Cartographie des peuplements du microphytobenthos par télédétection spatiale visible-infrarouge dans un écosystème conchylicole

Full text

C. R. Biologies 326 (2003) 377–389
Biologie et pathologie animales
Cartographie des peuplements du microphytobenthos par
télédétection spatiale visible-infrarouge
dans un écosystème conchylicole
Vona Mélédera,b,∗, Patrick Launeaub, Laurent Barillé a,b,YvesRincéa
aLaboratoire d’écophysiologie marine intégrée – ISOMer – UPRES EA 2663, BP 92 208, 44322 Nantes cedex 3, France
bLaboratoire de planétologie et géodynamique, UMR CNRS 6112, BP 92 208, 44322 Nantes cedex 3, France
Reçu le 3 février 2003 ; accepté le 15 avril 2003
Présenté par Lucien Laubier
Résumé
L’objectif de ce travail est d’évaluer l’intérêt de la télédétection multispectrale (SPOT) dans le domaine visible–infrarouge,
pour l’étude des peuplements du microphytobenthos à l’échelle d’un écosystème côtier turbide, la baie de Bourgneuf (France),
baie à caractère conchylicole. Cette étude repose sur l’étalonnage d’images satellitales à partir de mesures radiométriques
de terrain, étape indispensable avant toute analyse d’image. Après étalonnage, le calcul de l’indice de végétation normalisée
(NDVI) a permis la localisation du microphytobenthos sur la vasière de la baie de Bourgneuf. Sur les six images SPOTtraitées,
prises de 1986 à 1998, quatre d’entre elles montrent des peuplements de microphytobenthos se développant le long d’une bande
au niveau de l’isobathe +2 m des cartes marines, orientée nord–sud, occupant une superficie variant entre 420 et 550 ha, soit
entre 19 et 25% de la surface de la zone d’étude de la vasière. Les facteurs semblant intervenir dans la structuration spatiale
des peuplements microphytobenthiques sont la bathymétrie, les apports de sels nutritifs en provenance de la rivière et du chenal
du Falleron, qui est un des plus important exutoire des marais avoisinants, et la localisation des parcs ostréicoles confortant
l’hypothèse d’une rétroaction entre les peuplements et les huîtres cultivées. Bien que cette étude fasse apparaître les limites
des résolutions spectrale et spatiale de la télédétection multispectrale, elle laisse entrevoir de nombreuses perspectives quant à
l’utilisation de la télédétection hyperspectrale, notamment l’obtention de cartes de biomasses. Pour citer cet articl e : V. Méléder
et al., C. R. Biologies 326 (2003).
2003 Académie des sciences. Publié par Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés.
Abstract
Microphytobenthos assemblage mapping by spatial visible-infrared remote sensing in a shellfish ecosystem. The aim
of this work is to assess the use of (SPOT) multispectral visible infrared remote sensing to study microphytobentos assemblages
in a shellfish ecosystem (Bay of Bourgneuf, France). SPOT satellite images (acquired at low tide in spring or autumn between
1986 and 1998) were calibrated using in situ radiometric data, and the normalised vegetation index (NDVI) obtained from these
images showed microphytobenthos on bay mudflats. Proliferation was mainly along a north-south strip, essentially localised
around the +2 m isobath and covering a surface area of 19 to 25% of the total mudflat area studied (420 to 550 ha). Three factors
*Auteur correspondant.
Adresse e-mail : vona.meleder@isomer.univ-nantes.fr (V. Méléder).
1631-0691/03/$ – see front matter 2003 Académie des sciences. Publié par Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits
réservés.
doi:10.1016/S1631-0691(03)00125-2

