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Distribution des aires protégées et conservation de la flore en république du Bénin : Notulae Florae Beninensis 11

Authors:
Distribution des aires protégées
et conservation de la flore
en république du Bénin
Notulae Florae Beninensis 11
Aristide Cossi Adomou, botaniste
Hounnankpon Yedomonhan, botaniste
Brice Sinsin, écologie tropicale
L. Josephus G. van der Maesen, phytotaxonomiste
Introduction
Le sud du Bénin est situé dans le couloir plus sec généralement appelé « Dahomey
gap » qui sépare la ceinture de forêt dense humide ouest africaine en deux blocs : les
blocs forestiers guinéen (ou occidental) et congolais (oriental). Cette discontinuité
climatique dahoméenne est caractérisée par des déficits hydriques prononcés entraînant
l’absence de la forêt dense sempervirente avec tout son cortège floristique et faunique.
Seule l’unité physionomique « forêt dense humide semi-décidue » subsiste, mais elle se
trouve aujourd’hui morcelée et émiettée. Aux conséquences liées à la fragmentation,
s’ajoute l’érosion des ressources biologiques due aux activités humaines comme
l’agriculture itinérante et l’exploitation forestière (photo 1). C’est pourquoi le Bénin ne
contient aucun site d'importance internationale majeure pour la conservation de la
biodiversité forestière. La conservation des ressources végétales devrait être un objectif
primordial au Bénin ; en raison de la fragmentation des milieux naturels, il semble que
la conservation d’exemplaires de chaque type d'écosystème soit la meilleure approche
pour sauvegarder l'intégralité de la flore estimée à environ 2 807 (de Souza, 1987 ;
Akoègninou et al., 2006). Dans le contexte de la conservation de la biodiversité, on
désigne habituellement les communautés riches en espèces rares, menacées de
disparition et intéressantes pour la conservation par le terme de « points chauds »
hotspots ») de biodiversité (Hawthorne, 1996). Aussi, accorde-t-on de plus en plus
une attention particulière à la richesse spécifique et au taux d’endémisme des sites
(Caldecott et al., 1996). La question de la conservation de la diversité biologique
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Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
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végétale au Bénin mérite d’être revisitée en ces termes. Soulignons l’indisponibilité des
données relatives à la distribution des espèces d’intérêt spécial pour la conservation
(rares, endémiques ou menacées) quand on considère les aires protégées et le reste du
territoire. Il est intéressant d’examiner si, à cet égard, par leur nombre et leur
distribution géographique, les parcs nationaux et réserves actuels permettent une
conservation effective de la flore du Bénin.
Photographie 1 : Empiétement de la forêt sacrée de Ewè-Adakpamè
à cause de l’agriculture (cliché Adomou, juillet 2006).
Méthodes
Les espèces végétales du Bénin ont été classées selon leur valeur pour la conservation
en utilisant le système d’étoiles ou « Star rating system » de Hawthorne (1996). Ce
système met surtout l’accent sur la distribution géographique de l’espèce dans le pays
concerné (Bénin) et dans le monde. Le système intègre aussi d’autres critères tels que
la taille relative de la population de l’espèce et le degré de menace pesant elle. La
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A. C. ADOMOU et al. – Distribution des aires protégées et conservation de la flore au Bénin
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distribution spatiale de ces espèces d’intérêt spécial pour la conservation au Bénin a
ensuite été faite grâce à l’analyse de 560 relevés de terrain réalisés dans des placettes
de 30 x 30 m. Ces 560 placettes étaient réparties dans 34 sites, choisis dans les
différentes zones phytogéographiques du pays : 7 dans la zone côtière, 5 dans la zone
guinéo-congolaise, 11 dans la zone de transition et 11 dans la zone soudanienne. La
distribution spatiale des espèces prioritaires ou « étoiles » a ensuite été comparée à
celle des aires protégées reportées sur la même carte (carte 1). Enfin, nous avons évalué
la « bioqualité » des sites en termes de richesse en étoiles et richesse spécifique.
Résultats
La distribution phytogéographique des aires protégées
Dans la zone côtière du pays, les mangroves, forêts marécageuses, forêts denses
humides semi-décidues et savanes littorales sont simplement exclues de l’espace
protégé ; la seule réserve de forêt littorale de Ahozon (Pahou) subit actuellement une
forte pression humaine (photo 2). Dans le sud-ouest de la zone guinéo-congolaise, il
n’y a aucune forêt classée représentative et la distribution des aires protégées ne permet
pas la conservation de la diversité. Dans les zones de transition et soudanienne, la
distribution des espaces protégés est bien plus régulière, mais la forêt classée d'Agoua
qui occupe une position critique dans la zone de transition est malheureusement en
grande partie convertie en plantation. Il n’y a guère de sites à composition floristique
remarquable dans la zone soudanienne, qui apparaît comme relativement homogène.
