Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia

Abstract

The ecosystems of Valle del Cauca have been transformed to a landscape with few and small fragments of forest. This study measured the mortality and recruitment rates, changes in structure, composition, and biomass storage of the vegetation in a one-hectare permanent plot in the El Vínculo Regional Natural Park, Valle del Cauca, in 2009 and 2011. One thousand, seven hundred sixty-eight stems with DAP ≥ 5 cm were registered, which increased to 1811 stems in 2011, comprising 52 species and 25 families. Fabaceae and Rutaceae were the dominant families. The species with highest IVI, basal area, and biomass contribution were Eugenia procera, Amyris pinnata, Pithecellobium lanceolatum, Guapira sp. and Guazuma ulmifolia. The annual mortality rate (T m = 4,84%) was due to stem death of heliophilous species. The annual recruitment rate (T r = 6,94%) showed the success in dispersal and establishment of animal-dispersed species. The tendency of the vegetation was to increase basal area and biomass. We conclude that the forest is in an early successional stage, shows no disturbance, and is a reservoir representative of the diversity of tropical dry forest.

Full text

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
Alba Marina Torres G., Juan Bautista Adarve, Mariana Cárdenas, Jhon Alexander Vargas,
Viviana Londoño, Katherine Rivera, Johan Home, Olga Lucía Duque y Ángela María
González
Resumen
Los ecosistemas del Valle del Cauca han sido transformados a un paisaje con pocos y pequeños fragmentos
de bosque. Este estudio midió tasas de mortalidad y reclutamiento, cambios en estructura, composición y
almacenamiento de biomasa de la vegetación en una parcela permanente de 1 ha en el Parque Natural Regional
El Vínculo, Valle del Cauca, en el 2009 y 2011. Se registraron 1768 tallos con DAP ≥ 5 cm que aumentaron a
1811 tallos en el 2011, representados por 52 especies de 25 familias. Fabaceae y Rutaceae fueron las familias
más dominantes. Las especies con mayores IVI, área basal y aporte de biomasa fueron Eugenia procera, Amyris
pinnata, Pithecellobium lanceolatum, Guapira sp. y Guazuma ulmifolia. La tasa de mortalidad anual (Tm= 4,84%)
se debió a la muerte de tallos de especies heliólas. La tasa de reclutamiento anual (Tr= 6,94%) reejó el éxito
en la dispersión y establecimiento de especies dispersadas por animales. La tendencia de la vegetación fue a
aumentar el área basal y la biomasa. Se concluye que el bosque se encuentra en un estado sucesional temprano, no
muestra perturbación y es un reservorio representativo de la diversidad del bosque seco tropical.
Palabras clave. Parcelas permanentes. Composición y estructura orística. Biomasa. Sucesión vegetal. Parque
Natural Regional El Vínculo.
Abstract
The ecosystems of Valle del Cauca have been transformed to a landscape with few and small fragments of forest.
This study measured the mortality and recruitment rates, changes in structure, composition, and biomass storage
of the vegetation in a one-hectare permanent plot in the El Vínculo Regional Natural Park, Valle del Cauca, in 2009
and 2011. One thousand, seven hundred sixty-eight stems with DAP ≥ 5 cm were registered, which increased to
1811 stems in 2011, comprising 52 species and 25 families. Fabaceae and Rutaceae were the dominant families.
The species with highest IVI, basal area, and biomass contribution were Eugenia procera, Amyris pinnata,
Pithecellobium lanceolatum, Guapira sp. and Guazuma ulmifolia. The annual mortality rate (Tm= 4,84%) was due
to stem death of heliophilous species. The annual recruitment rate (Tr= 6,94%) showed the success in dispersal
and establishment of animal-dispersed species. The tendency of the vegetation was to increase basal area and
biomass. We conclude that the forest is in an early successional stage, shows no disturbance, and is a reservoir
representative of the diversity of tropical dry forest.
Key words. Permanent plots. Floristic composition and structure. Biomass. Vegetational succession. El Vínculo
Regional Natural Park.
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical
del Valle del Cauca, Colombia

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Torres et al. Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
Introducción
La fragmentación y pérdida de hábitat son los prin-
cipales causantes de la disminución de la diversidad
a nivel global (Wilcove et al. 1986). Estos procesos
producen reducción de la cantidad de hábitat, incremento
en el número de parches de hábitat, reducción en
el tamaño del parche de hábitat e incremento en
el aislamiento de los parches (Fahrig 2003). Estos
fragmentos, parches o relictos de bosque generados se
convierten en un reservorio de las comunidades de los
bosques naturales, los cuales quedan inmersos en una
matriz de hábitat diferente al original.
Los ecosistemas naturales del Valle del Cauca han
sufrido ampliamente la fragmentación de sus bosques,
debido principalmente a la práctica extensiva e
intensiva de la agricultura, la cual es favorecida por
un complejo de suelos muy fértiles, enriquecido por
inundaciones periódicas y la sedimentación del río
Cauca (Salazar et al. 2002). En consecuencia, en la
actualidad el paisaje se ha transformado en una matriz
de caña de azúcar con fragmentos del hábitat original,
considerado por Espinal y Montenegro (1963) como
bosque seco tropical (bs-T). Precisamente, el bosque
seco tropical es el ecosistema más amenazado en las
zonas bajas del trópico (Janzen 1988b). De las tres
grandes regiones con este tipo de zona de vida en
Colombia, el valle geográco del río Cauca es la región
con menor cobertura vegetal natural, presentando
pequeños remanentes aislados que cubren alrededor
del 3% de la cobertura de la vegetación original (IAvH
1998).
Los fragmentos representativos del bosque seco
tropical en el departamento del Valle del Cauca
son la Hacienda Colindres (Jamundí), la Reserva
Natural Laguna de Sonso (Buga), el Parque Natural
Regional (PNR) El Vínculo (Buga), los bosques de
Las Chatas (Buga), Bosque El Tíber (San Pedro),
el Jardín Botánico Juan María Céspedes (Tuluá),
Hacienda el Medio (Zarzal), Hacienda Las Pilas
(Zarzal), Hacienda Potrerochico (Cartago) y Hacienda
el Hatico (El Cerrito) (CVC 1990, González y Devia
1995, Armbrecht y Ulloa-Chacón 1999, Salazar et
al. 2002). La mayoría de estos parches de bosque se
han originado del mismo modo que los fragmentos de
bosque seco en Costa Rica (Janzen 1988a), es decir,
corresponden a sucesiones secundarias de áreas que
fueron abandonadas por la ganadería o la agricultura y
que han sido colonizadas por especies dispersadas por
el viento o por animales.
Debido a la desaparición del bosque seco natural
del Valle del Cauca, es de gran importancia estudiar
y monitorear a largo plazo los fragmentos que aún
quedan, para conocer sus dinámicas y las conse-
cuencias en la conservación de su diversidad. Una
forma de estudiar la biodiversidad en bosques son las
parcelas permanentes. Solamente 17 de 65 sitios de
monitoreo de vegetación en Colombia, están ubicados
en la zona de vida de bosque seco tropical (bs-T), en
los departamentos de Bolívar (3 de 1 ha cada una),
Córdoba (1 de 0,60 ha) y Tolima (13, una de 1 ha y
el resto de 0,25 ha) (Vallejo et al. 2005). Es evidente
la existencia de un vacío en el seguimiento de los
bosques secos y muy secos del valle geográco del
río Cauca.
Las parcelas permanentes se constituyen en una
fuente de datos sobre la estructura, diversidad y
dinámica de la vegetación arbórea (Leaño y Saravia
1998), ya que en ellas se puede obtener de manera
directa el diámetro y la altura de los árboles, calcular
el área basal o la biomasa, y así comprender los
procesos naturales que permiten la coexistencia en
el tiempo de un alto número de especies (Vallejo et
al. 2005). La cuanticación de la biomasa es clave
para conocer la funcionalidad de una comunidad, y
es utilizada en ecosistemas forestales para el control
de los tratamientos silvícolas (Caritat et al. 1992). La
biomasa forestal representa el acumulado de carbono
(C) potencialmente disponible para la cosecha o la
descomposición, por lo que la biomasa forestal es
otro componente importante en el ciclo mundial del C
(Jenkins et al. 2001).
Las parcelas permanentes se constituyen en una
metodología idónea para estudios ecológicos que
promueven la conservación de la diversidad de los
bosques tropicales y el uso sostenible de los recursos
naturales en los mismos (Vallejo et al. 2005). El objetivo

