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Ecología de Poblaciones y Comunidades
Variación estacional de la relación entre la macrofauna del suelo y características
ambientales en barbechos de soja con diferente manejo de la vegetación.
M.E. Canepa(*), M. Lietti, V. Reyes, L. Pigozzi, L. Vignaroli, L. Restovich, J.P. Asselborn, M. Calcabrini
y G. Montero.
Cátedra de Zoología Agrícola. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario.
(*)mariaeucanepa@yahoo.com.ar
RESUMEN
El tipo y grado de cobertura vegetal afecta las características físicas y químicas de la capa
superficial del suelo y la actividad de artrópodos edáficos. Analizamos la estructura de los
ensambles de macroartrópodos epígeos en cuatro tipos de barbecho de soja sin labranza:
con aplicación de herbicidas (BQ); con vegetación espontánea (BM); con cultivos de
cobertura de cebada (CC) y vicia (CV), en diferentes estaciones e identificamos las posibles
variables ambientales que afectaron esa estructura. Se colocaron 4 trampas pitfall por
parcela (40×16 m) en 3 bloques al azar; en otoño (O), invierno (Inv) y primavera (P). Los
individuos capturados fueron agrupad os en detritívoros, herbívoros y predadores. Se
registraron las siguientes variables ambientales en cada parcela y estación de muestreo:
humedad superficial del suelo, cobertura-riqueza vegetal, materia seca de la vegetación y
del rastrojo. Los datos de abundancia, riqueza, diversidad y equitatividad de artrópodos y las
variables ambientales se analizaron por medio de ANAVA. Las diferencias en la
composición específica entre tratamientos y estaciones se evaluó a través de
PERMANOVA. Los valores de las variables ambientales se ordenaron a través de un PCA y
la influencia de las variables se analizó por medio de un CCA. La composición específica de
los ensambles de artrópodos epígeos difiere entre estaciones, tratamientos y en la
interacción entre factores. Se observaron diferencias estadísticamente significativas en las
características ambientales, la abundancia total y de grupos tróficos; la riqueza, diversidad y
equitatividad totales, entre tratamientos, estaciones y en la interacción entre factores. El
PCA separó tres grupos de tratamientos: 1) CV-P, CC-P, BM-O y CC-Inv caracterizados por
relativamente alta cobertura vegetal, materia seca (MS) verde y relación MS verde/total; 2)
CC-O, BQ-O, CV-O con mayor MS rastrojo y mayor humedad edáfica en otoño; y 3) BM-Inv
y CV-Inv con mayor riqueza vegetal y relativamente alta cobertura vegetal. El CCA para
cada una de las estaciones permitió diferenciar y asociar grupos de artrópodos a variables
ambientales y tratamientos. Durante primavera se encontró la mayor diversidad de
macroartrópodos en BM, CC y BQ, siendo las variables MS verde/total, riqueza vegetal y MS
verde las principales discriminantes de la comunidad de artrópodos. Por otro lado, en
invierno y otoño se registraron la menor diversidad y abundancia totales en CV y CC, dadas
por la dominancia de los detritívoros Pseudonannolene sp. yP. meridionalis asociados
fuertemente con MS del rastrojo y MS total. Las prácticas de manejo evaluadas tuvieron un
efecto considerable en la estructura y funcionalidad de ensambles de artrópodos edáficos en
el tiempo.
Palabras clave: Macroartrópodos epígeos -Cultivos de cobertura -Barbecho de soja
INTRODUCCIÓN
El monocultivo de soja en siembra directa aumentó en forma exponencial con la
incorporación de cultivares transgénicos resistentes al herbicida glifosato (RR) a partir del
año 1997, permitiendo el control eficaz de malezas (Vitta et al., 2004; Aizen, 2009). El
incremento en el uso del glifosato afectó el tipo y cantidad de malezas presentes, con un
aumento del número y la densidad de especies vegetales de ciclo otoño-invernal (Vitta et al.,
2004; Tuesca, 2007). Los herbicidas afectan a los artrópodos indirectamente a través del
cambio en las comunidades de malezas. Las malezas sirven directamente como fuente de
alimento y refugio para plagas y vectores de patógenos. Por otro lado, también contribuyen
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Ecología de Poblaciones y Comunidades
directamente al sostenimiento de predadores y parasitoides suministrando polen, néctar y
agua o indirectamente sirviendo como alimento de herbívoros neutrales (Norris & Kogan,
2005).
