Libélulas y caballitos del diablo de Tlaxcala

Abstract

Las libélulas y caballitos del diablo (Insecta: Odonata) conforman uno de los grupos de insectos mas viejos del planeta. El ciclo de vida de estos insectos se encuentra fuertemente ligado a hábitats saludables, ya que hacen uso del agua para llevar a cabo su ciclo de vida. En México existen 350 especies científicamente descritas de estos insectos, y en el estado de Tlaxcala, el estado con menor extensión territorial del país, existen 21 especies. Sin embargo, a pesar de que existen poblaciones densas de estos insectos en el estado, no existen planes de conservación para los hábitats a los cuales se encuentran asociadas estas especies. Esto resalta la necesidad de implementar planes que consideren la relevancia que tienen estos insectos en el correcto funcionamiento de un ecosistema.

Full text

CAPÍTULO 1
LIBÉLULAS Y CABALLITOS DEL DIABLO DE TLAXCALA
Dr. Martín Alejandro Serrano Meneses
Resumen.
Las libélulas y caballitos del diablo (Insecta: Odonata) conforman uno de los
grupos de insectos mas viejos del planeta. El ciclo de vida de estos insectos se
encuentra fuertemente ligado a hábitats saludables, ya que hacen uso del agua
para llevar a cabo su ciclo de vida. En México existen 350 especies
científicamente descritas de estos insectos, y en el estado de Tlaxcala, el estado
con menor extensión territorial del país, existen 21 especies. Sin embargo, a
pesar de que existen poblaciones densas de estos insectos en el estado, no
existen planes de conservación para los hábitats a los cuales se encuentran
asociadas estas especies. Esto resalta la necesidad de implementar planes que
consideren la relevancia que tienen estos insectos en el correcto
funcionamiento de un ecosistema.
1. INTRODUCCIÓN
El agua dulce es esencial para las actividades humanas, de manera que durante
los últimos 15,000 años ha influenciado la migración y el establecimiento de un
gran número de civilizaciones (Fagan, 2004). Este recurso, sin embargo, lo
compartimos con un número desproporcionado de especies, en comparación
con otros ecosistemas (Samways, 2008). A pesar de que el agua dulce cubre

únicamente el 0.8% de la superficie del planeta, alberga a aproximadamente
100,000 de las 1,300,000 especies científicamente descritas (Naiman y cols.,
2006). Esto sugiere que el agua dulce es aproximadamente 10 veces mas rica en
especies que cualquier otro ecosistema en el planeta (Samways, 2008). Sin
embargo, la biodiversidad de este ecosistema es una de los más amenazadas
actualmente: existe evidencia de que mas del 20% de las especies de agua dulce
se encuentran amenazadas o extintas (Ricciardi y Rasmussen, 1999); tan solo
en América del Norte la tasa de extinción de estas especies es entre cuatro y
cinco veces mas alta que la de especies de ecosistemas terrestres (Samways,
2008).
Uno de los grupos de insectos que hacen uso del agua dulce durante su
ciclo de vida son las libélulas y caballitos del diablo (Insecta: Odonata). Estos
insectos nacen y se desarrollan dentro de cuerpos de agua, para mas tarde
emerger a un estado adulto volador (Corbet, 1999). De tal manera, no es
sorprendente que este grupo se encuentre particularmente amenazado por la
creciente contaminación y desaparición de sus hábitats (terrestres y acuáticos).
En México, por ejemplo, la deforestación de bosques, la agricultura y la
reducción de pantanos afectan de manera importante la diversidad de
odonatos, probablemente con efectos a mediano y largo plazo (González-
Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2007). De hecho, la rápida respuesta de estos
insectos a cambios en las relaciones ecológicas de sus hábitats los hacen
buenos indicadores de calidad ambiental. Además, es común encontrar que
son utilizados como referentes del éxito (o fracaso) de actividades de
conservación (Samways, 2008).
En este capítulo presentaré generalidades del orden Odonata y la
riqueza de especies de este orden en zonas de especial importancia en el estado