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
principal de este trabajo fue conocer la dinámica de
la vegetación a través del cambio en la estructura
y composición de la misma, las tasas de mortalidad
y reclutamiento, así como el almacenamiento de
biomasa de la vegetación en la parcela permanente del
PNR El Vínculo, Valle del Cauca, en los años 2009 y
2011.
Material y métodos
Área de estudio
El PNR El Vínculo (3°50’23’’N; 76°18’07’’O) se
ubica en el piedemonte de la cordillera Central en el
corregimiento El Vínculo, 3 km al sur del municipio de
Buga, Valle del Cauca. Su altitud varía entre los 977 y
los 1150 m s.n.m., presenta una temperatura promedio
de 24 ºC y 1379 mm de precipitación promedio
anual. El clima presenta un comportamiento bimodal
con dos periodos secos (enero-abril y julio-agosto)
y dos periodos de lluvia (marzo-junio y septiembre-
diciembre) (Parra 1994). Estas características lo
ubican en la zona de vida bosque seco tropical (bs-T)
en la escala de Holdridge (1967).
La zona que actualmente alberga al PNR El Vínculo ha
estado bajo la protección del Estado desde 1969, año
en el cual cesó la explotación agropecuaria a la cual
había sido expuesta. De las 74 ha que lo componen,
30 ha representan el fragmento de bosque intangible
del PNR El Vínculo (Rojas 1991). Se considera que
este fragmento de bosque seco es el más grande del
valle geográco del río Cauca (Silverstone-Sopkin,
com. pers.).
Establecimiento de la parcela permanente
Se estableció una parcela rectangular de 20×500
m (1 ha), dividida en 25 cuadrantes de 20×20 m,
dispuestos en una línea hasta alcanzar los 500 m.
Cada cuadrante fue dividido en cuatro subcuadrantes
de 10×10 m numerados en contra de las manecillas
del reloj (empezando en la esquina inferior izquierda
del cuadrante) para efectuar y facilitar el marcaje y
numeración de los tallos. Los vértices de la parcela,
los cuadrantes y subcuadrantes fueron delimitados con
tubos de PVC.
Se marcaron todos los tallos de los individuos leñosos
con DAP ≥ 5 cm (diámetro a la altura del pecho, ca. 1,3
m del suelo), usando placas de aluminio con número
consecutivo. Para el caso de las lianas, se midió dicho
parámetro de forma longitudinal sobre el tallo a 1,3
m de su base. Para efectos del monitoreo, se marcó
una línea con pintura de aceite amarilla a la altura
óptima de medición del CAP (circunferencia a la
altura del pecho), para garantizar que las mediciones
consecutivas se realizaran en el mismo lugar.
Monitoreo de la parcela permanente
Posterior al establecimiento de la parcela permanente,
se realizó el primer censo en abril de 2009. Se
registró el CAP, altura total y altura de fuste. Además,
se colectó material vegetal para la identicación
taxonómica de los individuos incluidos en el censo.
Esta determinación se realizó con ayuda del material
de referencia de los herbarios CUVC de la Universidad
del Valle, JAUM del Jardín Botánico de Medellín y
TULV del Jardín Botánico de Tuluá.
En mayo de 2011 se realizó el segundo censo
de la parcela permanente, midiendo los mismos
parámetros del primer censo. Se registraron tallos
muertos y reclutados (DAP ≥ 5 cm). Estos últimos
fueron igualmente marcados, numerados, medidos y
determinados taxonómicamente.
Análisis de datos
Composición y estructura orística
Para ambos censos se establecieron los patrones de
composición y estructura de la parcela utilizando los
valores de riqueza, abundancia, frecuencia, densidad,
área basal e índice de valor de importancia (IVI) de las
especies. De igual manera, se analizó la distribución
de clases diamétricas de los tallos en la parcela para los
dos años de medición, utilizando las fórmulas descritas
por Rangel-Ch. y Velázquez (1997) (fórmulas 1 y 2):
(1) C = (Xmáx – Xmin) × m-1
(2) m = 1 + 3,3 × (Log n)

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Torres et al. Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
donde: m = número de intervalos, n = número total de
tallos, C = amplitud del intervalo y X = parámetro a
analizar, en este caso el DAP.
Dinámica de la parcela
La dinámica de la vegetación entre los dos censos se
estableció calculando las tasas anuales de mortalidad
y de reclutamiento, utilizando las fórmulas 3 y 4,
respectivamente (Swaine y Lieberman 1987, Phillips
et al. 1994, Condit et al. 1995, Nebel et al. 2001).
(3) Tm = [ln(Ni) – ln(Nm)]/Δt
(4) Tr = [ln(Ni – Nm + Nr) – ln (Ni – Nm)]/ Δt
donde: Tm = tasa de mortalidad, Tr = tasa de
reclutamiento, Ni = número de tallos en el primer censo
(t0), Nm = número de tallos muertos en el segundo
censo (t1) y Nr = número de tallos reclutados en t1.
Estimación de biomasa aérea y subterránea
La biomasa aérea se estimó en forma indirecta mediante
fórmulas de regresión lineal, utilizando parámetros de
cada censo (i.e. DAP y altura total) y la densidad de la
madera de las especies registradas. En este análisis se
excluyó Guadua angustifolia. Se consultó la base de
datos global de densidades de madera de Chave et al.
(2009) y Zanne et al. (2009) para las especies, géneros
y familias registrados en la parcela, de acuerdo a la
disponibilidad de los mismos. Debido a que no se ha
reportado la densidad de la madera de Achatocarpus
nigricans, ni del género o la familia, ésta se estableció
de manera directa. Se tomaron 44 muestras de madera
de 5 individuos ubicados en la parcela. Las muestras
se pulieron, formando cilindros de volumen conocido,
se secaron y pesaron para determinar la densidad
especíca de la madera (Anexo 3).
La estimación indirecta de la biomasa aérea de árboles
y arbustos se efectuó con la fórmula 5, propuesta para
bosques secos, y la fórmula 6, propuesta para lianas
(Chave et al. 2005).
(5) B(aérea) = 0,112 × (ρ × D2 × H)0,916
(6) B(aérea) = ρ × exp[-0,667+1,784 ln(D) + 0,207
donde: B(aérea) = biomasa aérea (kg), ρ = densidad de
la madera (g.(cm3)-1), D = DAP (cm) y H= altura total
del árbol (m).
La estimación de la biomasa subterránea se hizo en
forma indirecta. Se calculó la biomasa de raíces
gruesas (> 5 mm de grosor) y de raíces nas (≤ 5 mm
de grosor) con los modelos propuestos por Sierra et al.
(2001), fórmulas 7 y 8, respectivamente.
(7) ln (BRg) = -4,273 + 2,633 × ln (D)
(8) BRf = 6,9981 + 0,2879 × G
donde: BRg = biomasa de raíces gruesas (kg), BRf =
biomasa de raíces nas (kg.ha-1), D = DAP (cm) y G =
área basal total de la parcela (m2).
Para establecer el aporte de biomasa de cada especie
y de cada familia, se sumaron los valores de biomasa
aérea y subterránea de raíces gruesas. La biomasa
total acumulada en la parcela es el resultado de
la suma de las biomasas aérea y subterránea (i.e.
raíces gruesas y nas). Para estimar el carbono se
multiplicó la biomasa total por un factor de 0,5;
teniendo en cuenta que la biomasa vegetal tiene un
50 % de carbono, una vez se ha removido el agua
(Vallejo et al. 2005).
Adicionalmente, los datos se dividieron en dos
intervalos de DAP 5-10 cm y ≥ 10 cm), para permitir
comparaciones con otros estudios. Los datos de cada
intervalo fueron utilizados para calcular la biomasa,
las tasas totales de mortalidad y reclutamiento anual,
área basal y composición general de especies.
Resultados
Composición y estructura orística
Para el primer censo se registraron 1768 tallos con un
DAP ≥ 5 cm, mientras que para el segundo censo el
número aumentó a 1811 tallos (Tabla 1). En cuanto a
la riqueza orística de la parcela, en el primer censo
se registraron 49 especies y en el segundo censo se
registraron tres especies más (Anexo 1).
(ln(D))2 – 0,0281 (ln(D))3]