La producción de biomasa de soja es menor y presenta una baja relación C:N en
comparación con cultivos de cereales. Los cultivos de cobertura (CCo) se constituyen en
una técnica agronómica para restaurar o conservar la fertilidad de los suelos, y reducir la
germinación y competir con malezas invernales (Rufo & Parsons, 2004; Pullaro et al., 2006).
Los cambios en la composición y cobertura de la vegetación y en la cantidad y calidad de los
residuos vegetales sobre la superficie afecta las propiedades físicas, químicas y biológicas
del suelo (Brussaard et al., 2007). Los artrópodos del suelo resultan sensibles a variaciones
en las características del ambiente edáfico por lo cual estos cambios alteran su
comportamiento, desarrollo y supervivencia (Blanchard et al., 2006; Reeleder et al., 2006;
Brévault et al., 2007). El proceso de descomposición de los residuos vegetales puede actuar
como fuente de atracción y de alimento para insectos plagas y artrópodos detritívoros. Estos
últimos afectan indirectamente la fertilidad y estructura del suelo (Stinner & House, 1990;
Antunes et al., 2008). Los CCo proveen microhábitats favorables para artrópodos
predadores de otros artrópodos y de semillas de malezas (Pullaro et al., 2006; Brévault et
al., 2007).
La disminución de la diversidad vegetal del paisaje agrícola por el avance sostenido del
monocultivo de soja podría estar afectando negativamente los servicios ecosistémicos
importantes para la agricultura brindados por la fauna del suelo (Lavelle et al., 2006;
Oesterheld, 2008). Más aún, períodos de sequía durante el barbecho acentúan los efectos,
sobre la fauna del suelo, de la ausencia de diversidad vegetal en el paisaje agrícola (Lietti et
al., 2009; Montero et al., 2009). Mantener el suelo cubierto con vegetación a través de CCo
o de flora espontánea es una alternativa para aumentar la diversidad vegetal durante el
período de barbecho.
Los objetivos de este trabajo fueron: 1) analizar la estructura de los ensambles de
macroartrópodos epígeos en barbechos de soja bajo siembra directa, con distinto tipo y
grado de cobertura de vegetación en diferentes estaciones y, 2) identificar las posibles
variables ambientales que afectan esa estructura.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio:
El trabajo se realizó en el período otoño (O), invierno (Inv) y primavera (P) del año 2011 en
un lote proveniente de un cultivo de soja de primera sin labranza en el Campo Experimental
J. F. Villarino (FCA-UNR), ubicado en la localidad de Zavalla, provincia de Sta. Fe (33° 2' S,
60° 52' E).
Diseño experimental:
Se dispusieron consecutivamente tres bloques de 40 x 64m, ocupando una superficie total
de 7680m2. En cada bloque se delimitaron al azar 4 parcelas de 40x16 m (640 m2)
correspondientes a cuatro tipos diferentes de barbecho de soja. Los tratamientos fueron: 1)
barbecho químico (BQ) con aplicación de herbicidas, 2) CCo con cebada, Hordeum vulgare
(CC), 3) CCo con vicia, Vicia sativa (CV) y 4) barbecho con presencia de vegetación
espontánea sin aplicación de herbicidas (BM). Las parcelas BQ y CC fueron tratadas con
glifosato 48% (3 lpc/ha) y metsulfurón metil 60% (7 gpc/ha) y las parcelas CV fueron
tratadas con imazetapir y glifosato (1 lpc/ha glifosato + 2,5 lpc glifosato-imazetapir), en mayo
previo a la siembra de los cultivos. En el mismo lote se desarrolló un experimento de iguales
características durante el año 2010.
Muestreo de artrópodos:
Los artrópodos epígeos de la superficie del suelo se capturaron mediante 4 trampas pitfall
de 800 cm3 (diámetro: 12 cm, profundidad: 11 cm) equidistantes y alineadas en el centro de
cada parcela. Se utilizó como líquido conservante 400 cm3 de ácido acético al 5%. Los
muestreos se realizaron en los meses de junio (otoño), agosto (invierno) y octubre
(primavera). Se registró la abundancia (N) y la riqueza (S) de artrópodos, los cuales se
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Ecología de Poblaciones y Comunidades
agruparon como detritívoros (Det), herbívoros (Her) y predadores (Pre). Se calculó la
diversidad α (H) (índice H´ de Shannon-Weaver) y la equitatividad (E) (índice E de Pielou)
del total de artrópodos para cada tratamiento y estación de muestreo.
