine the resilience of plant species in the
cover. The number of plant species is less likely to be affected by changes in pasture management than their relative abundance,
with more rapid shifts in botanical composition in the less diverse and more productive swards. However, a five-year survey of
the evolution of the botanical composition in a species-rich mountain pasture grazed within a stocking rate gradient (0.6-1.4
LU/ha, with 1 LU = 600 kg liveweight) also revealed clear changes in the relative abundance of plant species that can be linked
to the functional traits of these species. Besides the impacts of extensification of pasture management, the way such a reduced
stocking rate is applied affects sward structure and biodiversity. Extending the grazing season after the period of active grass
growth, or promoting a rotational grazing system that excludes part of the area during the main flowering period can have a
positive impact on the diversity of permanent pastures, with limited negative effects on animal performances. Within the 0.6-
1.4 LU/ha stocking rate gradient, insect populations reacted rapidly to variations in sward structure. At the farm scale, the
diversity of pasture management leads to the creation of a vegetation mosaic favouring both plant and insect biodiversity. We
conclude that policy frameworks and management practices that promote the diversity of farming systems and landscape
heterogeneity can be seen as the key to restore and sustain biodiversity in livestock farming systems.
INTRODUCTION
L’élevage des herbivores occupe une place prépondérante
dans la préservation de la biodiversité. Les éleveurs assurent
en effet le maintien et l’entretien des prairies, qui
représentent en France et en Europe de l’ordre d’un tiers de
la surface agricole utile et présentent un grand potentiel de
diversité biologique (Huyghe, 2005). En l’absence de
pâturage ou de fauche, la plupart des prairies disparaîtraient,
évoluant vers les friches puis la forêt, reconnues comme des
couverts moins riches du point de vue de leur diversité
biologique. Les pratiques mises en œuvre par les éleveurs,
les éléments paysagers qu’ils entretiennent (haies, mares,
etc.), ainsi que la mosaïque de parcelles et par conséquent
d’habitats différents qu’ils créent au sein de leur
exploitation, déterminent les types et la répartition des
espèces végétales et animales présentes dans le milieu. Au
delà de son intérêt écologique, les avantages pour l’élevage
de cette biodiversité, qualifiée « d’ordinaire » par opposition
à la biodiversité patrimoniale (MEDD, 2004), sont déjà
l a rge ment reconnus et valorisés notamment dans les
systèmes pastoraux (Guérin et Gautier, 2004). Sur les
parcours, les éleveurs s’appuient sur la diversité de la
végétation disponible à différentes périodes, qui offre des
possibilités variées de report sur pied, pour alimenter leurs
troupeaux tout au long de l’année. Dans les systèmes
herbagers, de plus en plus de travaux s’intéressent aux
services rendus à l’élevage par la biodiversité, aussi bien
à l’échelle de la parcelle qu’à celle de l’exploitation (Swift
et al., 2004). Même si un bon niveau de diversité floristique
est incompatible avec une forte productivité à l’échelle de
la parcelle (Plantureux et al., 2005), les prairies diversifiées
présenteraient une plus grande stabilité de leur valeur
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nutritive sur l’ensemble de la saison de pâturage que les
prairies peu diversifiées en raison de l’étalement des stades
phénologiques des espèces (Gibon et al., 1997).
Par ailleurs, différents travaux ont montré que la diversité
végétale stimulait l’ingestion des animaux au pâturage
(Meuret et Bruchou, 1994, Cortes et al., 2006). Les effets de
la composition botanique des prairies sur les caractéristiques
sensorielles et nutritionnelles des laits et des fromages ont
été mis en évidence dans de nombreuses études (Bugaud et
al., 2001; Martin et al., 2005, Guichard et al., 2007). Enfin,
la diversité entre les parcelles est considérée comme un atout
à l’échelle de l’exploitation car elle offre plus de souplesse,
en particulier face aux aléas climatiques (Schlapfer et al.,
2002, Andrieu, 2004 ).
Dans cet article, nous détaillerons le rôle des herbivores
domestiques au pâturage et l’impact des pratiques de gestion
sur l’évolution de la structure et de la biodiversité des
couverts prairiaux, en insistant sur les mécanismes
comportementaux et agro-écologiques sous-jacents. Nous
aborderons la biodiversité à l’échelle de la parcelle mais
aussi à l’échelle de l’exploitation et nous nous intéresserons
à la diversité de la flore et de l’entomofaune. Nous
illustrerons notre propos par des résultats principalement
obtenus dans des prairies de moyenne montagne du Massif
Central, sur des parcelles expérimentales ou dans des
réseaux d’exploitations.
1. LE ROLE DU PRELEVEMENT DES
HERBIVORES
L'action du pâturage des herbivores sur la structure et la
biodiversité des couverts prairiaux est majoritairement liée à
leur prélèvement. En sélectionnant les espèces les plus
appétibles, les animaux exercent une pression de défoliation
d i f férente sur les espèces présentes, ce qui peut menacer la
pérennité de certaines d’entre elles dans le couvert. En
revanche, ils limitent aussi le développement d’espèces très
compétitives pour la lumière et les nutriments et permettent
ainsi la coexistence d’un plus grand nombre d’espèces dans
le milieu. Par leur piétinement ils structurent également les
communautés végétales en créant des ouvertures dans le
couvert qui peuvent être colonisées par de nouvelles espèces.