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
La riqueza y composición de familias no varió entre
los dos censos. Se registraron 25 familias; entre ellas,
Fabaceae fue la más dominante con nueve especies,
seguida de Rutaceae con cinco, ambas manteniendo su
número en el segundo censo. El 92% de las familias
encontradas estuvieron representadas sólo por tres o
menos especies, en ambos censos, mientras que tres
familias (Malpighiaceae, Moraceae y Nyctaginaceae),
aumentaron en una especie en el segundo censo.
La especie con mayor IVI fue Eugenia procera,
aumentando su valor entre censos de 36,03% a 41,71%
(Anexo 1). Otras especies de importancia variaron
en su IVI, tales como Amyris pinnata, de 25,30% a
21,77%; Pithecellobium lanceolatum, de 21,16% a
20,26%, Guapira sp., de 19,15% a 19,36% y Guazuma
ulmifolia de 20,20% a 17,35%, entre el primer y
segundo censo, respectivamente.
Por otro lado, las especies que tuvieron mayor área
basal en los años 2009 y 2011, respectivamente, fueron
E. procera (1,25 y 1,60 m2), G. ulmifolia (1,50 y 1,40
m2), P. lanceolatum (1,34 y 1,37 m2), Enterolobium
cyclocarpum (1,21 y 1,23 m2) y A. pinnata (1,07 y 0,96
m2). El área basal total de la parcela registrada para
tallos con DAP 5-10 cm superó en 5,1 m2 y 5,66 m2 al
área basal registrada para tallos con DAP > 10 cm, en
los años 2009 y 2011, respectivamente.
El índice de diversidad de Shannon (H’) registrado
en la parcela en el año 2011 (H’ = 2,8153) presentó
una leve disminución respecto al 2009 (H’ = 2,8836)
(Tabla 1). La variación de otros parámetros como la
densidad absoluta y el área basal siguieron un patrón
contrario, aumentando sus valores en el año 2011
(Tabla 1 y Anexo 1).
La distribución diamétrica de los árboles en la parcela
fue muy similar en los dos censos (Figura 1). El
incremento diamétrico anual fue de 0,28 cm (error
estándar = 0,01). La mayoría de tallos se encuentran
en la clase I (año 2009=1468, año 2011=1444). En
esta clase, se observa un leve decrecimiento en el
número de tallos en el segundo censo, mientras que
en las clases II, III y IV se incrementa ligeramente
la cantidad de tallos, invirtiéndose la posición de las
curvas.
Dinámica de la parcela
El número neto de tallos marcados se incrementó en
el segundo censo de 1768 a 1811. Esto se evidencia en
que la tasa de mortalidad anual (Tm) en la parcela fue
menor que la tasa de reclutamiento anual (Tr). La Tm
fue de 4,84 % con la muerte de 164 tallos. Mientras
que la Tr fue de 6,94 % con el ingreso de 207 tallos
(Anexo 2).
Tabla 1. Consolidado de variables generales de la parcela del PNR El Vínculo para
tallos con DAP ≥ 5 cm y ≥ 10 cm.
Familias
Géneros
Especies
Tallos
Diversidad, H’
Área basal (m2)
Biomasa (kg)
Tasa de mortalidad anual, Tm (%)
Tasa de reclutamiento anual, Tr (%)
2009
25
43
49
1.768
2,8836
15,56
84.613,34
2011
25
46
52
1.811
2,8153
16,39
88.043,61
2009
18
28
32
422
2,8872
10,46
59.625,38
2011
18
29
32
456
2,9231
10,73
63.892,60
DAP ≥ 5 cm DAP ≥ 10 cm
4,84
6,04
4,07
7,95

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Torres et al. Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
Las especies que tuvieron mayor Tm fueron Guadua
angustifolia, Annona muricata, Trichilia pallida
y Xylosma intermedia. Las especies que tuvieron
mayor Tr fueron Eugenia monticola, Zizyphus sp. y
Euphorbia cotinifolia, mientras que C. gossypiifolius
obtuvo altas Tm y Tr.
Comparando la dinámica de la parcela entre los
rangos de DAP 5-10 cm y DAP ≥ 10 cm, se observa
que en el rango diametral mayor la tasa de mortalidad
anual disminuyó, y la tasa de reclutamiento anual
aumentó (Tabla 1).
Biomasa aérea y subterránea
La parcela presentó una biomasa total de 84.613,3
y 88.043,6 kg.ha-1en los años 2009 y 2011,
respectivamente. Tanto en el primero como en el
segundo censo, el aporte de la biomasa aérea fue
Figura 1. Distribución diamétrica por clase de los tallos censados en la parcela permanente del PNR El
Vínculo. Número total de tallos: 2009 = 1768, 2011 = 1811.
del 77,5%, mientras que la biomasa subterránea
(raíces nas y gruesas) fue del 22,5 %. El depósito
de carbono fue de 42.306,7 kg.ha-1 en el año 2009 y
de 44.021,8 kg.ha-1 en el año 2011 (Tabla 1).
De las 52 especies registradas en la parcela, 16
especies tuvieron un aporte mayor a 2000 kg.ha-1
(Figura 2, Anexo 3). La tendencia de la mayoría de
especies fue aumentar el aporte de biomasa en el
2011, reejado en el incremento de la biomasa total
(i.e. 3430,2 kg.ha-1). Es notable el aporte de algunas
especies a la biomasa total, en el primer y segundo
censo, respectivamente, tales como G. ulmifolia
(8,66% y 6,96%), E. cyclocarpum (8,32% y 8,13%),
P. lanceolatum (8,18% y 7,77%), A. pinnata (8,18% y
7,16%) y E. procera (7,59% y 8,38%). Al cuanticar
la biomasa de los individuos con DAP ≥ 10 cm, se
observa que E. procera disminuye drásticamente el