Características ambientales:
Se registraron las siguientes variables ambientales por parcela: a) Porcentaje de humedad
del suelo a 5 cm de profundidad (Hum5cm): cuatro mediciones, sin remover los residuos
vegetales superficiales; b) Materia seca superficial: cuatro muestras (25x25 cm) al azar de la
vegetación (MSverm2) y cuatro muestras del rastrojo (MSrasm2), se secaron en estufa a
80ºC hasta peso constante y se pesaron. Con estos valores se calculó la Materia seca total
(MStotm2) y la Relación materia seca verde en relación al total (MS V/T); c) Riqueza
(RiqVeg) y cobertura (CobVeg) de la vegetación: cuatro muestras (50x20 cm) al azar
mediante un marco con 10 cuadrados (10x10 cm. En 5 de estos cuadrados, se registró el
número de especies vegetales, y en los 5 restantes se determinó la cobertura de la
vegetación.
Análisis de los resultados:
Los valores de N, S, H y E de artrópodos y de las variables ambientales se analizaron por
medio de ANAVA según un diseño con dos factores (estaciones y tratamientos). Las medias
se compararon a través de la prueba de Scott & Knott. Se utilizó el test de Shapiro-Wilks
modificado para analizar la distribución normal de las variables y cuando no cumplieron con
este supuesto se procedió a realizar la transformación más adecuada. Las diferencias en la
composición específica de la artropofauna entre tratamientos y estaciones se evaluó a
través de la prueba estadística no paramétrica de permutaciones PERMANOVA.
Los valores de las variables ambientales se ordenaron a través de análisis de componentes
principales (PCA) y se determinó su influencia sobre los ensambles de artrópodos presentes
en cada tratamiento mediante un análisis de correspondencia canónico (CCA) dentro de
cada estación. Se calculó un promedio de los valores de N y de las variables ambientales
para cada parcela en cada tratamiento y estación de muestreo. Se utilizaron los programas
PC–Ord 6.0 (McCune & Mefford, 2011) e Infostat 2012 (Di Rienzo et al., 2012), para realizar
los análisis estadísticos multivariados y univariados, respectivamente.
RESULTADOS
1- Macroartrópodos epígeos:
Se capturaron 5716 individuos que se agruparon en 105 especies/morfoespecies de 6
clases, 14 órdenes y 37 familias. La composición específica de los ensambles de artrópodos
epígeos difiere entre estaciones (F=27,235; p<0,0002;), entre tratamientos (F=13,241;
p<0,0002;) y en la interacción entre tratamientos y estaciones (F=9,5109; p<0,0002). Se
observaron diferencias estadísticas significativas en la N, S, E y H de los artrópodos epígeos
entre tratamientos, estaciones y en la interacción entre ambos (p<0,0001). Dada la
interacción fuerte entre estaciones y tratamientos, se analizaron las características de los
ensambles de artrópodos epígeos correspondientes a cada tratamiento y estación
conjuntamente y dentro de cada estación.
Abundancia:
Fue mayor en CC y menor en BQ, ambos en Inv. Todos los tratamientos experimentales en
P, con excepción del BQ, también tuvieron menor abundancia de artrópodos.
Riqueza:
Fue superior en CC en Inv y en BQ en P. Se observó menor riqueza en CV Inv y O. El BM
presentó valores similares e intermedios de riqueza en todas las estaciones.
Diversidad:
La mayor diversidad se observó en BM y BQ en P; y la menor diversidad en CV Inv y O. El
CV presentó menor diversidad en todas las estaciones con respecto a los otros tratamientos
experimentales.
Equitatividad:
Fue superior en todos los ambientes en P. Al igual que la riqueza y diversidad, fue menor en
CV en Inv y O.
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Ecología de Poblaciones y Comunidades
2- Grupos tróficos:
Se observaron diferencias estadísticas significativas en la abundancia y riqueza, de los
artrópodos epigeos entre grupos tróficos, tratamientos, estaciones y en las interacciones
entre estos factores (p<0,0001).Teniendo en cuenta la interacción fuerte entre grupos
tróficos, estaciones y ambientes, se analizaron las diferencias de los grupos tróficos entre
tratamientos por estación.
