Impact de la structure spatiale de Strombosia scheffleri Engl. et Xymalos monospora (Harv.) Baill. sur la régénération naturelle et la coexistence des espèces arborescentes dans la réserve naturelle forestière de Bururi, Burundi

Abstract

Dans le but d'analyser l'influence de la structure spatiale sur le fonctionnement écologique des écosystèmes forestiers, une étude sur la distribution spatiale, la régénération naturelle et la coexistence des principales espèces arborescentes a été menée dans la réserve naturelle forestière de Bururi au Burundi. Cette aire protégée constitue la partie la plus méridionale du système de forêts de la crête Congo-Nil. La présente étude cherche à tester l'hypothèse selon laquelle la structure spatiale agrégée d'une espèce arborescente aurait un impact sur la régénération naturelle et la coexistence avec des espèces arborescentes du même habitat. Deux méthodes, l'une basée sur la distance au plus proche voisin et l'autre sur la variation du nombre d'individus de l'espèce dans les placettes échantillonnées, ont été appliquées pour déterminer le type de distribution spatiale des espèces arborescentes. Leur régénération naturelle a été évaluée sur la base de la distribution de leurs diamètres. L'analyse de la distribution spatiale a montré que Strombosia scheffleri et Xymalos monospora sont caractérisées par une distribution spatiale agrégée. La présente étude a ensuite mis en évidence l'impact négatif de la distribution agrégée de S. scheffleri et X. monospora sur la régénération naturelle de Entandrophragma excelsum et Prunus africana, deux espèces menacées de disparition au Burundi. Ainsi, la dominance locale d'une espèce arborescente peut réduire la diversité comme le stipule l'hypothèse d'échappement.

Full text

Aperçu de la diversité et de l’abondance du peuplement arborescent
dans la réserve naturelle forestière de Bururi, Burundi.
Photo F. Havyarimana.
François Havyarimana1, 2, 3
Jan Bogaert3
Joël Ndayishimiye2
Sabas Sadaiou Yao Barima4
Marie-José Bigendako2
Jean Lejoly5
Charles De Cannière1
1Université libre de Bruxelles
École interfacultaire de bioingénieurs
Service d’écologie du paysage
et systèmes de production végétale
CP 169, 50 avenue F. Roosevelt
1050 Bruxelles
Belgique
2 Université du Burundi
Faculté des sciences
Département de biologie
BP 2700, Bujumbura
Burundi
3Université de Liège, Gembloux
Agro-Bio Tech
Unité Biodiversité et Paysage
Passage des Déportés 2
5030 Gembloux
Belgique
4Université d’Abobo-Adjamé
02 BP 150
Daloa 02
Côte d’Ivoire
5Université libre de Bruxelles
Laboratoire d’écologie végétale
et biogéochimie
CP 244, boulevard du Triomphe
1050 Bruxelles
Belgique
Impact de la structure spatiale
de Strombosia scheffleri Engl.
et Xymalos monospora (Harv.) Baill.
sur la régénération naturelle
et la coexistence des espèces
arborescentes dans la réserve
naturelle forestière de Bururi,
Burundi
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2) 49
ST ROM BO SIA SC HEF FL ERI ET XY MAL OS MON OS POR A / LE POINT SUR…

RÉSUMÉ
IMPACT DE LA STRUCTURE SPATIALE
DE STROMBOSIA SCHEFFLERI ENGL. ET
XYMALOS MONOSPORA (HARV.) BAILL.
SUR LA RÉGÉNÉRATION NATURELLE
ET LA COEXISTENCE DES ESPÈCES
ARBORESCENTES DANS LA RÉSERVE
NATURELLE FORESTIÈRE DE BURURI,
BURUNDI
Dans le but d’analyser l’influence de la
structure spatiale sur le fonctionnement
écologique des écosystèmes forestiers,
une étude sur la distribution spatiale, la
régénération naturelle et la coexistence
des principales espèces arborescentes a
été me née da ns la réserve naturelle
forestière de Bururi au Burundi. Cette
aire protégée constitue la partie la plus
méridionale du système de forêts de la
cr ête Con go-Nil . La pré sen te étude
cherche à te ster l’hyp oth èse se lon
laquelle la structure spatiale agrégée
d’une espèce arborescente aurait un
impact sur la régénération naturelle et la
coexistence avec des espèces arbores-
centes du mê me ha bitat. De ux
méthodes, l’une basée sur la distance au
plus proche voisin et l’autre sur la varia-
tion du nombre d’individus de l’espèce
dans les placettes échantillonnées, ont
été appliquées pour déterminer le type
de distribution spatiale des espèces
arborescentes. Leur régénération natu-
relle a été évaluée sur la base de la distri-
bution de leurs diamètres. L’analyse de
la distribution spatiale a montré que
Strombosia scheffleri et Xymalos monos-
pora sont caractérisées par une distribu-
tion spatiale agrégée. La présente étude
a ensuite mis en évidence l’impact néga-
tif de la distribution agrégée de S. schef-
fleri et X. monospora sur la régénération
naturelle de Entandrophragma excelsum
et Prunus africana, deux espèces mena-
cées de disparition au Burundi. Ainsi, la
dominance locale d’une espèce arbores-
cente peut réduire la diversité comme le
stipule l’hypothèse d’échappement.
Mots-clés: distribution spatiale, régéné-
ration naturelle, méthode de la distance
au plus proche voisin, réserve naturelle
forestière de Bururi, crête Congo-Nil.
ABSTRACT
IMPACT OF THE SPATIAL STRUCTURE OF
STROMBOSIA SCHEFFLERI ENGL. AND
XYMALOS MONOSPORA (HARV.) BAILL.
ON NATURAL REGENERATION AND
COEXISTENCE OF TREE SPECIES IN THE
BURURI FOREST NATURE RESERVE
IN BURUNDI
In order to analyze the influence of the
spatial structure of the ecological func-
tioning of forest ecosystems, a study on
the spatial distribution of natural regen-
eration and coexistence of the main tree
species was conducted in Bururi Forest
Nature Reserve in Burundi. This protected
area is the southernmost part of the
Congo-Nile ridge forest system. The study
tests the hypothesis that the aggregated
spatial structure of a tree species would
have an impact on natural regeneration
and the coexistence of other tree species
in the same habitat. Two methods were
used to determine the type of spatial dis-
tribution of tree species: one based on
the distance to the nearest neighbor and
the second on change in the number of
individuals of the species in the sample
plots. Natural regeneration was evalu-
ated on the basis of the distribution of
their diameters. Analysis of the spatial
distribution showed that Stromb osia
scheffleri and Xymalos monospora are
characterized by a spatial distribution of
aggregate. Then, the study was high-
lighted the negative impact of the aggre-
gate distrib utio n of S. sche ffler i and
X. monospora on natural regeneration of
Entandrophragma excelsum and Prunus
africana, two en dangered species in
Burundi. Thus, the local dominance of a
tree species can reduce the diversity as
stipulated in the escape hypothesis.
Keywords: spatial distribution, natural
regeneration, nearest neighbour method,
Bururi Forest Nature Reserve, Congo-Nile
ridge.
RÉSUMÉ
IMPACTO DE LA ESTRUCTURA ESPACIAL
DE STROMBOSIA SCHEFFLERI ENGL.