Enfin, ils jouent un rôle dans la dissémination des graines de
certaines espèces (Fischer et al., 1996). Les effets de la
défoliation des herbivores s'expriment d'autant plus que les
couverts sont exploités avec une disponibilité en herbe
supérieure aux prélèvements, que les parcelles sont de grande
taille et qu’elles sont pâturées sur des pas de temps longs.
1.1. LES DIFFERENCES INTER-SPECIFIQUES
Sur les couverts plurispécifiques, les herbivores expriment
des préférences alimentaires qui diffèrent entre les types
d’animaux. Il est par exemple possible d’expliquer les
d i f férences de préférence entre ovins et bovins par des
d i ffé rences de besoins énergétiques, d'aptitudes
comportementales et de capacités digestives liées au format
des animaux (Dumont et al., 1995). Ainsi, les ovins qui ont
des besoins énergétiques ramenés à leur volume digestif plus
importants que les bovins, sont plus enclins à trier les aliments
de plus haute densité énergétique. Ce tri des plantes ou des
portions de plantes les plus riches est également favorisé par
la forme de leurs mâchoires. En revanche, les bovins digèrent
mieux les fourrages très fibreux en raison de leur plus grand
volume de fermentation ruminale. Ceci explique les
d i f férences de choix observées sur des couverts où coexistent
des zones d'herbe grossière avec des repousses végétatives de
bonne valeur nutritive. Lorsque la hauteur des repousses
diminue, les ovins cherchent à maintenir leur choix pour
celles-ci, alors que les bovins se reportent plus volontiers sur
des zones d’herbe épiée (Dumont et al., 1995) ou des espèces
peu appétibles comme le nard (Grant et al., 1996), avec un
impact fort sur la structure et la composition des couverts.
Comparés aux ruminants, les chevaux sont capables de
consommer de plus grandes quantités d’herbe, notamment
d’herbe grossière. Cependant, ils utilisent leur double rangée
d’incisive pour sélectionner très fortement les zones d’herbe
rase où la végétation maintenue dans de jeunes stades de
croissance reste de haute valeur nutritive (Ménard et al.,
2002). Par ailleurs, les chevaux déposent leurs déjections
dans des zones particulières des parcelles, qui sont ensuite
moins utilisées pour l’alimentation et qui peuvent
représenter jusqu’à 30 à 35 % de la surface des prairies.
Ainsi, le pâturage des chevaux favorise l'établissement d'une
mosaïque d'herbe très rase et de zones hautes, qui augmente
la diversité structurelle du couvert.
1.2. L’EFFET DE LA RACE
Au-delà de ces différences, désormais classiques entre les
principales espèces d’herbivores domestiques, se pose la
question des choix alimentaires d’animaux de diff é r e n t e s
races. En particulier, l’utilisation de races rustiques est souvent
préconisée pour la gestion des espaces pastoraux, avec des
attentes moindres en matière de performances zootechniques.
Hormis leur capacité globale d’adaptation aux milieux
d i f ficiles (D’hour et al., 1998), les arguments avancés pour
juger de leur supériorité sont cependant limités (Rook et al.,
2004), les différences dans les processus de pâturage ayant
jusqu’ici souvent été confondues avec les effets du format et
de l’apprentissage dans le jeune âge (Dumont et al., 2007b).
Ce dernier confère aux animaux la capacité de mieux exploiter
les couverts peu appétibles auxquels ils sont habitués. A
l’occasion du programme F
O R B I O D E N
, nous avons cherché à
quantifier si avec un chargement allégé l’utilisation d’une race
rustique plutôt qu’une race spécialisée conduisait à une
augmentation de la biodiversité des prairies, en nous appuyant
sur un réseau de quatre sites expérimentaux à travers l’Europe.
En France, des génisses Charolaises pâturaient des prairies
permanentes diversifiées de moyenne montagne avec deux
niveaux de chargements : 1,2 et 0,85 UGB / ha. Au charg e m e n t
allégé, elles étaient comparées à des génisses Salers. Ces
résultats ont été analysés conjointement à ceux obtenus en
Angleterre et en Allemagne dans des prairies permanentes
fertiles peu diversifiées pâturées par des bovins et en Italie
dans des prairies permanentes plus ou moins diversifiées,
pâturées par des ovins.
Pour analyser la sélectivité alimentaire des animaux, nous
avons rapporté les bouchées prélevées à leur abondance
relative dans le couvert en utilisant l’indice de Jacobs
(1974), positif pour les items alimentaires sélectionnés,
négatif pour les items évités. Peu de différences de choix
sont apparues entre les animaux de race rustique et ceux de
race spécialisée (figure 1) à l’exception du site anglais où les
génisses de race North Devon ont plus sélectionné les
«d i v e r s e s » (dicotylédones hors légumineuses) que les
génisses croisées Charolais x Holstein (Dumont et al.,
2007b). Cependant, l’amplitude de telles différences
de sélectivité alimentaire semble trop faible pour préconiser
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l’utilisation préférentielle de races rustiques dans un objectif
de gestion, puisque dans aucun des quatre sites
expérimentaux nous n’avons observé de différences d’impact
entre races sur la biodiversité végétale (Scimone et al., 2007)
ou animale des prairies (Wallis De Vries et al., 2007).
Figure 1 : Sélection de zones hautes graminéennes, de zones
hautes associant graminées et diverses et des placettes végétatives
rases par des bovins de races spécialisées et rustiques, dans des
prairies peu (UK et D) ou très diversifiées (F) d’après Dumont et
al., (2007b). Figurés pleins : chargement élevé avec race
spécialisée, hachures : chargement allégé, race spécialisée, grisés :
chargement allégé, race rustique.
