Uso de hábitat y relaciones ecomorfológicas de un ensamble de Anolis (Lacertilia: Dactyloidae) en la región natural Chocoana, Colombia

Abstract

Se evaluó el hábitat usado por un ensamble de Anolis enbosque pluvial tropical del Chocó-Colombia, usando el método de Encuentros Visuales (Visual Encounter Survey, VES) en tres coberturas vegetales. Se encontró una diferencia estadística en la posición vertical (X2= 58.7, gl = 3, P < 0.0001), sustratos (X2= 272.1, gl = 4,P < 0.0001) y en el diámetro de percha (X2 = 147.5, gl = 6, P < 0.0001) además, se encontró que A. maculiventris y A. anchicayae son las especies de mayor IVI con 0.69 y 0.51 (33 y 25%), respectivamente. Se midió el valor de importancia de las especies en las diferentes coberturas vegetales. En este estudio sobresalieron las especies de ecomorfo tronco-rama (A. malkini, A. chloris, A. latifrons, A. lyra y A. notopholis); todas las especies ocurren en los troncos de los árboles y arbustos, y especies como A. maculiventris y A. granuliceps se pueden encontrar ocupando microhábitat en el suelo generalmente en los troncos caídos y la hojarasca; las variables climáticas medidas no mostraron una correlación fuerte con las abundancias registradas.

Full text

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 159ISSN 0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 31(2): 159-172 (2015)
USO DE HÁBITAT Y RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS DE UN ENSAMBLE DE ANOLIS
(LACERTILIA: DACTYLOIDAE) EN LA REGIÓN NATURAL CHOCOANA, COLOMBIA
Jhon Tailor RENGIFO M.,1 Fernando CASTRO HERRERA2 y Francisco José PURROY IRAIZOS3
1Universidad Tecnológica del Chocó, Grupo de Herpetología, Facultad de Ciencias Naturales, Chocó-Colombia
<jhontailorrengifo@gmail.com>
2Universidad del Valle, Laboratorio de Herpetología, Cali, Valle del Cauca-Colombia <fcastro2000@gmai.com
3Universidad de León, Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental, León-España. <fjpuri@unileon.es>
Recibido: 10/07/2013; aceptado: 10/02/2015
Rengifo M., J. T., Castro Herrera, F. & Purroy Iraizos, F. J. 2015.
Uso de hábitat y relaciones ecomorfológicas de un ensamble de
Anolis (Lacertilia: Dactyloidae) en la región natural Chocoana,
Colombia. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2): 159-172.
RESUMEN. Se evaluó el hábitat usado por un ensamble de Anolis en
bosque pluvial tropical del Chocó-Colombia, usando el método de En-
cuentros Visuales (Visual Encounter Survey, VES) en tres coberturas
vegetales. Se encontró una diferencia estadística en la posición vertical
(X2 = 58.7, gl = 3, P < 0.0001), sustratos (X2 = 272.1, gl = 4, P < 0.0001)
y en el diámetro de percha (X2 = 147.5, gl = 6, P < 0.0001) además, se
encontró que A. maculiventris y A. anchicayae son las especies de ma-
yor IVI con 0.69 y 0.51 (33 y 25%), respectivamente. Se midió el valor
de importancia de las especies en las diferentes coberturas vegetales.
En este estudio sobresalieron las especies de ecomorfo tronco-rama
(A. malkini, A. chloris, A. latifrons, A. lyra y A. notopholis); todas las
especies ocurren en los troncos de los árboles y arbustos, y especies
como A. maculiventris y A. granuliceps se pueden encontrar ocupando
microhábitat en el suelo generalmente en los troncos caídos y la hoja-
rasca; las variables climáticas medidas no mostraron una correlación
fuerte con las abundancias registradas.
Palabras clave: Hábitat, Anolis, Chocó, Bosque, Ensamble.
Rengifo M., J. T., Castro Herrera, F. & Purroy Iraizos, F. J. 2015.
Habitat use and ecomorphology relation of an assemblage of Ano-
lis (Lacertilia: Dactyloidae) in the Chocoan natural region from
Colombia. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2): 159-172.
ABSTRACT. The habitat used by Anolis in tropical rainforest was
evaluated using the Visual Encounters Survey method (VES) in three
vegetation cover, there was a statistical difference in vertical position
(X2 = 58.7, df = 3, P< 0.0001), substrates (X2 = 272.1, df = 4, P <
0.0001) and perch diameter (X2 = 147.5, df = 6, P < 0.0001). It was
found that A. maculiventris and A. anchicayae are the species with
largest IVI with 0.69 and 0.51 (33 and 25%) respectively, measur-
ing the importance value of species in different vegetation cover. This
study highlights ecomorph species trunk-branch (A. malkini, A. chlo-
ris, A. latifrons, A. lyra and A. notopholis), all species occur on the
trunks of trees and shrubs, and species such as A. maculiventris and A.
granuliceps microhabitat can be found on the ground usually occupy-
ing fallen logs and litter; climatic variables measured did not show a
strong correlation with recorded abundances.
Key Words: Habitat, Anolis, Chocó, Forest, Assemblage.
INTRODUCCIÓN
La diversidad y riqueza del género Anolis en ecosiste-
mas tropicales y la forma que utilizan o se distribuyen en
la estructura de la vegetación son objeto de interés para
estudios de manejo tendientes a la conservación de los
hábitat, debido al evidente deterioro ocasionado por fac-
tores antrópicos como la fragmentación, contaminación y
cambio de uso del suelo para cultivos y potreros. Uno de
los enfoques que se está aplicando es que se le considere
grupo parámetros para tener una aproximación sobre los
efectos que producen los cambios en el uso de suelos, y
sus impactos en la diversidad de grupos particulares, sin
importar el grado de conservación de los hábitats (Hal-
ffter 1994). Muy pocos trabajos están dedicados al co-
nocimiento de comunidades, haciendo énfasis en el uso
del hábitat, se resaltan los trabajos de Moermond (1979),
Estrada & Silva (1984), Pounds (1988), Castro (1988),
Losos & Sinervo (1989), Elstrott & Irschick (2004), Mo-
lina & Gutiérrez (2007), Calsbeek et al. (2007), Velasco
& Herrel (2007), Hite et al. (2008), Leal et al. (2008) y
Traverzo-Pérez (2008). En el presente trabajo se estudia
la estructura del hábitat y la forma de uso del microhabitat
de especies del género Anolis en zonas de bosque pluvial
tropical del departamento del Chocó.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. Las zonas estudiadas se localiza en las
llanuras aluviales, colinas bajas y piedemonte cercanos al
valle del Río Atrato, en municipios aledaños a los alre-
dedores de Quibdó, capital del departamento del Chocó,
donde se concentra la mayor pluviosidad del andén del
Pacífico y donde las formaciones selváticas se encuentran
entre las más ricas del mundo (Cuatrecasas 1958; Forero
& Gentry 1989). Los puntos de nuestros están incluidos
en las coordenadas geográficas 5º00´- 6º45´N y 77º15´-
76º30´W. La temperatura de las zonas de estudio está di-
vidido en dos tipos temperatura megatermal bajo (23.5 a
25.7 °C) y temperatura megatermal (25.7 a 27.9 °C). El