Y XYMALOS MONOSPORA (HARV.) BAILL.
SOBRE LA REGENERACIÓN NATURAL Y LA
COEXISTENCIA DE ESPECIES ARBÓREAS
EN LA RESERVA NATURAL FORESTAL DE
BURURI, BURUNDI
Con el fin de analizar la influencia de la
estructura espacial en el funcionamiento
ecológico de los ecosistemas forestales,
se llevó a cabo un estudio de la distribu-
ción espacial, la regeneración natural y la
coexistencia de las principales especies
arbóreas en la Reserva Natural Forestal
de Bururi, en Burundi. Esta área prote-
gida constituye la parte más meridional
del sist ema de bosqu es de la cresta
Congo-Nilo. El presente estudio pone a
prueba la hi pótesis según la cu al la
estructura espacial agregada de una
especie arbórea tendría un impacto en la
regeneración natural y en la coexistencia
con especies arbóreas del mismo hábi-
tat. Se aplicaron dos métodos para deter-
minar el tipo de distribución espacial de
las especies arbóreas: uno basado en la
distancia al vecino más cercano y otro en
la variación del número de individuos de
la especie en los cuadrados muestrea-
dos. Su regeneración natural se evaluó
basándose en la distribución de sus diá-
metros. El análisis de la distribución
espacial mostró que Strombosia schef-
fleri y Xymalos monospora se caracteri-
zan por una distribución espacial agre-
gada. Seguidamente, el presente estudio
evidenció el impacto negativo de la dis-
tribución agregada de S. scheffleri y X.
monospora en la regeneración natural de
Entandro ph ragma excel sum y Prunus
africana, dos especies amenazadas de
desaparición en Burundi. Así pues, tal y
como postula la hipótesis de escape, la
dominancia local de una especie arbórea
puede reducir la diversidad.
Palabras clave: distribución espacial,
regeneración natural, método de la dis-
tancia al vecino más cercano, Reserva
Na tural For estal de Buri bur i, crest a
Congo-Nilo.
F. Havyarimana, J. Bogaert,
J. Ndayishimiye, S. S. Y. Barima,
M.-J. Bigendako, J. Lejoly,
C. De Cannière
50
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2)
FO CUS / STR OMB OSI A SCH EFF LE RI & X YMA LOS M ONO SPO RA

INTRODUCTION
En zones tropicales, la richesse spécifique du peuple-
ment arborescent atteint des niveaux remarquablement éle-
vés. En effet, en forêt amazonienne d’Équateur, après
mesure du diamètre à hauteur de poitrine (dbh), 307
espèces d’arbres, au dbh > 10 cm,ont été identifiées sur
une superficie de 1 ha (VALENCIA et al., 1994). En Guyane,
des valeurs qui varient entre 140 et plus de 200 espèces par
hectare ont été relevées (BLANC et al., 2003). Des hypo-
thèses reposant sur l’état d’équilibre des forêts, dont l’hy-
pothèse d’échappement, ont été avancées pour expliquer la
coexistence d’un aussi grand nombre d’espèces et le main-
tien de communautés ultradiversifiées (CONNELL, 1978 ;
FLORES, 2005). Selon l’hypothèse d’échappement, la den-
sité des graines et des plantules diminue avec la distance à
l’arbre parent (BURKEY, 1994). La plus forte densité des
graines ou des plantules à proximité de l’arbre parent fait
que leur prédation, compétition ou contagion par les mala-
dies y est plus élevée (BLANC et al., 2003; STEVENSON,
2007). En conséquence, la probabilité de survie de nou-
veaux individus à proximité de leur semencier est plus
faible qu’à une distance plus élevée (CONNELL et al., 1984).
Cette mise à distance des individus de l’espèce, moteur de
l’espacement entre individus selon CONNELL, empêcherait
la dominance locale d’une espèce favorisant ainsi la diver-
sité et la coexistence des espèces d’arbres en zone tropicale
(HUBBEL, 2001 ; STEVENSON, 2007). En forêt tropicale, les
espèces arborescentes sont présentes en grand nombre et
partagent les mêmes ressources (CONNELL, 1978). La
coexistence d’un grand nombre d’espèces partageant les
mêmes ressources, impossible selon le principe d’exclusion
compétitive, paraît alors constituer un paradoxe (FLORES,
2005). Il n’en demeure pas moins que la résultante entre la
compétition à laquelle elles sont soumises et la dispersion
de leurs diaspores reste encore à l’heure actuelle l’hypo-
thèse la plus susceptible d’expliquer leur coexistence
(EGBERT et al., 2004). Le nombre d’espèces de plantes com-
pétitrices qui parviennent à coexister demeure cependant
une question majeure en écologie des communautés végé-
tales (SILVERTOWN, 2004). Du point de vue de la conserva-
tion ou de la restauration, il s’avère important de compren-
dre quels sont les facteurs écologiques biotiques et/ou
abiotiques qui font que la taille des populations change, et
quels sont les processus écologiques qui régulent ces fac-
teurs (MILLER, 2005). La compétition réduit la survie des
plantules de l’espèce la moins compétitive (PEET, CHRIS-
TENSEN, 1987), conduisant à long terme à la réduction de la
taille de sa population. Cette interaction serait fonction du
mode de distribution spatiale des espèces en présence
(POMMERENING, 2002).
La structure spatiale des espèces arborescentes sem-
ble constituer un élément déterminant dans leur processus
de régénération, de croissance, d’utilisation des ressources
et de mortalité (HAO et al., 2007). Elle permet en effet de
déterminer l’environnement local de chaque individu et par
conséquent, à travers les processus de compétition, sa
capacité à se développer et à croître ou sa probabilité d’ex-
clusion (REYNALDO, 2005). La mortalité densité-dépen-
dante favorise la colonisation par de nouvelles espèces,
dont résulte le maintien de la diversité (GUOYU et al., 2009).
La distribution spatiale détermine aussi la structure de la
canopée qui joue un rôle essentiel dans la régénération
naturelle des espèces arborescentes (BOEHM, 2011). Les
individus d’une population peuvent être distribués dans
l’espace selon trois modes principaux : uniforme, aléatoire
et agrégé (CLARK, EVANS, 1954 ; FRONTIER et al., 2008). La
répartition aléatoire existe dans les milieux très homogènes
chez les espèces qui n’ont aucune tendance à se grouper
(DAJOZ, 2003). La répartition en agrégats est due à des
variations des caractéristiques du milieu ou à des compor-
tements qui favorisent le regroupement, alors que la distri-
bution uniforme résulte d’une intense compétition au sein
de la population (MILLER, 2005).
La plupart des espèces d’arbres tropicaux seraient
caractérisées par une structure spatiale agrégée qui peut
devenir aléatoire au cours du temps à cause de la mortalité
densité-dépendante (GUOYU et al., 2009). L’étude de la
structure spatiale de ces espèces pourrait renseigner sur les
possibilités d’interactions au sein de l’écosystème. La mise
à distance des individus d’une espèce favorise-t-elle la
coexistence de plusieurs espèces? Étant donné que la
coexistence suppose une régénération naturelle perma-
nente des espèces cohabitant, l’impact de l’agrégation des
individus d’une espèce arborescente sur la régénération
naturelle d’autres espèces mérite d’être élucidé.