1.3. INFLUENCE DU TYPE DE PRAIRIE SUR LE
PRELEVEMENT ANIMAL
Quel que soit le type de prairie, bovins et ovins ont
sélectionné des bouchées contenant des légumineuses et des
diverses et ont évité de pâturer l’herbe épiée et cela d’autant
plus qu’on avançait dans la saison de pâturage (Dumont et
al., 2007b). Les animaux ont particulièrement sélectionné
les repousses végétatives rases de haute valeur nutritive
(figure 1). Les bovins qui pâturaient les prairies fertiles peu
diversifiées en Angleterre et en Allemagne ont plus
sélectionné ces zones rases que ceux qui en France
exploitaient des prairies très diversifiées (figure 1). En Italie
les ovins ont également plus sélectionné les placettes rases
dans les prairies fertiles et peu diversifiées que dans les
prairies diversifiées (+0,63 vs. +0,18, Dumont et al., 2007b).
Dans tous les pays, les différents niveaux de chargements
ont eu un effet net sur la structure de la végétation et sur les
bouchées prélevées par les animaux, sans effet sur les
performances individuelles (Isselstein et al., 2007, Dumont
et al., 2007a). Dans les sites anglais et allemand, les bovins
ont accru l’exploitation relative des placettes rases au
chargement allégé (figure 1). Le fait que les animaux
réutilisent les repousses végétatives de haute valeur nutritive
dans les placettes rases précédemment pâturées, phénomène
qualifié de « pâturage en patch » par Adler et al. (2001), a
pour effet de stabiliser l’hétérogénéité structurale du couvert
durant la saison de pâturage. Ce phénomène a plus de chance
de se manifester dans les prairies fertiles dans lesquelles la
repousse est rapide et dense (Hobbs et Swift, 1988). Sur le
site français, les génisses n’ont pas manifesté de sélectivité
accrue pour les placettes d’herbe rase au chargement allégé
(figure 1). Ce mode de pâturage, qualifié de « pâturage
homogène » par Adler et al. (2001) a plus de chance de se
manifester lorsque le grain d’hétérogénéité de la végétation
est fin par rapport à la taille des bouchées prélevées par les
animaux, ce qui est le cas des prairies de moyenne
montagne, très diversifiées et de bonne valeur nutritive. Ces
deux modes de pâturage ont un effet direct sur
l’hétérogénéité structurale de la végétation, et devraient, à
terme, affecter la diversité spécifique et fonctionnelle des
couverts (Willms et al., 1988, Cingolani et al., 2005,
Scimone et al., 2007).
1.4. L’APPRENTISSAGE DE LA DISTRIBUTION
DES ESPECES PREFEREES
Il serait cependant inexact de croire que seul le niveau de
chargement détermine la pérennité des espèces végétales
dans les prairies permanentes. La manière dont les espèces
préférées sont distribuées au sein du couvert module
également le succès de recherche des herbivores et par
conséquent la probabilité de défoliation de ces espèces
végétales. Ceci a été mis en relation avec les limites des
capacités mémorielles des animaux, qui apprennent
rapidement l’emplacement de quelques sites alimentaires
préférés qu’ils peuvent ensuite fréquemment revisiter, alors
qu’ils sont incapables de mémoriser précisément
l’emplacement de nombreuses petites placettes disséminées
dans le couvert (Dumont et al., 1999). Ainsi, la moindre
exploitation par les animaux de placettes rares et
disséminées peut contribuer à leur persistance, préservant de
ce fait la diversité du couvert, en particulier s’il s’agit
d’espèces peu compétitives qui risquent d’être pénalisées
par les espèces avoisinantes. La stabilité des communautés
prairiales pourrait ainsi être favorisée par la dispersion, dans
le couvert, des espèces préférentiellement consommées par
les herbivores. Les modes de gestion mis en place
(chargement instantané, durée des rotations, etc.) n’auront,
dès lors, probablement pas les mêmes conséquences selon la
répartition des espèces pâturées.
A l'échelle des parcelles, on observe également une
utilisation différentielle du couvert selon la distance au point
d'eau, la pente ou des variations locales de composition
botanique. Une certaine hétérogénéité structurale s'installe,
dans le temps, dans les parcelles exploitées à un faible
niveau de chargement. Il y a alors risque de colonisation des
zones abandonnées par des herbacées diff i c i l e m e n t
consommables telles que le nard dans les milieux pauvres, le
chiendent ou le brachypode penné dans les milieux plus
riches, puis par des massifs de prunelliers, de ronces ou de
genêts qui posent problème dès lors qu'ils limitent la
circulation des animaux.