de Tlaxcala. Finalmente, discutiré el estado de conservación de hábitats de
importancia para los odonatos de Tlaxcala y sugeriré estudios de potencial
importancia para estudios de Ecología y Ecología Evolutiva.
2. GENERALIDADES DEL ORDEN ODONATA
Tradicionalmente, el orden Odonata (“dentados”; Corbet, 1999) se dividía en
tres subórdenes: Zygoptera, Anisozygoptera y Anisoptera; sin embargo,
actualmente se ha propuesto una clasificación nueva, basada en técnicas
moleculares modernas mas robustas, la cual propone dos subórdenes,
Zygoptera y Epiproca. El último suborden, a su vez, se divide en dos
infraórdenes, Epiophlebioptera y Anisoptera (González-Soriano y Novelo-
Gutiérrez, 2007). Sin embargo, ya que la mayoría de las especies se encuentran
agrupadas en Zygoptera y Anisoptera, me referiré a esta clasificación.
Las especies del suborden Zygoptera, comúnmente conocidos como
caballitos del diablo, son organismos delgados, pequeños y de vuelo débil. La
forma, longitud y venación de las alas anteriores son muy similares a las alas
posteriores; además, durante la percha pueden plegar completamente ambos
pares de alas (Fig. 1a). Las especies del suborden Anisoptera, conocidas
ampliamente como libélulas, comprenden individuos de cuerpos robustos,
grandes y de vuelo potente. En contraste con Zygoptera, las alas anteriores son
distintas a las alas posteriores y durante la percha, los individuos no pliegan las
alas (Fig. 1b).
Los odonatos son reconocidos como uno de los grupos de insectos
mas antiguos del planeta. Los primeros fósiles de Protodonata (insectos con
características muy primitivas, progenitores de los odonatos modernos) han
sido encontrados en sedimentos formados hace aproximadamente 325

millones de años (Brauckmann y Zessin, 1989), mientras que los fósiles de los
“verdaderos” Odonata datan de hace aproximadamente 250 millones de años
(Wootton, 1981, 1988; Carpenter, 1992a, b). Aun no se sabe si Protodonata o
los odonatos mas antiguos presentaban larvas acuáticas, ya que no existen
fósiles de larvas previos al Mesozoico. Para el Triásico Medio, sin embargo, se
sabe que especies de la familia Coenagrionidae y del suborden Anisoptera se
habían separado completamente, lo que sugiere que para ese momento los
hábitos acuáticos de las larvas ya habían evolucionado (Wootton, 1988). Es
probable, entonces, que las larvas se hayan vuelto acuáticas durante el período
Pérmico Inferior (Wootton, 1981).
2.1. El ciclo de vida de Odonata
Actualmente, aunque existen algunas especies cuyas larvas se
desarrollan en hábitats semi-terrestres y terrestres (e. g. Calicnemia miniata,
Caledopteryx uniseries, Synthemis ariadne; Corbet, 1999), la gran mayoría de
especies de Odonata necesitan de agua dulce para desarrollarse. Los adultos en
etapa reproductiva se encuentran cerca de algún cuerpo de agua, en donde
ocurre la cópula y oviposición. Los machos típicamente establecen un sitio
(territorio) en la orilla de un río o arroyo, el cual visitan las hembras una vez
que tienen suficientes huevos maduros. Dichos territorios consisten de
vegetación (plantas o raíces de árboles), hojas, troncos, rocas o arena, mismos
que pueden estar total o parcialmente sumergidos en agua y que la hembra
puede utilizar para ovipositar los huevos fertilizados. Una vez que una hembra
copula con un macho, ésta utilizará el esperma del macho para fertilizar sus
huevos y los depositará en distintos sustratos, dependiendo de la especie. Por
ejemplo, las hembras pueden depositar los huevos directamente sobre el agua,