La présente étude vise à tester l’hypothèse selon
laquelle la distribution spatiale agrégée d’une espèce arbo-
rescente aurait un impact sur la régénération naturelle et la
coexistence avec d’autres espèces arborescentes du même
habitat. En effet, les individus adultes d’une espèce peuvent
faciliter la germination et l’établissement des plantules d’une
autre espèce grâce à l’ombrage ou à l’humidité qu’ils peuvent
procurer (BOUZILLÉ, 2007). L’augmentation de la densité
d’une espèce, comme dans le cas des agrégats, pourrait
cependant réduire la survie des espèces voisines qui est
fonction de la distance entre les individus en interaction
(HUBBEL et al., 2001). L’objectif ultime de cette étude est de
contribuer au développement de la connaissance de l’état de
régénération naturelle des principales espèces arborescentes
de la réserve naturelle forestière de Bururi (Rnfb), élément
essentiel pour maintenir la forêt de Bururi et ses ressources
génétiques. Cette étude permet en outre d’analyser le degré
de coexistence ou d’exclusion des espèces arborescentes
afin de comprendre la tendance à la disparition de certaines
espèces dans un habitat protégé. Afin de pouvoir tester ces
hypothèses, cette étude s’articule autour de quatre objectifs:
déterminer les espèces arborescentes présentant une struc-
ture spatiale agrégée dans la Rnfb; évaluer la régénération
naturelle des principales espèces arborescentes; analyser
l’impact de cette structure spatiale agrégée sur la régénéra-
tion naturelle des espèces arborescentes du même habitat;
identifier, parmi les espèces arborescentes de la Rnfb, celles
qui sont spatialement associées avec les espèces grégaires
les plus abondantes.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2) 51
ST ROM BO SIA SC HEF FL ERI ET XY MAL OS MON OS POR A / LE POINT SUR…

Matériel et méthodes
Description de la zone d’étude
La Rnfb est située au Burundi dans la commune de
Bururi (figure 1a) et comporte une forêt de montagne à une
altitude variant entre 1 600 et 2 300 m. Elle a une superficie
d’environ 3 300 ha et constitue la partie la plus méridionale
du système de forêts de la crête Congo-Nil. Les premières
démarches de protection de cette réserve naturelle furent
déjà entreprises en 1912, puis concrétisées par l’ordon-
nance 52/36 du Rwanda-Urundi en 1951 (NZIGIYIMPA,
NTUNGWANAYO, 2010). La protection effective de cette
réserve a débuté en 1980 avec la création de l’Institut natio-
nal pour la conservation de la nature (Incn) et des aires pro-
tégées. La végétation naturelle de cette réserve occupe envi-
ron 2 000 ha (NZIGIDAHERA, 2000). Le climat qui règne dans
cette zone est du type CW3 selon la classification de KÖPPEN
(1923). Les données climatologiques recueillies à la station
de Rweza-Vyanda (Bururi, Burundi; altitude: 1851 m,
4°06’S, 29°36’E) montrent que les mois de juin, juillet et
août reçoivent le minimum de précipitations (8 mm en
moyenne) tandis que les mois de décembre, janvier et mars
en reçoivent le maximum (223 mm en moyenne). Les préci-
pitations annuelles moyennes sont de l’ordre de 1405 mm
et la température moyenne annuelle est de 17,7°C. Les tem-
pératures les plus basses s’observent généralement en
décembre, juin et juillet et les plus élevées en septembre et
octobre. Les sols de cette région sont des ferrisols lourds
avec intrusion locale de schistes ou de roches basiques et
des ferralsols humifères argileux (RISHIRUMUHIRWA, 2000).
Abondance et distribution spatiale
des espèces arborescentes
Une exploration préliminaire des habitats variés de la
Rnfb a été menée afin de pouvoir effectuer ensuite un échan-
tillonnage. Ce dernier a été réalisé dans la zone forestière à
des altitudes variées dans des placettes installées au Nord,
Sud, Est, Ouest et Centre de la Rnfb, de façon à couvrir toute
la forêt en tenant compte de tous ses faciès (figure 1b). La
collecte des données a été opérée dans 12 placettes mesu-
rant chacune 0,25 ha. Cette taille de la placette a été choisie
pour uniformiser les systèmes de collecte des données,
comme proposé par le programme «Conservation et utilisa-
tion rationnelle des écosystèmes forestiers en Afrique cen-
trale» (Ecofac) (LEJOLY, 1993), en vue de faciliter la comparai-
son des résultats. En effet, des placettes de 0,25 ha ont déjà
été utilisées dans l’étude de la structure spatiale des espèces
arborescentes à l’île Mbiye en République démocratique du
Congo (NSHIMBA, 2008) et en forêt tropicale du Costa Rica
(NICOTRA, 1998). En outre, l’évaluation de l’effet de la taille
des placettes sur l’accumulation des erreurs de mesure des
distances entre les arbres montre que ces erreurs sont signi-
ficativement réduites si l’échantillonnage est réalisé dans
des placettes de 0,25 ha (BOOSEet al., 1998). La délimitation
de ces placettes a été réalisée au moyen d’un pentadécamè-
tre et une marge de 2 m autour de la placette a été considérée
pour l’étude de la distribution spatiale.
L’inventaire de tous les individus (dbh ≥ 5 cm) de
chaque espèce dans les 12 placettes échantillonnées a per-
mis de déterminer l’abondance de chaque espèce. Seules
les espèces les plus abondantes dans la forêt (abondance
relative ≥ 5 %) et celles qui sont en voie de disparition au
Burundi ont été retenues pour l’analyse de
leur distribution spatiale. Le type de dias-
pores et le tempérament de ces dernières ont
été identifiés sur la base de la littérature.
Pour déterminer le type de distribution spa-
tiale des espèces arborescentes (dbh ≥ 5 cm)
dans les placettes, la méthode de la distance
au plus proche voisin (CLARK, EVANS, 1954)
a été utilisée. Elle consiste à mesurer dans
chaque placette et pour chaque arbre la dis-
tance jusqu’à son voisin le plus proche de la
même espèce. La prise en considération de
la distance entre les individus de la même
espèce constitue un moyen efficace permet-
tant d’éviter les effets de la taille des pla-
cettes (CLARK, EVANS, 1954). Cette méthode
a été appliquée pour les espèces ayant au
moins 100 individus dans la placette consi-
dérée. En effet, pour de petites populations
inférieures à 100 individus), le test de Clark
et Evans régularise les distributions de telle
sorte qu’une distribution agrégée peut être
interprétée comme aléatoire et une distribu-
tion aléatoire comme uniforme (BÜTLER,
2000). Ce biais est dû au fait que les indivi-
dus se trouvant vers la périphérie de la zone
d’étude ont tendance à avoir des proches
52
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2)
FO CUS / STR OMB OSI A SCH EFF LE RI & X YMA LOS M ONO SPO RA
Figure 1.