2. L’EFFET DU MODE DE CONDUITE
DES PARCELLES
2.1. STRATEGIES DES ESPECES ET MODE
D’ACTION DES FACTEURS DU MILIEU
La prairie permanente est constituée d’un mélange de dix à
plus de cent espèces différentes qui partagent un même
milieu et entrent en compétition pour l’usage de la lumière,
des ressources hydriques et des nutriments (Hubert et Pierre,
2003). En écologie, l’hypothèse de « stress intermédiaire »
illustrée par une courbe « en cloche » (Grime, 1973) prédit
que la diversité floristique sera maximale pour les niveaux
médians des facteurs agronomiques liés au milieu ou aux
pratiques, et faible pour leurs valeurs extrêmes. Très peu
d’espèces sont en effet capables de supporter des niveaux de
stress élevés, et à l’opposé, en absence de stress les espèces
très compétitives éliminent les espèces moins compétitives
entraînant un appauvrissement marqué de la richesse
floristique. Ainsi, le surpâturage favorise les espèces
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prostrées ou en rosette qui développent des stratégies
d’évitement tandis qu’une réduction de la pression de
pâturage favorise les espèces de grande taille, compétitrices
pour la lumière. La compréhension de l’évolution de la
composition botanique d’une prairie sous l’effet des
pratiques passe ainsi par la connaissance des stratégies de
vie des espèces, théorie initialement développée par Grime
et al. (1988). Selon cette théorie, chaque espèce est
caractérisée par une stratégie de vie qui est une combinaison
des trois stratégies compétitivité (C), tolérance au stress (S)
et rudéralité (R : définie par l’aptitude à une colonisation
rapide). Chaque stratégie ou combinaison de stratégies est
décrite à l’aide de « traits» morphologiques (e.g. taille des
feuilles), physiologiques (vitesse de renouvellement des
organes) ou liés au cycle de vie (durée de vie des racines).
Dans la grande majorité des situations agricoles rencontrées
en France, la fertilité du milieu et le taux d’utilisation du
couvert sont les deux facteurs qui expliquent le mieux leur
diversité floristique (Balent et al., 1999, Duru et al., 2001,
Louault et al., 2005). Cruz et al. (2002) ont ainsi proposé de
classer les graminées en quatre types fonctionnels. Dans cette
classification, les espèces sont regroupées selon les stratégies
qu’elles mettent en œuvre par rapport aux ressources (capture
ou conservation de la ressource) mais aussi par rapport à leur
tolérance à la défoliation (renouvellement rapide ou lent des
o rganes). Le type A correspond aux espèces les plus
compétitives à forte capacité de capture des éléments nutritifs
et à vitesse de croissance élevée (e.g. Lolium pere n n e). Il
caractérise plutôt une végétation de milieu fertile, adaptée à
une mise à l’herbe ou à une fauche précoce et à un pâturage
intensif. Les espèces de type B (Dactylis glomerata) ,
associées également à un milieu fertile, sont plus adaptées aux
fauches moins fréquentes et plus tardives du fait du
renouvellement lent de leurs organes. Le type C (F e s t u c a
ru b r a) caractérise une végétation associée aux milieux moins
fertiles, adaptée à un pâturage assez intensif. Quant au type D
(Briza media), il rassemble des espèces à phénologie très
tardive, adaptées à un pâturage très peu chargé ou à une
fauche unique. A titre d’illustration, une exploitation intensive
du couvert associée à une fertilisation élevée sélectionne les
graminées de type Atrès compétitives qui éliminent la plupart
des autres espèces et conduit à un appauvrissement de la flore.
2.2. DYNAMIQUE D’EVOLUTION DE LA
BIODIVERSITE DES PRAIRIES PERMANENTES
Le nombre d’années nécessaire à une évolution du nombre
d’espèces végétales suite à un changement de pratiques est
très variable. Jeangros et Berthola (2002) observent une
apparition de dix nouvelles espèces en quatre ans après six
années de suppression de la fumure et de réduction de la
fréquence de fauche dans une prairie permanente du bassin
lémanique. Cette évolution est rendue possible par la faible
productivité du milieu et la présence de prairies diversifiées
à proximité du site d’étude. En revanche, lorsque la banque
de graines a été épuisée et que le milieu est homogène et
pauvre en espèces, l’extensification de prairies permanentes
fertiles ne provoque pas les effets escomptés en terme de
restauration de la biodiversité (Bakker et Berendse, 1999).
Un sur semis est alors nécessaire pour augmenter la richesse
du couvert (Smith et al., 2002).
Indépendamment du type de couvert, des modifications dans
les pratiques d’utilisation des prairies entraînent des
changements de l’abondance relative des espèces avant d’en
modifier le nombre (Louault et al., 2005). Ainsi, le nombre
d’espèces végétales présentes dans les prairies permanentes
pâturées à l’occasion du programme FORBIODEN n’a que très
peu évolué durant les trois années de mesure (Scimone et al.,
2007). Le calcul de l’indice de dominance de Simpson, plus
élevé dans les couverts dominés par quelques espèces
(Whittaker, 1975), confirme une évolution de l’abondance
relative des espèces dans les prairies fertiles peu diversifiées
alors que leur nombre n’évolue pas. Appliqué dans un
gradient de diversité croissante entre les sites anglais,
allemand et français pâturés par des bovins, il révèle la plus
grande stabilité des communautés végétales diversifiées
(figure 2). Le même type de relation entre diversité et
stabilité des couverts prairiaux a depuis été obtenu en
conditions contrôlées : mélange semé de quatre ou quinze
espèces (Bezemer et van der Putten, 2007).
Figure 2 : Evolution de l’indice de dominance de Simpson selon
le chargement et la race dans trois sites se plaçant dans un
gradient croissant de diversité spécifique du couvert, d’après
Scimone et al. (2007). Cercles : chargement élevé, race
spécialisée, carrés : chargement allégé, race spécialisée, croix :
chargement allégé, race rustique.
2.3. L’EFFET DU MODE D’EXPLOITATION
D i f férentes études réalisées dans des exploitations d’élevage
illustrent la diminution de la diversité floristique avec
l’augmentation de la fertilité et de l’intensité du prélèvement.