Detritívoros:
En O e Inv fueron más abundantes en todos los ambientes; mientras que en P fueron más
numerosos en el BQ. La riqueza fue menor en P; mientras que en las otras estaciones
mostraron valores intermedios.
Predadores:
En P y en Inv fueron más abundantes en el BQ y CC, respectivamente, no diferenciándose
de los Det en ambos ambientes. La riqueza fue superior en Inv en todos los ambientes, en O
en BQ y CC, en P en BQ y BM.
Herbívoros:
En O fueron menos abundantes, especialmente en los CCo, en Inv en CV, en P en CC. En
O la riqueza fue mayor en BQ y BM, y en Inv en CC, no diferenciándose de la riqueza de
Pred en los ambientes mencionados anteriormente.
Más del 46% del total de artrópodos epígeos estuvo compuesto por el grupo de los Det que
predominaron en O y Inv (55% de los taxa), con una alta proporción en CV (70,5 %). El
mayor porcentaje de Pre (38,4%) se registró en P en el BQ, y el de Her (15,6%) se observó
en BM durante las tres estaciones.
3- Características ambientales:
Se observaron diferencias significativas entre tratamientos, estaciones y en la interacción
entre ambos (p<0,01). Luego se analizaron las características ambientales correspondientes
a cada tratamiento y estación conjuntamente y dentro de cada estación (Tabla 1).
Tabla 1: Variación estacional en las características superficiales del suelo y de la vegetación
en diferentes tipos y grado de cobertura de la vegetación.
Estaciones/
Tratamientos
Humedad
-5cm (%)
Materia
Seca
Rastrojo
(g/m2)
Materia
Seca
Verde
(g/m2)
Materia
Seca
Total
(g/m2)
Relación
MSver/
MStot
Cobertura
Vegetal
(%/
100 cm2)
Riqueza
Vegetal
(Nº spp/
500 cm2)
Abreviaturas Hum5cm MSrasm2 MSverm2 MStotm2 MS V/T CobVeg RiqVeg
Otoño O O O O O O O
BQ 32,09 583,53 0,00 583,53 0,00 1,78 0,75
CC 36,23 487,11 56,45 543,56 0,11 10,53 2,08
CV 36,92 709,71 9,01 718,72 0,01 12,62 2,75
BM 32,73 276,99 197,32 474,31 0,43 85,45 2,42
Invierno Inv Inv Inv Inv Inv Inv Inv
BQ 20,58 314,41 24,75 339,16 0,11 7,40 1,92
CC 18,33 337,73 243,37 581,11 0,41 31,03 3,00
CV 17,73 256,07 107,15 363,21 0,32 88,80 3,25
BM 13,7 184,21 73,09 257,31 0,30 59,92 3,83
Primavera P P P P P P P
BQ 22,5 381,84 40,47 422,31 0,10 29,00 2,50
CC 34,83 286,72 319,33 606,05 0,53 26,50 1,08
CV 20,7 265,13 222,76 487,89 0,50 87,58 1,33
BM 24,84 302,05 119,69 421,75 0,35 18,92 2,75
BQ: barbecho químico con aplicación de herbicidas; CC: cultivo de cobertura con cebada, Hordeum
vulgare; CV: cultivo de cobertura con vicia, Vicia sativa; BM: barbecho con presencia de vegetación
espontánea sin aplicación de herbicidas.
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Ecología de Poblaciones y Comunidades
Hum5cm:
Fue superior en O en todos los tratamientos y en CC en P, disminuyendo en Inv, para luego
aumentar nuevamente en menor medida en P. El menor valor se registró en BM en Inv y el
mayor en CC en P.
MSrasm2:
Fue mayor en O en todos los ambientes, con excepción de BM, y menor en Inv y P, por la
degradación del mismo. La mayor cantidad se observó en CV en O, probablemente debido
al aporte de rastrojo del CV del año anterior y al mayor desarrollo del posterior cultivo de
soja sobre este sitio. La menor cantidad se registró en BM en Inv dada por el menor
desarrollo del previo cultivo de soja sobre este sitio. En primavera, no se observaron
diferencias significativas entre los tratamientos.
MSverm2:
En los CCo fue aumentando con las estaciones en relación con el crecimiento de los
mismos, siendo la cantidad de MSverm2 mayor en CC en P. En todas las estaciones el BQ
presentó la menor cantidad por el efecto de los herbicidas. En O fue mayor en BM, debido
principalmente a la mayor cantidad de vegetación espontánea. En Inv fue superior en CC.