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
Eugenia procera
Enterolobium cyclocarpum
Pithecellobium lanceolatum
Amyris pinnata
Guazuma ulmifolia
Cupania sp.
Machaerium capote
Anacardium excelsum
Ocotea veraguensis
Nectandra sp.
Capparis amplissima
Zanthoxylum monophyllum
Zanthoxylum verrucosum
Guapira sp.
Achatocarpus nigricans
Sapindus saponaria
Fabaceae
Rutaceae
Lauraceae
Myrtaceae
Sapindaceae
Malvaceae
Anacardiaceae
Capparaceae
Nyctaginaceae
Achatocarpaceae
Biomasa (kg. ha-1)
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
25000
20000
15000
10000
5000
0
1000
0
B 2009 B 2011
B 2009 B 2011
Biomasa (kg. ha-1)
Heliconia
Machaerium
Pithecelobium
Pithecellobium
Trichilia
Senna
Cordia
Handroan-
0 1 2 3 4 5 6 7 9
Figura 2. Especies de la parcela permanente del PNR El Vínculo con biomasa ≥ 2000 kg.ha-1.
Eugenia procera
Enterolobium cyclocarpum
Pithecellobium laneolatum
Amyris pinnata
Guazuma ulmifolia
Cupania sp.
Machaerium capote
Anacardium excelsum
Ocotea veraguensis
Nectandra sp.
Capparis amplissima
Zanthoxylum monophyllum
Zanthoxylum verrucosum
Guapira sp.
Achatocarpus nigricans
Sapindus saponaria
Fabaceae
Rutaceae
Lauraceae
Myrtaceae
Sapindaceae
Malvaceae
Anacardiaceae
Capparaceae
Nyctaginaceae
Achatocarpaceae
Biomasa (kg. ha-1)
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
25000
20000
15000
10000
5000
0
1000
0
B 2009 B 2011
B 2009 B 2011
Biomasa (kg. ha-1)
Heliconia
Machaerium
Pithecelobium
Pithecellobium
Trichilia
Senna
Cordia
Handroan-
0 1 2 3 4 5 6 7 9
Figura 3. Familias de la parcela permanente del PNR El Vínculo con biomasa ≥ 2000 kg.ha-1.

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Torres et al. Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
aporte a la biomasa total, representando sólo el 0,4%
(i.e. 59.625,38 kg.ha-1) y el 0,62 % (i.e. 63.892,60
kg.ha-1), para el año 2011 y 2009, respectivamente.
El aporte de biomasa discriminado por familias fue
mayor en Fabaceae, que superó los 21.000 kg.ha-1 en
ambos años (Figura 3). El segundo mayor aporte lo
tuvo Rutaceae con más de 12.000 kg.ha-1.
Discusión
Composición y estructura orística
Los bosques secos tropicales son consistentes en su
composición orística, siendo Fabaceae la familia
dominante en cuanto a número de especies, y
encontrándose comúnmente especies de las familias
Euphorbiaceae, Capparaceae, Flacourtiaceae,
Rubiaceae y Sapindaceae (Gentry 1995, Mendoza
1999, Gillespie et al. 2000, Marulanda et al. 2003).
Estudios de vegetación de fragmentos de bosque seco
en Costa Rica y Nicaragua ratican a Fabaceae como la
familia dominante en cuanto a árboles y arbustos, pero
ninguna de sus especies es dominante basándose en el
número de tallos registrados (Gillespie et al. 2000).
Estas mismas tendencias se observaron en el fragmento
de bosque del PNR El Vínculo en este estudio, lo cual
indica que después de aproximadamente 40 años de
sucesión, la composición de familias es representativa
de este tipo de ecosistemas.
El número de especies registradas en este estudio
está dentro de los rangos de riqueza observados para
bosque seco tropical, los cuales están entre las 35 y
90 especies por hectárea (Murphy y Lugo 1986a). Sin
embargo, el número de especies con tallos de diámetro
mayor a 10 cm está por debajo de los intervalos
encontrados en otros estudios (Murphy y Lugo 1986a,
Araujo-Murakami et al. 2006). Debido a que varias
especies de la parcela no tienen tallos que superen
los10 cm en su DAP, se inere que el bosque aún se
encuentra en un estado sucesional temprano.
La misma tendencia se observó para el área basal
de la parcela, la cual es menor a la registrada para
otros estudios en bosque seco, normalmente en un
intervalo de 17 a 40 m2.ha-1 (Murphy y Lugo 1986a,
Araujo-Murakami et al. 2006). Sin embargo, el área
basal de la parcela es superior a la registrada en un
bosque seco subtropical en Puerto Rico, de 9,42
m2.ha-1 para tallos con DAP ≥ 5 cm (Murphy y Lugo
1986b). En los estudios de estos autores, el número
de tallos es similar al obtenido en esta investigación.
Esto indica que algunas características estructurales
como el número de individuos por hectárea tienden a
estabilizarse, a pesar de que otras, como el área basal,
aún no tienen este patrón. Estas tendencias permiten
rearmar el estado sucesional temprano en el que se
encuentra el bosque del PNR El Vínculo.
Las especies con mayor IVI en ambos censos (e.g.
E. procera, A. pinnata y Guapira sp.), presentan la
frecuencia y densidad absoluta más altas en la parcela,
parámetros que determinan su dominancia en cuanto
a número de tallos y distribución espacial, mas no por
talla diamétrica de éstos. Por otro lado, G. ulmifolia
y P. lanceolatum presentan un alto IVI, dado que son
especies frecuentes y de gran porte. Las especies con
mayor área basal también tienen alto IVI, a excepción
de E. cyclocarpum, cuyo aporte de área basal se debe a
que sus tallos presentaron diámetros entre 25,4 y 68,8
cm. Este intervalo se encuentra en clases diamétricas
que estuvieron representadas por el menor número de
tallos registrados en la parcela (Figura 1).
De acuerdo a las clases diamétricas obtenidas para los
dos censos, la parcela tuvo incremento diamétrico,
semejante a lo ocurrido en evaluaciones realizadas en
un bosque seco semideciduo en Bolivia (Uslar et al.
2004). Este incremento diamétrico muestra que la zona
de bosque donde se encuentra la parcela actualmente
presenta muy poca perturbación (e.g. senderos, tala
selectiva), los cuales pueden cambiar abruptamente
la estructura poblacional de un lugar (Fredericksen
y Mostacedo 2000). Además, el número de tallos de
clases diamétricas mayores a 10 cm aumentó en el
año 2011, a pesar que el número de tallos reclutados
(207) fue superior al de muertos (164). Esto indica
que hubo un incremento en el DAP de un grupo de
tallos que cambiaron a clases diamétricas mayores.
Esta tendencia de incremento de individuos en clases
diamétricas más altas fue reportada también para un
bosque seco de 40 años de sucesión secundaria en
Bolivia (Kennard 2002).