Les inselbergs et la chaîne de l’Atacora qui sont supposés abriter des flores
particulières n’ont bénéficié d’aucune mesure de protection. Au total, le nombre et la
distribution des espaces protégés ne permet pas la conservation de l’ensemble de la
flore du pays, mais la probabilité d’une conservation effective, qui est directement liée
à une distribution régulière des espaces protégés, augmente du sud vers le nord.
Les espèces d’intérêt spécial pour la conservation
et leur distribution
L’ensemble des 34 sites (protégés et non protégés) renferme la flore potentielle du
Bénin, mais certains d’entre eux, bien qu’ayant une bioqualité élevée, ne bénéficient
pas des mesures de conservation adéquates. Il s’agit notamment de la savane côtière de
Sèmè, de la mangrove de Ouidah, des forêts semi-décidues de Dangbo, Ewè-
Adakplamè, Malomi et Djagbalo et du complexe de galeries forestières de Yarpao. La
distribution spatiale des 292 espèces reconnues de haute valeur pour la conservation
(carte 1) montre que beaucoup d’entre elles se trouvent hors des aires protégées. Les
sites renfermant au moins 20 espèces prioritaires pour la conservation sont ici
considérés comme de bonne bioqualité, indépendamment de leur richesse spécifique et
de leur superficie (tabl. I). Des sites comme Pobè, Dangbo, Ewè-Adakplamè, situés
dans l’est du Bénin et en bordure de la forêt Guineo-Congolaise, ont la bioqualité la
plus élevée.
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Carte 1 : Localisation des espèces prioritaires pour la conservation
et des aires protégées au Bénin
Parmi les 292 espèces reconnues prioritaires pour la conservation, 117 (soit 40 % du
total) sont considérées comme menacées en Afrique occidentale et 21 (soit 7 % du
total) comme rares au niveau international (Hawthorne, 1996). Parmi ces 21 espèces,
11 ont été enregistrées et localisées au Bénin hors des espaces protégés (tabl. II).
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Types de végétation
Zone
phytogéogra
phique
Richesse
en espèces
Nombre
d’espèces
de valeur
Mangrove
ZC
19
3
Mangrove
ZC
30
5
Forêt dense semi-décidue
ZC
101
51
Savanes côtière et marécageuse
ZC
130
21
Forêt marécageuse
ZC
46
6
Savanes côtière et marécageuse
ZC
140
41
Forêt riveraine
ZC
65
21
Forêt marécageuse
GC
68
21
Forêt dense semi-décidue
GC
353
32
Forêt dense semi-décidue
GC
210
45
Forêt riveraine
GC
53
6
Forêt dense semi-décidue
GC
250
101
Forêt dense semi-décidue
T
60
13
Forêt dense semi-décidue
T
53
14
Forêt marécageuse
T
125
25
Forêt dense semi-décidue
T
200
48
Forêt dense et forêt claire
T
210
17
Forêt claire et savanes
T
165
6
Forêt dense, galerie et savanes
T
584
5
Forêt dense semi-décidue
T
76
7
Forêt dense semi-décidue
T
36
8
Forêt dense semi-décidue
T
60
5
Forêt dense semi-décidue et galerie
T
112
8
Forêt claire et galerie
S
80
6
Forêt claire et savanes
S
69
4
Forêts forêt dense semi-décidue et galerie
S
201
27
Forêts forêt dense semi-décidue et galerie
S
450
30
Forêt dense semi-décidue
S
74
6
Savane arborée et galerie
S
467
6
Forêt claire, galerie et savanes
S
133
3
Forêt claire, galerie et savanes
S
90
3
Forêt claire, galerie et savanes
S
171
5
Savanes et galerie
S
270
16
Savanes et galerie
S
232
2
Tableau I : Bioqualité des forêts classées du Bénin
* : nombre d’espèces à haute valeur ou d’intérêt spécial pour la conservation
(GC : zone guinéo-congolaise ; T : zone de transition, S : zone soudanienne, ZC : zone côtière)
En gras : sites renfermant plus de 20 espèces à haute valeur pour la conservation (bioqualité élevée)
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Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
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Espèces
Familles
Sites
Asparagus warneckei
Liliaceae
Lama, Niaouli, Ewè*, Pobè
Buxus acutata
Buxaceae
Ewè, Dogo-Kétou, Djigbé* (Sehouè)
Campylospermum glaberrimum
Ochnaceae
Bembè*, Lokoli*, Lama, Djrègbè* (Porto-Novo), Perma*.
Casearia calodendron
Flacourtiaceae
Ahozon, Pobè, Bembè
Dalbergia setifera
Leg.
