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Selección sexual en Poecilia reticulata (Guppys)

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Abstract

From the analysis of the literature it can be concluded that female guppy when selecting their partners for reproduction, tend to choose males with flashy ornamentation and individuals to perform remarkable movements when performing courtship. However, our results show that the response of females selection is highly variable, without being able to define any particular pattern of selection or males characteristic (body color or courtship movements) that is configured as significantly attractive to females.
P.BarreiroBuceta.2013.AnalesUniversitariosdeEtología,7:6268
Selección sexual en Poecilia reticulata
(Guppys)
Paula Barreiro Buceta
Facultad de Ciencias del Mar. Universidad de Las Palmas de Gran Canaria.
Campus universitario de Tarifa. Edificio de Ciencias básicas. 35017 Las Palmas
de Gran Canaria, España. E-mail: pbarreirob@gmail.com
RESUMEN
Del análisis de la literatura se puede concluir que las hembras de
Poecilia reticulata al seleccionar a sus parejas con fines reproductivos, tienden
a escoger machos con una ornamentación llamativa y a individuos que realicen
movimientos destacables a la hora de efectuar el cortejo. No obstante, nuestros
resultados muestran que la respuesta de selección de las hembras es muy
variable, sin que se pueda definir ningún patrón concreto de selección o
característica de los machos, tanto de color corporal como de movimientos de
cortejo, que se configure como significativamente más atractivo para las
hembras.
Palabras clave: Poecilia reticulata, cortejo, selección sexual.
ABSTRACT
From the analysis of the literature it can be concluded that female guppy
when selecting their partners for reproduction, tend to choose males with flashy
ornamentation and individuals to perform remarkable movements when
performing courtship. However, our results show that the response of females
selection is highly variable, without being able to define any particular pattern of
selection or males characteristic (body color or courtship movements) that is
configured as significantly attractive to females.
Keywords: Poecilia reticulata, courtship, sexual selection.
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INTRODUCCIÓN
Poecilia reticulata, es un pez
originario de Centroamérica
(Welcomme, 1988). Su biología
reproductiva incluye aspectos
diversos como el tamaño de los
machos que es menor en
comparación con las hembras y la
existencia de fecundación interna
(Alcock, 2005). Los machos
presentan la aleta anal modificada
en forma de gonopodio (Balon,
1990).
La selección sexual se basa
en las ventajas que ciertos
individuos poseen sobre otros de su
misma especie y sexo con respecto
a la reproducción, al resultar más
atractivos a los individuos del sexo
opuesto (Darwin, 1871). La
selección darwiniana propone esta
como una forma de selección
natural (McFarland, 1999). Así, la
elección de pareja es un proceso de
apareamiento no aleatorio, donde
los individuos de un sexo se
aparean de forma preferencial con
individuos del sexo opuesto que
presentan determinados rasgos
fenotípicos, incluido el
comportamiento (Darwin, 1871;
Bateson, 1983). Parte del éxito
reproductivo de un individuo no
radica exclusivamente en lograr que
sus descendientes posean todas
aquellas características que le
permitan adaptarse mejor al medio,
sino que estos sean también
atractivos para el otro sexo,
aumentado así sus probabilidades
reproductivas y eficacia biológica
(Maier, 2001). Para conseguirlo la
selección de la pareja reproductora
juega un papel fundamental.
En la selección intersexual,
los machos compiten para atraer a
las hembras mediante pautas de
comportamiento definidas, adornos
o estructuras epigámicas, que son
elementos fundamentales en el
patrón de cortejo de cada especie
(Turner, 1993; Hurtado-González y
Uy, 2010; Weir, 2013).