Localisation de la réserve naturelle forestière de Bururi
(Rnfb) et des sites échantillonnés. (a) Localisation de la Rnfb
par rapport au Burundi. (b) Localisation des sites
d’échantillonnage dans la Rnfb. Chaque point représente
une placette échantillonnée de 0,25 ha.
a b

voisins à une distance plus élevée que les individus se trou-
vant vers le centre (SINCLAIR, 1985). La prise en compte
autour de la zone étudiée d’une marge dans laquelle les
individus de la périphérie peuvent avoir leurs proches voi-
sins permet de corriger ce biais (CLARK, EVANS, 1954). Les
paramètres de distribution spatiale définis par CLARK et
EVANS (1954) ont été calculés pour déterminer le type de
distribution spatiale en présence. Ces paramètres sont la
densité, la distance moyenne observée jusqu’au voisin le
plus proche de la même espèce, la distance moyenne atten-
due jusqu’au voisin le plus proche, l’indice d’agrégation R
ainsi que la déviation standard normale c. Selon cette
méthode, la distribution spatiale est qualifiée d’aléatoire si
R= 1, agrégée si R< 1 et uniforme si R> 1 (POMMERENING,
2002). Les valeurs de c= 1,96 ou 2,58 sont respectivement
les seuils de significativité pour
α
= 0,05 et
α
= 0,01
(CLARK, EVANS, 1954). Pour chaque espèce arborescente
analysée, le nombre total d’individus (dbh ≥ 5 cm) ayant
des proches voisins de la même espèce à une distance com-
prise entre 0 et 5 m, 5 et 10 m, 10 et 15 m ou 15 et 20 m a
été également calculé pour comparer la distribution des dif-
férentes espèces arborescentes. Cette comparaison a été
réalisée au moyen d’un test
ϰ
2. Cela a permis de voir à
quelles distances la plupart des individus d’une espèce
considérée ont des proches voisins de la même espèce.
Pour analyser la distribution spatiale des espèces
ayant moins de 100 individus dans la placette, la méthode
de DAJOZ (2003) a été utilisée. Selon cette méthode, si
l’échantillonnage d’une espèce se fait dans n placettes de
même superficie et que mest la moyenne des individus de
cette espèce inventoriés par placette et
σ
2la variance,
σ
2m-1 < 1 dans le cas d’une distribution uniforme,
σ
2m-1 >1
pour une distribution agrégée et
σ
2m-1 = 1 si la distribution
est aléatoire. L’écart à l’unité du rapport
σ
2m-1 est signifi-
catif pour un seuil de proba bil ité de 0, 05 lors que
.
Structure diamétrique et régénération naturelle
des espèces arborescentes
Dans chaque placette, la circonférence des arbres a été
mesurée à 1,30 m de hauteur pour tous les arbres dont le
dbh ≥ 5 cm. Ce seuil de 5 cm a été considéré car la plupart
des individus qui n’avaient pas cette taille n’avaient pas
encore atteint le stade de la reproduction (floraison ou fruc-
tification) dans cette réserve naturelle. Afin d’évaluer la régé-
nération naturelle des espèces arborescentes, les individus
ayant un dbh < 5 cm ont été dénombrés pour chaque espèce
dans les 12 placettes. Pour avoir une vue générale de la
régénération des espèces arborescentes de la Rnfb, une
structure diamétrique globale de la forêt a été réalisée en fai-
sant la somme des individus de la même classe de diamètre
de toutes les espèces inventoriées. Les espèces les plus
abondantes (abondance relative ≥ 5%) dans la forêt ainsi
que celles reconnues comme étant en voie de disparition au
Burundi (NZIGIDAHERA, 2000) ont été ensuite retenues pour
l’analyse de leur structure diamétrique et de leur régénéra-
tion naturelle. Pour chaque espèce arborescente, la régéné-
ration naturelle a été évaluée sur la base de la distribution
de fréquence des diamètres des arbres. Les espèces ayant
un grand nombre d’individus de petit diamètre sont considé-
rées comme ayant une bonne régénération naturelle par rap-
port à celles dominées par les individus de grand diamètre.
Afin de comparer les potentialités de régénération des
espèces arborescentes, pour chacune d’elles a été défini un
indice de régénération naturelle basé sur le rapport entre le
nombre d’individus dont le dbh est compris entre 0 et 5cm et
le nombre d’individus dont le dbh est supérieur ou égal à 5cm
(HAVYARIMANA, 2009). Une espèce est considérée comme
ayant une bonne régénération lorsque son indice de régénéra-
tion est supérieur ou égal à 1. Ce seuil de 1 a été considéré
car, en situation de régénération normale d’une population, le
nombre d’individus jeunes est supposé au moins égal au
nombre d’individus adultes (FARGEOT et al., 2004).
Impact de la structure spatiale agrégée sur la régénération
naturelle et la coexistence des espèces arborescentes
La distance moyenne observée jusqu’au voisin le plus
proche montre des valeurs plus petites au sein des agrégats
qu’en dehors de ceux-ci (SINCLAIR, 1985). Afin d’analyser
l’impact des agrégats d’une espèce sur la régénération
naturelle d’une autre espèce du même habitat, nous avons
test é la re lation entre la distance moyen ne observée
jusqu’au voisin le plus proche de la même espèce chez les
deux espèces grégaires les plus abondantes et l’indice de
régénération d’autres espèces arborescentes du même
habitat. Ces deux variables quantitatives ont été détermi-
nées au sein de chaque placette pour les espèces arbores-
centes ayant au moins une abondance relative de 5 % et
pour les espèces reconnues comme étant en voie de dispa-
rition au Burundi. Le choix des deux espèces les plus abon-
dantes est dicté par le fait qu’elles sont présentes dans
toutes les placettes et qu’elles ont une forte probabilité de
se retrouver également dans la plupart des habitats de
l’écosystème, et d’interagir avec les autres espèces. La rela-
tion entre la distance moyenne au plus proche voisin de la
même espèce observée chez les espèces grégaires les plus
abondantes et l’indice de régénération des autres espèces
arborescentes dans la placette a été testée en utilisant une
régression linéaire.
Pour analyser l’impact des agrégats sur la coexistence
des espèces arborescentes, 34 relevés mesurant chacun
25 m² ont été réalisés. Toutes les espèces présentes dans
chaque relevé ont été identifiées. Le test
ϰ
2d’association
entre les deux espèces arborescentes grégaires les plus
abondantes et les autres espèces arborescentes retenues
pour l’analyse de la structure spatiale a été réalisé pour
identifier les espèces qui coexistent. Ce test a été effectué
sous l’hypothèse nulle d’absence d’association spatiale
entre les espèces grégaires les plus abondantes et les
autres espèces retenues pour cette analyse (LUDWIG,
REYNOLDS, 1988). Selon ces auteurs, lorsque le nombre de
relevés contenant à la fois les deux espèces pour lesquelles
on teste l’association est supérieur au nombre de relevés
attendus sous l’hypothèse de non-association, l’associa-
tion est positive. Dans le cas contraire, elle est négative.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2) 53
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Résultats
Abondance et traits biologiques
des espèces arborescentes
Dans la Rnfb, 37 espèces arborescentes ont été identi-
fiées dont six regroupent à elles seules 68 % des individus
in ventori és. Il s’agi t de Strombosia scheffleri E ngl.
(Olacaceae), Xymalos monospora (Harv.) Baill. ex Warb.