Papilionoideae
Ahozon, Sèmè*, Pobè, Lama
Dennetia tripetala
Annonaceae
Lama, Ewè, Dogo-Kétou, Monts-Kouffé
Gardenia imperialis
Rubiaceae
Yarpao* (Natitingou)
Leptactina involucrata
Rubiaceae
Pobè, Ewè, Dja* (Ouémè)
Leptoderris cyclocarpa
Leg.
Papilionoideae
Ahozon, Sèmè
Pararistolochia mannii
Aristolochiaceae
Zinvié*, Tohouè* (Ouémé)
Pierreodendron kerstingii
Simaroubaceae
Pobè, Niaouli, Zinvié, Tori*, Bantè-Pénéssoulou
Placodiscus boya
Sapindaceae
Lama
Sorindeia zenkeri
Anacardiaceae
Porto-Novo* (Ouémé valley)
Trichilia martineaui
Meliaceae
Niaouli
Trichoscypha albiflora
Anacardiaceae
Ahozon, Sèmè
Uapaca paludosa
Euphorbiaceae
Lokoli-Koussoukpa*
Urera obovata
Urticaceae
Pobè, Niaouli
Uvaria ovata
Annonaceae
Houéyogbé*, Adijèmè* (Comè)
Warneckea fasciculare
Melastomataceae
Bembè
Warneckea memecyloides
Melastomataceae
Adjohoun*, Bembè, Lama, Niaouli, Dangbo, Ewè,
Xylopia rubescens
Annonaceae
Lokoli, Mondo-Tokpa (Ouémé), Pobè, Adjohoun
Tableau II : Espèces internationalement rares présentes au Bénin (Hawthorne, 1996)
* : sites non protégés
Leg. : Leguminosae
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A. C. ADOMOU et al. – Distribution des aires protégées et conservation de la flore au Bénin
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Photographie 2 : Mangrove près de Ouidah
(cliché van der Maesen, novembre 1998)
Discussion
État actuel des aires protégées et conservation de la flore
En dehors des deux principales réserves (Pendjari et parc du W), la pression
anthropique sur les aires protégées est forte et la plupart sont fortement exploitées ou
même dégradées. À cause des différences floristiques importantes entre les îlots de
forêt dense humide et de leurs dimensions relativement modestes, la conservation de la
flore exigera que des efforts soient consentis pour chacune d’entre elles.
La forêt protégée d'Ahozon, l’unique relique de forêt littorale à légumineuses du
« Dahomey gap » avec 140 espèces (dont 41 d’intérêt spécial pour la conservation), est
malheureusement menacée de disparition sous la pression de la population
environnante (Adomou, 2005). Elle abrite une population dense de Zanthoxylum
zanthoxyloides (Rutaceae), espèce menacée bien connue au Bénin. Il est urgent de
protéger la flore côtière dont beaucoup d'espèces sont menacées de disparition
(photo 3) ; on peut citer Scaevola plumieri (Goodeniaceae), Diopyros tricolor
(Ebenaceae), Conocarpus erectus (Combretaceae) et Dodonaea viscosa (Sapindaceae)
qui aurait disparu. Avec 100 espèces (dont la moitié est de priorité élevée), la forêt
sacrée de Dangbo (photo 4) devrait être considérée comme un site prioritaire pour la
conservation. La forêt sacrée de Ewè-Adakplamè, contiguë à la forêt classée de Dogo-
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Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
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Kétou, renferme 10 endémiques locales (Mansonia altissima, Nesogordonia
papaverifera, Pterygota macrophylla, Rinorea ilicifolia, Vitex micrantha, etc.),
200 espèces au total et 48 espèces à haute valeur pour la conservation. D’autres
espèces, comme Triplochiton scleroxylon, Mansonia altissima et Nesogordonia
papaverifera, ont une grande valeur commerciale (bois d’œuvre). L’État béninois a la
responsabilité de préserver ces trois espèces de bois d’œuvre qui figurent sur la liste
rouge de l’IUCN (2000). La forêt sacrée d’Avagbodji-Bembè abrite le seul genre
endémique guinéo-congolais recensé au Bénin, avec Octoknema borealis (Olacaceae,
autrefois Octoknemaceae). Des sites comme Mondo-Tokpa, Igolo, Avegamey,
Badjamè, Djègbadji, aujourd’hui fortement dégradés, devront bénéficier de plans de
restauration si l’on veut conserver le maximum d’espèces. Le bois sacré de Lokoli, le
mieux conservé parmi les forêts marécageuses du Bénin, avec 126 espèces dont 25 de
grande valeur pour la conservation, doit également retenir l’attention.
Photographie 3 : Scaevola plumieri (Goodeniaceae),
espèce en voie de disparition (cliché van der Maesen, novembre 1998).
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Photographie 4 : Forêt sacrée de Dangbo
(cliché van der Maesen, novembre 1998).