Ainsi, le suivi de trente-quatre prairies des Pyrénées ariégeoises
exploitées de manière identique (déprimage suivi d’une fauche
unique) révèle une diminution du nombre d’espèces de l’ordre
de dix par parcelle lorsque leur indice de nutrition (moyenne
des indices N et P) augmente de 65 à 86 (Ansquer et al., 2004).
Par ailleurs, dans un réseau de trente et une prairies de fauche
des Alpes autrichiennes, le nombre d’espèces a baissé de 10,8 à
6,5 espèces par m
2
lorsque le nombre de fauches passait de
deux à six par an (Zechmeister et al., 2003).
Le mode d’utilisation des prairies (pâture vs. fauche) a
également un impact sur leur richesse spécifique. Dans une
étude réalisée dans trois exploitations en système herbager
allaitant du Massif Central et sur un total de trente-sept
parcelles, Farruggia et al. (2006b) constatent que le nombre
d’espèces est plus élevé dans les parcelles pâturées que dans
les parcelles fauchées (68 vs. 46).
Tableau 1 : Diversité spécifique et composition
fonctionnelle des parcelles de fauche et de pâture dans trois
exploitations du Massif Central (37 parcelles), d’après
Farruggia et al. (2006b)
Fauche Pâture
Nb d’espèces par parcelle 46 68
Nb de faciès par parcelle 1,5 2,3 <0,05
% de type A 18 14 NS
% de type B 30 13 <0,01
% de type C 42 51 <0,05
% de type D 3 16 <0,01
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Cette plus grande richesse spécifique des prairies pâturées a
deux origines : d’une part, les prairies pâturées présentent
dans la plupart des cas un assemblage de faciès de
communautés végétales différentes, qui leur permet
d’emblée de réunir un plus grand nombre d’espèces que les
prairies fauchées plus homogènes (tableau 1). D’autre part,
l’équivalent azote minéral reçu par parcelle (fertilisation
minérale + organique + restitutions) est plus élevé sur les
parcelles fauchées qui doivent assurer le stock, que sur les
parcelles pâturées (89 vs. 47 unités N / ha, Farruggia et al.,
2006b).
Le mode de prélèvement des parcelles, en interaction avec
les apports azotés, affecte également la diversité
fonctionnelle des couverts puisque, selon la classification
proposée par Cruz et al. (2002), le type B est plus abondant
dans les parcelles fauchées tandis que les types C et D sont
plus représentés dans les parcelles pâturées (tableau 1). Ces
résultats concordent avec ceux de Ansquer et al. (2004) qui
ont observé, dans les Pyrénées ariégeoises, que les parcelles
fauchées présentaient une moins grande richesse spécifique
que les parcelles pâturées et différaient également du point
de vue de leur composition fonctionnelle. L’abondance des
graminées de type A(63 %), B (36 %) et C (1 %) dans les
prairies fauchées et pâturées intensivement change en effet
radicalement dans les prairies pâturées uniquement en été
(A : 20 %, B : 23 %, C : 54 %).
Un changement du mode d’exploitation des parcelles peut
avoir des conséquences qui vont au-delà de la seule diversité
floristique des parcelles. En zone de montagne, le
développement des techniques d’ensilage et d’enrubannage
accompagné d’une augmentation de la fertilisation azotée a
permis d’avancer les dates de fauche d’au moins un mois.
L’exploitation des parcelles a lieu bien avant la période de
floraison de la plupart des espèces, ce qui réduit à terme leur
production de graines et la diversité floristique du milieu
(Carrère et al., 2002). Ce mode d’exploitation a également
un impact sur les insectes nectarivores et pollinisateurs, tels
que les papillons et les abeilles, qui ne bénéficient plus des
ressources produites par les fleurs. Enfin, la généralisation
de cette technique entraîne à terme une banalisation du
paysage avec la disparition progressive des prairies fleuries
et colorées du début d’été.
2.4. L’EFFET D’UN GRADIENT DE CHARGEMENT
DANS UNE PRAIRIE DE MOYENNE MONTAGNE
En complément des traitements déjà cités du programme
FORBIOBEN, certaines parcelles du site français étaient
pâturées en continu par des génisses Charolaises à un très
faible chargement, 0,5 UGB / ha. Après cinq années
d’application des chargements contrastés (1,2, 0,85 et
0,5 UGB / ha) dans ces prairies de moyenne montagne très
diversifiées, les graminées tolérantes à la défoliation,
caractérisées par un renouvellement rapide de leurs feuilles
(types C-S-R et C de Grime et al., 1988) se maintiennent aux
chargements les plus élevés mais ont régressé de 14 %
d’abondance absolue à 0,5 UGB / ha (figure 3). Dans le
même temps, l’abondance relative des graminées peu
tolérantes à la défoliation (types S et S-C de Grime et al.,
1988) et des diverses a augmenté dans les parcelles peu
c h a rgé es (figure 3). Les légumineuses, principalement
représentées par Trifolium repens et Trifolium pratense, ont
subi de plein fouet la sècheresse de 2003, puis se sont
d’autant mieux maintenues que le chargement était plus
élevé (figure 3). De même, l’évolution de l’abondance
relative des espèces végétales dans ce gradient de
chargement s’explique bien par leurs traits de vie. Ainsi, des
diverses à port érigé (Achillea millefolium) ou qui peuvent se
dresser au sein de couverts hauts (Galium veru m ,
Helianthemum nummularium), et des graminées de milieu
peu fertiles, peu adaptées à une défoliation fréquente (Briza
media,Koeleria pyramidata et Festuca ovina, toutes trois de
type D de la classification proposée par Cruz et al., 2002 et
Ansquer et al., 2004) ont périclité au chargement élevé
(Achi. m : +2,4, Gal. v : -0,15, Hel. n : +0,7, Briza m : -0,25,
Koel. p : +0,02, Fest. o : +1,2 % à 1,2 UGB / ha) alors
qu’elles progressaient dans les parcelles sous-utilisées
(Achi. m : +4,4, Gal. v : +3,7, Hel. n : +2,8, Briza m : +0,85,
Koel. p : +1,8, Fest. o : +2,4 % à 0,5 UGB / ha).