160 Rengifo et al.: Uso de hábitat y relaciones ecomorfolóficas de Anolis
promedio de la temperatura media anual es 23.5 °C (Po-
veda et al. 2004).
El brillo solar presenta una media mensual de 139.5 h.
El régimen de distribución de la precipitación es de tipo
bimodal-tetraestacional con un período de mayor concen-
tración entre abril y octubre y una época de menor con-
centración de lluvia desde noviembre hasta marzo con un
promedio mensual de 395.5 mm. El monto anual (pro-
medio multianual) de la precipitación es 8558 mm, con
un valor extremo en Tutunendó con 11770 mm (Rangel
& Lowy 1993; Eslava 1994). Según Poveda et al. (2004)
las zonas objeto de estudio están clasificadas dentro del
régimen de Pluviosidad Alta y Muy Alta, ubicadas en el
rango 8494-13670 mm.
No se cuenta con un estudio general ni con aproxi-
maciones sobre los tipos de vegetación en la zona. Las
referencias a las comunidades vegetales se relacionan con
las contribuciones de Cuatrecasas (1958) y del IGAC-In-
derena-CONIF (1984).
En el valle del Río Atrato, se establecieron cinco mu-
nicipios de la selva pluvial central, que presentan bosque
pluvial tropical (bp-T); estas áreas de muestreos son: el
municipio de Unión Panamericana “corregimiento de Sa-
lero”, municipio de Certegui “Recta Larga”, municipio de
Lloró “Centro Multipróposito de la Universidad Tecnoló-
gica del Chocó”, municipio del Atrato “corregimiento de
Samurindo” y municipio de Quibdó “área Suburbana en
la cuenca hídrica del río Cabí”.
Se establecieron tres sitios de muestreos dentro de
las áreas de estudios seleccionadas, caracterizados por
presentar heterogeneidad en la cobertura vegetal, encon-
trándose bosques prístinos, bosque secundario y áreas de
gestión antrópica (minería, agricultura, pastos etc.). Se
realizaron 15 muestreos (tres en cada una de las cinco lo-
calidades) durante 15 meses, el estudio tuvo una duración
de tres años (2008 a 2010), con una intensidad de ocho
días por muestreo, estos se realizaron en horarios diur-
nos con un esfuerzo de muestreo de ocho horas/hombre,
repartidas en las horas de la mañana, horas de la tarde y
en ocasiones en las horas de la noche, donde se hicieron
recorridos diarios aplicando el método de búsqueda libre
sin restricción a lo largo de caminos abiertos al interior de
cada uno de los sitios de muestreo.
Toma de información biológica. Los muestreos se reali-
zaron por Encuentros Visuales (Visual Encounter Survey,
VES), la cual es una técnica utilizada en el inventario y/o
monitoreo de anfibios y reptiles que permite determinar la
riqueza de especies en un área y estimar las abundancias
relativas de las especies en un ensamblaje (Crump & Sco-
tt 1994). Las capturas se realizaron con base en Rengifo
(2002) y Paéz et al. (2002), buscando en las diferentes co-
berturas vegetales: árboles, arbustos y demás formaciones
vegetales, y se inspeccionó en el interior de los diferentes
sitios de muestreo, en lugares abiertos (caminos, suelos,
bordes de quebradas, senderos y otros) y sitios de difícil
acceso (bejuco, enredaderas, ramas altas de los árboles).
En el momento de la captura a cada individuo se le tomo
datos (hábitats, merísticos y morfométricos) y se mantu-
vieron en bolsas de tela hasta el procesamiento en el lugar
de trabajo donde se hicieron registros fotográficos en vi-
vo, para su posterior liberación.
Hábitats y microhábitats. Para la caracterización de la
distribución espacial, se tuvieron en cuenta algunos datos
ecológicos sugeridos por Heyer et al. (1994), como son la
posición vertical (altura desde el suelo o agua) tomada de
forma cualitativa así: suelo (0 cm), baja (<49 cm), media
(50 – 149 cm), alta (>150 cm). También se registró el tipo
de sustrato en el que se encontró el individuo en el mo-
mento de la captura, éste se dividió en cinco categorías:
hojas, hojarascas, raíz, tronco y ramas. Además, se ana-
lizó estructuralmente el hábitat, combinando la posición
vertical y el sustrato ocupado o usado por la misma en el
instante del avistamiento.
Diámetro de percha. Se evaluó el diámetro de percha o
diámetro del sitios exactos donde se registraron los indi-
viduos, usando cintas métricas que simularon una forcí-
pula y se establecieron rangos desde <5 cm hasta >30 cm;
para el caso de las hojas los individuos fueron registrados
en la categoría <5 cm.
Ecomorfos. Para determinar la relación del microhábi-
tat usado por las especies de Anolis registradas en este
estudio con su morfología (ecomorfo) se procedió a to-
mar datos morfométricos a los individuos según Velasco
& Herrel (2007) los cuales son: 1. Longitud hocico ano
(LHA); 2. Longitud del húmero derecho (LHD; 3. Longi-
tud Ulna (LU); 4. Longitud de la tibia derecha (LTD; 5.
Longitud Fémur (LF); 6. Largo del cuarto dedo derecho
(LDD), 7. Longitud Tronco (LTr); 8. Longitud Cola (LC);
9. Longitud Brazo (LB); 10 Longitud Pata (LP); 11 Lon-
gitud Ancho de la cabeza (LCAB); 12 Lamelas primera
Falange (II) y Lamelas segunda Falange (III); todas estas
medidas fueron tomadas con una calibrador digital con
una precisión de 0.1 mm, estas medidas fueron tomadas
en dos ocasiones, si existía diferencia en las medidas eran
reconfirmadas con una tercera, tal como lo recomiendan
algunos autores (Irschick et al. 1997; Bickel & Losos
2002).
Actividad, endemismos y estado de conservación. La
actividad se determinó mediante el registro del compor-
tamiento de los individuos en el momento de su captura o
registro. La identificación de posibles especies endémicas
y estado de conservación se realizó mediante la compa-
ración del listado de especies registradas en este estudio,
con la revisión de bibliografía de trabajos realizados en la