(Monimiaceae), Myr iant hus hol stii Engl. (M oraceae),
Ch r ysophy llum go rungos a num Eng l . (Sap ota ceae ),
Tabernaemontana johnstonii Stem. Bark (Apocynaceae) et
Dracaena afromontana Mildbr. (Dracaenaceae) avec des
abondances relatives respectives de 27 %, 13 %, 11 %,
7 %, 5 % et 5 %. Au total, 2 217 individus de dbh ≥ 5 cm ont
été inventoriés sur une superficie de 3 ha. Ces six espèces
ont d es diaspores de type sarcochore ou ballochore .
Certaines de ces espèces sont sciaphiles tandis que d’au-
tres sont héliophiles. Les espèces Entandrophragma excel-
sum (Dawe & Sprague) Sprague (Meliaceae) et Prunus afri-
cana (Hook. F.) Kalkman (Rosaceae) qui sont en voie de
disparition au Burundi ont été également identifiées dans la
Rnfb. Ces deux espèces sont héliophiles et ont respective-
ment des diaspores de type ballochore et sarcochore
(tableau I).
Structure diamétrique et régénération naturelle
des espèces arborescentes
La structure diamétrique obtenue en combinant les
effectifs de la même classe de diamètre des 37 espèces arbo-
rescentes inventoriées indique une dominance des individus
de petit diamètre dans la Rnfb. Les individus de dbh < 5 cm
représentent 63,7 % de tous les individus recensés tandis
que ceux ayant un dbh < 10 cm représentent 74,7 %. Les indi-
vidus de dbh > 100 cm représentent 0,7 % (figure 2). Dans
cette réserve naturelle, les plus gros arbres appartiennent
aux espèces Chryso phyllum gorun gos anum Engl. et
Entandrophragma excelsum (Dawe & Sprague) Sprague.
Les espèces arborescentes retenues pour l’analyse de
la structure diamétrique et de la régénération naturelle peu-
vent se classer en deux groupes. Le premier groupe est
constitué par les espèces S. scheffleri, X. monospora,
C. gorungosanum, M. holstii, D. afromontana et T. johnstonii
qui sont majoritairement représentées par des individus de
petit diamètre. Pour chacune de ces espèces, les individus
dont le dbh est compris entre 0 et 5cm représentent plus de
60 % de la population totale de l’espèce considérée. Les
individus qui ont un dbh < 10 cm représentent respective-
ment 76%, 74%, 65%, 76%, 80% et 72 % de la popula-
tion totale de chaque espèce (figure 3a). Ces espèces ont
des indices de régénération qui sont respectivement 1,33,
1,92, 1,38, 2,28, 2,49 et 1,85. Le second groupe comprend
E. excel sum (Dawe & Sprague) Spra gue et P. africana
(Hook. F.) Kalkman qui sont surtout représentées par des
individus de grand diamètre. Pour chacune de ces deux
espèces, les individus dont 0 < dbh < 5 cm représentent
moins de 10% de la population totale de l’espèce. Les indi-
vidus ayant un dbh < 10 cm représentent respectivement
13,5% et 20% de la population, tandis que ceux ayant un
dbh > 100 cm représentent 43 % et 10 % respectivement
(figure 3b). Les indices de régénération de ces deux espèces
atteignent respectivement 0,04 et 0,25, et caractérisent des
espèces à régénération déficiente.
54
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2)
FO CUS / STR OMB OSI A SCH EFF LE RI & X YMA LOS M ONO SPO RA
Tableau I.
Caractéristiques des espèces arborescentes retenues pour les analyses.
Le dbh est le diamètre à hauteur de poitrine.
Espèce
dbh
moyen
dbh
max Abondance relative (%) Type de diaspore Tempérament
Chrysophyllum gorungosanum
43,9 219,1 7 sarcochore sciaphile
Dracaena afromontana
21,2 45,9 5 sarcochore sciaphile
Entandrophragma excelsum
92,8 198,0 1 ballochore héliophile
Myrianthus holstii
29,8 71,6 11 sarcochore héliophile
Prunus africana
70,3 104,5 0,1 sarcochore héliophile
Strombosia scheffleri
20,0 126,4 27 sarcochore sciaphile
Tabernaemontana johnstonii
35,4 73,2 5 sarcochore sciaphile
Xymalos monospora
22,3 92,0 13 ballochore sciaphile
Figure 2.
Structure diamétrique globale des espèces arborescentes
de la réserve naturelle forestière de Bururi, Burundi.
Les individus de la même classe de diamètre des
37 espèces inventoriées ont été regroupés.
0
20
40
60
80
100
< 10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 > 100
Nombre d'individus (%)
Classes de diamètre (cm)

Distribution spatiale des espèces arborescentes
Le nombre d’individus (dbh ≥ 5 cm) qui ont des
proches voisins de la même espèce à une distance infé-
rieure ou égale à 5 m diffère significativement entre les six
es pèces ar boresce ntes les plus abo ndantes
(
ϰ
2=2133 ; p< 0,001; ddl = 5). Pour S. scheffleri et
X. monospora, ces individus représentent respectivement
97% et 90 % de la population totale et ce nombre ne diffère
pas signif icativeme nt en tre le s deux esp èces
(
ϰ
2=2,7;p> 0,05; ddl = 1). Par contre, pour les espèces T.
johnstonii, D. afromontana, M. holstii et C. gorungosanum,
les individus (dbh ≥ 5 cm) qui ont des proches voisins de la
même espèce à une distance inférieure ou égale à 5 m
représentent respectivement 71%, 73%, 76%
et 81 % de la population. Le nombre de ces indi-
vidus ne diffère pas significativement entre ces
4 espèces (
ϰ
2= 5,05 ; p> 0,05; ddl = 3). Tous
les individus (dbh ≥ 5 cm) de S. scheffleri ont
de s proch es voisins de la même espè ce à
une distance inférieure à 10 m. Pour X. monos-
pora, T. johnstonii, D. afromontana, M. holstii et
C. gorungosanum, les individus (dbh ≥5 cm) qui
ont des proches voisins de la même espèce à
une distance comprise entre 5 et 10 m représen-
tent 9,8%, 24,8%, 22,5%, 19,0% et 14,8% de
leur population respective (figure 4).
En utilisant la méthode de la distance au
plus proche voisin, la distribution spatiale a été
déterminée dans trois placettes (A, B et C) qui
contiennent chacune une espèce ayant au moins
100 individus (dbh ≥ 5 cm). Les espèces ici
concernées sont S. scheffleri et X. monospora.
L’analyse des paramètres de distribution spa-
tiale de ces deux espèces indique qu’elles sont
caractérisées par une distribution spatiale agré-
gée (tableau II).
Les espèces D. afromontana, M. holstii,
C. gorungosanum et T. johnstonii, E. excelsum et
P. africana ont des abondances inférieures à
100 individus (dbh ≥ 5 cm) dans chacune des
12 placettes, ce qui empêche la détermination
de leur mode de distribution spatiale en utilisant
cette méthode. La structure spatiale de ces
espèces a donc été déterminée en utilisant la
méthode de DAJOZ (2003). Cette analyse révèle
que les espèces D. afromontana, M. holst ii,
C. gorungosanum et T. johnstonii sont caractéri-
sées par une distribution spatiale agrégée tandis
que E. excelsum et P. africana ont une distribu-
tion aléatoire (tableau III). L’analyse du mode de
distribution spatiale de S. scheffleri et X. monos-
pora en utilisant la méthode de DAJOZ (2003)
confirme le résultat de la méthode de la distance
au plus proche voisin.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2) 55
ST ROM BO SIA SC HEF FL ERI ET XY MAL OS MON OS POR A / LE POINT SUR…
Figures 3.