Espèces d’intérêt spécial pour la conservation
et aires protégées
Notre étude confirme que la conservation des espèces à haute valeur est indissociable
du maintien d’une diversité élevée et de la conservation des espèces communes.
Diamond (1976) souligne qu’il faut concentrer les efforts de conservation sur les
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Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
350
espèces et habitats menacés par les activités humaines. Simberloff et al. (1982) ajoutent
que la première exigence devrait être la conservation des habitats propices à certaines
espèces cibles. Il est admis que la richesse spécifique totale ainsi que la richesse en
espèces prioritaires pour la conservation (rares ou menacées) reflètent la complexité,
l’originalité et l’intégrité des écosystèmes naturels, donnant une image synthétique de
leur biodiversité (Ayyad et al., 2000). Un bon compromis serait donc de concilier la
conservation du plus grand nombre possible d'espèces, mais aussi des espèces ayant la
plus grande valeur pour la conservation. Dans ce contexte, le Bénin devra développer
un programme de conservation et d’aménagement des reliques de forêt dense humide
qui abritent environ 20 % de la flore totale et 80 % des espèces menacées de disparition
(Adomou, 2005).
Plusieurs sites du Bénin, actuellement non protégés, qui abritent des endémiques
locales, mériteraient des mesures de conservation. C’est le cas de Yarpao sur la chaîne
de l’Atacora, l’un des rares sites du pays à abriter une communauté originale d’espèces
à intérêt économique comme Pentadesma butyracea et Xylopia aethiopica. Ce site
abrite également, en forêt galerie, la première plante endémique du Bénin, Thunbergia
atacorensis Akoègninou et Lisowski, récemment décrite (Akoègninou et Lisowski,
2004). Avec 358 espèces/ha, il peut être considéré comme un point chaud de la
biodiversité de la zone soudanienne au Bénin (Natta, 2003). La seconde espèce
endémique décrite pour le Bénin, Ipomoea beninensis Akoègninou, Lisowski et Sinsin,
provient de la forêt classée de Ndali ; on la trouve également sur la chaîne de l’Atacora
(ibid.). C’est vers de tels sites (auxquels on pourrait ajouter Pobè, Dangbo, Ewè-
Adakplamè, Lokoli, Avagbodji, Mondo-Tokpa, Niaouli, Ahozon, Sèmè, Lama,
Pénéssoulou, Bassila) que des mesures spéciales de conservation devraient être
dirigées.
Le Bénin a la grande responsabilité de s’engager dans la conservation de 21 espèces,
dont certaines se trouvent confinés à un site ou deux (tabl. II).
Conclusion
Nous avons montré que la répartition actuelle des aires protégées au Bénin ne permet
pas une conservation satisfaisante de la flore. Si l’on y ajoute les forêts denses
humides, les forêts galeries et les bois sacrés qui sont des refuges pour beaucoup
d’espèces, la situation est moins critique, mais la priorité devra être la conservation
durable de ces sites. L’examen minutieux de la distribution des espèces nous a conduits
à proposer quelques sites supplémentaires de conservation, notamment des sites de
dimensions modestes qui renferment néanmoins une diversité végétale relativement
élevée et des espèces prioritaires pour la conservation (tabl. II). Nous recommandons
une analyse plus approfondie de la question avec intégration des pratiques
traditionnelles (bois sacrés) dans les programmes de conservation de la biodiversité en
Afrique de l’Ouest (photo 5). Soulignons la nécessité d’évaluer la contribution des
forêts sacrées et communautaires à la conservation durable des ressources biologiques.
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Photographie 5 : Tiges de Dennetia tripetala (Annonaceae très rare)
récoltées dans la forêt sacrée de Ewè-Adakpamè et utilisées comme fouets
lors des séances de démonstration de force pendant la période de sortie
du fétiche « oro » (cliché Adomou, juillet 2006)
Bibliographie
ADOMOU A.C., 2005 Vegetation patterns and environmental gradient in Benin:
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AKOEGNINOU A., LISOWSKI S. 2004 Un Ipomoea (Convolvulaceae) nouveau et un
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Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
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Ouvrage issu du séminaire de Parakou (Bénin), 14-19 avril 2003,
organisé avec le soutien du gouvernement du Bénin, de l’Unesco, de la FAO, de l’IRD,
de la région Centre (France) et de la Banque mondiale
Quelles aires protégées
pour l’Afrique de l’Ouest?