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 161
región para el grupo faunístico (Castaño et al. 2004) listas
de la Unión Internacional para la Conservación de la Na-
turaleza (UICN) y libros rojos de especies de reptiles.
Variables climáticas. En cada una de las áreas de mues-
treo se tomaron datos de temperatura y humedad relativa,
por medio de un medidor de clima Kestrel 3000 y también
los datos de la estación meteorología de la Universidad
Tecnológica del Chocó (UTCH).
Determinación taxonómica. La determinación taxonó-
mica se realizó en el Laboratorio de Zoología de la Uni-
versidad Tecnológica del Chocó con la ayuda de guías de
campo y claves taxonómicas de Peters & Donoso-Barros
(1970), Rengifo & Lundberg (1999) y Páez et al. (2002).
Los ejemplares con dudas taxonómicas fueron identifica-
dos en el Laboratorio de Zoología de la Universidad del
Valle.
Análisis de la información. Se hicieron pruebas de Chi-
cuadrado para establecer la existencia de diferencias sig-
nificativas en la distribución vertical, sustratos y diámetro
de percha de las especies de Anolis dentro de los hábitats
estudiados. Estas pruebas se realizaron con el programa
SPSS Visauta (1998). Se diseñaron tablas bifactoriales
entre la distancia vertical, sustratos, diámetro de percha
con las abundancias de especies con Excel (2003) para
Windows XP.
Se calculó la frecuencia como el número de aparicio-
nes por especie en cada área; la frecuencia relativa como
el número de apariciones por especie sobre el total de apa-
riciones por área, la densidad como el número total de la
especie en cada área; la densidad relativa como el número
total de la especie sobre el total de la densidad en cada
área; el índice de valor de importancia (IVI) se calculó
con la suma de la frecuencia relativa y la densidad relati-
va expresada en porcentaje (Curtis & Intosh 1951). Para
calcular el índice de jerarquización (IDJ) de la comunidad
de Anolis presente en el corregimiento de Salero se tomó
el valor más alto del IVI y se calculó el porcentaje de to-
dos los demás valores a partir de él.
Se realizaron correlaciones de Pearson entre las varia-
bles climáticas de los hábitats con respecto a las abundan-
cias de las especies de Anolis, usando el programa Excel
para Microsoft Office (2003).
Análisis Multivariado. Se transformaron los datos mor-
fológicos en log10(x) para que cumplieran los supuestos
de normalidad y homogeneidad; para probar diferencias
entre las especies según las variables independientes
(morfometría) de las especies reportadas en la selva plu-
vial central del Chocó, se realizó un análisis discriminante
a 13 variables morfológicas; se realizó una ANOVA de
una vía, con el propósito de probar diferencia significati-
va entre las especies según el sexo y una prueba de Tukey
para determinar entre que grupos hubo diferencia.
RESULTADOS
Se registraron 303 individuos empleando un esfuerzo de
muestreo de 960 horas/hombre, para un éxito de captura
de 0.31 individuos/horas hombre. Este ensamble de Ano-
lis se encuentra representado por diez especies, siendo la
más representativas por su abundancia A. maculiventris
con el 54.1% (n = 164), seguida de A. granuliceps con
20.1% (n = 61) y A. chloris con 11.2% (n = 34), estas es-
pecies en conjunto representan el 85.5% de la abundancia
de Anolis registrada en este estudio (Cuadro 1).
Altura de percha. Se encontró una diferencia estadística
(X2 = 58.7, gl = 3, P < 0.0001) entre las cuatro categorías
evaluadas, según la altura de percha o cuerpo de agua,
donde el mayor registro de especies fue en la categoría
Cuadro 1. Posición vertical y ubicación por sustratos de las especies de Anolis en tres áreas con diferentes grados de intervención, Bosque
Pluvial Tropical (bp-T), departamento del Chocó, Colombia.
Especie Posición Vertical Sustratos
Suelo Baja Media Alta Hoja Hojarasca Raíz Tronco Rama
Anolis maculiventris 19 46 188 21 23 1915198 29
Anolis granuliceps 17 28 1191710 17 22 112 10
Anolis malkini 10111111210101011212
Anolis chloris 1010115 29 101010132 12
Anolis latifrons 10101111311101011211
Anolis lyra 10111131110101011411
Anolis biporcatus 10101101210101011210
Anolis anchicayae 10141161412101011814
Anolis chocorum 101011714101010111 10
Anolis notopholis 10101101410101011311
Abundancia 26 80 120 77 26 26 27 174 50

162 Rengifo et al.: Uso de hábitat y relaciones ecomorfolóficas de Anolis
media con 39.6% (n = 120) de los individuos registrados,
siendo A. maculiventris la mejor representada en esta po-
sición con 73.3% (n = 88) de los individuos, que también
presentó diferencias estadísticamente significativas entre
las categorías o posiciones para esta especie (X2 = 89.22,
gl = 3, P < 0.0001). Las categorías bajo y alto (n = 80 y 77)
siguieron en registros, y la categoría suelo solo reportó 29
individuos de las especies, siendo A. maculiventris y A.
granuliceps exclusivas de esta categoría (Cuadro 1, Fig. 1).
Sustrato de pecha. Se encontró una diferencia estadística
entre los sustratos evaluados, según la abundancia de las
especies (X2 = 272.1, gl = 4, P < 0.0001), lo cual se debe a
que en el sustrato tronco registró la mayor abundancia de
individuos con el 57.4% (n = 174) siendo A. maculiven-
tris la mejor representada en esta posición con 56.3% (n =
98) de los individuos, presentando diferencias estadística-
mente significativa entre los sustratos evaluados para esta
especie (X2 = 89.22, gl = 3, P < 0.0001) ( Cuadro 1).
En cuanto a la exclusividad de sustrato, A. biporca-
tus y A. chocorum concurrieron únicamente en tronco, la
primera fue una especie rara en este estudio porque sólo
se registraron dos individuos que imposibilitan el cono-
cimiento de sus preferencias de hábitat y en el caso de
A. chocorum es una especie que por su tamaño requiere
sustratos consistentes que permita el soporte de su peso
corporal. Otras especies no exclusivas pero que presen-
taron una alta ocurrencia en el sustrato tronco fueron A.
notopholis y A. chloris con 75 y 94.1% de los individuos
respectivamente.
Análisis estructural del hábitat. Se realizó el análisis
estructural del hábitat ocupado por las especies de Ano-
lis y se observó que este grupo de organismos presentó
mayor frecuencia de ocurrencia en los estratos medios y
bajos altos de la cobertura vegetal (n = 120 y 80 indivi-
duos, respectivamente), lo cuales se ubican en el sustrato
tronco y rama de dichas coberturas vegetales (n = 174 y
50 individuos, respectivamente), seguido de los estratos
altos y los sustratos hojarascas, hoja y raíz con muy pocas
especies. El suelo fue la posición con menor registro de
individuos, en donde sólo se registraron A. maculiventris
y A. granuliceps (Cuadro 2, Fig. 2).
Diámetro de percha. Las categorías evaluadas presenta-
ron diferencia significativa (X2 = 147.5, gl = 6, P < 00001)
ya que los rangos <5 (n = 82), 6-10 (n = 83) y 11-15 (n
= 67) tuvieron las mayores abundancias, representados
por Anolis maculiventris, A. granuliceps, A. notopholis,
A. chloris y A. anchicayae. Todas estas especies son del
grupo de Anolis pequeños que pueden perchar en árboles
y arbustos de diámetros muy pequeños (Cuadro 3).
Índice de valor de importancia (IVI). Anolis maculi-
ventris y A. anchicayae fueron las especies que presenta-
ron mayor IVI con 0.69 y 0.51, a nivel proporcional 33 y
25%, respectivamente. En el área de bosque secundario,
las especies A. maculiventris y A granuliceps fueron las
de mayor IVI con 0.80 y 0.66, con porcentaje de 40 y 33%
de la comunidad reportada en esta zona, y en las zonas de
gestión, A. maculiventris con 0.95 fue la más representa-
tiva (Cuadro 4).
Índice de jerarquización (IDJ). En bosque, el mayor
IDJ fue para A. maculiventris con 100 %, seguido de A.
anchicayae con 75%, en la zona de bosque secundario
la especie con mayor IDJ fue A. granuliceps con 100%,
Figura 1. Media y desviación estándar de la posición vertical de las especies de Anolis en tres áreas
con diferentes grados de intervención, Selva Pluvial Tropical, departamento del Chocó, Colombia.