utilizar su ovipositor para introducirlos en los tejidos de plantas (Fig. 2a y 2b) o
solo depositarlos sobre la superficie de alguna planta, tronco u hoja. Durante el
proceso de oviposición, la hembra puede depositar cientos o hasta miles de
huevos fertilizados (Corbet, 1999).
Una vez que la hembra ha ovipositado, los huevos pasan por un
período de incubación cuya duración depende en gran medida de la
temperatura del agua, pero es sabido que en algunas especies dura un mínimo
de cuatro a seis días y puede extenderse hasta más de 30. En especies de altas
latitudes, los huevos no eclosionan durante el invierno, sino que suelen pasar
por un período conocido como diapausa invernal, en el que su actividad
fisiológica es extremadamente baja, lo que les permite eclosionar hasta la
llegada de la primavera, cuando la temperatura ambiental aumenta (Paulson,
2009). Una vez que los huevos eclosionan, la prolarva salta o se arrastra hasta el
agua, cuando los huevos no han sido ovipositados dentro del agua. En este
caso, una vez que la prolarva alcanza el agua, muda rápidamente al segundo
estadio (etapa de desarrollo en insectos). Por otra parte, cuando los huevos
fueron ovipositados directamente en el agua, la etapa prelarval dura solo unos
minutos.
La larva posee casi todas las características de un insecto adulto
(cabeza, tórax, abdomen y seis patas), pero tiene una apariencia y un tipo de
vida muy distinto al de un odonato adulto (Paulson, 2011). Sin embargo, una
de las cosas que comparten con los adultos es su naturaleza depredadora; las
larvas utilizan su labium para capturar a sus presas (Fig. 3), el cual es activado
por presión hidrostática y que después de ser extendido es retraído para llevar
a las presas hasta las mandíbulas de la larva. La dieta de las larvas consiste en
larvas de insectos, insectos adultos, renacuajos, peces pequeños e incluso las

larvas de otros odonatos. La respiración de las larvas de caballitos del diablo
ocurre en las tres agallas que se encuentran en el extremo posterior de sus
abdómenes, mismas que son usadas para extraer oxígeno del agua y para nadar,
al mover el abdomen y las agallas de arriba hacia abajo o de izquierda a
derecha. En las larvas de libélulas la respiración ocurre en las agallas anales, ya
que la parte posterior de sus abdómenes está modificada a manera de una
cámara respiratoria que introduce y extrae agua, al mismo tiempo que obtiene
oxígeno. Esto puede ocurrir de manera tan rápida, que la larva puede
propulsarse como un jet debajo del agua (Corbet, 1999; Paulson, 2011) y así
huir de posibles peligros.
Antes de emerger al estado adulto, las larvas pasan por un número de
estadios variable, pero comúnmente pasan por un promedio de 12 (Corbet,
1999). Esto, sin embargo, depende de la temperatura del agua, del fotoperiodo,
de la cantidad de alimento disponible…y de la especie en cuestión. En climas
tropicales algunas especies pueden llevar a cabo su desarrollo larval en menos
de un mes (e.g. Pachydiplax longipennis, Perithemis tenera; Morin, 1984), mientras
que en especies de zonas templadas, que habitan aguas frías como estanques,
arroyos o lagos en alta montaña, el desarrollo puede tomar meses e incluso
años. Por ejemplo, se han encontrado exuvias (exoesqueletos dejados por
artrópodos después de una muda) de larvas de Anotogaster nipalensis en arroyos a
4,000 m.s.n.m a las cuales les ha tomado al menos 10 años desarrollarse hasta
alcanzar el estado adulto (Corbet, 1999). Durante los últimos estadios las alas
comienzan a formarse dentro de los sacos de alas de las larvas y la
metamorfosis comienza, incluso antes de que la larva entre en inactividad total
(Paulson, 2009). Poco tiempo antes de que la larva emerja al estado adulto, el
cuerpo se torna oscuro, la larva deja de comer y se activa la respiración aérea;