74
Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
Dinámica de la parcela
Las tasas de mortalidad y reclutamiento varían en
bosques tropicales pero no superan el 5 %. En bosques
húmedos y lluviosos, por ejemplo, la Tm para árboles
con DAP ≥ 1 cm generalmente está entre 1,4 y 2,8 %
y la Tr entre 2,5 y 2,8 % (Condit et al. 1995, Condit et
al. 1999), mientras que para árboles con DAP ≥ 10 cm
la Tm está entre 2,0 y 3,4 % y la Tr entre 2,5 y 4,7 %
(Nebel et al. 2001, Araujo-Murakami et al. 2006). En
el caso de los bosques secos, los intervalo de estas tasas
para árboles con DAP ≥ 4,5 cm tienden a ser inferiores
a las anteriores, (e.g. Tm entre 1,5 y 2,4 % y Tr entre
0,8 y 3,3 % (Bunyavejchewin 1999). Igualmente, en
árboles con DAP ≥ 10 cm dichas tasas son bajas (e.g.
Tm entre 0,8 y 3,0 % y Tr entre 0,6 y 2,7 % (Swaine
et al. 1990, Bunyavejchewin 1999, Uslar et al. 2004,
Araujo-Murakami et al. 2006). En el presente estudio,
estas tasas presentaron valores altos comparados con
de los estudios citados anteriormente, siendo la tasa
de reclutamiento mayor que la tasa de mortalidad.
Sin embargo, la variación en la tasa de mortalidad es
altamente variable entre sitios de una misma localidad
e incluso entre periodos en un mismo lugar (Swaine
et al. 1987).
Algunas de las especies que tuvieron mayores
tasas de mortalidad son especies heliólas (e.g.
G. angustifolia, C. gossypiifolius y A. muricata),
cuyos individuos requieren de la luz directa para
crecer y mantenerse en pie, por lo que se ven en
detrimento por el aumento de la cobertura del dosel
(Agarwal 2008, Sharma 2009). En G. angustifolia,
la falta de luz fotosintéticamente activa ocasionó la
disminución drástica de su población en la parcela.
Este comportamiento es general en especies de
gramíneas poco tolerantes a la sombra que disminuyen
el crecimiento foliar, producción de biomasa y
compuestos de almacenamiento en condiciones de
penumbra (Riegel et al. 1995, Naumburg et al. 2001,
Souza et al. 2004). Adicionalmente, se presentó una
enfermedad en muchos de los tallos que, en sinergia
con el factor anteriormente descrito, produjo la muerte
de los mismos.
Varias de las especies con baja frecuencia en la parcela
y con tasas de mortalidad y reclutamiento muy bajas,
son también especies heliólas. Por ejemplo, Acacia
farnesiana ha sido reportada como una especie
helióla (Bush y Van Auken 1986), asociada a zonas
con alta perturbación (Van Auken y Bush 1985) y de
estados sucesionales tempranos, cuyas poblaciones
van declinando a medida que el bosque va madurando
(Bush et al. 2006). Además, Albizia guachapele es un
árbol que se usa como forrajero y sombrío en potreros,
por la alta capacidad de sus plántulas para establecerse
en condiciones adversas y crecer en zonas con bajos
nutrientes y escaso drenaje (Esquivel et al. 2009). De
hecho, esta especie presenta potencial para reforestar
zonas degradadas (Wishnie et al. 2007) y se clasica
como especie de tolerancia intermedia a la sombra
(Ramírez et al. 2009).
Por otro lado, C. gossypiifolius tuvo las mayores
tasas de mortalidad y de reclutamiento, manteniendo
constante el número de individuos de la población,
sugiriendo que es una especie con ciclo de vida corto y
alto recambio de individuos. Esta especie es de fácil y
rápido crecimiento en zonas con variada perturbación
(Lagemann y Heuveldop 1983, Murillo 1999, Pereira
et al. 2001) y en bosques de sucesión secundaria
(Carim et al. 2007). Este rol ecológico pionero de
estado sucesional temprano ha sido reportado para
otras especies del género Croton (Carvalho et al.
2001, Souza y Válio 2001, Pearson et al. 2003).
El alto reclutamiento de especies como E. monticola
y E. procera inuyó en la leve disminución de la
diversidad en el segundo censo. Estas especies
se pueden considerar como propias de bosques de
sucesión temprana, al igual que otras especies de
Eugenia (Romagnolo y Souza 2006). Esta función
ecológica se atribuye al efectivo establecimiento de
las plántulas en diferentes microhabitats de la parcela
con variados grados de perturbación, como claros de
bosque, donde las condiciones son más variables que
en el sotobosque (e.g. cambios bruscos de temperatura,
luminosidad y disponibilidad de agua) (Grubb y
Whitmore 1966, Lawson et al. 1970, Denslow 1980,
Barton et al. 1989, Aguilera y Lauenroth 1995, Bullock
2000). De otro lado, hubo una disminución drástica en
el número de tallos, área basal y biomasa en Eugenia
procera comparando los dos intervalos de DAP (i.e.
5-10 y ≥10 cm). Además, el reclutamiento y la mayor

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Torres et al. Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
cantidad de tallos de esta especie se agrupan en clases
diamétricas menores a 10 cm. En consecuencia,
esta especie se conrma como propia de estadios
tempranos del bosque, y genera un microclima óptimo
para el desarrollo y establecimiento de especies que
posiblemente representan estadios más maduros.
Los factores que limitan el reclutamiento de una especie
en particular pueden actuar en varias vías, no sólo en el
número de semillas producidas sino también en el éxito
que se tenga en la dispersión al llegar a un microhabitat
o sitio seguro que favorezca el establecimiento de la
plántula (Harper 1977, Fenner y Thompson 2005).
Por ejemplo, la dispersión de las semillas por aves
en Eugenia spp. (Hammond y Brown 1995) y por
hormigas en Croton spp. (Leal et al. 2007, Lôbo et
al. 2011), facilitan el movimiento horizontal de éstas
a lo largo de la parcela y por ende, su establecimiento
en dichas zonas. Por este motivo, es factible que E.
monticola y C. gossypiifolius tuvieran mayor éxito tanto
en la dispersión como en el establecimiento sobre otras
especies como O. veraguensis o S. saponaria, cuyas
tasas de reclutamiento fueron nulas.
Otras especies registradas en la parcela conrman
el estado sucesional temprano del bosque. Por
ejemplo, especies propias de zonas de vegetación
secundaria como Pithecellobium lanceolatum (Díaz-
Martín 2005), especies pioneras de vida corta y
larga como Guazuma ulmifolia y Zanthoxylum spp.,
respectivamente (Brokaw 1985, Finegan 1996,
Dalling et al. 1998, Martínez-Garza y Howe 2010) y
especies asociadas a grandes claros de bosque como
Cupania spp. (Hammond y Brown 1995).
Sin embargo, también se registraron especies tolerantes
a la sombra en estados tempranos de crecimiento,
como Sorocea sprucei y Syagrus sancona, y
especies pertenecientes a géneros que tienen esta
misma característica, como Casearia, Capparis,
Machaerium, Trichilia y Pisonia (Pinard et al. 1999).
Es posible que los individuos de estas especies hayan
llegado al bosque recientemente, ya que la mayoría
no fueron reportadas en estudios realizados en esta
misma área cuando se inició la recuperación del
bosque (Rojas 1984,1991). Además, en el 2011 se
presentó un registro de Ficus sp., una especie propia
de estados sucesionales tardíos (Souza y Válio 2001),
por lo que su establecimiento y permanencia depende
de condiciones microclimáticas que probablemente
aún no están garantizadas en el bosque.
En cuanto a la biomasa total de la parcela, ésta tiende
a aumentar en el periodo evaluado, encontrándose
dentro del intervalo establecido para bosques tropicales
por Murphy y Lugo (1986a), entre 78000 kg.ha-1 y
320000 kg.ha-1. Sin embargo, cuando se realiza el
análisis con tallos de DAP ≥ 10 cm, se observa que los
valores de biomasa se encuentran muy por debajo de
los registrados en otros estudios en bosques secos en
el mundo (Murphy y Lugo 1986a, Araujo-Murakami
et al. 2006).
Las especies que tuvieron mayor aporte en biomasa en
su mayoría tuvieron mayor valor de IVI, a excepción
de Anacardium excelsum, Sapindus saponaria y
Zanthoxylum verrucosum, cuyo gran aporte de
biomasa resulta del alto diámetro de sus tallos. Debido
a las variaciones encontradas entre las especies en este
estudio, la biomasa del bosque no está relacionada
consistentemente con la densidad de la madera de la
comunidad, como lo propone Stegen et al. (2009).
El Vínculo: una nueva perspectiva para la
conservación de los bosques secos en Colombia
El 93 % de la extensión de los bosques secos
tropicales en el continente americano se encuentra
representado en cinco países: México (38 %),
Bolivia (25 %), Brasil (17 %), Colombia (6,5 %) y
Venezuela (6,2 %) (Portillo-Quintero y Sánchez-
Azofeifa 2010). En Colombia el bosque seco tropical
es considerado como uno de los ecosistemas más
degradados, fragmentados y menos conocidos (IAvH
1998), y su grado de amenaza se debe a que aporta
una amplia gama de benecios económicos, sociales
y ambientales (Díaz 2006), que han sido explotados
de manera intensiva. El cambio en el uso de la tierra
es el factor de mayor inuencia en la disminución
del área de los bosques secos tropicales en el mundo,
teniendo que el 48,5 % de estos bosques han sido
transformados por este factor (Hoekstra et al. 2005).
El estado de los bosques secos en el valle geográco
del río Cauca reeja esta condición, conservando sólo
el 3 % de su extensión inicial; sólo entre 1957 y 1986