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 163
seguido de A. chocorum con 84%, y en el área de gestión
correspondió a A. maculiventris con 100 % y A. granuli-
ceps con 49% como la segunda especie de mayor jerar-
quía en dicha área.
Ecomorfo del ensamble de Anolis. En este estudio so-
bresalieron las especies de ecomorfo tronco-rama Anolis
malkini, A. chloris, A. latifrons, A. lyra y A. notopholis;
todas las especies ocurren en los troncos de los árboles
y arbustos. Especies como A. maculiventris y A. granu-
liceps se pueden encontrar ocupando microhábitat en el
suelo generalmente en los troncos caídos y la hojarasca
(Cuadro 5).
El cuadro 6 muestra las medias y la desviación están-
dar de 13 variables morfométricas de las 10 especies de
Anolis reportadas en zonas de bosque pluvial tropical en
la zona centro del departamento del Chocó. Según aná-
lisis de varianza realizado a la variable LRC, las espe-
cies fueron significativamente diferentes (Wilk’s, F7,105
= 77.97, P < 0.0001), siendo A. latifrons la que expone
mayor variación morfológica en seis de las siete funcio-
nes discriminantes que presentaron valores significativos
a un nivel de confianza del 95%. Las funciones LRC y
LTR explican el 79.1% de la varianza expresada en las
ocho especies (Cuadro 7, Fig. 3), y se observa como A.
latifrons se separa del resto de las especies.
El análisis de correlación entre variables independien-
tes, muestra como las medidas corporales LTR y LRC
(0.82) se correlacionan altamente en todas las especies,
seguido de las variables, LRC vs ANCAB (0.75), LTR vs
ANCAB (0.71), LB vs LP (0.71), H vs T (0.72), F vs T
(0.76), F vs ANCAB (0.71), ANCAB vs ALCAB (0.71).
Variables climáticas. La temperatura presentó valores
mínimos de 23.3 °C en la zona de bosque que tiene de
30 a 60 años de regeneración natural. Una temperatura
máxima de 27.6 °C fue registrada en áreas de gestión. La
humedad relativa presentó valores mínimos de 83.2% en
el área de gestión y valores máximos 98.4% en bosque en
regeneración actual (Fig. 4 y 5).
El análisis de la abundancia de Anolis con las varia-
bles climáticas temperatura y humedad relativa muestra
Cuadro 2. Distribución estructural del microhábitat ocupado por las especies de Anolis en tres áreas con diferentes grados
de intervención, Selva Pluvial Tropical, departamento del Chocó, Colombia.
Sustrato Distribución Vertical (altura) Total (%)
Suelo (0 cm) Bajo (<49 cm) Medio (50-149 cm) Alto (>150 cm)
Hoja 1016113 17126 118.6
Hojarasca 25 1011110126 118.6
Raíz 11 17 11910127 118.9
Tronco 10 37 174 63 174 157.4
Rama 10 20 123 17150 116.5
Abundancia 26 80 120 77 303 1001,
Figura 2. Distribución estructural del microhábitat ocupado por las especies de Anolis en tres áreas con diferentes
grados de intervención, Selva Pluvial Tropical, departamento del Chocó, Colombia.

164 Rengifo et al.: Uso de hábitat y relaciones ecomorfolóficas de Anolis
una relación lineal negativa débil para el bosque (R2 = -
0.05), pero positiva en el bosque en regeneración actual
(R2 = 0.0032) y en el área de gestión (R2 = 0.0859) (Figs.
6 y 7).
DISCUSIÓN
El ensamble del género Anolis en zonas de bosque pluvial
y muy húmedo tropical en el departamento del Chocó,
Cuadro 3. Diámetro de Percha de un ensamble de Anolis en tres áreas con diferentes grados de intervención, Selva Pluvial Tropical,
departamento del Chocó, Colombia.
Especies Diámetro de Percha (cm) Total
>5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 <30
Anolis maculiventris 59 48 35 22 0 0 10 164
Anolis granuliceps 23 27 11 100 010161
Anolis malkini 101010101 112114
Anolis chloris 10151810 6 3 12 134
Anolis latifroms 101010100 014114
Anolis lyra 101010101 410115
Anolis biporcatus 101011110 010112
Anolis anchicayae 101218131 010114
Anolis chocorum 101011116 310111
Anolis notopholis 101113100 010114
Cuadro 4. Valor de importancia ecológica de la comunidad de Anolis en tres áreas con diferentes grados de intervención, Selva Pluvial
Tropical, departamento del Chocó, Colombia. IVI: índice de valor de importancia, IVIP: índice de valor de importancia relativo.
Especies Zona I Zona II Zona III
IVI IVIP IVI IVIP IVI IVIP
A. chloris 0.046 0.022 0.122 0.061 0.4410.221
A. maculiventris 0.694 0.336 0.801 0.411 0.952 0.476
A. granuliceps 0.092 0.044 0.669 0.335 0.468 0.234
A. latifrons 0.046 0.054 0.122 0.061 0.111 0.111
A. biporcatus 0.046 0.022 0.111 0.111 0.028 0.014
A. lyra 0.111 0.054 0.111 0.111 0.056 0.028
A. chocorum 0.248 0.1210.204 0.102 0.111 0.111
A. malkini 0.046 0.022 0.041 0.0210.056 0.028
A. anchicayae 0.516 0.2510.041 0.0210.111 0.111
A. notopholis 0.157 0.076 0.111 0.111 0.111 0.111
Cuadro 5. Categorías de uso de microhabitat, altura de percha y ecomorfo de la comunidad de Anolis en tres coberturas vegetales en la selva
pluvial tropical en la zona centro del Chocó, Colombia.
Especie Microhábitat Altura de Percha (m) Ecomorfo
Anolis maculiventris Arbóreo (Tronco-rama) y Suelo (Raíz-hojarasca) 0-3 Tronco-arbusto Raíz-hojarasca
Anolis granuliceps Suelo (Raíz-hojarasca) Arbóreo (Tronco-rama) 0-3 Tronco-arbusto Raíz-hojarasca
Anolis malkini Arbóreo (Tronco-rama) 0.50-5 Tronco-rama
Anolis chloris Arbóreo (Tronco-rama) 0.50-5 Tronco-rama
Anolis latifrons Arbóreo (Tronco-rama) 1-5 Tronco-rama
Anolis lyra Arbóreo (Tronco-rama) 0-5 Tronco-rama
Anolis biporcatus Arbóreo (Tronco) 1-5 Tronco
Anolis anchicayae Arbóreo (Tronco-rama, hojas) 0-5 Tronco-rama-arbusto
Anolis chocorum Arbóreo (Tronco) 0-5 Tronco
Anolis notopholis Arbóreo (Tronco-rama) 0-3 Tronco-rama