Structure diamétrique des espèces arborescentes les plus
abondantes et des espèces en voie de disparition au
Burundi identifiées dans la réserve naturelle forestière de
Bururi. (a) Structure diamétrique des espèces arborescentes
les plus abondantes. (b) Structure diamétrique des espèces
en voie de disparition au Burundi. Au sein de chaque
espèce, le nombre d’individus de chaque classe de diamètre
a été exprimé en pourcentage.
0
20
40
60
80
100
< 10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 > 100
Nombre d'individus (%)
Classes de diamètre (cm)
Strombosia scheffleri
Xymalos monospora
Dracaena afromontana
Chrysophyllum gorungosanum
Myrianthus holstii
Tabernaemontana johnstonii
0
20
40
60
80
100
< 10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 > 100
Nombre d’individus (%)
Classes de diamètre (cm)
Prunus africana
Entandrophragma excelsum
10
10 20
20 30
30 40
40 50
50 60
60 70
70 80
80 90
90 100
100
S
t
r
r
ombo
si
a
s
c
he
f
fleri
ffleri f
X
ymal
o
X
s
monospo
r
a
D
r
a
c
aena af
r
frf
o
m
o
n
t
a
n
a
ana
C
h
r
y
r
so
p
ysop
h
y
l
lum
g
or
u
n
g
o
s
anum
M
yr
i
an
t
hu
hu
s
hol
s
t
ii
T
ab
e
TabeT
r
naemon
t
ana joh
ana joh
ns
t
onii
1
0
1
0
2
0
2
0
3
0
3
0
4
0
4
0
5
0
5
0
6
0
6
0
7
0
7
0
8
0
8
0
9
0
9
0
1
0
0
1
0
0
P
r
u
nu
s
afri
c
ana
En
t
and
r
oph
r
agma
e
x
exe
c
el
s
um
Plantule de Prunus africana dans une clairière de la réserve
naturelle forestière de Bururi, Burundi.
Photo F. Havyarimana.
a
b

Impact de la distribution spatiale agrégée
sur la régénération naturelle et la coexistence
des espèces arborescentes
Il n’y a pas de relation significative entre la distance
moyenne au proche voisin de la même espèce observée chez
S. scheffleri et l’indice de régénération des espèces M. holstii,
T. johnstonii, D. afromontana, C. gorungosanum, E. exelsum et
P. africana (p > 0,05). La distance moyenne au proche voisin
observée chez X. monosporan’a pas non plus d’effet significa-
tif sur la régénération de ces espèces (p> 0,05). Par contre, en
considérant simultanément les deux espèces grégaires les
plus abondantes (S. scheffleri et X. monospora), la distance
moyenne au proche voisin considérée étant celle de l’espèce
grégaire la plus abondante au sein de la placette, cette rela-
Figures 5.
Impact de la distance moyenne au proche voisin de
Strombosia scheffleri et Xymalos monospora sur la
régénération naturelle des espèces arborescentes dans la
réserve naturelle forestière de Bururi, Burundi.
(a) Myrianthus holstii et Tabernaemontana johnstonii;
(b) Dracaena afromontana et Chrysophyllum gorungosanum;
(c) Prunus africana et Entandrophragma excelsum. Toutes les
valeurs des indices de régénération d’une espèce
arborescente dans les placettes ont été converties en indices
relatifs de régénération. L’indice relatif de régénération est le
rapport entre l’indice de régénération d’une espèce
arborescente dans une placette considérée et l’indice de
régénération le plus élevé dans les 12 placettes pour cette
même espèce. Les valeurs des indices de régénération et de
la distance au proche voisin présentées concernent
12 placettes mesurant chacune 0,25 ha.
Figure 4.
Fréquence des individus en fonction des distances au
proche voisin de la même espèce pour les espèces
arborescentes les plus abondantes dans la réserve naturelle
forestière de Bururi, Burundi. Chaque fréquence a été
exprimée en pourcentage au sein de chaque espèce.
0
20
40
60
80
100
0-5 5-10 10-15 15-20
Fréquence (%)
Distance au proche voisin (m)
Strombosia scheffleri
Xymalos monospora
Dracaena afromontana
Chrysophyllum gorungosanum
Tabernaemontana johnstonii
Myrianthus holstii
05
510
10 15
15 20
Strombosia sche
f
f
leri
Xymalos monospora
Dracaena afromontan
a
Chrysophyllum gorungosanum
Tabernaemontana johnstonii
M
y
rianthus holstii
R2
= 0,88845 R2 = 0,79981
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
Indice relatif de régénération Indice relatif de régénération
Distance moyenne au proche voisin
observée chez les espèces grégaires
S. scheffleri
et
X. monospora
Distance moyenne au proche voisin
observée chez les espèces grégaires
S. scheffleri
et
X. monospora
Prunus africana
Entandrophragma excelsum
R2
= 0,48995
R2
= 0,52302
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
Dracaena afromontana
Chrysophyllum gorungosanum
R2
= 0,68606
R2
= 0,87775
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
Myrianthus holstii
Tabernaemontana johnstonii
Indice relatif de régénération
Distance moyenne au proche voisin
observée chez les espèces grégaires
S. scheffleri
et
X. monospora
56
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2)
FO CUS / STR OMB OSI A SCH EFF LE RI & X YMA LOS M ONO SPO RA
Tableau II.
Paramètres de distribution spatiale de S. scheffleri et
X. monospora dans la réserve naturelle forestière de
Bururi, Burundi: utilisation de la méthode de la distance
au plus proche voisin.
A, B et C sont les trois placettes dans lesquelles l’espèce
S. scheffleri ou X. monospora a au moins un effectif de
100 individus (dbh ≥ 5 cm) ; nest le nombre d’individus dans
la placette; ¯roest la distance moyenne observée jusqu’au voisin
le plus proche de la même espèce dans la placette; R est l’indice
d’agrégation. * p< 0,05; ** p< 0,01.
Paramètres
Strombosia scheffleri Xymalos monospora
ABC
n
103 123 115
¯ro
2,10 2,01 2,04
R
0,84** 0,89* 0,88*
Distribution agrégée agrégée agrégée
a
b
c

tion devient significative. Dans ce cas, la relation entre les
deux variables indique que la régénération naturelle de M.
holstii, T. johnstonii, D. afromontana et C. gorungosanum est
plus grande dans les placettes au sein desquelles cette dis-
tance est plus faible (figure 5 a et b). En revanche, la régénéra-
tion de E. exelsum et P. africana est plus élevée dans les pla-
cettes où cette distance augmente (figure 5 c). L’impact des
agrégats sur la régénération naturelle des espèces arbores-
centes varie donc suivant l’espèce considérée.
L’analyse de l’association spatiale entre l’espèce gré-
gaire S. scheffleri ou X. monospora et les autres espèces
arborescentes indique que E. excelsum, M. holstii et P. afri-
cana ne sont pas associées à ces deux espèces grégaires les
plus abondantes. L’espèce D. afromontana est seulement
associée positivement à l’espèce grégaire S. scheffleri alors
que T. johnstonii et C. gorungosanum sont positivement
associées aux deux espèces grégaires. Une association
positive entre les deux espèces grégaires les plus abon-
dantes s’observe également dans la Rnfb (tableau IV).