es durante este período que la larva deja el agua, trepando los tallos de plantas,
troncos de árboles, o bien, la superficie de cualquier sustrato que se encuentre
parcialmente sumergido en el agua. Algunas especies se fijan a un sustrato que
se encuentre a escasos centímetros del agua (Fig. 4a), pero algunas llegan a
viajar mas de 10 metros (Fig. 4b), hasta encontrar un sustrato que les permita
asirse firmemente para completar su metamorfosis al estado adulto. Una vez
que la larva encuentra un sustrato, se fija y expande su tórax hasta romper el
dorso del viejo exoesqueleto (Fig. 4); por esta abertura emerge eventualmente
el pre-adulto, que después de un tiempo logra posicionarse sobre el dorso de la
exuvia. En esta posición comienza a endurecerse la cutícula del pre-adulto, el
abdomen y las alas son llenados de fluido hasta que logran expandirse a lo que
será el tamaño final del adulto. La etapa cuando el pre-adulto ha expandido su
cuerpo totalmente y su nuevo exoesqueleto comienza en endurecer se conoce
tomo teneral (Conrad y Herman, 1990); esta etapa se caracteriza por cuerpos
pardos y alas perfectamente traslúcidas y con brillo tornasol (Fig. 5a y 5b),
vuelo débil y errático, además de que cuerpos y alas son increíblemente frágiles
al tacto. La etapa teneral no dura mas de 24 horas tras la cual, los individuos
comienzan la etapa adulta pre-reproductiva.
Comúnmente los tenerales se alejan de su sitio de emergencia para
completar su maduración. Dependiendo de la especie y la latitud, la etapa de
los adultos como inmaduros (este término se utiliza para referirse a adultos en
etapa pre-reproductiva, y no debe ser utilizado para referirse a la etapa larval)
puede durar días, semanas e incluso meses. Durante este tiempo muchas
especies de libélulas se mudan a bosques de media y alta montaña para
alimentarse y madurar sexualmente (Cordero-Rivera, 2006), mientras que
muchos caballitos del diablo permanecen cerca del sitio en donde emergieron,

pero raramente se les ve cerca de los cuerpos de agua, ya que son acosados por
los machos maduros. Al alcanzar la madurez sexual, los colores distintivos del
cuerpo y las alas de los adultos (en el caso de especies con pigmentación alar)
son fijados, los músculos alcanzan su madurez y las reservas de grasa
metabólica llegan a niveles máximos, lo que les permite a los machos de
especies territoriales competir con machos maduros por un territorio. En
dichas contiendas raramente ocurre contacto físico entre los machos; las
contiendas son catalogadas como “guerras de agotamiento” en las que los
machos se persiguen frenéticamente y el ganador es aquel macho con mas altos
niveles de grasa metabólica (Marden y Waage, 1990). En muchas especies, la
posesión de un territorio determina el que un macho deje descendencia o no.
En otras especies, en las que los machos no establecen territorios, éstos buscan
y persiguen activamente a las hembras, hasta que una hembra receptiva acepta
la cópula. Así se completa el ciclo de vida de Odonata.
2.2. Migración
Una de las conductas que por buenos motivos ha fascinado al hombre durante
miles de años es la conducta migratoria de Odonata (May y Matthews, 2008).
Durante la migración, es posible ver grupos de cientos, miles, y hasta millones
de odonatos en vuelo. Sin embargo, a diferencia de las aves y los grandes
mamíferos, muy pocos insectos migrantes (si es que alguno) regresan a los
sitios de los cuales han migrado. Típicamente, los odonatos migratorios se
mudan del sitio en el cual ocurrió la emergencia al estado adulto, hacia un sitio
en donde ocurrirá la reproducción (Corbet, 1999). Esto implica la degradación
de un hábitat originalmente óptimo para el desarrollo de una especie, de
manera que los individuos se vean obligados a dejarlo en busca de un sitio en