En guppies el cortejo del
macho incluye movimientos en los
cuales encorva su cuerpo en forma
de S, con las aletas caudales y
dorsales completamente abiertas o
cerradas. La hembra selecciona al
macho por su ornamentación y
movimientos efectuados en el
cortejo (Braun y Haper 1993;
Kodric-Brown y Nicoletto 2001,
Karino y Kamada, 2009). El
ambiente en el que se desarrolla el
cortejo también parece tener una
clara influencia en los parámetros
de selección utilizados por las
hembras (Kolluru y Grether, 2005;
Archard et al., 2009)
La selección de las hembras
hacia elementos de color naranja se
ha demostrado que es innata y, por
lo tanto, se ha sugerido que juega
un papel importante en la
preferencia de las hembras hacia
los machos con manchas
anaranjadas (Rodd et al., 2002;
Kiritome et al., 2012). No obstante,
no se puede establecer con certeza
por qué las hembras pueden
beneficiarse al escoger machos con
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características que aparentemente
resultan irrelevantes a la
supervivencia, incluso cuando ésta
pueden ser aparentemente una
desventaja, ya que la pigmentación
y ornamentación llamativa de los
machos hace que sean más visibles
a los depredadores (Corral, 2011).
Sin embargo se producen
cambios en la preferencia de
selección debido a la plasticidad
adaptativa. Los estudios sobre las
preferencias de emparejamiento de
las hembras apuntan a que éstas
prefieren machos con rasgos
exagerados (epigámicos),
sugiriendo que las preferencias de
las hembras están en la dirección
de una gran estimulación sensorial y
pueden ser consecuencia de
predisposiciones sensoriales
preexistentes (Turner, 1993; Craig
et al., 2008). No obstante, las
hembras de peces cola de espada
verde revelan que estas
preferencias se pueden perder o
invertir, incluso en especies donde
las predisposiciones sensoriales
preexistentes parecen ser la base
de las preferencias femeninas. La
preferencia de estas hembras hacia
machos menos ornamentados
puede ser alterada
ontogenéticamente. Esto indica que
tales preferencia pueden ser
remarcablemente lábiles e inducidas
por la experiencia social previa
(Craig et al., 2008).
MATERIAL Y MÉTODOS
Para el desarrollo del
experimento se utilizaron seis
machos y cinco hembras de Poecilia
reticulata. Todos se seleccionaron
de tallas similares para evitar el
posible efecto de la talla en la
selección sexual (ver Turner, 1995).
Todas las hembras tenían el
mismo tamaño y color. Sin
embargo, los machos presentaban
diferencias significativas en su
ornamentación. Entre los seis
machos destacaban tres: un
ejemplar con la aleta caudal amarilla
y manchas negras, otro con la aleta
caudal roja y muy amplia y, por
último, un individuo que presentaba
una pequeña malformación corporal
en la zona dorsal, generando una
peculiar curvatura.
En una primera fase los
individuos se depositaron en
pequeños acuarios cuyas
dimensiones eran de 15x11 cm, en
los cuales se mantenían separados
los machos de las hembras. Se
procedió a que los individuos se
aclimataran durante quince días.
Una vez que se aclimataron,
los peces fueron transferidos a un
acuario de experimentación cuyas
dimensiones eran 40x20 cm. Este
estaba dividido en dos mitades, con
ayuda de una lámina de plástico
transparente, que permitía separar
los machos de la hembra, de tal
forma que ésta pudiese observar a
ambos machos simultáneamente. A
su vez, una de las dos partes del
acuario se subdividió nuevamente
en dos espacios iguales, separados
por una lámina de plástico negra
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opaca, donde se alojó a cada uno
de los dos machos que intervinieron
en cada ensayo, de forma que no se
podían ver entre sí (Fig.1).
Figura 1. Esquema donde se muestra la
división del acuario mediante las láminas
transparente (azul) y opaca (negra). Se
puede observar la disposición de los
individuos según el sexo.
Durante la realización de
cada uno de los ensayos el acuario
fue iluminado con luz azul para
disminuir la capacidad de visión de
los peces, de modo que la selección
de la hembra se basase en el patrón
de cortejo (movimientos efectuados
por el macho), y no simplemente por
la ornamentación (sensus De Juan-
Herrero y Pérez-Cañaveras, 1997).
