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P.Barreiro‐Buceta.2013.AnalesUniversitariosdeEtología,7:62‐68
Selección sexual en Poecilia reticulata
(Guppys)
Paula Barreiro Buceta
Facultad de Ciencias del Mar. Universidad de Las Palmas de Gran Canaria.
Campus universitario de Tarifa. Edificio de Ciencias básicas. 35017 Las Palmas
de Gran Canaria, España. E-mail: pbarreirob@gmail.com
RESUMEN
Del análisis de la literatura se puede concluir que las hembras de
Poecilia reticulata al seleccionar a sus parejas con fines reproductivos, tienden
a escoger machos con una ornamentación llamativa y a individuos que realicen
movimientos destacables a la hora de efectuar el cortejo. No obstante, nuestros
resultados muestran que la respuesta de selección de las hembras es muy
variable, sin que se pueda definir ningún patrón concreto de selección o
característica de los machos, tanto de color corporal como de movimientos de
cortejo, que se configure como significativamente más atractivo para las
hembras.
Palabras clave: Poecilia reticulata, cortejo, selección sexual.
ABSTRACT
From the analysis of the literature it can be concluded that female guppy
when selecting their partners for reproduction, tend to choose males with flashy
ornamentation and individuals to perform remarkable movements when
performing courtship. However, our results show that the response of females
selection is highly variable, without being able to define any particular pattern of
selection or males characteristic (body color or courtship movements) that is
configured as significantly attractive to females.
Keywords: Poecilia reticulata, courtship, sexual selection.
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INTRODUCCIÓN
Poecilia reticulata, es un pez
originario de Centroamérica
(Welcomme, 1988). Su biología
reproductiva incluye aspectos
diversos como el tamaño de los
machos que es menor en
comparación con las hembras y la
existencia de fecundación interna
(Alcock, 2005). Los machos
presentan la aleta anal modificada
en forma de gonopodio (Balon,
1990).
La selección sexual se basa
en las ventajas que ciertos
individuos poseen sobre otros de su
misma especie y sexo con respecto
a la reproducción, al resultar más
atractivos a los individuos del sexo
opuesto (Darwin, 1871). La
selección darwiniana propone esta
como una forma de selección
natural (McFarland, 1999). Así, la
elección de pareja es un proceso de
apareamiento no aleatorio, donde
los individuos de un sexo se
aparean de forma preferencial con
individuos del sexo opuesto que
presentan determinados rasgos
fenotípicos, incluido el
comportamiento (Darwin, 1871;
Bateson, 1983). Parte del éxito
reproductivo de un individuo no
radica exclusivamente en lograr que
sus descendientes posean todas
aquellas características que le
permitan adaptarse mejor al medio,
sino que estos sean también
atractivos para el otro sexo,
aumentado así sus probabilidades
reproductivas y eficacia biológica
(Maier, 2001). Para conseguirlo la
selección de la pareja reproductora
juega un papel fundamental.
En la selección intersexual,
los machos compiten para atraer a
las hembras mediante pautas de
comportamiento definidas, adornos
o estructuras epigámicas, que son
elementos fundamentales en el
patrón de cortejo de cada especie
(Turner, 1993; Hurtado-González y
Uy, 2010; Weir, 2013).
En guppies el cortejo del
macho incluye movimientos en los
cuales encorva su cuerpo en forma
de S, con las aletas caudales y
dorsales completamente abiertas o
cerradas. La hembra selecciona al
macho por su ornamentación y
movimientos efectuados en el
cortejo (Braun y Haper 1993;
Kodric-Brown y Nicoletto 2001,
Karino y Kamada, 2009). El
ambiente en el que se desarrolla el
cortejo también parece tener una
clara influencia en los parámetros
de selección utilizados por las
hembras (Kolluru y Grether, 2005;
Archard et al., 2009)
La selección de las hembras
hacia elementos de color naranja se
ha demostrado que es innata y, por
lo tanto, se ha sugerido que juega
un papel importante en la
preferencia de las hembras hacia
los machos con manchas
anaranjadas (Rodd et al., 2002;
Kiritome et al., 2012). No obstante,
no se puede establecer con certeza
por qué las hembras pueden
beneficiarse al escoger machos con
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características que aparentemente
resultan irrelevantes a la
supervivencia, incluso cuando ésta
pueden ser aparentemente una
desventaja, ya que la pigmentación
y ornamentación llamativa de los
machos hace que sean más visibles
a los depredadores (Corral, 2011).
Sin embargo se producen
cambios en la preferencia de
selección debido a la plasticidad
adaptativa. Los estudios sobre las
preferencias de emparejamiento de
las hembras apuntan a que éstas
prefieren machos con rasgos
exagerados (epigámicos),
sugiriendo que las preferencias de
las hembras están en la dirección
de una gran estimulación sensorial y
pueden ser consecuencia de
predisposiciones sensoriales
preexistentes (Turner, 1993; Craig
et al., 2008). No obstante, las
hembras de peces cola de espada
verde revelan que estas
preferencias se pueden perder o
invertir, incluso en especies donde
las predisposiciones sensoriales
preexistentes parecen ser la base
de las preferencias femeninas. La
preferencia de estas hembras hacia
machos menos ornamentados
puede ser alterada
ontogenéticamente. Esto indica que
tales preferencia pueden ser
remarcablemente lábiles e inducidas
por la experiencia social previa
(Craig et al., 2008).
MATERIAL Y MÉTODOS
Para el desarrollo del
experimento se utilizaron seis
machos y cinco hembras de Poecilia
reticulata. Todos se seleccionaron
de tallas similares para evitar el
posible efecto de la talla en la
selección sexual (ver Turner, 1995).