MS V/T:
En todos los ambientes fue aumentando con las estaciones al igual que la MSverm2. Fue
menor en BQ y CC en O y mayor en BM en O, en CC en Inv y en los CCo en P.
MStotm2:
Fue superior en O en todos los ambientes y, especialmente en CV, por el aporte de materia
seca del rastrojo; en Inv en CC y en P en los CCo, por el aporte de materia seca verde. La
menor cantidad se registró en BM en Inv, por el menor aporte de rastrojo.
RiqVeg:
Fue mayor en Inv por el aporte de la vegetación espontánea en BM y CV y menor en O y P,
por el control químico de malezas en BQ y la competencia ejercida por los CCo,
respectivamente. En O e Inv fue menor en el BQ y no hubo diferencias entre los otros
ambientes.
CobVeg:
Fue mayor en BM en O, por el aporte de vegetación espontánea, y en CV en Inv y P por el
hábito rastrero de crecimiento del cultivo de vicia. Fue menor en BQ en O e Inv por el efecto
de los herbicidas.
4- Ordenamientos:
El PCA clasificó las variables más relevantes (Tabla 2) en determinar la separación de los
tres grupos de tratamientos: 1) CV-P, CC-P, BM-O, CC-Inv caracterizados por una
combinación de relativamente alta CobVeg, MSverm2 y MS V/T; 2) CC-O, BQ-O, CV-O con
mayor MSrasm2 y mayor Hum5cm en otoño; y 3) BM-Inv y CV-Inv con mayor RiqVeg y
relativamente alta CobVeg. Estos resultados apoyan los obtenidos a través de los análisis
univariados y de los CCA realizados por estación.
Tabla 2: Autovalores, porcentajes de variabilidad total explicada y correlaciones interset de
las variables ambientales más relevantes, con el primer y segundo eje de ordenamiento del
PCA.
Variables Eje 1 Eje 2
MSrasm2 0,946 0,035
CobVeg -0,794 -0,125
MS V/T
Hum5cm
Autovalor
Variabilidad total explicada (%)
-0,770
0,737
3,597
51,38
-0,605
-0,505
2,013
28,76
Prob. (test de Monte Carlo) 0,010 0,032
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Ecología de Poblaciones y Comunidades
Otoño:
El ordenamiento resultante del CCA (Fig.1, Tabla 3) muestra la distribución de la comunidad
de artrópodos conformada por diferentes grupos de especies. Pseudonannolene sp. (Psesp)
(Diplopoda: Pseudonannolenidae), que presentó alta abundancia exclusivamente en CV,
estuvo asociada a la mayor cantidad de MSrasm2 y MStotm2. Similar asociación presentó el
carábido predador Argutoridius bonariensis (ArgBon), aunque también se relacionó con
hábitats de alta Hum5cm como lo fueron CC y BQ, donde además tuvo alta abundancia. Un
segundo grupo se relacionó con hábitats de mayor cantidad de MSverm2 y MSV/T (BM y
CC). Entre las especies que presentaron mayor abundancia se encuentraron: P. meridionalis
(PseMer), Trirammatus striatulus (TriStr) y Listroderes costirostris (LisCos).
Figura 1. Diagrama de ordenamiento CCA de los artrópodos epígeos y variables
ambientales durante el otoño. Las variables ambientales significativas son representadas por
flechas (Hum5cm: humedad del suelo a los 5cm; MSrasm2: materia seca del rastrojo por m2;
MSverm2: materia seca verde por m2; MStotm2: materia seca total por m2; MS V/T: materia seca
verde/materia seca total por m2; CobVeg: cobertura vegetal; RiqVeg: riqueza vegetal). Los rombos
representan especies y los triángulos representan tratamientos. I, II y III representan promedios de
valores de la abundancia de artrópodos y de las variables ambientales para cada parcela.