Conservation de la biodiversité
et développement
Éditeurs scientifiques
Anne Fournier, Brice Sinsin et Guy Apollinaire Mensah
IRD Éditions
INSTITUT DE RECHERCHE POUR LE DÉVELOPPEMENT
collection Colloques et séminaires
Paris, 2007
Secrétariat et mise en forme du texte
Nathalie Claudé
Neza Penet
Anne Mouvet
Catherine Noll-Colletaz
Carole Marie
Traduction
Deborah Taylor
Reprise des illustrations
Christine Chauviat
Fabrication
Catherine Plasse
Maquette de couverture
Michelle Saint-Léger
Photo de couverture
© Julien Marchais, programme Enfants et éléphants d'Afrique – Des éléphants et des
hommes «Groupe d'enfants de Boromo en classe Nature, réserve naturelle des Deux
Balés, Burkina Faso»
Photo page 2 de couverture
© IRD / Jean-Jacques Lemasson – Sénégal. Vol de Sarcelles d'été (Famille:
Anatidés, Annas querquedula). Première zone humide d'importance au sud du
sahara, le parc national des Oiseaux du Djoudj (12 000 ha) est essentiel pour
l'hivernage des migrateurs d'Europe du Nord et d'Afrique de l'Ouest (environ 3
millions d'oiseaux transitent, plus de 400 espèces dénombrées). Classé au
patrimoine mondial de l'Unesco (1971) le parc national des Oiseaux du Djoudj
compte parmi les premiers parcs ornithologiques du monde.
La loi du 1er juillet 1992 (code de la propriété intellectuelle, première partie) n’autorisant, aux termes
des alinéas 2 et 3 de l’article L. 122-5, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement
réservées à l’usage du copiste et non destinées à une utilisation collective » et, d’autre part, que les
analyses et les courtes citations dans le but d’exemple ou d’illustration, « toute représentation ou
reproduction intégrale ou partielle faite sans le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou
ayants cause est illicite » (alinéa 1er de l’article L. 122-4).
Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une
contrefaçon passible des peines prévues au titre III de la loi précitée.
© IRD, 2007
ISSN : 0767-2896
ISBN: 978-2-7099-1634-9
... In general, the majority of recorded species were mentioned by informants as threatened because of the distance they have to travel in order to harvest sufficient materials. This reveals pressure on the ecosystem and it confirms findings of Adomou et al. [32] who reported that, although mangroves in southern Benin are ecosystems hosting conservation priority species, they do not benefit from any special conservation program. With regards to the high human population growth, sustainable management and conservation tools are needed in the mangrove ecosystem from Ouidah to Grand-Popo districts. ...
Article
Full-text available
This study investigated the importance of mangrove to dwellers of Ouidah and Grand-Popo Districts, Southern Benin and focused on the medicinal exploitation of mangrove plant species. Data were collected through individual and group interviews on forty respondents. The respondents comprised traditional healers, fishermen, salt preparation specialists and students since medicinal plants harvesting can be done by all categories of the mangrove dwellers. They were required to provide details on mangrove plant species used as medicine details of the plant parts used, the preparation technique and availability of the species. Fourteen species belonging to thirteen genera and eleven families were recorded as medicinal plants in the study area. These species were used by the locals in the region to treat nine diseases and disorders. Malaria was ranked as the most important disease for which mangrove plant species are used. The most important plant parts collected were leaves (64% of plants) and roots (21% of plants). Species such as Mitragyna inermis (Willd.) Kuntze, Rhizophora racemosa (G. Mey.), Avicennia africana (L.) are on the verge of extinction because of overexploitation of their roots. Long-term conservation strategies of the mangroves are needed. Keywords: Conservation; Ethnobotany; Ethnomedicine; Mangroves; Medicinal plants
... In another side, this plant is threatened and endangered in its native environment (Etsè et al., 2011;Thiombiano and Kampmann, 2010;Nikiema et al., 2010;Adomou et al., 2007;Compaoré et al., 2018). The root bark is the most valuable organs used by local populations, traditional healers and local pharmaceutical firms. ...
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Background and aims- Atacora Mountains (AMs) are a geo-morphologically, ecologically and floristically important ecosystem in Benin. Unfortunately, nearly entire the area remains without official protection. Considering the high pressure on the flora and vegetation during last decades, identification of suitable conservation areas at finer scale is needed. This work present a checklist of plant species found in the six site covered by Atacora Mountains, assess distribution of the special plants (endemic, nearly endemic, exclusive and threatened) and identify diversity centres and priority conservation area. Material and methods- Inventories were conducted in six sites covered by the AMs from August 2017 to March 2019. The phytosociological method of Braun-Blanquet was applied. A total of 129 plots of 900 m² for mature individuals, and subplots of 5 x 5 m for regenerations were performed. The map of AMs was digitised using ArcGIS 9.3 and grid cells based on mileage were used to assess the spatial patterns of special species. Key results- In total, 827 plant species belonging to 464 genera and 105 families of which 55 special species were recorded. The highest numbers of the special species were distributed throughout the study area except in Toucountouna and Kérou sites. Using distribution and taxonomic richness in special taxa as model system, three biodiversity centers and one top conservation priority site (Boukoumbé) were identified. Conclusion - The identified areas of AMs can form the basis for defining habitats with priority conservation in this ecosystem. It is therefore important to preserve the remaining plant populations in situ to create an environment in which they can increase to levels beyond an imminent danger of extinction.