el que puedan completar su ciclo de vida. La elección del nuevo sitio, así como
las consecuencias últimas que la migración tiene sobre la adecuación de los
individuos no son conocidas a detalle (May y Matthews, 2008), por lo tanto, no
es sorprendente que la historia de vida de muchas de las libélulas migratorias
sea solo parcialmente conocida. May y Matthews (2008) proveen una excelente
revisión sobre varios aspectos de la migración de Odonata, en la que utilizan a
Anax junius como un caso de estudio.
El registro escrito mas antiguo sobre migración en Odonata en el
mundo es el de Hagen (1861) y en Norte América es el de Calvert (1893).
Aunque el número de especies migratorias reconocidas en el mundo varía
según el autor (se estima que aproximadamente 100 especies son migratorias),
para Norte América se han confirmado 16 (Paulson y cols., 2014; pero ver
Russell y cols., 1998), todas libélulas: A. junius, Epiaeschna heros, Erythemis
vesiculosa, Erythrodiplax umbrata, Gomphaeschna antilope, Libellula pulchella, L.
semifasciata, Pachydiplax longipennis, Pantala flavescens, P. hymenaea, Sympetrum
corruptum, S. vicinum, Tramea calverti, T. carolina, T. lacerata y T. onusta.
La migración de libélulas no es necesariamente difícil de observar. Por
ejemplo, hacia finales del mes de Noviembre, en Tabasco, México, es posible
observar la migración de T. calverti, en la cual cientos de miles de libélulas (Fig.
6) (obs. pers.) arriban a sus sitios de hibernación, ubicados en los Pantanos de
Centla. Esta espectacular conducta de Odonata, así como las repercusiones que
tiene esto sobre la historia de vida de las especies migratorias no tan solo
merece ser investigada a detalle por profesionales del área, sino que merece
mas apreciación por parte de todos los que contribuimos con mucho a la
degradación de sus hábitats, y con muy poco (o nada) a su conservación.

3. RIQUEZA DE ODONATA EN TLAXCALA
En el mundo existen aproximadamente 5,680 especies de Odonata, las cuales
se encuentran agrupadas de la siguiente manera: 2,739 especies en el suborden
Zygoptera (19 familias) y 2,941 en el suborden Anisoptera (12 familias)
(Kalkman y cols., 2008). En México, uno de los países mas diversos a nivel
mundial, existen 350 especies (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2007).
De éstas, 46 han sido reconocidas como endémicas, aunque información sobre
su localización geográfica es muy difícil de encontrar (pero ver Salas Arcos,
2013). Sin embargo, se sabe que la mayor riqueza de especies en México se
concentra en nueve estados: Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nayarit,
Oaxaca, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz. Entre los estados, Veracruz
es el que alberga el mayor número de especies (220), seguido por Chiapas
(170). Por otra parte, los estados con menos registros de especies son
Guanajuato, Tlaxcala y Zacatecas (menos de 15 especies en cada uno).
¿Por qué existen tan pocas especies en algunos estados? Una
posibilidad es que las características geográficas de cada estado los hagan poco
propicios para albergar a especies con necesidades particulares, y otra, es que
exista un esfuerzo de muestreo sesgado hacia ciertos estados. La segunda
posibilidad no es desdeñable, dada la poca importancia que se le da al
conocimiento de la diversidad y conservación de insectos en México. De tal
manera, uno de los estados mas pobremente estudiados en la República
Mexicana es Tlaxcala. Probablemente las características geográficas y climáticas
del estado (su altitud promedio, baja temperatura promedio anual, relativa baja
diversidad de hábitats) lo ha hecho menos llamativo para el estudio formal de
riqueza de especies de insectos. Por ejemplo, hacia finales de 2009, se tenía un
registro de únicamente siete especies de Odonata para Tlaxcala, dos caballitos