Seguidamente se introdujo
una pareja de machos frente a una
hembra, y se registró el tiempo que
la hembra pasaba junto al
escaparate de cada uno de los
machos, asumiendo que este
tiempo era proporcional a la
selección realizada por la hembra.
En total se realizaron 16
combinaciones de machos, dando
lugar a un total de 74 ensayos de
selección por parte de las hembras.
RESULTADOS
No se observaron diferencias
significativas en las selecciones
realizadas por las hembras y en el
tiempo que estas pasaban junto a
los diferentes machos disponibles
(Figs. 2 y 3).
Figura 2. Tiempo que pasan las hembras
junto a cada uno de los machos.
Figura 3. Tiempo invertido por cada hembra
ante los machos disponibles.
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DISCUSIÓN
A partir de los datos
obtenidos no queda claro que
exista un patrón de movimientos de
cortejo que determine el proceso
selectivo de las hembras de guppy
hacia los machos. Más bien al
contrario, el conjunto de
movimientos que los machos
realizan durante el cortejo es
relativamente estándar entre todos
ellos, ya que se puede considerar
como parte de las señales
fundamentales que permiten la
identificación y reconocimiento de
los individuos de la misma especie
(Maier, 2001). Por tanto, estas
pautas de movimientos parecen
claras, a modo de lenguaje único
para la especie. Las pequeñas
diferencias observadas en las
preferencias establecidas por cada
una de las hembras hacia uno u otro
macho deben estar basadas en
matices asociados a ligeras
diferencias en el tamaño corporal de
los mismos o en el tamaño de sus
estructuras epigénicas (i.e. tamaño
de las aletas caudal y dorsal, o en la
longitud del gonopodio) (Turner,
1993).
Se ha documentado en
diversos trabajos que Poecilia
reticulata selecciona a su pareja
basándose en el tamaño y
ornamentación entre las que
destacan el tamaño de la aleta
caudal, áreas negras, áreas
punteadas, número y tamaño de
manchas, el contraste del color, etc.
(Brooks y Endler, 2001; Kiritome et
al., 2012; MacLaren y Fontaine,
2012).
Un factor a considerar de la
gran variedad de respuestas de las
hembras a la hora de seleccionar a
los machos, es el costo de elección.
En presencia de un depredador la
selección se realiza de forma más
rápida con el fin de reducir los
riesgos (Turner, 1993). Esto hace
que hembras de una misma
población tenga diferentes
preferencias por los caracteres de
los machos y dicha variación puede
afectar a la evolución y al
mantenimiento de esos caracteres
(Templeton y Shriner, 2004; Kolluru
y Grether, 2005; Karino y Kamada,
2009).
En lo referente al tiempo
invertido en la selección este se
puede ver modificado por la edad de
las hembras. Kodric-Brown y
Nicoletto (2001) observaron que las
hembras de mayor edad
seleccionan en menor tiempo al
macho.
Por lo tanto, todos los
individuos se incluyen dentro del
rango de selección, ya que ellos
mismos son el resultado de
procesos de selección sexual que
permanecen en el acervo genético
de la población, y que se configura
como una respuesta adaptativa de
la misma. Además se debe tener
en cuenta que la elección está
influenciada por diversos factores
ambientales (Kolluru y Grether,
2005; Archard et al., 2009), lo cual
hace que un individuo pueda suplir
sus carencias en función de dichos
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factores. Es decir, un macho con
una ornamentación poco atractiva,
menos conspicua, puede ser
seleccionado en un ambiente con
alta presión de predación (Godin y
McDonough, 2003), al significar esa
falta de atractivo un ventaja
circunstancial en dicho entorno.
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Chapter
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Revisión sobre la plasticidad retiniana de los peces teleósteos, haciendo especial mención a la formación y disolución de las espinulas durante la adaptación a la luz y a la oscuridad respectivamente. También se mencionan las estrechas relaciones entre los nematosomas observados en las células horizontales y el material electrodenso de las espinulas.