Article
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Cole's theoretical conclusion that one large site generally contains more species than several small ones of equal total area is falsified by data in the literature, as is his contention than exceptions will only occur when the species in the sites are but a small fraction of those in the species pool. For a variety of taxa, for a number of different habitat types, and for a wide range of sizes of the biota as a fraction of the pool, either there is no clear best strategy, or several small sites are better than one large site. Since there are numerous idiosyncratic biological considerations, plus a number of nonbiological ones that bear heavily on refuge design, it is unlikely that a general reductionist model can generate useful predictions or advice on this matter.-Authors
Article
Full-text available
The present research deals with the flora, phytosociology and ecology of riparian forests. The overall objective of this research is to contribute to a better knowledge of the flora, diversity and ecology of riparian forests in Benin . The specific objectives are to (a) compile a preliminary riparian forests plant species list, (b) assess plant species and ecosystem diversities, (c) investigate plant communities, (d) clarify the structural and floristic relationship of riparian forests with adjacent plant communities, and (e) assess the ecology of certain endangered tree species in riparian forests. In chapter 1 (General introduction), the research background, objectives and approach for riparian forests biodiversity assessment, and the organisation of the thesis are presented. Chapter 2 introduces the study area which covered about 70 % of Benin , from 7 ° 10' to 12 ° 20' N. Chapter 3 presents an overview of riparian forests biodiversity, their importance and the threats they face making them endangered ecosystems. A definition of riparian forests (or gallery forests) is given in the Benin context. The floristic characteristics of riparian forests in each phytogeographic district are presented. Issues related to legal protection and rehabilitation of the function and resources of riparian forests are documented: specifications and weaknesses of the forest law regarding riparian forests are presented; challenges for various stakeholders are discussed, and some improvements of the current forest law are proposed. Chapter 4 assesses plant species diversity, as well as species abundance models that best fit representative collections of plant species of riparian forests throughout the country. This study shows the richness and diversity of riparian forests in Benin , in comparison to other vegetation types in this country. They harbour about 1/3 of the estimated total number of plant species of the whole country in sample plots totalling 19 ha. This flora shares many features with riparian forests and dense forests worldwide: e.g. most abundant families, species richness/ha, trees species richness/ha, Shannon index, equitability index of Pielou, and species abundance models. Endemism is very low compared to that in rain forests, what is not surprising in the Dahomey Gap. The main conclusion is that relatively large numbers of species are still maintained in small forest fragments along waterways. These remnants with their specific plant species composition can be used for the restoration of degraded forest stands. Chapter 5 assesses the structure and ecological spectra of 19 ha of riparian forests through selected parameters (e.g. life form, geographic affinity, diameter class distribution, basal area, stem density, species dominance) that give a general picture of different vegetation types present. Figures obtained for these parameters show that riparian forests in Benin are on the one hand similar to many riparian forests in West Africa as well as in South and Central America, and on the other hand to many tropical upland forests. A brief description of the process of riparian forests degradation is also presented. Chapter 6 deals with the phytosociological assessment of representative relevés of riparian forests of Benin . Floristic ordination (DCA analysis) and classification (TWINSPAN) were derived from a comprehensive floristic inventory of a data set of 818 plant species and 180 relevés. This yielded 12 plant communities or associations, most of which had not yet been formally described: 1 - Community of Isolona thonneri and Callichilia barteri (10 relevés) along streams. This community occurs at the lowest parts of the gallery forest with frequent inundation in the centre of Pénéssoulou protected forest. 2 - Community of Motandra guineensis and Pararistolochia goldieana (24 relevés) along streams at the East and West parts of Pénéssoulou reserve forest. This community is mainly present on drained sites ( i.e . seldom inundated). 3 - Community of Chrysobalanus icaco subsp . atacoriensis and Pentadesma butyracea (22 relevés) along streams at hill feet in the Atacora mountain chain. 4 - Community of Alchornea cordifolia and Ficus trichopoda (9 relevés) along streams on regularly inundated plateaus all over the country. 5 - Community of Berlinia grandiflora and Khaya senegalensis (8 relevés) along streams on drained plateaus ( i.e . seldom inundated), mainly in the Sudanian region of the country. 6 - Community of Raphia sudanica and Oxytenanthera abyssinica (8 relevés) along streams on drained plateaus, mainly in the Sudanian region. 7 - Community of Cynometra megalophylla and Parinari congensis (31 relevés) along the Ouémé river in the Guinean region of Southern Benin . 8 - Community of Capparis thonningii and Crateva adansonii (30 relevés) along the Ouémé river in the Sudano-Guinean region of Central Benin . 9 - Community of Lepisanthes senegalensis and Drypetes floribunda (17 relevés) along the Ouémé river in the Sudano-Guinean region of Central Benin . 