F i g u r e 3 : Evolution de la proportion des principales familles
botaniques au sein de prairies diversifiées de moyenne montagne
pâturées par des génisses dans un gradient de chargement. Figurés
pleins : 1,2 UGB / ha, hachures : 0,85 UGB / ha, vides : 0,5 U G B / ha.
Les populations d’insectes ont rapidement réagi aux
différences de structures de végétation directement liées au
c h a rgement. Dans les quatre sites expérimentaux du
programme FORBIODEN, le nombre d’individus et d’espèces
d’orthoptères (sauterelles, criquets) et de lépidoptères
(papillons) a augmenté au chargement allégé par rapport au
chargement élevé (Wallis De Vries et al., 2007). Sur le site
français, l’abondance des orthoptères et des lépidoptères a
continué à augmenter entre le chargement allégé à
0,85 UGB / ha et le sous-chargement à 0,5 UGB / ha
(figure 4a). Des insectes détritivores tels que les collemboles
ont également été favorisés par la baisse du chargement,
alors que des coléoptères carnivores ou nécrophages tels que
les carabes et les silphides semblaient indépendants de celui-
ci. Les coléoptères coprophages étaient plus nombreux au
fort chargement. Nous confirmons ainsi que les familles
d’insectes réagissent différemment à l’évolution de la
structure du couvert en fonction des conditions de milieu
qu’ils y trouvent. Néanmoins, l’allégement du niveau de
chargement permet la coexistence d’un plus grand nombre
d’espèces, ce qui valide les modèles théoriques existants, et
corrobore nombre de travaux expérimentaux (Dennis et al.,
1998, Kreuss et Tscharntke, 2002, Ellis, 2003, Hjermann et
Ims, 2005, Pöyry et al., 2006).
L’effet du chargement s’explique par la biologie des insectes
et leurs habitats préférés : les papillons, les sauterelles et les
criquets bénéficient d’un microclimat et de ressources
alimentaires plus abondantes dans l’herbe haute, y sont
mieux protégés des prédateurs et y subissent moins les effets
directs du pâturage. Les dynamiques d’évolution de la
22 Renc. Rech. Ruminants, 2007, 14
végétation et des populations d’insectes des prairies sont très
liées par les relations trophiques qu’ils entretiennent. Dans
les parcelles du site français du programme FORBIODEN,
l’évolution de l’abondance des plantes à fleurs (diverses) et
des papillons suit la même tendance dans le gradient de
chargements considéré (figures 3 et 4a). De même, à une
échelle intra-parcellaire nous avons mesuré une corrélation
positive entre l’abondance locale des papillons et une note
visuelle d’intensité de floraison, exprimée en pourcentage de
recouvrement des fleurs le long des transects ayant servi au
comptage des papillons (figure 4b). Ce résultat est cohérent
avec une observation réalisée dans le sud de la Suède.
Öckinger et al. (2006) y ont observé un moins grand nombre
d’espèces de papillons dans les prairies exploitées par des
ovins que dans celles pâturées par des bovins ou des
chevaux. Ils expliquent ce résultat par la plus forte
sélectivité des ovins pour les plantes à fleurs.
Figure 4 : Relations entre l’abondance des papillons et l’état du
couvert végétal au sein de prairies diversifiées de moyenne
montagne pâturées par des génisses dans un gradient de
chargement. a) Nombre de papillons à l’échelle de la parcelle,
figurés pleins : 1,2 UGB / ha, hachures : 0,85 UGB / ha, vides :
0,5 UGB / ha. b) Relation entre l’abondance des papillons
dénombrés le long de transects de 50 m et l’intensité de floraison
le long de ces mêmes transects.
3. MODULER L’APPLICATION DU
CHARGEMENT PAR LE CHOIX DES
PERIODES DE PATURAGE
Au-delà du simple effet d’une réduction du chargement, les
relations entre hétérogénéité structurale du couvert et
diversité spécifique dépendent de la manière dont le
c h a rgement allégé est appliqué. Différents modes de
conduite alternatifs des couverts ont ainsi pu être envisagés
et sont ici jugés au regard de leur impact sur le couvert et de
leur coût zootechnique pour les animaux.