del diablo (Enallagma civile, Ischnura denticollis) y cinco libélulas (Erythemis collocata,
Libellula nodisticta, Progomphus clendoni, Rhionaeschna multicolor, Sympetrum illotum).
Por estas razones, en el periodo de Octubre de 2009 a Septiembre de
2010 realicé un monitoreo de la fauna de Odonata de Tlaxcala, principalmente
en las cañadas circundantes a San Tadeo Huiloapan y San Mateo Huexoyucan,
debido a que en recorridos previos en varios sitios potenciales en el estado,
ubiqué el mayor número de especies en ambas zonas. Poco después de
concluir estos monitoreos, se comenzó una tesis de maestría (en proceso) cuyo
objetivo principal es determinar el número total de especies de Odonata en
Tlaxcala. De tal manera, me referiré únicamente a las especies encontradas en
las zonas previamente mencionadas, ya que se encuentran en un mejor estado
de conservación que otros sitios de Tlaxcala y a que presentan el mayor
número de especies en el estado (Fig. 7).
Las especies encontradas se listan en la Tabla 1. En total se registraron
16 especies, ocho caballitos del diablo (tres familias) y ocho libélulas (cuatro
familias). De éstas, ya se tenían registros de Rhionaeschna multicolor y Sympetrum
illotum, lo que indica 14 nuevos registros para el estado de Tlaxcala. Sin
embargo, este número cambiará, considerando que un trabajo en progreso (ver
arriba) tiene como objetivo principal determinar la riqueza de especies de
Odonata del estado de Tlaxcala. De cualquier manera, entre las especies
mostradas en la Tabla 1 no se encuentra ninguna considerada como endémica,
ni tampoco considerada bajo riesgo o bajo necesidad de algún tipo de
protección, según la Norma Oficial Mexicana 059 (SEMARNAT, 2010).
Aunque toda especie es importante, debido a que su estudio puede
ayudar a responder preguntas de diversas disciplinas del conocimiento, dos

especies en particular han sido el foco de atención de estudios en Ecología
Evolutiva, en Tlaxcala. Estas especies son listadas a continuación.
3.1 Hetaerina vulnerata
Típica de tierras altas, en alturas superiores a los 2,000 m.sn.m., esta es una de
las 37 especies que conforman el género Hetaerina (Garrison, 1990), mismo que
se distingue por el marcado dimorfismo sexual de sus especies: los machos
llevan manchas rojas o rosadas en la base de las alas (con la excepción de H.
titia, cuyos machos exhiben predominantemente pigmentos negros, además del
característico pigmento rojo; e.g. Córdoba-Aguilar y cols., 2007), con cuerpos
metálicos verdosos y rosados, mientras que las hembras exhiben colores
pardos y en ocasiones verdosos, poco llamativos (Fig. 8). Además, los machos
son mas grandes que las hembras (longitud corporal, machos: 4.47 cm;
hembras: 3.77 cm). Los machos típicamente establecen territorios a la orilla de
arroyos de poca profundidad, a los cuales defienden activamente de machos
conespecíficos, territoriales, o no territoriales. Las hembras visitan estos
territorios en busca de machos con los cuales copular; una vez que la cópula se
ha llevado a cabo, las hembras ovipositan sumergiéndose en el agua hasta
encontrar un sustrato (planta) adecuado, mientras que los machos las
resguardan, hasta que han llevado a cabo la oviposición.
Varias características de esta especie la han hecho el blanco de estudios
en Evolución, pero primordialmente, el pigmento rojo en las alas, que los
machos despliegan agresivamente hacia machos conespecíficos, ha dado lugar
a preguntas (y respuestas) sobre el origen de los rasgos sexuales y las fuerzas
que los mantienen (e.g. Álvarez y cols., 2013). Por ejemplo, se sabe que ciertos
machos establecen y defienden territorios, pero otros no: los machos

territoriales son generalmente mas grandes que los no territoriales y aunque
algunos estudios señalan que también tienen una mayor cantidad de pigmento
en las alas, el pigmento suele incrementar de manera mas rápida por unidad de
tamaño en los machos no territoriales. Esto sugiere que los machos no
territoriales intentan compensar su desventaja en tamaño corporal invirtiendo
mas en un rasgo sexual, que eventualmente puede redituar en un mayor
número de cópulas para el macho portador. Estos resultados nos ayudan a
entender por qué en una especie surgen distintas estrategias de apareamiento
entre los machos.
3.2 Hesperagrion heterodoxum
Esta es otra de las especies típicas de tierras altas y la única representante del
género Hesperagrion en el mundo. Los machos y las hembras son muy similares
en tamaño (longitud corporal, machos: 3.39 cm; hembras: 3.35 cm), pero su
coloración exhibe una variación única: los machos poseen una coloración
rojiza como inmaduros (Fig. 9), para después adquirir tonos oscuros, azules y
púrpuras en el tórax; al alcanzar la madurez el patrón de coloración es negro,
azul y verde (el color verde se encuentra presente en la parte dorsal del
cuerpo); al alcanzar la senescencia el cuerpo adquiere un tono negro opaco con
líneas azules en el tórax y cerca del final del abdomen. El cambio de coloración
en las hembras es similar, con la salvedad de que ellas exhiben
predominantemente tonos verdes (Carrillo Muñoz, 2014). Este patrón de
cambio de coloración en el desarrollo es realmente intrigante: las razones y
repercusiones de estos cambios son actualmente desconocidas.
Otra de las características principales de esta especie es que los machos
no establecen territorios, pero tampoco parecen buscar activamente a las