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 165
Cuadro 6. Media ± Desviación Estándar de las variables morfométricas (mm) tomadas a las especies de Anolis en tres coberturas vegetales en la selva pluvial tropical en la zona centro
del Chocó, Colombia.
Variables/especies A. maculiventris A. granuliceps A. malkini A. chloris A. latifrons A. lyra A. biporcatus A. anchicayae A. chocorum A. notopholis
(N:35) (N:26) (N:4) (N:5) (N:10) (N:6) (N:1) (N:15) (N:12) (N:1)
Longitud Rostro-
Cloaca (LRC)
42.4 ± 2.86143.4 ± 3.26147.75 ± 3.24150.3 ± 5.97 96.9 ± 18.18 62.65 ± 14.31 65.3 ± 0.0 55.3 ± 5.921. 75.55 ± 8.00146.6 ± 0
L. Tronco (LTr) 18.8 ± 1.73118.8 ± 1.74119.3 ± 0.73 23.1 ± 0.51 45.1 ± 9.40127.65 ± 4.12129.5 ± 01. 25.3 ± 2.901. 34.95 ± 3.82122.3 ± 0
L. Cola (LC) 1.79 ± 18.80 1.67 ± 21.52 1.65 ± 3.86 95.1 ± 4.51 205.5 ± 44.281144.5 ± 45.47 150 ± 01106 ± 39.72 162.5 ± 44.06 1.35 ± 0
L. Brazo (LB) 1.17 ± 3.451 1.22 ± 1.53119.5 ± 0.95 1.25 ± 1.48 43.55 ± 8.1711 30.5 ± 5.75 27 ± 0 24 ± 2.02 1.32 ± 3.95 16.1 ± 0
L. Pata (LP) 1.27 ± 7.421 1.41 ± 4.01127.5 ± 2.44 1.31 ± 1.22 75.45 ± 13.041 154.5 ± 15.86 45 ± 0 34 ± 4.46 55.5 ± 8.59 36.8 ± 0
Húmero (LHD) 6.1 ± 0.88 7.05 ± 0.631 15.7 ± 0.66 17.2 ± 0.83 12.5 ± 2.261 19.7 ± 1.61 5.9 ± 0.7.6 ± 1.01.10.45 ± 0.991 16.5 ± 0
Ulna (LU) 4.9 ± 1.53 5.55 ± 0.271 14.7 ± 0.41 16.5 ± 0.67 114.9 ± 2.5834 7.65 ± 2.30 8.5 ± 0.6.1 ± 0.72. 18.4 ± 0.94 15.8 ± 0
Fémur (LF) 9.9 ± 1.39 11.75 ± 0.9911 7.85 ± 0.79 19.5 ± 0.68 23.15 ± 3.3311 16.1 ± 2.71 12.6 ± 01. 11.2 ± 1.031. 18.1 ± 2.06 12.1 ± 0
Tibia (LTD) 8.5 ± 1.34 9.85 ± 0.731 16.5 ± 0.47 18.5 ± 0.76 23.45 ± 4.1488 13.4 ± 2.80 13.4 ± 01. 9.6 ± 1.07.13.9 ± 1.48 10.5 ± 0
L. cuarto dedo 4
(LDD)
10.2 ± 2.4718.9 ± 0.78 7.35 ± 0.21 17.9 ± 0.27 19.95 ± 4.1111 13.15 ± 2.35111.2 ± 01. 10.9 ± 1.141. 12.7 ± 1.77 10.8 ± 0
LCAB 9.4 ± 1.97 8.9 ± 0.93 9.75 ± 0.60 10.1 ± 0.13 18.8 ± 3.44113.55 ± 2.44112.4 ± 01. 10.6 ± 0.871. 14.4 ± 1.70 1.10 ± 0
N. Lamelas 1 1.9 ± 0.17 .10 ± 0.84 10 ± 01 11.7 ± 0.89 16.5 ± 1.64110.5 ± 1.26 12 ± 0 14 ± 2.01 1.11 ± 1.11 1.10 ± 0
N. Lamelas 2 .6 ± 0.5 1.5 ± 0.65 1.6 ± 0.5 11.6 ± 0.45 1.9 ± 0.97 1.16 ± 1.33 19 ± 0 17 ± 1.39 9 ± 1 11.5 ± 0

166 Rengifo et al.: Uso de hábitat y relaciones ecomorfolóficas de Anolis
albergan una significativa riqueza de este género, siendo
la cobertura vegetal bosque, la que ofrece mejores condi-
ciones para las especies (Rengifo et al. 2014). La hetero-
geneidad de la vegetación que presentan estos bosques en
la región natural chocoana juega un papel importante en
la diversidad, ya que proporciona una mayor variedad de
microhábitats para este ensamble de estos reptiles, consi-
derados como los más diversos y adaptables que constitu-
yen la fauna de vertebrados terrestres que habitan en los
bosques tropicales (Pleguezuelos & Fetiche 2004).
Dentro de esta heterogeneidad, los Anolis presentaron
mayor frecuencia de ocurrencia en los estratos medios de
las coberturas vegetales, sin importar el tipo de ambien-
tes, concordando con Páez et al. (2002) en el sentido de
que los Anolis son un grupo que se puede adaptar a una
gran diversidad de biotopos y con Duellman (1979), quien
sostiene que los reptiles en las selvas tropicales exploran
los hábitats arbóreo, terrestre, acuático o semiacuático,
utilizando todos los recursos en términos de vegetación.
El proceso de selección de hábitat por parte de los indi-
viduos de Anolis, está regido por elegir determinados re-
cursos espaciales disponibles en el ambiente (Partridge
1978; Garshelis 2000), y depende de la estructura física
del ambiente, la fisiología del animal, la disponibilidad
de alimento y la protección contra depredadores (Reaney
& Whiting 2003).
La coloración críptica de algunas de especies de Anolis
hace posible la exploración de los estratos bajos y medios
Cuadro 7. Matriz de Factores y Funciones discriminantes de especies de Anolis de la zona centro del departamento del Chocó, Colombia.
Ver en el texto el significado de las abreviaturas.
Factores Funciones discriminantes
1234567
LRC −0.24225 −0.48244 −0.08896 −0.05917 −0.05738 −0.93874 −0.81322
LTr −0.05899 −0.51573 −0.84965 −0.47269 −0.07038 −0.30610 −0.18489
LC −0.03877 −0.02395 −0.32552 −0.29028 −0.14824 −0.13293 −0.61803
LB −0.14985 −0.61374 −0.11144 −0.32431 −0.57224 −0.18221 −0.16797
LP −0.30034 −0.44379 −0.32670 −0.13005 −0.42931 −0.47337 −0.16628
H−0.00871 −0.34518 −0.19240 −0.75576 −0.43440 −0.47701 −0.18682
U−0.29945 −0.08371 −0.00038 −0.62606 −0.24397 −0.19628 −0.92458
F−0.34630 −0.78004 −0.40867 −0.75359 −0.45502 −0.09390 −0.29255
T−0.11278 −0.56404 −0.55250 −0.92724 −0.19214 −0.71689 −0.48618
D4 −0.45010 −0.37655 −0.16836 −0.24135 −0.02049 −1.20988 −0.17711
ANCAB −0.70375 −0.30587 −1.35282 −0.29618 −0.49818 −0.72901 −0.01065
ALCAB −0.32087 −0.61682 −0.07032 −0.50100 −0.79605 −0.34534 −0.03426
LCAB −0.56611 −0.59806 −0.04192 −0.22470 −0.05714 −0.54737 −0.11060
Figura 3. Análisis de funciones discriminantes de especies de Anolis de la zona centro del
departamento del Chocó, Colombia.