10 - Community of Uapaca heudelotii and Irvingia smithii (8 relevés) along the Sota river in the Sudanian region of North East Benin. 11 - Community of Garcinia livingstonei and Combretum acutum (12 relevés) along the Pendjari river in the Sudanian region of North West Benin. 12 - Community of Mimosa pigra and Ficus asperifolia (20 relevés) widely distributed on sandy banks along rivers. Ordination proved invaluable in the exploration of environmental characteristics of the phytosociological groups. The environmental factors (waterways, relief, topography, latitude and longitude) helped in the grouping of floristic relevés in the above mentioned 12 plant communities. The distinguished plant communities were compared with syntaxonomic data in literature. Riparian forests in Benin belong to the Mitragynetea Schmitz 1963, which is the phytosociological class of hygrophile fresh water forests of tropical Africa . Based on similarities of ecological conditions and floristic composition, the 12 plant communities can be classified into 3 orders that are Alchornetalia cordifoliae Lebrun 1947, Lanneo-Pseudospondietalia Lebrun & Gilbert 1954 and Pterygotetalia Lebrun & Gilbert 1954. Chapter 7 presents the spatial distribution and ecological factors determining the occurrence of Pentadesma butyracea (Clusiaceae), a rain forest and multipurpose species found in Benin only along certain streams. Among the 224 tree species found along waterways, Pentadesma is one of the least known, yet of great ecological and economic importance. Field survey reveals the presence of this rain forest species in four non-contiguous remnant riparian areas, some located far from its optimal ecological range. If urgent actions are not taken to protect the remaining fragmented and dispersed riparian habitats, current human-induced disturbance could result in the disappearance of this species in Benin . Chapter 8 deals with the variation of the floristic composition, structural parameters (e.g. abundance, average height, basal area, tree richness) and spatial distribution of tree species at river edges across riparian forests. Horizontal and vertical structures of tree species exhibit complex patterns at riverside. On the one hand, tree stems are characterised by an uneven distribution across riparian forests, on the other hand height and basal area variations at riverside do not show any easily interpretable patterns. The numerical analysis confirms a gradual variation in the floristic composition across riparian forests and neighbouring plant communities. These results suggest a partitioning of riparian forests in three habitats ( i.e. river front, middle and riparian forest edge). An implication for diversity assessment is that plot size, shape and layout in the terrain should take into account the river front, the middle and the edge of riparian forest. Due to the non-coverage of the whole riparian forest width and unequal chance of species and stems to be sampled, circular and square plots are not suitable for structural parameters and phytodiversity assessment in riparian forests. Instead rectangular plots with varying length and width, and covering the whole cross section of riparian forest are the most suitable sampling units under the study area conditions, and probably for savanna regions too. The present study also provides scientific guidelines for an improvement of the forest law regarding the distance to be protected at riverside, and suggests 100 m instead of 25 m. In chapter 9 the floristic composition, species richness and structure of two riparian ecosystems in West Africa (the Comoé in Ivory Coast and the Ouémé in Benin ), are compared. The overall physiognomy of the two gallery forest sites seems similar and they share the most prominent families. However, there are marked differences in terms of canopy density and height, herb layer density, number of individuals, tree richness and diversity ( H' ), and species composition. The phenomenon of single species dominance at both sites is documented from Cynometra megalophylla , an evergreen tree species, which was time and again the most frequent and dominant tree at both riversides and in the middle of the gallery forests. Only detailed comparison shows the difference and complexity of ecological processes between and within gallery forests sites. The research carried out in chapter 10 facilitates the choice between several sampling designs for the estimation of a population parameter for endangered species. This study was carried out in the Pénéssoulou forest, in Central Benin . Stratified random sampling provided the lowest variance, coefficient of variation, standard error and sampling error. This method was taken as the most precise and reliable design over simple random and systematic samplings for the density estimation of Khayasenegalensis and K. grandifoliola trees. Results have confirmed empirical knowledge about the ecology of Khaya species and shown that the selection of the most precise sampling design, with regards to estimating a given parameter, can eventually be useful for the sustainable management of forest trees in the study area. A reliable density estimate for Khaya species within the given vegetation types facilitates the selection of areas to be protected and sustainably exploited. Chapter 11 presents a general discussion on issues discussed in this thesis. Sustainable rehabilitation and restoration of riparian forests biodiversity in Benin are discussed in the general conclusion ( chapter 12 ). This study has provided detailed site-specific data on plant species that can serve for further scientific research, as well as for conservation management and planning. It fills a gap of knowledge on the flora of Benin , and can contribute to better land-use planning and conservation of riparian forests.