hembras para copular. De hecho, las cópulas son extremadamente difíciles de
observar (Carrillo Muñoz, 2014). Durante un estudio que duró
aproximadamente ocho meses, solo se observaron 24 cópulas, entre un total
de 856 machos observados (Carrillo Muñoz, 2014). Esto, aunado a la baja
actividad que muestran machos y hembras, sugiere que los niveles de selección
sexual operando en esta especie son relativamente bajos.
4. CONCLUSIONES
Las libélulas y caballitos del diablo son un grupo de insectos antiguos que han
colonizado casi todos los tipos de hábitats terrestres. Su ciclo de vida se
encuentra fuertemente ligado a hábitats acuáticos, ya que las larvas requieren
de agua para poder llevar a cabo su desarrollo. Comúnmente, hábitats
altamente contaminados o degradados carecen de larvas de Odonata, lo que
funciona como un indicador del estado del hábitat en cuestión. Por supuesto,
no es sorpresa que el futuro de cualquier especie de Odonata dependa del
estado de conservación de sus hábitats, y es esto precisamente lo que
representa uno de los problemas mas graves para la odonatofauna mexicana:
de las 350 especies mexicanas, la Norma Oficial Mexicana 059 (SEMARNAT,
2010) no lista a ninguna especie de Odonata como especie bajo algún tipo de
categoría de riesgo, lo que contrasta con la evaluación hecha por la IUCN
(2014.2; http://www.iucnredlist.org), que lista a nueve especies como
vulnerables o amenazadas (Argia sabino, Epigomphus clavatus, E. donnellyi, E. flinti, E.
paulsoni, E. sulcatistyla, Hetaerina rudis, Paraphlebia zoe y Progomphus risi). Esto
sugiere que el estado de conservación de los hábitats mexicanos y su relación
con las diversas especies de Odonata no son conocidos por las autoridades
encargadas de promover acciones de conservación en México. Este problema,

además de preocupante, es muy palpable en el estado de Tlaxcala, en donde la
mayoría de cuerpos de agua dulce parecen ser utilizados únicamente para
verter desechos diversos, desde aquellos que provienen del hogar, hasta
aquellos que provienen de industrias (textiles y de hidrocarburos, por ejemplo),
sin importar los riesgos a mediano y largo plazo que esto puede acarrear. Otro
problema grave es la acaparación de este recurso para el uso exclusivo de
poblaciones humanas. Esto es particularmente evidente en el sur de la entidad:
el agua proveniente de manantiales que brotan de la Malinche es entubada y
canalizada directamente a pozos de captación. La misma situación ocurre en el
Noroeste de Tlaxcala, en Tlaxco. La acaparación de este recurso priva
completamente de hábitats a todas las especies que dependen del agua para su
reproducción.
A pesar de esta situación, aun existen algunos sitios en Tlaxcala en
donde es posible encontrar densas poblaciones de Odonata. Este es el caso de
las poblaciones estudiadas en este capítulo, en las cuales fue posible observar
16 especies en reproducción. Dichas poblaciones sobreviven en gran medida
gracias a que el acceso a sus hábitats es relativamente difícil y a que no hay
áreas de interés comercial o turístico en sus alrededores. Además, la topografía
del sitio impide la construcción desmedida de hogares. Esto, aunado al respeto
que los habitantes de San Tadeo Huiloapan y San Mateo Huexoyucan
muestran hacia los bosques y arroyos que circundan sus comunidades, les ha
permitido a estos fósiles alados vivir en relativa calma durante mucho tiempo,
y a nosotros, biólogos, nos ha permitido no tan solo aprender sobre su historia
natural, sino sobre las fuerzas evolutivas que vieron aparecer y prosperar a
nuestra especie. Sin embargo, el futuro de estas poblaciones es incierto, pues
sin planes de protección que garanticen la supervivencia de sus hábitats, quizás