Discussion
Abondance et distribution spatiale
des espèces arborescentes
Pour déterminer le type de distribution spatiale des
espèces arborescentes, les méthodes de la distance au plus
proche voisin et celle de DAJOZ (2003) ont été utilisées. Il
existe cependant d’autres méthodes d’analyse de la distri-
bution spatiale (PERRY et al., 2006) qui n’ont pas été rete-
nues dans cette étude, notamment celles utilisant la distri-
bution binomiale négative, la distribution de poisson
(CLARK, EVANS, 1954) ou la méthode de RIPLEY (1977). Les
méthodes basées sur les distances sont particulièrement
efficaces, surtout lorsque les individus de la communauté
sont facilement identifiables comme dans le cas des arbres
d’une forêt (LUDWIG, REYNOLDS, 1988). Bien que plus effi-
cace pour l’analyse de la structure spatiale, la méthode de
RIPLEY, qui est aussi basée sur les distances, n’a pas été uti-
lisée dans cette étude. En effet, cette méthode n’est pas
recommandée dans les écosystèmes
présentant des gradients environne-
mentaux (HAASE, 1995 ; WALTER,
2006), pouvant dissimuler les struc-
tures spatiales résultant des interac-
tions biotiques (HAASE, 1995). La
Rnfb présente de fortes variations
topographiques qui limitent l’utilisa-
tion de cette méthode. La méthode
basée sur les distances utilisée dans
cette étude, qui n’exige pas des pla-
cettes de taille particulière, a été pré-
férée car la détermination de la taille
des placettes reste un point de dis-
cussion pour l’étude de la structure
spatiale (NSHIMBA, 2008). Effective-
ment, les variations environnemen-
tales, qui sont souvent à l’origine de
la structure spatiale des espèces,
s’observent beaucoup plus dans des
placettes de taille plus grande (WISZ
et a l ., 2 008). Pa r conséque nt, le
changement de la taille des placettes
peut conduire à des conclusions dif-
férentes sur le type de structure spa-
tiale en présence (BELLEHUMEUR et
Tableau III.
Paramètres de distribution spatiale des espèces arborescentes les plus
abondantes (S. scheffleri, X. monospora, M. holstii, C. gorungosanum,
T. johnstonii et D. afromontana) et des espèces en voie de disparition
(E. excelsum et P. africana) identifiées dans la réserve naturelle forestière
de Bururi au Burundi selon la méthode de DAJOZ (2003).
Espèce
m
σ
2
p
Distribution
Chrysophyllum gorungosanum
18,3 121,5
p
< 0,05 agrégée
Dracaena afromontana
8,9 66,3
p
< 0,05 agrégée
Entandrophragma excelsum
6,1 10,4
p
> 0,05 aléatoire
Myrianthus holstii
23,2 426,9
p
< 0,05 agrégée
Prunus africana
0,8 0,6
p
> 0,05 aléatoire
Strombosia scheffleri
69,9 1 411,5
p
< 0,05 agrégée
Tabernaemontana johnstonii
11,8 135,4
p
< 0,05 agrégée
Xymalos monospora
23,9 132,9
p
< 0,05 agrégée
m et
σ
2sont respectivement la moyenne et la variance du nombre d’individus
de l’espèce dans la placette tandis que pest le seuil de probabilité
pour que le rapport
σ
2m-1 soit différent de 1.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2) 57
ST ROM BO SIA SC HEF FL ERI ET XY MAL OS MON OS POR A / LE POINT SUR…
Tableau IV.
Test d’association
ϰ
2entre l’espèce grégaire S. scheffleri ou X. monospora et les espèces P. africana, M. holstii,
E. exelsum, D. afromontana, T. johnstonii et C. gorungosanum dans la réserve naturelle forestière de Bururi, Burundi.
Espèces testées
Xymalos Prunus Myrianthus Entandrophragma Dracaena Tabernaemontana Chrysophyllum
monospora africana holstii excelsum afromontana johnstonii gorungosanum
Strombosia scheffleri
4,14* 0,04 1,77 3,04 4,99* 14,48*** 7,69**
Xymalos monospora
- 1,54 0,81 0,59 0,17 4,5* 5,98*
Ce test est réalisé sur la base de 34 relevés mesurant chacun 25 m². *p< 0,05; ** p< 0,01; ***p< 0,001.

al., 1997). Par ailleurs, les résultats sont validés en utilisant
un test statistique qui permet d’augmenter la fiabilité des
conclusions. Cette méthode, quoique ancienne, reste à
l’heure actuelle utilisée par de nombreux auteurs pour
déterminer la structure spatiale de divers organismes (TOFT,
FRAIZER, 2003; BAUM et al., 2005; D’EON, GLENN, 2005;
QUEVEDO et al., 2006; VINATIER et al., 2011). Elle a cepen-
dant des limites car elle ne permet pas d’analyser la struc-
ture spatiale des espèces les moins abondantes (BÜTLER,
2000). La combinaison de la méthode basée sur les dis-
tances et celle de DA JOZ (2003) qui est fon dée sur la
variance du nombre d’individus dans les placettes permet
de combler cette lacune.
La distribution spatiale d’une espèce résulte de l’inter-
action des facteurs biot iques et abiotiques (QU INN,
DUNHAM, 1983). D’une part, les distributions spatiales agré-
gées de S. scheffleri, X. monospora, M. holstii, T. johnstoni, D.
afromontana et C. gorungosanum peuvent être interprétées
comme étant le reflet des variations des caractéristiques du
milieu (DAJOZ, 2003 ; SILVERTOWN, 2004). Ces espèces vont
s’agréger dans les endroits où les conditions du milieu sont
favorables pour leur développement (HART, 1990). D’autre
part, le mode de dispersion peut aussi expliquer l’agrégation
de ces espèces (LUDWIG, REYNOLDS, 1988). La limitation de
la dispersion occasionne en effet une distribution spatiale
agrégée (CONDIT et al., 2000) souvent observable pour les
espèces arborescentes tropicales (SEIDLER, PLOTKIN, 2006).
La distance au proche voisin qui est faible pour la plupart des
individus de ces espèces grégaires serait par conséquent le
reflet d’une dispersion limitée. Les espèces grégaires
S. scheffleri, M. holstii, T. johnstoni, D. afromontana et
C. gorungosanum ont des diaspores de type sarcochore tan-
dis que la diaspore de X.monospora est de type ballochore
(HABIYAREMYE, 1993). Les sarcochores sont des diaspores
totalement ou partiellement charnues tandis que les ballo-
chores sont expulsées par la plante elle-même au cours de la
dissémination. Ces types de diaspores, ne pouvant assurer
une dispersion à grande distance, peuvent conférer à ces
espèces une structure spatiale agrégée. Les espèces P. afri-
cana et E. excelsum qui ont respectivement des diaspores de
type sarcochore et ballochore n’ont cependant pas une struc-
ture spatiale agrégée, mais plutôt une structure spatiale aléa-
toire. En plus des caractéristiques édaphiques ou topogra-
phiques du milieu qui peuvent déterminer la distribution
spatiale d’une espèce (DAJOZ, 2003), la structure spatiale
aléatoire résulterait d’une structure spatiale agrégée par le
Photos 3.