3.1. L’ALLONGEMENT DE LA SAISON DE
PATURAGE
En situation de faible chargement, l’allongement de la saison
de pâturage au-delà de la période de végétation active permet
de valoriser les excédents de végétation non consommés et
de réduire le coût alimentaire d’entretien hivernal des
animaux. L’ e ffet est celui d’un déprimage en début de
printemps et d’un nettoyage du couvert en fin de saison du
fait du report partiel des animaux sur le matériel sec ou épié
préalablement délaissé (D’hour et Dumont, 1998, Dumont e t
a l ., 2007a). Au bout de six années d’application de deux
durées de saison de pâturage (Témoin : 6 mois ou Allongé :
8,5 mois) dans une prairie de moyenne montagne exploitée à
0,65 UGB / ha, la valeur pastorale s’est mieux maintenue en
pâturage allongé (T : 33,5 v s . A : 39,7). A nouveau, le nombre
d’espèces végétales dans le couvert n’a pas été affecté par le
mode de pâturage, mais leur abondance relative a évolué
d i f féremment selon le taux d’utilisation des parcelles :
l’espèce dominante A g r ostis capillaris, de type C-S-R pour
Grime et al. (1988), a augmenté de 36 à 46% d’abondance en
pâturage allongé alors qu’elle régressait de 38 à 33 % dans la
parcelle témoin moins exploitée. Festuca ovina, de type S, a
progressé moins rapidement en pâturage allongé : elle couvre
9 % (T) v s . 4 , 5 % (A) de la surface totale après six années
d’application des traitements. A l’automne, les animaux ont
perdu du poids et commencé à mobiliser leurs réserves. Les
besoins en énergie pour reconstituer ces réserves durant
l’hiver restent cependant quatre fois inférieurs à l’économie
de fourrage conservé réalisée grâce à l’allongement de
2 , 5 mois de la saison de pâturage (D’hour et al., 2000). Se
pose alors la question du type d’animaux le mieux adapté à
ce « n e t t o y a g e » des prairies sous-chargées à l’automne. Une
étude visant à comparer les choix alimentaires de vaches
Salers selon leur stade physiologique, taries ou en lactation,
a montré que les vaches taries acceptaient plus facilement de
se reporter sur l’herbe sèche de moindre qualité en fin de
saison (Farruggia et al., 2006a), ce qui renforce la
préconisation zootechnique classique d’utiliser des animaux
à faibles besoins pour entretenir ces couverts diff i c i l e s
(Guérin et al., 2001). Les vaches en lactation ont manifesté
une plus forte sélectivité pour les repousses végétatives de
meilleure qualité, mais ont ingéré en moyenne 2,5 kg de MO
de plus que les vaches taries. Ce prélèvement plus important
pourrait compenser des choix alimentaires moins favorables
vis-à-vis de l’entretien du couvert. La complémentation des
vaches en lactation par des quantités de tourteaux de soja
allant jusqu’à 800 g par animal et par jour pourrait permettre
de limiter le coût zootechnique d’un pâturage d’arrière-
saison. A ce niveau de complémentation, nous n’avons en
e f fet pas constaté de substitution fourrages-concentré qui
diminuerait l’impact des animaux sur le couvert, ni d’ailleurs
d’augmentation significative de leurs rejets azotés : ceux-ci
ont été estimés à 3 u. N / ha pour deux mois et demi de
complémentation avec un chargement de 1,0 UGB / ha.
3.2. UNE ROTATION « AMENAGEE »
La fauche tardive mais aussi l’absence d’animaux dans les
parcelles pendant la période principale de floraison sont des
mesures souvent recommandées dans les politiques ou les
plans de gestion des territoires pour préserver ou augmenter
la biodiversité des prairies. Ces pratiques permettent aux
espèces végétales et aux oiseaux d’accomplir leur cycle de
reproduction et offrent aux insectes des abris et un habitat
a)
b)
23
Renc. Rech. Ruminants, 2007, 14
de qualité ainsi qu’une nourriture abondante, notamment
pour les papillons. Il existe cependant peu de données
quantifiant l’impact de ces pratiques sur la biodiversité
prairiale. Une expérimentation, mise en place dans des
prairies diversifiées de moyenne montagne a permis de
comparer un pâturage continu à 1,2 UGB / ha, à un pâturage
tournant « aménagé » au même chargement (Farruggia et al.,
2007). Les parcelles du pâturage tournant étaient composées
de quatre sous-parcelles dont l’une était soustraite de la
rotation après le premier passage début juin, le temps de la
période principale de floraison, puis réintégrée début août
jusqu’à la fin de la saison de pâturage. Cette mise en défens
partielle du dispositif a permis de fortement augmenter la
note d’intensité de floraison dans les parcelles soustraites au
pâturage (Farruggia et al., 2007), et de multiplier par 2,1 le
nombre de papillons et par 2,5 leur nombre d’espèces sur
l’ensemble du pâturage tournant. Cependant, si le pâturage
tournant aménagé a pu être conduit selon les prévisions en
année favorable à la pousse de l’herbe, nous avons perdu
cent dix journées-UGB de pâturage en année sèche par
rapport au pâturage continu (Farruggia et al., 2007). Ce
mode de conduite du pâturage favorable à la biodiversité
pourrait s’insérer dans les pratiques de gestion des prairies
des éleveurs à condition de conserver un chargement faible.
Il permettrait en outre de constituer, dans le cas de pelouses
peu productives à flore diversifiée, une surface de report
d’herbe sur pied intéressante en cas de sécheresse estivale.