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 167
de los hábitats o microhábitats disponibles en los bosques
tropicales. Sin embargo, se registraron un gran número de
individuos de A. chloris, A. notopholis, A. biporcatus y
A. chocorum en los estratos altos de las estructuras vege-
tales. Este hábito facilita el escape de sus depredadores,
les permite asechar a sus presas y percharse para des-
cansar.
En términos de sustrato de percha los Anolis por sus
características estructurales prefieren principalmente
troncos desnudos de los árboles, es decir sin la presen-
Figura 4. Promedio y desviación estándar de los valores de temperatura, registrados en tres áreas con diferentes
grados de intervención, Selva Pluvial Tropical, departamento del Chocó, Colombia.
Figura 5. Promedio y desviación estándar de los valores de humedad, registrados en tres áreas con diferentes grados
de intervención, Selva Pluvial Tropical, departamento del Chocó, Colombia.

168 Rengifo et al.: Uso de hábitat y relaciones ecomorfolóficas de Anolis
cia de epifitas, musgos, bejucos o lianas. A. maculiventris
fue la especie que se encontró en todos los sustratos eva-
luados y A. granuliceps solo no se registró en el sustra-
to hoja, probablemente debido a la coloración opaca que
presentan estos animales, en donde puede ser más cons-
picuos para los depredadores. En cambio, A. maculiven-
tris presenta una coloración críptica, pero puede camuflar
perfectamente en diferentes sustratos (Velasco & Herrel
2007).
Los Anolis son de actividad diurna, en este periodo del
día los individuos se observaron alimentándose y en loco-
moción, y en el caso de A. maculiventris, A. granuliceps y
A. chloris algunas veces en cortejo. Estas tres especies son
relativamente fáciles de observar ya que exploran rangos
bajos de altura y en una variedad de sustratos. A pesar que
la gran mayoría de las especies de Anolis son muy terri-
toriales solo se registró agresión en dos especies, A. lyra
y A. chloris. En esta actividad, estas especies exhiben el
Figura 6. Regresión lineal entre la temperatura y la abundancia de Anolis registrados en tres áreas
con diferentes grados de intervención, Selva Pluvial Tropical, departamento del Chocó, Colombia.

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 169
abanico gular y realizan movimientos repetidos en forma
de flexión de las extremidades anteriores; sin embargo, no
se observaron ataques.
El registro de animales perchados está muy relaciona-
da con la experiencia y capacidad de observación, y que
tan conspicuos sean; por ejemplo A. malkini, A. latifrons,
A. lyra y A. biporcatus fueron especies de poca frecuencia
de ocurrencia en los muestreos, lo cual imposibilitó reali-
zar un análisis sobre la altura y sitios percha, ya que esta
puede ser una variable que depende de las condiciones
ambientales, comportamiento de los animales y estado de
excitación de los mismo, por lo que pocas observaciones
no son concluyentes. En cambio A. chloris fue una de las
especies más representativas en términos de abundancia
en este estudio, y fue registrada en alturas superiores a los
cinco metros y ocupando todos los estratos y una variedad
de sustratos en una estructura arbórea.
Estructuralmente (altura y sitio de percha) el uso del
hábitat de los Anolis está muy relacionado con la estruc-
tura arbórea. Estos reptiles tienen la capacidad de selec-
cionar hábitat con algunas características especiales, en
los que algunas especies de árboles pueden ser considera-
Figura 7. Regresión lineal entre la humedad relativa y la abundancia de Anolis registrados en
tres áreas con diferentes grados de intervención, Selva Pluvial Tropical, departamento del Chocó,
Colombia.