Article
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Most studies of female mating preferences have found preferences for males with greater trait expression. This has led to the suggestion that most female preferences are in the direction of greater sensory stimulation and may be the result of pre-existing sensory biases. Recently, studies have revealed that mating preferences can be lost or reversed, even in species where a pre-existing sensory bias appears to be the basis of female preferences. These studies concentrate on changes in female preferences on evolutionary timescales, and there is little evidence of whether female mating preferences based on pre-existing sensory biases can be altered by individual experience. Using green swordtail fish, we investigated whether female preferences for less ornamented males can be induced by manipulating early social experience. Throughout their early life females were exposed to either all long-sworded males, all short-sworded males or alternating long- and short-sworded males. Restricting experience in this way resulted in only females with experience restricted to short-sworded males developing any consistent preference, and this was for short-sworded males. This is the first evidence that female preferences based on pre-existing sensory biases can be altered ontogenetically and indicates such preferences can be remarkably labile.
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Intense competition for access to females can lead to males exploiting different components of sexual selection, and result in the evolution of alternative mating strategies (AMSs). Males of Poecilia parae, a colour polymorphic fish, exhibit five distinct phenotypes: drab-coloured (immaculata), striped (parae), structural-coloured (blue) and carotenoid-based red and yellow morphs. Previous work indicates that immaculata males employ a sneaker strategy, whereas the red and yellow morphs exploit female preferences for carotenoid-based colours. Mating strategies favouring the maintenance of the other morphs remain to be determined. Here, we report the role of agonistic male-male interactions in influencing female mating preferences and male mating success, and in facilitating the evolution of AMSs. Our study reveals variation in aggressiveness among P. parae morphs during indirect and direct interactions with sexually receptive females. Two morphs, parae and yellow, use aggression to enhance their mating success (i.e., number of copulations) by 1) directly monopolizing access to females, and 2) modifying female preferences after winning agonistic encounters. Conversely, we found that the success of the drab-coloured immaculata morph, which specializes in a sneak copulation strategy, relies in its ability to circumvent both male aggression and female choice when facing all but yellow males. Strong directional selection is expected to deplete genetic variation, yet many species show striking genetically-based polymorphisms. Most studies evoke frequency dependent selection to explain the persistence of such variation. Consistent with a growing body of evidence, our findings suggest that a complex form of balancing selection may alternatively explain the evolution and maintenance of AMSs in a colour polymorphic fish. In particular, this study demonstrates that intrasexual competition results in phenotypically distinct males exhibiting clear differences in their levels of aggression to exclude potential sexual rivals. By being dominant, the more aggressive males are able to circumvent female mating preferences for attractive males, whereas another male type incorporates subordinate behaviours that allow them to circumvent male aggression and female mating preferences. Together, these and previous results indicate that exploiting different aspects of social interactions may allow males to evolve distinct mating strategies and thus the long term maintenance of polymorphisms within populations.
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Although conspicuous visual sexual signals, such as bright colors, in males serve to attract females in numerous species, they may also attract the attention of potential predators and thus may be costly in terms of increasing individual risk of mortality to predation. Most models of the evolution of extravagant male sexual traits and female preferences for them assume that the sexually preferred male trait is costly to produce and maintain. However, there is surprisingly little empirical evidence for direct fitness costs associated with sexually selected visual traits that enhance male mating success. In the present study, we report a direct fitness cost for sexually selected, bright body-color patterns in males in the form of an associated greater risk of mortality to predation. By using the guppy (Poecilia reticulata) and the blue acara cichlid fish (Aequidens pulcher) as a model prey--predator system, we demonstrate experimentally that individual cichlids preferentially and consistently approached, attacked, and captured the more brightly colored of two size-matched male guppies presented simultaneously in staged encounters. This resulted in the brightly colored male incurring, on average, a significantly higher risk of mortality given an encounter with the predator than with the drabber male in matched pairs. Our results constitute strong behavioral evidence for a direct viability cost associated with bright coloration in male guppies, and they corroborate the generally accepted paradigm that directional predation by visual fish predators against brightly colored, adult male guppies underlies the evolution of the known divergent color patterns in natural guppy populations that experience different intensities of predation. The viability cost associated with bright conspicuous coloration in male guppies potentially reinforces for females the reliability of this sexually selected trait as an indicator trait of male quality. Copyright 2003.