Todas las hembras tenían el
mismo tamaño y color. Sin
embargo, los machos presentaban
diferencias significativas en su
ornamentación. Entre los seis
machos destacaban tres: un
ejemplar con la aleta caudal amarilla
y manchas negras, otro con la aleta
caudal roja y muy amplia y, por
último, un individuo que presentaba
una pequeña malformación corporal
en la zona dorsal, generando una
peculiar curvatura.
En una primera fase los
individuos se depositaron en
pequeños acuarios cuyas
dimensiones eran de 15x11 cm, en
los cuales se mantenían separados
los machos de las hembras. Se
procedió a que los individuos se
aclimataran durante quince días.
Una vez que se aclimataron,
los peces fueron transferidos a un
acuario de experimentación cuyas
dimensiones eran 40x20 cm. Este
estaba dividido en dos mitades, con
ayuda de una lámina de plástico
transparente, que permitía separar
los machos de la hembra, de tal
forma que ésta pudiese observar a
ambos machos simultáneamente. A
su vez, una de las dos partes del
acuario se subdividió nuevamente
en dos espacios iguales, separados
por una lámina de plástico negra
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opaca, donde se alojó a cada uno
de los dos machos que intervinieron
en cada ensayo, de forma que no se
podían ver entre sí (Fig.1).
Figura 1. Esquema donde se muestra la
división del acuario mediante las láminas
transparente (azul) y opaca (negra). Se
puede observar la disposición de los
individuos según el sexo.
Durante la realización de
cada uno de los ensayos el acuario
fue iluminado con luz azul para
disminuir la capacidad de visión de
los peces, de modo que la selección
de la hembra se basase en el patrón
de cortejo (movimientos efectuados
por el macho), y no simplemente por
la ornamentación (sensus De Juan-
Herrero y Pérez-Cañaveras, 1997).
Seguidamente se introdujo
una pareja de machos frente a una
hembra, y se registró el tiempo que
la hembra pasaba junto al
escaparate de cada uno de los
machos, asumiendo que este
tiempo era proporcional a la
selección realizada por la hembra.
En total se realizaron 16
combinaciones de machos, dando
lugar a un total de 74 ensayos de
selección por parte de las hembras.
RESULTADOS
No se observaron diferencias
significativas en las selecciones
realizadas por las hembras y en el
tiempo que estas pasaban junto a
los diferentes machos disponibles
(Figs. 2 y 3).
Figura 2. Tiempo que pasan las hembras
junto a cada uno de los machos.
Figura 3. Tiempo invertido por cada hembra
ante los machos disponibles.
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DISCUSIÓN
A partir de los datos
obtenidos no queda claro que
exista un patrón de movimientos de
cortejo que determine el proceso
selectivo de las hembras de guppy
hacia los machos. Más bien al
contrario, el conjunto de
movimientos que los machos
realizan durante el cortejo es
relativamente estándar entre todos
ellos, ya que se puede considerar
como parte de las señales
fundamentales que permiten la
identificación y reconocimiento de
los individuos de la misma especie
(Maier, 2001). Por tanto, estas
pautas de movimientos parecen
claras, a modo de lenguaje único
para la especie. Las pequeñas
diferencias observadas en las
preferencias establecidas por cada
una de las hembras hacia uno u otro
macho deben estar basadas en
matices asociados a ligeras
diferencias en el tamaño corporal de
los mismos o en el tamaño de sus
estructuras epigénicas (i.e. tamaño
de las aletas caudal y dorsal, o en la
longitud del gonopodio) (Turner,
1993).
Se ha documentado en
diversos trabajos que Poecilia
reticulata selecciona a su pareja
basándose en el tamaño y
ornamentación entre las que
destacan el tamaño de la aleta
caudal, áreas negras, áreas
punteadas, número y tamaño de
manchas, el contraste del color, etc.
(Brooks y Endler, 2001; Kiritome et
al., 2012; MacLaren y Fontaine,
2012).
Un factor a considerar de la
gran variedad de respuestas de las
hembras a la hora de seleccionar a
los machos, es el costo de elección.
En presencia de un depredador la
selección se realiza de forma más
rápida con el fin de reducir los
riesgos (Turner, 1993). Esto hace
que hembras de una misma
población tenga diferentes
preferencias por los caracteres de
los machos y dicha variación puede
afectar a la evolución y al
mantenimiento de esos caracteres
(Templeton y Shriner, 2004; Kolluru
y Grether, 2005; Karino y Kamada,
2009).
En lo referente al tiempo
invertido en la selección este se
puede ver modificado por la edad de
las hembras. Kodric-Brown y
Nicoletto (2001) observaron que las
hembras de mayor edad
seleccionan en menor tiempo al
macho.
Por lo tanto, todos los
individuos se incluyen dentro del
rango de selección, ya que ellos
mismos son el resultado de
procesos de selección sexual que
permanecen en el acervo genético
de la población, y que se configura
como una respuesta adaptativa de
la misma. Además se debe tener
en cuenta que la elección está
influenciada por diversos factores
ambientales (Kolluru y Grether,
2005; Archard et al., 2009), lo cual
hace que un individuo pueda suplir
sus carencias en función de dichos
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factores. Es decir, un macho con
una ornamentación poco atractiva,
menos conspicua, puede ser
seleccionado en un ambiente con
alta presión de predación (Godin y
McDonough, 2003), al significar esa
falta de atractivo un ventaja
circunstancial en dicho entorno.
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