Invierno:
Las variables ambientales estudiadas influenciaron en menor grado las variaciones en la
comunidad (Fig. 2, Tabla 3); igualmente se diferenciaron tres grupos. El primero se
caracterizó por una mayor MSverm2 y MStotm2 en CC, y estuvo conformado por una
especie de Staphilinidae (StapSp1), dos de Diptera (DipSp1 y DipSp2), una de Carabidae
(CarSp1) y una de Formicidae (ForSp3). El segundo grupo, definido por el eje 2, agrupa a
dos especies de las familias Sciaridae (Sci) y Tachinidae (TachSp1) asociadas al BM con
mayor RiqVeg y menor Hum5cm y MSrasm2. Por último PseMer presentó una abundancia
marcadamente superior en relación a los demás artrópodos en CV y BQ. En este caso no
hubo correlación marcada con ninguna de las variables ambientales.
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Ecología de Poblaciones y Comunidades
Figura 2. Diagrama de ordenamiento CCA de los artrópodos epígeos y variables
ambientales durante el invierno. Las variables ambientales significativas son representadas por
flechas (Hum5cm: humedad del suelo a los 5cm; MSrasm2: materia seca del rastrojo por m2;
MSverm2: materia seca verde por m2; MStotm2: materia seca total por m2; MS V/T: materia seca
verde/materia seca total por m2; RiqVeg: riqueza vegetal). Los rombos representan especies y los
triángulos representan tratamientos. I, II y III representan promedios de valores de la abundancia de
artrópodos y de las variables ambientales para cada parcela.
Tabla 3: Ejes de ordenamiento que más diferencian a las curvas de respuesta de las
especies en la comunidad de artrópodos epígeos: autovalores, porcentajes de variabilidad
total explicada y correlación de las variables ambientales, con el primer y segundo eje de
ordenamiento del CCA.
Estación/Variable Eje 1 Eje 2 Estación /Variable Eje 1 Eje 2
Otoño
Invierno
MStotm2 0,682 0,119 MStotm2 0,888 0,083
MSrasm2 0,648 0,190 MSverm2 0,880 -0,127
RiqVeg
Hum5cm
Autovalor
Variabilidad total
explicada (%)
0,505
0,474
0,698
49,00
0,244
0,732
0,206
14,50
MSrasm2
RiqVeg
Autovalor
Variabilidad total
explicada (%)
0,675
-0,180
0,236
32,90
0,332
-0,608
0,093
13,00
Prob.(Monte Carlo) 0,015 Prob (Monte Carlo) 0,02
Estación/Variable Eje 1 Eje 2
Primavera
MS V/T 0,890 0,341
RiqVeg -0,883 0,274
MSverm2
CobVeg
Autovalor
Variabilidad total
explicada (%)
0,846
0,713
0,244
25,40
-0,186
0,732
0,201
20,90
Prob. (Monte Carlo) 0,028
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Ecología de Poblaciones y Comunidades
MSrasm2: materia seca del rastrojo por m2; Hum5cm: humedad del suelo a los 5cm; MSverm2:
materia seca verde por m2; MStotm2: materia seca total por m2; MS V/T: materia seca verde/materia
seca total por m2; CobVeg: cobertura vegetal; RiqVeg: riqueza vegetal.
Primavera:
En el biplot del CCA para los datos de P (Fig.3) las tres variables de mayor correlación con
el primer eje (Tabla 3) influenciaron el agrupamiento de algunos taxa, entre los cuales se
encontraron el detritívoro PseMer con alta abundancia y dos Lycosidae (Aracnhida:
Lycosidae) (LycSp2 y LicSp3), asociadas a CV y CC con alta cantidad de MSverm2 y MS
V/T. Cercano a estas se ubicó un grupo representado por Astylus vittaticolis (AstVit), una
especie de larva de Lepidóptera (LepL) y el detritívoro Sciaridae con alta N, presentes en CV
con alta CobVeg. Otro grupo correspondió a las especies asociadas a BQ con aporte de
MSrasm2, tales como los tres Carabidae de mayor N en ese sitio: ArgBon, Loxandrus
simplex (LoxSim), TriStr y el Coccinelidae Eriopis connexa (EriCon). Un cuarto grupo en BM
se caracterizó por la influencia de una alta RiqVeg, incluidas las especies Heteroderes
laurentii (HetLau), Psesp y las especies predadoras Lamyctes sp., Notiobia cupripennis
(NotCup) e Hippodamia convergens (HipCon).
Figura 3. Diagrama de ordenamiento CCA de los artrópodos epígeos y variables
ambientales durante la primavera. Las variables ambientales significativas son representadas por
flechas (MSrasm2: materia seca del rastrojo por m2; MSverm2: materia seca verde por m2; MS V/T:
materia seca verde/materia seca total por m2; CobVeg: cobertura vegetal; RiqVeg: riqueza vegetal).