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Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
el área ocupada en bosque seco se redujo en un 66 %
debido principalmente a la expansión de los ingenios
azucareros (CVC 1990).
Así, el bosque del PNR El Vínculo se posiciona como
uno de los parches más importantes de bosque seco
dado no sólo por su extensión, sino también por sus
características de riqueza orística, composición de
familias, estructura y dinámica de la vegetación, y
características funcionales como el almacenamiento
de biomasa. Todo lo anterior indica que el bosque
se encuentra en un proceso sucesional temprano y
la conservación del mismo permite la recuperación
de este tipo de ecosistemas. En la medida en que las
acciones de conservación continúen y el impacto
de las presiones ejercidas por la matriz del paisaje
sobre este fragmento de bosque disminuyan, éste se
consolidará como uno de los más grandes reservorios
de diversidad no sólo para la conservación, sino
también para la investigación y monitoreo de los
bosques secos en Colombia.
Agradecimientos
Agradecemos al departamento de Biología de la
Universidad del Valle, al Instituto para la Preservación
del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca
(INCIVA), al Parque Natural Regional El Vínculo, por
el apoyo logístico; a Philip A. Silverstone-Sopkin y
a Álvaro Cogollo, directores de los herbarios CUVC
y JAUM, respectivamente, por sus aportes en la
identicación taxonómica. Al grupo de investigación
Ecología y Diversidad Vegetal de la Universidad
del Valle y a los estudiantes y profesionales de la
Universidad del Valle y de la Ponticia Universidad
Javeriana de Bogotá por su apoyo en el establecimiento
y censos de la parcela.
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0,3496
9,7618
0,3760
21,7749
0,3536
8,8701
0,3768
25,3058
0,0032
0,5249
0,0075
0,9668
0,0026
0,4245
0,0062
1,0769
10,04
0,36
0,04
0,80
0,04
0,36
0,04
0,84
0,0001
0,0074
0,0001
0,0188
0,0001
0,0064
0,0001
0,0221
1
9
1
20
1
9
1
21
1
74
1
188
1
64
1
221
2009 2009 20092011 2011 2009 2009 20092011 2011 2011 2011
Acacia farnesiana
Achatocarpus nigricans
Albizia guachapele
Amyris pinnata
Anexo 1. Estructura vegetal de la parcela permanente del PNR El Vínculo para los censos realizados (2009 y 2011) (DAP ≥ 5 cm).
Especie Abundancia Frecuencia Densidad
absoluta Frecuencia
absoluta Área basal (m2) IVI (%)
Anacardium excelsum
Annona muricata
Brosimum alicastrum
Bunchosia pseudonitida
Capparis amplissima
Casearia aculeata
Ceiba pentandra
Chiococca sp.
Citharexylum kunthianum
Croton gossypiifolius
Cupania sp.
Daphnopsis sp.
Enterolobium cyclocarpum
2
8
33
1
26
8
4
2
61
4
50
4
8
2
5
37
1
26
8
3
2
54
4
49
4
8
2
5
14
1
11
6
3
1
18
3
18
3
1
2
4
15
1
11
6
2
1
17
4
19
3
1
0,0002
0,0008
0,0033
0,0001
0,0026
0,0008
0,0004
0,0002
0,0061
0,0004
0,005
0,0004
0,0008
0,0002
0,0005
0,0037
0,0001
0,0026
0,0008
0,0003
0,0002
0,0054
0,0004
0,0049
0,0004
0,0008
0,08
0,20
0,56
0,04
0,44
0,24
0,12
0,04
0,72
0,12
0,72
0,12
0,04
0,08
0,16
0,60
0,04
0,44
0,24
0,08
0,04
0,68
0,16
0,76
0,12
0,04
0,8646
0,0347
0,1440
0,0027
0,5620
0,0302
0,0736
0,0066
0,4028
0,0151
0,8504
0,0302
1,2144
0,7559
0,0213
0,1843
0,0029
0,6237
0,0343
0,0775
0,0074
0,3562
0,0151
0,9303
0,0622
1,2336
6,2314
2,0763
6,7139
0,3538
8,1645
2,3273
1,5399
0,4356
11,0818
1,1636
13,3369
1,2607
8,5396
5,2724
1,5050
7,2883
0,3478
8,2635
2,2992
1,1879
0,4303
9,8255
1,4119
13,6020
1,4244
8,2438