4. PRESERVER LA BIODIVERSITE AU SEIN
DES EXPLOITATIONS D’ELEVAGE
La préservation de la biodiversité ne peut pas se raisonner
uniquement à l’échelle de la parcelle. C’est aussi à des
échelles plus larges, telles que l’exploitation ou la petite
région agricole qu’elle doit être appréhendée (Swift et al.,
2004). Au sein d’une exploitation d’élevage, il existe dans la
plupart des situations une diversité d’utilisation des surfaces
depuis un usage intensif pour les parcelles fauchées
précocement (ensilage ou enrubannage) ou les parcelles
proches des bâtiments, jusqu’à un usage très extensif pour
les parcelles les moins productives ou les plus difficiles
d’accès. Cette diversité des modes de conduite des parcelles
crée, à l’échelle de l’exploitation, une mosaïque aux états de
végétation contrastés favorisant la présence simultanée de
nombreuses espèces végétales et animales.
Dans trois exploitations en système herbager allaitant du
nord Cantal, situées à même altitude dans un même
environnement pédoclimatique et paysager, le nombre
d’espèces prairiales rencontrées sur l’ensemble de
l’exploitation croît de 123 espèces pour l’exploitation à
1,2 UGB / ha à 194 pour celle à 0,7 UGB / ha (Farruggia et
al., 2006b). Al’intérieur de chaque exploitation, il existe un
gradient de diversité de la richesse spécifique entre les
parcelles (figure 5). Dans l’exploitation la plus intensive, les
pratiques mises en œuvre par l’éleveur visent à
homogénéiser les parcelles et à réduire ainsi leur variabilité
spatiale (Landais et Balent, 1993). Ainsi, on ne trouve en
moyenne que 1,3 faciès par parcelle dans l’exploitation à
1,2 UGB / ha contre 2,2 pour celle à 0,7 UGB / ha. Dans
l’exploitation la moins chargée, une majorité de parcelles
présente une bonne richesse floristique quel que soit leur
mode d’exploitation. Malgré un nombre d’espèces végétales
recensé (i.e. 144) en deçà de celui de l’exploitation la moins
c h a rgée, c’est dans l’exploitation au charg e m e n t
intermédiaire que se rencontre le gradient de diversité
spécifique des couverts le plus important (figure 5) et par
conséquent que l’on trouve la plus grande diversité
d’habitats.
Figure 5 : Diversité de la richesse spécifique des couverts dans
trois exploitations en système Salers herbager situées dans un
gradient de chargement moyen allant de 0,7 à 1,2 UGB / ha,
d’après Farruggia et al. (2006b).
Cette diversité d’habitat est globalement favorable à la
biodiversité et conforte l’intérêt de promouvoir le maintien
d’une diversité d’utilisation des surfaces au sein des
exploitations d’élevage (Weibull et al., 2000). Elle offre en
permanence à la faune une mosaïque de zones d’alimentation
et de zones de refuge, certaines parcelles pouvant jouer un
rôle de réservoir pour les espèces défavorisées par d’autres
modes de conduite (Muller et al., 1998). Al’échelle de petites
régions agricoles, il y a suivant cette même logique, un
intérêt à préserver la diversité des types d’exploitation
(Benton et al., 2003) et cela même si le contexte économique
et l’organisation des filières qui en résulte tend à les
homogénéiser localement (Swift et al., 2004). A i n s i ,
l’uniformisation des pratiques et des exploitations à l’échelle
régionale est-elle vraisemblablement une menace bien plus
importante pour la biodiversité que l’intensification locale de
certaines parcelles (Carrère et al., 2002, Swift et al., 2004).
CONCLUSION
La gestion de la biodiversité constitue un enjeu majeur pour
les exploitations. Elle y est de plus en plus fréquemment
considérée non seulement comme une résultante du mode de
conduite des parcelles, mais aussi vis-à-vis des services
qu’elle rend aux activités d’élevage (Clergue et al., 2005) :
qualité des produits animaux, valeur nutritive des fourrages,
souplesse d’utilisation des prairies, etc. Sa préservation est
désormais explicitement prise en compte dans l’attribution
de la nouvelle prime herbagère agro-environnementale
(PHAE 2), les éleveurs qui s’y engagent ayant l’obligation
de respecter un certain pourcentage de leur surface en
éléments fixes de biodiversité tels que les estives ou les
haies. L’engagement unitaire « maintien de la richesse
floristique d’une prairie naturelle », dans les mesures agro-
environnementales prévues pour la période 2007-2013
constitue une étape supplémentaire dans l’intégration de la
préservation de la biodiversité au sein des systèmes
d’élevage herbagers. L’outil d’évaluation de la biodiversité
sera en effet basé non plus sur une obligation de moyen (e.g.
le respect d’une norme de chargement) mais sur une
obligation de résultat en terme de qualité écologique (De
24 Renc. Rech. Ruminants, 2007, 14
Sainte Marie et Mettelan, 2006). Ainsi, quelles que soient les
pratiques mises en œuvre par l’éleveur, au moins quatre
plantes indicatrices issues d’une liste préparée en
concertation au niveau régional devront pouvoir être
trouvées dans ses parcelles afin qu’il puisse toucher la prime
escomptée. Cette préoccupation grandissante, tant
écologique, que fonctionnelle et réglementaire pour la
biodiversité, nous renvoie à la nécessité d’une meilleure
compréhension des mécanismes agro-écologiques sous-
jacents et de l’impact des modes de conduite des parcelles et
des troupeaux..
Nous remercions M. Petit, P. D’hour, P. Pradel, P. Carrère,
F. Louault, L. Lanore, F. Decuq, D. Egal, C. Cirié, M. Frain,
P. Bachelard, T. Leroy et Y. Michaud pour leur contribution
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