170 Rengifo et al.: Uso de hábitat y relaciones ecomorfolóficas de Anolis
das como indicadoras de calidad del hábitat que ocupan,
ya que requieren estructuras arbóreas que se recambian
según las condiciones de los distintos ambientes. Diver-
sos trabajos sobre uso de hábitat, han demostrado que la
distribución espacial parece ser un fenómeno recurrente
en especies simpátricas de lagartijas (Jenssen et al.1984;
Reinert 1984; Rummel & Roughgarden 1985; Goto &
Osborne 1989), este estudio ha demostrado como un en-
samble de Anolis puede usar y distribuirse en coberturas
vegetales en zonas de bosque pluvial y muy húmedo tro-
pical en la zona centro del departamento del Chocó.
La diferencia encontrada al evaluar el diámetro de per-
cha o sitios exactos donde se registraron los individuos, se
relaciona con los ejemplares que usan las hojas como sitio
de percha, siendo este incluido en categorías inferiores.
Es importante anotar que las especies de Anolis prefieren
diámetros de percha pequeños, en ramas desprovistas de
epífitas, lianas y bejucos. Autores como Jenssen (1973),
Kiester et al. (1975), Jenssen et al. (1998) y Vitt et al.
(2002, 2003) han evaluado la selección y el uso de hábitat
en lagartijas del género Anolis, demostrando que la altura,
el diámetro y el microclima de la percha son característi-
cas importantes en la distribución espacial-temporal entre
las especies.
El índice de valor de importancia combina dos ele-
mentos que determinan el peso de una especie en cuanto
el uso del hábitat del ensamble de Anolis en zonas de bos-
que pluvial y muy húmedo tropical. Este estudio mostró
que A. maculiventris es la especie que mejor aprovecha
los recursos en términos de hábitat en este ecosistema, ya
que explora los recursos sin importar la cobertura vegetal,
es decir, desde áreas intervenidas hasta los bosques madu-
ros, además de ocupar las posiciones verticales (alturas) y
los sustratos (sitio percha) disponibles. Esta especie es la
más plástica en términos de uso del hábitat, lo que la hace
tener una jerarquía en términos de abundancia y frecuen-
cia con respecto al resto del ensamblaje. En comparación,
A. anchicayae está restringida a los bosques maduros y
ocasionalmente a bosque secundario en regeneración, y
A. granuliceps tiene el mayor valor de importancia en
bosque secundario, pero no es exclusiva de esta cobertura
en la región centro del departamento del Chocó.
El esfuerzo de muestreo aplicado en esta investigación
nos permite comentar sobre la ecología y principalmente
sobre la forma de uso del hábitat (ecomorfo) y microhá-
bitat (altura y sitio de percha) de las especies de Anolis
registradas en las tres coberturas vegetales en la zona
centro del departamento del Chocó. La misma estructura
corporal de estas especies, favorecida por la presencia de
lamelas para adherirse a los sustratos y escalar estructu-
ras arbóreas, hace que estos animales se relacionen con el
componente vegetal, prefiriendo árboles con las caracte-
rísticas antes mencionadas, y usan desde las hojas y tron-
cos lisos hasta suelo y raíces en descomposición. Otros
estudios han confirmado que muchas especies del género
Anolis exhiben una fuerte asociación entre su morfolo-
gía y el tipo de microhábitat que utilizan (Pounds 1988;
Losos 1990a, 1990b; Beuttell & Losos, 1999), la cual se
ve reflejada en diferencias en el uso de microhábitat por
especies simpátricas cuya morfología y/o tamaño son di-
ferentes (Pounds 1988; Losos & de Queiroz 1997; Losos
1990b) y también en diferencias ontogénicas en el uso de
hábitat dentro de una especie (Pounds 1988; Jenssen et
al.1998; Irschick et al.2000).
El análisis discriminante muestra claramente como
A. latifrons se separa del resto de las especies según las
variables tenidas en cuenta, vislumbrando así variación
morfológica. Esta especie de Anolis es de gran porte, co-
mo el resto de las especies que componen este grupo (Ve-
lasco 2007), que presentan una amplia distribución en el
continente y en regiones insulares.
El análisis de la abundancia de Anolis con las varia-
bles climáticas medidas mostró una relación lineal negati-
va con el área de bosque con 30 a 60 años de regeneración
y correlación débil con el bosque en regeneración actual
y el área de gestión, debido a que las variables no presen-
taron mayores fluctuaciones durante los muestreos, con
promedios no muy distanciados. Esto indica que estos
hábitats o coberturas vegetales no presentan limitante en
cuanto la temperatura y que la distribución de los Anolis
no está influenciado por esta variable climática, excepto
en el caso del área de gestión presenta muy poca cober-
tura vegetal y los árboles frutales presentes no brindan la
suficiente cobertura vegetal y tiende a incrementarse la
temperatura; además, A. maculiventris, A. granuliceps y
A. chloris fueron mucho más abundantes en esta área y
sus mayores abundancias están asociadas con la media de
temperatura para esta área.
Un comportamiento muy similar ocurrió con la varia-
ble humedad relativa, donde el área de bosque con 30 a
60 años de regeneración no mostró una correlación muy
fuerte, registrando la mayor abundancia en los valores
medios para esta zona (92%). El bosque en regeneración
actual y el área de gestión mostraron una correlación ne-
gativa, con disminución en las abundancias a medida que
se incrementaron los valores de la variable.
LITERATURA CITADA
Calsbeek, R. & Irschick, D. J. 2007. The quick and the dead: corre-
lational selection on morphology, performance, and habitat use in
island lizards. Evolution, 61: 2493–2503.
Castaño, O., Cárdenas, G., Hernández, E. J. & Castro, F. 2004.
Reptiles en el Chocó Biogeográfico, pp. 277-324. In: J. O.
Rangel. (Ed). Colombia Diversidad Biótica IV: El Chocó bio-