80
Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
2009 2009 20092011 2011 2009 2009 20092011 2011 2011 2011
Cont. Anexo 1. Estructura vegetal de la parcela permanente del PNR El Vínculo para los censos realizados (2009 y 2011) (DAP ≥ 5 cm).
Especie Abundancia Frecuencia Densidad
absoluta Frecuencia
absoluta Área basal (m2) IVI (%)
Erythrina poeppigiana
Eugenia cf. biora
Eugenia monticola
Eugenia procera
Euphorbia cotinifolia
Ficus sp.
Genipa americana
Gliricidia sepium
Guadua angustifolia
Guapira sp.
Guazuma ulmifolia
Machaerium capote
Malpighia glabra
Malpighiaceae (indeterminada)
Nectandra sp.
Nyctaginaceae (indeterminada)
Ocotea veraguensis
Pisonia aculeata
Pithecellobium dulce
Pithecellobium lanceolatum
Sapindus saponaria
Senna spectabilis
Serjania sp.
Sorocea sprucei
Syagrus sancona
Trichilia pallida
Trichostigma octandrum
Urera simplex
Verbesina sp.
Xylosma intermedia
Zanthoxylum caribaeum
Zanthoxylum monophyllum
Zanthoxylum rhoifolium
Zanthoxylum verrucosum
Zizyphus sp.
Total
1
2
29
381
6
0
8
24
20
139
88
51
8
0
64
0
57
14
1
127
8
2
1
31
12
2
1
4
1
7
1
141
4
23
12
1.768
1
2
38
459
8
1
9
21
1
144
74
52
8
1
69
1
55
15
1
120
8
2
1
38
11
1
1
3
1
6
1
150
3
22
16
1.811
1
2
11
23
2
0
5
3
1
25
18
1
10
0
3
0
18
18
4
1
19
5
2
1
15
6
2
2
1
6
1
17
4
9
3
357
1
2
13
24
4
1
6
3
1
25
17
12
3
1
18
1
17
5
1
19
5
2
1
17
6
1
1
2
1
4
1
17
3
9
3
364
0,0001
0,0002
0,0029
0,0381
0,0006
0
0,0008
0,0024
0,002
0,0139
0,0088
0,0001
0,0051
0
0,0008
0
0,0064
0,0057
0,0017
0,0001
0,0127
0,0008
0,0002
0,0001
0,0031
0,0012
0,0002
0,0004
0,0001
0,0007
0,0001
0,0141
0,0004
0,0023
0,001 2
0,1771
0,0001
0,0002
0,0038
0,0459
0,0008
0,0001
0,0009
0,0021
0,0001
0,0144
0,0074
0,0052
0,0008
0,0001
0,0069
0,0001
0,0055
0,0015
0,0001
0,012
0,0008
0,0002
0,0001
0,0038
0,0011
0,0001
0,0001
0,0003
0,0001
0,0006
0,0001
0,015
0,0003
0,0022
0,0016
0,1811
0,04
0,08
0,44
0,92
0,08
0
0,20
0,12
0,04
1,00
0,72
0,04
0,40
0
0,12
0
0,72
0,72
0,16
0,04
0,76
0,2
0,08
0,04
0,6
0,24
0,08
0,08
0,04
0,24
0,04
0,68
0,16
0,36
0,12
14,28
0,04
0,08
0,52
0,96
0,16
0,04
0,24
0,12
0,04
1,00
0,68
0,48
0,12
0,04
0,72
0,04
0,68
0,2
0,04
0,76
0,2
0,08
0,04
0,68
0,24
0,04
0,04
0,08
0,04
0,16
0,04
0,68
0,12
0,36
0,12
14,56
0,1531
0,0072
0,0972
1,2509
0,0291
0
0,0578
0,4020
0,1241
0,6669
1,5841
0,6377
0,0300
0
0,6696
0
0,8090
0,0637
0,0233
1,3459
0,3178
0,0214
0,0022
0,1045
0,2186
0,0083
0,0054
0,0233
0,0025
0,0237
0,0089
0,7134
0,0367
0,3190
0,0561
5,5551
0,1478
0,0087
0,1378
1,6017
0,0372
0,0022
0,0777
0,3335
0,0034
0,7448
1,4092
0,7591
0,0321
0,0021
0,7763
0,0028
0,9184
0,0814
0,0239
1,3789
0,3311
0,0226
0,0031
0,1305
0,2849
0,0028
0,0054
0,0144
0,0033
0,0198
0,0102
0,8080
0,0387
0,3484
0,0789
16,3880
1,3208
0,7198
5,3465
36,0340
1,0868
0
2,2246
4,7824
2,2089
19,1519
20,2030
9,7855
1,4859
0
12,9664
0
13,4669
2,3217
0,4864
21,1578
3,8958
0,8109
0,3511
6,6272
3,7649
0,7265
0,3713
0,9365
0,3531
2,2291
0,3941
17,3236
1,5828
5,8724
1,8798
300,0000
1,2320
0,7129
6,5104
41,7118
1,7678
0,3436
2,6194
4,0187
0,3505
19,3641
17,3554
10,8001
1,4621
0,3430
13,4923
0,3473
13,3113
2,6984
0,4758
20,2599
3,8355
0,7977
0,3488
7,5651
3,9941
0,3467
0,3630
0,8030
0,3500
1,5510
0,3922
17,8832
1,2263
5,8131
2,1892
300,0000

81
Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Torres et al. Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
Anexo 2. Dinámica de la vegetación arbórea de la parcela permanente del PNR El Vínculo para los
censos realizados (2009 y 2011) (DAP ≥ 5 cm).
Acacia farnesiana
Achatocarpus nigricans
Albizia guachapele
Amyris pinnata
Anacardium excelsum
Annona muricata
Brosimum alicastrum
Bunchosia pseudonitida
Capparis amplissima
Casearia aculeata
Ceiba pentandra
Chiococca sp.
Citharexylum kunthianum
Croton gossypiifolius
Cupania sp.
Daphnopsis sp.
Enterolobium cyclocarpum
Erythrina poeppigiana
Eugenia cf. biora
Eugenia monticola
Eugenia procera
Euphorbia cotinifolia
Ficus sp.
Genipa americana
Gliricidia sepium
Guadua angustifolia
Guapira sp.
Guazuma ulmifolia
Machaerium capote
0
1
0
47
0
3
2
0
0
0
1
0
14
2
5
0
0
0
0
1
11
0
0
0
3
19
10
15
2
0
0,79
0
11,96
0
23,50
3,13
0
0
0
14,38
0
13,04
34,66
5,27
0
0
0
0
1,75
1,74
0
0
0
6,68
100
3,73
9,34
2,00
0
11
0
14
0
0
6
0
0
0
0
0
7
2
4
0
0
0
0
10
89
2
1
1
0
0
15
1
3
0
8,05
0
3,87
0
0
8,85
0
0
0
0
0
6,94
34,66
4,26
0
0
0
0
15,27
11,05
14,38
0
5,89
0
0
5,50
0,68
2,97
Tasa de
reclutamiento
anual, Tr
Individuos
reclutados
Tasa de
mortalidad
anual, Tm
Individuos
muertos
Especie

82
Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
Malpighia glabra
Malpighiaceae (indeterminada)
Nectandra sp.
Nyctaginaceae (indeterminada)
Ocotea veraguensis
Pisonia aculeata
Pithecellobium dulce
Pithecellobium lanceolatum
Sapindus saponaria
Senna spectabilis
Serjania sp.
Sorocea sprucei
Syagrus sancona
Trichilia pallida
Trichostigma octandrum
Urera simplex
Verbesina sp.
Xylosma intermedia
Zanthoxylum caribaeum
Zanthoxylum monophyllum
Zanthoxylum rhoifolium
Zanthoxylum verrucosum
Zizyphus sp.
Total
1
0
1
0
2
0
0
9
0
0
0
0
1
1
0
1
0
2
0
8
1
1
0
164
6,68
0
0,79
0
1,79
0
0
3,68
0
0
0
0
4,35
34,66
0
14,38
0
16,82
0
2,92
14,38
2,22
0
4,84
1
1
6
1
0
1
0
2
0
0
0
7
0
0
0
0
0
1
0
17
0
0
4
207
6,68
0
4,55
0
0
3,45
0
0,84
0
0
0
10,18
0
0
0
0
0
9,12
0
6,01
0
0
14,38
6,04
Cont. Anexo 2. Dinámica de la vegetación arbórea de la parcela permanente del PNR El Vínculo para
los censos realizados (2009 y 2011) (DAP ≥ 5 cm).
Tasa de
reclutamiento
anual, Tr
Individuos
reclutados
Tasa de
mortalidad
anual, Tm
Individuos
muertos
Especie