Los rombos representan especies y los triángulos representan tratamientos. I, II y III representan
promedios de valores de la abundancia de artrópodos y de las variables ambientales para cada
parcela.
Los diagramas de ordenamiento resultantes en los CCA permitieron expresar los patrones
de variación en la distribución de la comunidad de macroartrópodos a partir de la relación
con el gradiente generado por los factores ambientales analizados. Durante P se obtuvo la
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Ecología de Poblaciones y Comunidades
mayor H en BM, CC y BQ siendo las variables MS V/T, RiqVeg y MSverm2 las principales
discriminantes de la comunidad. A su vez, la alta CobVeg en CV determinó la presencia de
especies herbívoras. Por otro lado, en Inv y O se registraron la menor H y mayor N totales
en CV y CC, dadas por la dominancia de Psesp y PseMer asociados fuertemente con
MSrasm2 y MStotm2. En el BM en Inv la RiqVeg influenció la presencia de un Díptero
detritívoro de la familia Sciaridae y un Tachínidae parasitoide, encontrados con alta
abundancia. Por último, la Hum5cm podría ser el factor determinante de la mayor proporción
de Pre, tales como A. bonariensis y T. striatulus hallada en el BQ en O en comparación con
los demás tratamientos.
DISCUSIÓN
Los cambios en las condiciones ambientales abióticas y bióticas del ambiente del suelo con
el transcurso de las estaciones tienen influencia en las variaciones de la abundancia y
presencia/ausencia de los taxones de artrópodos en el suelo entre ambientes (Reeleder et
al., 2006; Santana de Lima et al., 2010), particularmente por el efecto de la interacción entre
tipos de cobertura vegetal y microclima a nivel del canopeo (Antunes et al., 2008). Los
resultados de este estudio coinciden parcialmente con los de otros autores por el efecto
estacional fuerte sobre las características de los ensambles, especialmente porque
evaluamos la densidad en actividad (Lietti et al., 2008). La densidad y diversidad de la
macrofauna del suelo fue mayor en sistemas sin labranza de maíz con abono verde de
leguminosas (Blanchart et al., 2006) o de gramíneas y leguminosas (Brévault et al., 2007)
con respecto a cultivos sin presencia de cobertura vegetal verde. En este estudio, sólo la
abundancia y riqueza en el CC en invierno fueron superiores a los otros ambientes. Se
observaron diferencias en las características de los ensambles entre CCo en otoño e
invierno, pero no en primavera. Contrariamente a lo observado en otros estudios (Blanchart
et al., 2006; Brévault et al., 2007), al menos en primavera el barbecho químico presentó
mayor riqueza y diversidad.
Este estudio fue realizado en sistemas de cultivo bajo siembra directa, por lo tanto el grupo
de los detritívoros constituye una proporción importante en términos de abundancia de la
macrofauna del suelo en todos los ambientes (House & Stinner, 1990; Marasas et al., 2001),
pero está constituido por un número relativamente menor de especies con respecto a los
otros grupos tróficos. En general, los detritívoros y herbívoros fueron más abundantes en
sistemas sin labranza de maíz con abono verde de gramíneas (NTG) y leguminosas con
respecto a cultivos sin presencia de cobertura vegetal verde; y los predadores sólo en NTG
con respecto a los otros tratamientos (Brévault et al., 2007). En este estudio se observaron
diferencias en la abundancia de detritívoros entre los tratamientos sólo en primavera, donde
predominaron en el BQ, pero no en otoño e invierno; mientras que los predadores fueron
más abundantes en CC en invierno al igual que los resultados de Brevault et al. (2007). Por
el contrario los herbívoros, en general, fueron menos abundantes en los CCo con respecto a
los otros ambientes.
La abundancia y diversidad de diferentes taxones de macroartrópodos en distintos
ambientes ha sido explicada en función de las características químicas y/o físicas del suelo
(Reeleder et al., 2006; Santana de Lima et al., 2010) y del tipo de cobertura vegetal y
microclima a nivel de canopeo (Antunes et al., 2008).
Las prácticas de manejo evaluadas tuvieron un efecto considerable en la estructura y
funcionalidad de ensambles de artrópodos edáficos en el tiempo.
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