Article
Full-text available
Although females prefer to mate with brightly colored males in numerous species, the benefits accruing to such females are virtually unknown. According to one hypothesis of sexual selection theory, if the expression of costly preferred traits in males (such as conspicuous colors) is proportional to the male's overall quality or reveals his quality, a well-developed trait should indicate good condition and/or viability for example. A female choosing such a male would therefore stand to gain direct or indirect fitness benefits, or both. Among potential phenotypic indicators of an individual's quality are the amount and brightness of its carotenoid-based colors and its boldness, as measured by its willingness to risk approaching predators without being killed. Here, we show experimentally that in the Trinidadian guppy (Poecilia reticulata) the visual conspicuousness of the color pattern of males correlates positively with boldness toward, and with escape distance from, a cichlid fish predator. Bold individuals are thus more informed about nearby predators and more likely to survive encounters with them. Mate-choice experiments showed that females prefer colorful males as mates, but prefer bolder males irrespective of their coloration when given the opportunity to observe their behavior toward a potential fish predator. By preferentially mating with colorful males, female guppies are thus choosing on average, relatively bold, and perhaps more viable, individuals. In doing so, and to the extent that viability is heritable, they potentially gain indirect fitness benefits by producing more viable offspring than otherwise.
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In the current resurgence of interest in the biological basis of animal behavior and social organization, the ideas and questions pursued by Charles Darwin remain fresh and insightful. This is especially true of The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, Darwin's second most important work. This edition is a facsimile reprint of the first printing of the first edition (1871), not previously available in paperback. The work is divided into two parts. Part One marshals behavioral and morphological evidence to argue that humans evolved from other animals. Darwin shoes that human mental and emotional capacities, far from making human beings unique, are evidence of an animal origin and evolutionary development. Part Two is an extended discussion of the differences between the sexes of many species and how they arose as a result of selection. Here Darwin lays the foundation for much contemporary research by arguing that many characteristics of animals have evolved not in response to the selective pressures exerted by their physical and biological environment, but rather to confer an advantage in sexual competition. These two themes are drawn together in two final chapters on the role of sexual selection in humans. In their Introduction, Professors Bonner and May discuss the place of The Descent in its own time and relation to current work in biology and other disciplines.
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Male guppies Poecilia reticulata exhibit two types of mating behavior, i.e., courtship displays for cooperative copulation and sneaking attempts for forced copulation. The frequencies of the two male mating behaviors are influenced by tail length. Males possessing long tails exhibit courtship displays less frequently and sneaking attempts more frequently than those possessing short tails, even though they have similar total lengths. To examine whether these male behavioral tendencies depending on tail length are genetically controlled or are determined by tail length per se, tail length manipulation was conducted. The tail lengths of males that had previously possessed longer tails were surgically shortened to a greater degree than those of their counterparts that had previously possessed shorter tails. Although the frequencies of the mating behaviors exhibited by the latter males did not apparently change, the former males clearly increased the frequency of courtship displays and decreased that of sneaking attempts following tail shortening. These results indicate that males adjust the frequencies of the two mating behaviors according to their tail length. Since females avoid cooperative mating with males possessing long tails, the change in mating behavioral patterns by males depending on their tail length may increase their mating opportunities.
A test of plasticity in female mating preference in the guppy (Poecilia reticulata)
  • A Corral
Corral, A. 2011. A test of plasticity in female mating preference in the guppy (Poecilia reticulata). Uppsala Universitet.