83
Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Torres et al. Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
Anexo 3. Aporte de biomasa de las especies de la parcela permanente del PNR El Vínculo. Número en paréntesis indica: 1 =
densidad medida en este estudio, 2 = densidad especíca, 3 = densidad genérica, 4 = densidad de familia. Fuente densidades
2 a 4: Chave et al. (2009) y Zanne et al. (2009). (*) indica las especies con tallos que alcanzaron un diámetro ≥ 10 cm.
Achatocarpaceae
Anacardiaceae
Annonaceae
Arecaceae
Asteraceae
Capparaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
47769, 47770
---
---
---
47786, 47787
47755, 47756, 47757, 47775
47782
47783
47751
---
---
---
47788
---
---
47784
---
47750, 47754, 47761, 47772
---
---
---
---
---
---
---
---
---
---
47777, 47785
47768
Familia Especie Biomasa
2009 (kg)
Biomasa
2011 (kg)
Densidad
utilizada
(g.cm-3)
Número de inclusión
Herbario CUVC
Achatocarpus nigricans Triana*
Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels*
Annona muricata L.*
Syagrus sancona (Kunth) H.Karst.*
Verbesina sp.
Capparis amplissima Lam.*
Croton gossypiifolius Vahl
Euphorbia cotinifolia L.
Acacia farnesiana (L.) Willd.
Albizia guachapele (Kunth) Dugand
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.*
Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F.Cook*
Gliricidia sepium (Jacq.) Walp.*
Machaerium capote Dugand*
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.*
Pithecellobium lanceolatum (Willd.) Benth.*
Senna spectabilis (DC.) H.S.Irwin y Barneby*
Casearia aculeata Jacq.*
Xylosma intermedia (Seem.) Triana y Planch.
Nectandra sp.*
Ocotea veraguensis (Meisn.) Mez*
Bunchosia pseudonitida Cuatrec.
Indeterminada 1
Malpighia glabra L.
Ceiba pentandra (L.) Gaertn.*
Guazuma ulmifolia Lam.*
Brosimum alicastrum Sw. *
Ficus sp.
Sorocea sprucei (Baill.) J.F.Macbr.*
Eugenia cf. biora (L.) DC.
2339,80
5988,67
101,64
966,62
11,29
3757,16
43,54
138,59
8,30
25,52
7036,21
740,32
1689,54
4560,52
100,97
6923,45
104,44
154,96
98,82
3985,44
4427,37
8,20
0,00
156,51
330,31
7323,48
790,84
0,00
462,54
47,20
2572,56
5290,80
48,38
1593,18
10,24
3750,14
45,85
179,21
9,16
32,37
7156,04
849,47
1248,30
5591,29
103,68
6836,30
118,50
160,16
68,83
4611,00
4907,51
9,02
10,77
130,61
393,37
6123,88
931,28
7,51
591,96
51,58
0,78 (1)
0,40 (2)
0,32 (2)
0,46 (4)
0,59 (4)
0,66 (2)
0,46 (3)
0,56 (4)
0,67 (3)
0,51 (2)
0,39 (2)
0,31 (2)
0,53 (2)
0,81 (3)
0,68 (2)
0,52 (3)
0,56 (3)
0,66 (2)
0,61 (3)
0,59 (3)
0,53 (3)
0,65 (3)
0,64 (3)
0,64 (3)
0,35 (2)
0,51 (2)
0,63 (2)
0,41 (3)
0,61 (3)
0,80 (2)
Fabaceae
Flacourtiaceae
Lauraceae
Malpighiaceae
Malvaceae
Moraceae
Myrtaceae

84
Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia Torres et al.
Familia Especie Biomasa
2009 (kg)
Biomasa
2011 (kg)
Densidad
utilizada
(g.cm- 3)
Número de inclusión
Herbario CUVC
Eugenia monticola (Sw.) DC.
Eugenia procera (Sw.) Poir.*
Indeterminada 2
Guapira sp.*
Pisonia aculeata L.*
Trichostigma octamdrum (L.) H.Walter
Guadua angustifolia Kunth
Zizyphus sp.*
Chiococca sp.
Genipa americana L.*
Amyris pinnata Kunth*
Zanthoxylum caribaeum Lam.*
Zanthoxylum monophyllum (Lam.) P.Wilson*
Zanthoxylum rhoifolium Lam.*
Zanthoxylum verrucosum (Cuatrec.) P.G.Waterman*
Cupania sp.*
Sapindus saponaria L.*
Serjania sp.
Trichilia pallida Sw.
Daphnopsis sp.*
Urera simplex Wedd.*
Citharexylum kunthianum Moldenke
541,82
6417,88
0,00
2804,73
221,13
24,69
---
416,01
36,19
256,40
6919,93
43,14
3506,66
207,38
1656,95
5151,61
2088,74
12,50
32,99
116,01
49,80
1784,84
813,35
7380,42
13,24
2979,75
291,77
24,92
---
592,78
41,19
398,22
6300,82
46,20
3497,06
230,76
2073,48
5657,68
2546,33
18,01
12,39
283,79
27,32
1381,44
0,76 (3)
0,76 (3)
0,56 (4)
0,58 (3)
0,35 (3)
0,49 (4)
---
0,85 (3)
0,65 (4)
0,62 (2)
0,90 (3)
0,55 (2)
0,61 (3)
0,57 (2)
0,61 (3)
0,64 (3)
0,67 (2)
0,71 (4)
0,65 (3)
0,52 (3)
0,21 (3)
0,64 (3)
47752, 47773
47762
---
47759, 47758
---
47779
---
---
---
---
47766, 47774, 47781
47771
47778
---
---
47763, 47764
47753, 47767
---
47776
47765
47760
47780
Cont. Anexo 3. Aporte de biomasa de las especies de la parcela permanente del PNR El Vínculo. Número en paréntesis indica:
1 = densidad medida en este estudio, 2 = densidad especíca, 3 = densidad genérica, 4 = densidad de familia. Fuente densidades
2 a 4: Chave et al. (2009) y Zanne et al. (2009). (*) indica las especies con tallos que alcanzaron un diámetro ≥ 10 cm.
Myrtaceae
Nyctaginaceae
Phytolaccaceae
Poaceae
Rhamnaceae
Rubiaceae
Rutaceae
Sapindaceae
Thymelaeaceae
Urticaceae
Verbenaceae

85
Biota ColomBiana 13 (2) 2012
Torres et al. Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia
Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical
del Valle del Cauca, Colombia
Recibido: 15 de diciembre de 2011
Aprobado: 20 de septiembre de 2012
Alba Marina Torres G.
Grupo de Investigación Ecología y Diversidad Vegetal
Universidad del Valle,
Cali, Colombia.
alba.torres@correounivalle.edu.co
Juan Bautista Adarve
INCIVA
adarvejuan@gmail.com
Grupo de Investigación Ecología y Diversidad Vegetal
Universidad del Valle,
Cali, Colombia.
Mariana Cárdenas
cardenas.lmariana@gmail.com
Jhon Alexander Vargas
lexva13@gmail.com
Viviana Londoño
vlondon28@gmail.com
Katherine Rivera
katherine.rivera@correounivalle.edu.co
Johan Home
kelberhome@gmail.com
Olga Lucía Duque
olgadu64@yahoo.es
Ángela María González
angelamgonzalezc@gmail.com