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Synopsis The current state of Ghana's forest is summarised. Considerable changes have occurred in the last decade, since Hall & Swaine's account and classification, due mainly to fire and logging. The requirements and potential for sustainable forest use are explored through a summary of patterns of regeneration, and of local and national distribution of individual species. Incisive indices of forest quality and condition are vital to good forest management. Various forest quality indices, summarising different properties of the plant community, are examined. These indices gloss over the statistically noisy behaviour of single species in small forest areas. The indices are: Forest Type – Hall & Swaine's forest ordination and classification; a Pioneer Index (PI) revealing the balance of ‘regeneration guilds’; a Genetic Heat Index (GHI), based mainly on the rarity value (Star rating) of all forest species, highlighting ‘hotspots’; and an Economic Index (EI) based on the concentration of common species (‘reddish Stars’) threatened by exploitation. Guild and Star are defined for all species and encapsulate trends of local and of global distribution and ecology. The national and local patterns and response to disturbance of the indices derived from the representation of these various guilds and stars are discussed. Scale is crucial to all discussions. A strictly hierarchical model of forest ecology/biogeography is less suitable than a continuum-of-significant-scale, and non-hierarchical model. For instance, refugia are usually perceived as discrete biogeographical units. However, major biological ‘hotspots’, which are often described as refugia and attributed to Pleistocene climatic variation, differ only in position along a continuum of scale from mini-refugia as small as individual plants. The biogeographic Dahomey gap has much in common with a canopy gap, with scale as the main distinction. There are conspicuous trends across Ghana's forests in the abundance of pioneer, rare or economic species. These differ in detail, but ‘hysteresis’ – the forest memory – and other factors related to the concept of refugia apply to all these aspects of forest quality. Major hotspot refugia are crucial to the national framework of biodiversity, but local refugia, between the size of individual plants and single forest blocks, are crucial to local regeneration and sustainable use, as they shape the probability cloud which defines the anatomy of and processes within each species' range. Short-term sustainable use depends on local refugia; longer-term sustainability requires maintenance of refugia on a wider range of scale. The implications of these phenomena to forest management are discussed in conclusion. Forest health is a multi-scale, but particularly a broad-scale, phenomenon. Local processes like the regeneration of forest under canopy gaps, are subordinate to larger-scale patterns and not determined simply by a match between species physiology and gap dynamics or patterns in the physical environment. Success of a species in a certain landscape does not automatically imply the species can be successful in similar conditions in a different landscape elsewhere: the context of the landscape in terms of the broader mosaic is also important. Managers, whether of plantations or natural forest, need to monitor, plan, and protect indigenous species on all scales. Forest managers need also to be aware of and work with the ‘forest memory’ factor. Protective measures for rare or economically threatened species should be based on current refugia and, like them, be arranged on all scales from single trees to large forest blocks. Researchers need to pay more attention to processes between the ecological and biogeographical, if they are to provide information for managers which has a useful synergy with existing types of data. Exploration is needed of the anatomy of the ‘probability clouds’ defining the statistics of dispersal and regeneration of rare or threatened species with respect to parent populations. What are the chances of a mahogany establishing at a point 500 metres from a mother tree? How is this statistic influenced by soil type? There is much to be learnt on scales between the canopy and the Dahomey Gap.
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The Convention on Biological Diversity aims to encourage and enable countries to conserve biological diversity, to use its components sustainably and to share benefits equitably. Species richness and endemism are two key attributes of biodiversity that reflect the complexity and uniqueness of natural ecosystems. National data on vertebrates and higher plants indicate global concentrations of biodiversity and can assist in defining priorities for action. Projections indicate that species and ecosystems will be at maximum risk from human activities during the next few decades. Prompt action by the world community can minimise the eventual loss of species. Highest priorities should be to: (i) strengthen the management of ecosystems containing a large proportion of global biodiversity; (ii) help developing countries complete their biodiversity strategies and action plans, monitor their own biodiversity, and establish and maintain adequate national systems of conservation areas; (iii) support actions at the global level, providing benefit to all countries in managing their own biodiversity. Generally, resources will best be spent in safeguarding ecosystems and habitats that are viable and important for global biodiversity, and which are threatened by factors that can be controlled cost-effectively. Other important criteria are representativeness, complementarity and insurance.
phytosociology and spatial distribution of tree species
  • Phytodiversity
Phytodiversity, phytosociology and spatial distribution of tree species. Ph D thesis, Wageningen University, 216 p.
  • Souza S
  • De
SOUZA S. DE, 1987 -Flore du Bénin. Catalogue des plantes du Bénin. Tome 1.