solo sea cuestión de tiempo antes de que las últimas libélulas sean observadas
remontando el viento Tlaxcalteca. Podemos seguir contribuyendo a su
destrucción o ayudar a su conservación, la elección es nuestra.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco profundamente la ayuda de Enrique González Soriano, curador de
Odonata de la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la
Universidad Nacional Autónoma de México por su invaluable ayuda en la
identificación de las especies listadas. También agradezco a los muchos
estudiantes que, guiados por su fascinación por la naturaleza, dedicaron su
tiempo a las colectas que dan sustento a este trabajo: Miguel Rivas, Hugo
Álvarez, Aldo Carrillo, Lucía Salas, Kenia López, Isidora Reyes, Medardo
Cruz, Juanita Fonseca, Claudio de la O y Verónica Mendiola. Este trabajo no
habría sido posible sin el apoyo de la Presidencia Auxiliar de San Tadeo
Huiloapan, Municipio de Panotla, que nos permite desinteresadamente el
acceso a los sitios de reproducción de odonatos. También agradezco a mi
familia, Martín Serrano, Rosenda Meneses y Jacobo Serrano, por todo su amor
y apoyo, que en estos últimos años me ha motivado y permitido continuar con
mi carrera, de frente a los muchos obstáculos que se han presentado.
Finalmente, quiero dedicar este trabajo a la memoria de mis abuelos, Santiago
Meneses Gómez y Mariana Manzano Hernández. Serán siempre extrañados y
amados.
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Pies de figura.
Fig. 1. (a) Hetaerina americana (Zygoptera), macho. (b) Libellula saturata
(Anisoptera), macho.
Fig. 2. (a) Hembra ovipositando en el tallo de una planta mientras el macho
provee resguardo. (b) Hembra ovipositando en solitario en una planta
sumergida.
Fig. 3. Larva de libélula (Anisoptera). La flecha señala el inicio del labium, que
se encuentra totalmente extendido. Fotografía tomada en la Colección de
Odonata, Museo de Historia Natural, Londres, Reino Unido.
Fig. 4. (a) Exuvia de una especie de la familia Aeshnidae (Anisoptera) fijada a
una planta. (b) Exuvia de Cordulegaster diadema fijada a una superficie de
concreto a aproximadamente 11 m de distancia del cuerpo de agua.
Fig. 5. Tenerales de (a) caballito del diablo y (b) libélula.
Fig. 6. Miles de machos y hembras de Tramea calverti arribando a sus sitios de
hibernación en Tabasco.
Fig. 7. Hábitats típicos de Odonata en San Tadeo Huiloapan, Tlaxcala.
Fig. 8. Macho (arriba) y hembra (abajo) de Hetaerina vulnerata.
Fig. 9. Macho inmaduro de Hesperagrion heterodoxum.

Tabla 1. Libélulas y caballitos del diablo del estado de Tlaxcala. Se muestran
subórdenes, familias y especies. Una de las especies del género Argia no ha sido
aun identificada.
Suborden
Familia
Especie
Anisoptera
Aeshnidae
Oplonaeschna magna
Rhionaeschna dugesi
Rhionaeschna multicolor*
Cordulegastridae
Cordulegaster diadema*
Gomphidae
Erpetogomphus crotalinus*
Libellulidae
Libellula saturata*
Pseudoleon superbus*
Sympetrum illotum*
Zygoptera
Calopterygidae
Hetaerina vulnerata*
Coenagrionidae
Argia tonto
Argia nahuana
Argia sp.
Enallagma praevarum*
Ischnura demorsa*
Hesperagrion heterodoxum*
Lestidae
Archilestes grandis*