Entandrophragma excelsum à trois stades de
développement différents, dans la réserve naturelle
forestière de Bururi, Burundi. (a) stade de plantule dans un
endroit éclairé; (b) stade de jeune arbre; (c) stade d’arbre
mature.
Photos F. Havyarimana.
58
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2)
FO CUS / STR OMB OSI A SCH EFF LE RI & X YMA LOS M ONO SPO RA
a b
c

mécanisme de mortalité densité-dépendante des individus
qui peut la faire évoluer au cours du temps vers une structure
spatiale régulière (GUOYU et al., 2009). Ce changement de
structure spatiale correspond souvent au passage du stade
jeune au stade adulte (BAGGHI et al., 2011). Dans le contexte
de cette étude, le fait que toutes les espèces à structure spa-
tiale agrégée soient majoritairement représentées par les
individus de petit diamètre et celles à structure spatiale aléa-
toire par les individus de grand diamètre, il y a lieu de postu-
ler par analogie que les structures spatiales de P. africana et
E. excelsum seraient causées par une mortalité qui dépen-
drait de la densité de S. scheffleri et X. monospora.
Structure diamétrique et impact de la distribution spatiale
agrégée sur la régénération et la coexistence
des espèces arborescentes
L’analyse de la structure diamétrique au sein d’un
peuplement forestier montre souvent deux grands types de
distribution diamétrique: une distribution de type exponen-
tielle décroissante et une distribution en cloche (DUPUY et
al., 1998). Les espèces arborescentes de la Rnfb qui ont une
structure diamétrique de type exponentielle décroissante
sont S. scheffleri, X. monospora, C. gorungosanum, M. hols-
tii, D. afromontana,T. johnstonii. Cette structure qui met en
évidence l’abondance des tiges de petit diamètre traduit
l’existence de conditions naturelles favorables à la régéné-
ration de ces espèces (DOUCET, KOUADIO, 2007). Les
espèces C. gorungosanum, T. johnstonii et D. afromontana
sont des espèces sciaphiles du sous-bois qui ont leur opti-
mum de régénération sous canopée fermée (BLANC, 1996;
CONNELL, GREEN, 2000; MUHANGUZI et al., 2007). Les
graines de S. scheffleri peuvent germer en forêt sous des
gammes variées de luminosité (MUHANGUZI et al., 2007) et
X. monospora est une espèce normalement forestière mais
tolérante à la lumière (LAWES et al., 2007). M. holstii est par
contre une espèce stri ctem ent héli ophile ( BING GELI ,
HAMILTON, 1993) même s’il présente une structure diamé-
trique exponentielle décroissante. La structure diamétrique
de E. excelsum ou P. africana n’est pas de type exponentielle
décroissante et révèle leur faible pouvoir de régénération
(FARGEOT et al., 2004) dans l’environnement forestier
actuel. Cette régénération déficiente est confirmée par
l’analyse des indices de régénération.
La régénération des espèces C. gorungosanum, M. hols-
tii, D. afromontana et T. johnstonii n’est pas négativement
affectée par la présence d’agrégats de S. scheffleri et
X. monospora. Par contre, la régénération naturelle de P. afri-
cana et E. excelsum est limitée par la présence d’agrégats.
Les plantules de P. africana restent normalement plus abon-
dantes dans les endroits de la forêt où il y a une bonne péné-
tration de lumière et dans les sites perturbés (CUNNINGHAM,
MBENKUM, 1993), tandis que certaines espèces du genre
Entandrophragma ne tolèrent pas l’ombrage à l’état de plan-
tules (ALEXANDRE, 1982). La lumière apparaît donc comme
un facteur susceptible de limiter la régénération des espèces
E. excelsum et P. africana au sein des agrégats. Aussi, la pro-
portion relative des plantules au sein des populations végé-
tales reste fonction de leur tolérance à l’ombrage (BALANDIER
et al., 2010) et leur survie dépend de l’architecture de la
canopée (KOPP et al., 2006) qui peut être fermée au niveau
des agrégats. Cette déficience de régénération de P. africana
et E. excelsum au sein des agrégats explique par conséquent
l’absence de leur association spatiale significativement posi-
tive avec S. scheffleri et X. monospora. HUBBEL et al. (2001)
mettent également en avant l’effet négatif d’une forte densité
d’une espèce sur la survie des individus voisins de petit dia-
mètre comme les plantules. M. holstii est aussi une espèce
héliophile qui n’est cependant pas négativement affectée par
la présence d’agrégats. Les fruits de cette espèce sont appré-
ciés par les hommes et les singes qui peuvent assurer sa dis-
persion en dehors des agrégats et faciliter ainsi sa régénéra-
tion. En outre, il n’est pas exclu qu’une espèce normalement
héliophile au stade adulte ait un tempérament sciaphile au
stade de plantule (DUPUY et al., 1998). Ce changement de
tempérament au cours du développement pourrait expliquer
la régénération de M. holstii dans les agrégats de S. scheffleri
et X. monospora. Bien que HAKIZIMANAet al. (2011) estiment
que l’agrégation des individus d’une espèce arborescente
peut avoir un effet positif sur la régénération d’autres
espèces arborescentes du même habitat, la présente étude
révèle en plus que cette agrégation a des effets contrastés
selon le tempérament des espèces considérées.
Conclusion
L’étude met en évidence l’impact de la structure spa-
tiale agrégée de Strombosia scheffleri et Xymalos monos-
pora sur la régénération naturelle des espèces arbores-
centes avec lesquelles elles cohabitent. L’agrégation de ces
espèces facilite leur propre régénération naturelle et celle
d’autres espèces, notamment Chrysophyllum gorungosa-
num, My ria nth us ho lst ii, Dracaena afromontana et
Tabernaemontana johnstonii. Cette agrégation limite en
revanche la régénération de Entandrophragma excelsum et
Prunus africana, deux espèces connues comme étant mena-
cées de disparition au Burundi. La compétition à laquelle
les deux espèces sont soumises pourrait être l’un des fac-
teurs susceptibles d’accentuer leur disparition dans cet éco-
système. Ainsi, l’impact de l’agrégation spatiale d’une
espèce arborescente varie en fonction de l’espèce avec
laquelle elle cohabite. En outre, la coexistence des espèces
arborescentes reste dépendante du mode de distribution
spatiale des espèces les plus abondantes. La dominance
locale d’une espèce peut par conséquent réduire la diver-
sité, comme le stipule l’hypothèse d’échappement souvent
évoquée en écologie. Afin de mieux préserver les espèces
E. excelsum et P. africana, une production de plants en pépi-
nière devrait être envisagée. Un reboisement de ces
espèces dans les endroits plus dégagés comme dans la
zone de lisière de la Rnfb permettrait leur conservation in
situ. Un reboisement de ces espèces dans les grandes clai-
rières forestières permettrait également leur restauration.
Remerciements
Les auteurs remercient les responsables du Gouvernement
du Burundi, de l’Université libre de Bruxelles et de la
réserve naturelle forestière de Bururi.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2) 59
ST ROM BO SIA SC HEF FL ERI ET XY MAL OS MON OS POR A / LE POINT SUR…

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BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2013, N° 316 (2)
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