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 171
geográfico/Costa Pacífica. Universidad Nacional de Colombia, Bogo-
tá D.C.
Castro, F. 1988. Niche structure on an anole community in a tropical
rain forest within the Chocó Region of Colombia. PhD Thesis,
North Texas State University.
Crump, M. & Scott, N. 1994. Visual encounter surveys, pp. 84-92.
In: R. Heyer, M. Donnelly, R. McDiarmid, L. Hayek & M. Foster
(Eds.). Measuring and Monitoring Biological Diversity: standard
methods for amphibians. Smithsonian Institution Press, Washing-
ton.
Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia.
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias, 10: 221-268.
Daza, R. J. 1997. Mastofauna y Herpetofauna Encontradas el Área de
Influencia Directa del Proyecto Hidroeléctrico, Nechi-Antioquia.
Duellman, W. E. 1979. The South American Herpetofauna: Its Ori-
gin, Evolution and Dispersal. Monograph of the Museum of Natu-
ral History, University of Kansas, 7: 1-485.
Elstrott, J. & Irschick, D. J. 2004. Evolutionary correlations among
morphology, habitat use and clinging performance in Caribbean
Anolis Lizards. Biological Journal of the Linnean Society, 83:
389-398.
Eslava, J. A. 1994. Climatología del Pacífico colombiano. Academia
Colombiana de Ciencias Geofísicas. Coleccióon Eratóstenes, No.
1, Santa Fe de Bogotá D.C., 79 pp.
Estrada, A. R. & Silva, A. 1984. Análisis de la ecomorfología de 23
especies de lagartos cubanos del género Anolis. Ciencias Biológi-
cas, 12: 91-104.
Estrada, L. J. 1997. Estudio Preliminar de la Herpetofauna del Alto
de San Miguel (Caldas– Antioquia).
Forero, E. & Gentry, A. H. 1989. Lista anotada de las plantas del
departamento del Chocó, Colombia. Biblioteca J.J. Triana 10 Ins-
tituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
138 pp.
García, U. & Mosquera, F. 2005. Caracterización Taxonómica de la
Comunidad de Lagartos (Squamata–Lacertilia) en el Sotobosque
de la Cuenca del Río Cabi, Choco. Tesis de grado. Choco - Colom-
bia, Universidad Tecnológica del Choco “Diego Luís Córdoba”,
Facultad de Ciencias. 60 pp.
Garshelis, D. L. 2000. Delusions in habitat evaluation: Measuring
use, election, and importance, pp. 111-164. In: L. Boitani & T. K.
Fuller (Eds.). Research techniques in animal ecology, controver-
sies and consequences. Columbia University Press, New York.
Halffter, G. 1994. Conservación de la biodiversidad: Un reto del fin
de siglo. Boletín del Instituto Catalán de Historia Natural, 62:
137-146.
Heyer, W., Donnelly, M., McDiarmid, R., Hayek, L. & Foster, M.
1994. Measuring and Monitoring Biological Diversity. Standard
Methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press, Washing-
ton, D.C. 364 pp.
IGAC, INDERENA, CONIF. 1984. Bosques de Colombia, memoria
explicativa. Instituto Geográfico “Agustín Codazzi”. Teledetec-
ción.
Jackman, T., Losos, J. B., Larson, A. & De Queiroz, K. 1997.
Phylogenetic studies of convergent adaptive radiations in Ca-
ribbean Anolis lizards, pp. 535–557. In: T. J. Givnish and K. J.
Sytsma (Eds.). Molecular evolution and adaptive radiation. Cam-
bridge University Press, Cambridge.
Jenssen, T. A. 1973. Shift in the structural habitat of Anolis opalinus
due to congeneric competition. Ecology, 54:863-869.
Jenssen, T. A., Hovde, K. A. & Taney, K. G. 1998. Size-related
habitat use by nonbreeding Anolis carolinensis lizards. Copeia,
3:774-779.
Kiester, A. R., Gorman, G. C. & Arroyo, D. C. 1975. Habitat se-
lection behavior of three species of Anolis lizards. Ecology,
56:220-225.
Leal, M., Rodriguez, J. A. & Losos, J. B. 1998. An Experimental
study of Interspecific Interaction between two Puerto Rican Anolis
Lizards. Oecologia, 117: 273-278.
Losos, J. B, Jackman, T. R., Larson, A., De Queiroz, K. & Ro-
dríguez-Schettino, L. 1998. Historical Contingency and determi-
nism in replicated adaptive radiations of island lizards. Science,
279: 2115-2118.
Losos, J. B. & Sinervo, B. 1989.The effects of morphology and perch
diameter on sprint performance of Anolis lizards. Journal of Expe-
rimental Biology, 245: 23-30.
Moermond, T. C. 1979. Habitat constraints on the behavior, mor-
phology, and community structure of Anolis lizards. Ecology, 60:
152-164.
Molina, C. & Gutiérrez- P. D. A. 2007. Uso nocturno de perchas en
dos especies de Anolis (Squamata:Polychrotidae) en un bosque
Andino de Colombia. Papéis Avulsos de Zoologia, 47: 273-281.
Páez, V. P., Brian, C. B., Estrada, J. J., Ortega, A. M., Daza, J.
M. & Gutiérrez-C., P. D. 2002. Guía de campo de algunas es-
pecies de anfibios y reptiles de Antioquia. Universidad Nacional
de Colombia, Conciencias, Universidad de Antioquia, Medellín.
137 pp.
Partridge, L. 1978. Habitat selection, pp. 351-376. In: J. R. Krebs &
N. B. Davies (Eds.). Behavioural ecology: an evolutionary appro-
ach. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
Peters, J. A. & Donoso, B. R. 1970. Catalogue of the Neotrpical
Squamata part I. Lizards and Amphisbaenia. Bulletin of the United
States National Museum, 297: 1-293.
Pounds, J. A. 1988. Ecomorphology, locomotion, and microhabitat
structure: patterns in a tropical mainland Anolis community. Eco-
logical Monographs, 58: 299-320.
Poveda, M. C., Rojas, C. A., Ruedas, A. & Rangel, J. O. 2004. El
Chocó biogeográfico: Ambiente físico. pp. 1-21. In: J. O. Rangel.
(Ed). Colombia Diversidad Biótica IV: El Chocó biogeográfico/
Costa Pacífica. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C.
Rangel-Ch. J.O. & Lowy-C., P.D. 1993. Tipos de vegetación y ras-
gos fitogeográficos, pp. 184-198. In: P. Leyva, (Ed). Colombia
Pacifico Tomo I. Editorial del Fondo FEN. Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.
Reaney, L. T. & Whiting, M. J. 2003. Picking a tree: habitat use by
the tree agama, Acanthocercus atricollis atricollis, in South Afri-
ca. African Zoology, 32:273-278.
Rengifo, J. T. 2002. Composición y estructura de la comunidad de
reptiles presente en dos zonas del bosque pluvial tropical en el de-
partamento del Chocó. Trabajo de grado como requisito para optar
al título de Biólogo con Énfasis en Recursos Naturales. Universi-
dad Tecnológica del Choco Diego Luis Córdoba, Quibdó. 65 pp.
Rengifo, J. T., Castro, F. & Purroy, F. J. 2014. Diversidad de una
comunidad de Anolis en la selva pluvial central en el departamento
del Chocó, Colombia. Basic & Applied Herpetology (online frist:
https://sites.google.com/site/bahonlinesite/online-first/12004).
Renjifo, J. M. & Ludberg, G. 1999. Guía de Campo; Anfibios y Rep-
tiles de Urrá. Editorial Colina. Medellín, Colombia.
Traverzo-Pérez, F. 2008. Hábitat estructural nocturno y fidelidad al
dormidero en Anolis cristatellus y Anolis krugi. Tesis sometida en
cumplimiento parcial de los requisitos para el grado de Maestro en
Ciencias en Biología, Universidad de Puerto Rico, Recinto Uni-
versitario de Mayagüez.

172 Rengifo et al.: Uso de hábitat y relaciones ecomorfolóficas de Anolis
Vargas, S & Bolaños, M. 1999. Anfibios y Reptiles Presentes en Há-
bitats Perturbados de la Selva Lluviosa Tropical en el Bajo Anchi-
caya, Pacifico Colombiano. Revista de la Academia Colombiana
de Ciencias, 23(suplemento especial): 499-511.
Velasco, J. A. & Herrel, A. 2007. Ecomorphology of Anolis Lizards
of the Chocó region in Colombia and comparisons with greater
Antillaean ecomorphs. Biological Journal of the Linnean Society,
92: 29–39.
Vitt, L. J., Ávila-Pires, T. C., Espósito, M. C., Sartorius, S. S. &
Zani, P. A. 2003. Sharing Amazonian rain-forest trees: Ecology
of Anolis punctatus and Anolis transversalis (Squamata: Polychro-
tidae). Journal of Herpetology, 37:276-285.
Vitt, L. J., Ávila-Pires, T. C., Zani, P. A. & Espósito, M. C. 2002.
Life in shade: The ecology of Anolis trachyderma (Squamata:Po-
lychrotidae) in Amazonian Ecuador and Brazil, with comparisons
to ecologically similar Anoles. Copeia, 2:275-286.
Williams, E. E. 1976. West Indian anoles: A taxonomic and evolu-
tionary summary. I. Introduction and a species list. Breviora, 440:
1-21.
Williams, E. E. 1983. Ecomorphs, faunas, island size, and diver-
se end points in island radiations of Anolis, pp. 326–370. In: R.
B. Huey, E. R. Pianka & T. W. Schoener (Eds.). Lizard ecolo-
gy: Studies of a model organism. Harvard University Press,
Cambridge.