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seem to be responsible for the spatial structure of the assemblages: bathymetry, nutrient input from the Falleron River and its
channel, and the location of oyster-farming areas. Although spatialand spectral resolutions of multispectral remote sensing data
have certain limitations, this approach opens up a new field of application for hyperspectral remote sensing, particularly for
synoptic mapping of biomass distribution. To cite this article: V. Méléder et al., C. R. Biologies 326 (2003).
2003 Académie des sciences. Publié par Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés.
Mots-clés : microphytobenthos ; écosystème côtier intertidal conchylicole ; télédétection visible–infrarouge
Keywords: microphytobenthos assemblages; shellfish ecosystem; visible-infrared remote sensing
Abridged English version
Over the past 10 years, there has been a notable
resurgence of interest in microphytobenthos, an im-
portant component of marine sedimentary ecosystems.
The unicellular algae and cyanobacteria constituting
this group proliferate in the upper centimetres of inter-
tidal sediments, providing an estimated 50% or more
of the primary production for such ecosystems. As ac-
cess to these areas is often difficult, most studies of the
structure and dynamics of microphytobenthos assem-
blages have been based on a limited number of sam-
ples, which means that the spatial and temporal struc-
tures of these assemblages are not easy to resolve on a
meso- or macro-scale.
This study applied SPOT satellite multi-spectral re-
mote sensing (visible–infrared) techniques to assess
microphytobentos assemblages of a shellfish ecosys-
tem in the Bourgneuf Bay, south of the Loire Es-
tuary in France. Microphytobenthic organisms form
biofilms on the sediment surface that are coloured by
photosynthetic and accessory pigments in the cells.
These pigments are characterized by reflectance spec-
tra and can be detected by visible-infrared sensors.
Data were measured using a GER 3700 spectrora-
diometer for the main constituents of the study area
(sand, mud, microphytobentos,macroalgae, etc.) in or-
der to calibrate SPOT satellite images. Spectral sig-
natures of microphytobenthos biofilm (composed of
99% diatom cells) were analysed and compared with
the spectral signature of a phaeophyceae (Fucus spp.)
common on rocky substrates of the bay. Both groups
showed common absorption bands for visible wave-
lengths due to cellular pigments: chlorophyll aat
673 nm and a mixing of chlorophylls aand cat
632 nm. As macroalgae produced a strong reflection
in the infrared band, as compared to microphytoben-
thos, this feature was used to discriminate both com-
ponents on SPOT images after calculation of the nor-
malised vegetation index (NDVI). These results were
confirmed by field observations.
Comparison of SPOT images (acquired at low tide
in spring or autumn between 1986 and 1998) required
calibration with the same light conditions, which was
performed on the basis of an ‘empiric line correction’,
using bright (white) and dark (black) references on the
field and the image (respectively dry sand and non-
turbid water). After calibration, the NDVI provided
accurate information on vegetation coverage. The mi-
crophytobenthos of the mudflat area exhibited NDVIs
of 0 to 0.3, whereas those of rocky areas covered
with macroalgae were greater than 0.3. Microphyto-
benthos proliferated mainly along a north-south strip,
essentially localised around the +2-m isobath (Fig. 5).
These results suggest that bathymetry is one of the fac-
tors controlling the spatial distribution of microphy-
tobenthos in the Bourgneuf Bay mudflat. A second
factor is the great abundance of microphytobenthos
close to oyster-farming areas, which suggests a rela-
tionship between cultivated oysters and microphyto-
benthos. This supports the hypothesis that a retroactive
process allows benthic microalgae to use the dissolved
organic matter excreted by bivalves as well as the
nutrients released after mineralisation of their faeces
and pseudo-faeces. A third factor, the Falleron River
and its channel, seems to control the spatial structur-
ing of microphytobenthosassemblages.This large out-
let from nearby marshes, with a mean annual flow of
500000 m3day−1, is responsible for high nutrient in-
put.
Finally, the specificity of the micophytobentos
study was lower because of the limited spectral and
spatial resolution of images. SPOT images do not
have sufficient spectral resolution to distinguish the
absorption band at 673 nm (chlorophyll a) from that
at 632 nm (chlorophylls aand c). Microphytobenthos

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could only be mapped in this case by the NDVI based
on broad wavelength bands and with the support of
field knowledge. Thus, the use of hyperspectral sen-
sors appears essential to study the pigment assemblage
of microphytobenthos andmap the biomass more cor-
rectly.
1. Introduction
Les écosystèmes côtiers comportant de grandes sur-
faces de sédiments intertidaux font l’objet depuis ces
dix dernières années d’un effort de recherche concer-
nant un maillon jusqu’alors négligé, bien qu’essen-
tiel pour la compréhension de leur fonctionnement, le
microphytobenthos. Ce terme désigne l’ensemble des
algues unicellulaires eucaryotes et des cyanobactéries
se développant dans les premiers millimètres du sé-
diment. Ces producteurs primaires benthiques font de
ces habitats un des plus productifs de la biosphère[1].
Des travaux récents ont mis en évidencele rôle majeur
de cette production primaire benthique par rapport à
celle d’origine phytoplanctonique [2]. Elle peut repré-
senter jusqu’à 50% de la production primaire totale
dans certaines régions estuariennes [3] et être domi-
nante sur les vasières intertidales [4,5]. Remis en sus-
pension par les courants de marée ou le clapot [6], le
microphytobenthos occupe ainsi une part importante,
souvent sous-estimée, dans les flux de matière au sein
des écosystèmes côtiers [7,8].
Jusqu’à présent, la structure et la dynamiquedu mi-
crophytobenthos des vasières littorales ont fait l’objet
d’études basées sur des échantillonnages ponctuels [4,
5,9,10]. En effet, ces écosystèmes s’avèrent souvent
difficiles d’accès en raison de la faible cohésion des
sédiments fins. Cette pénibilité limite le nombre de
mesures réalisées, pourtant indispensables pourappré-
hender la structure spatiale et temporelle des peuple-
ments.
L’objectif de ce travail est d’évaluer l’intérêt de
la télédétection multispectrale dans les domaines des
rayonnements électromagnétiques visible et infrarou-
ge, pour l’étude des peuplements du microphytoben-
thos à l’échelle d’un écosystème. Ces microorga-
nismes, migrant à la surface du sédiment lors des ma-
rées basses diurnes [8,11,12] y forment des biofilms
colorés par la présence de pigments cellulaires photo-
synthétiques et accessoires. Ces biofilms peuvent être
caractérisés par leurs spectres de réflectance et détec-
tés par des capteurs satellitaires ou aéroportés[13,14].
Certains de ces pigments sont présents chez les macro-
phytes aquatiques et sont déjà utilisés pour leur carto-
graphie par télédétection [15–18].
L’étude ici décrite des peuplements du microphyto-
benthos repose sur le traitement d’images satellitales
SPOT étalonnées à partir de mesures radiométriques
de terrain. Une cartographie de la répartition spatiale
de ces peuplements à des dates différentes entre 1986
et 1998 a été obtenue pour la baie de Bourgneuf,
France, et ont permis de poser des hypothèses quant
aux facteurs intervenant dans la structuration spatiale
de ces peuplements : la bathymétrie, la présence de
parcs ostréicoles et l’apport d’éléments nutritif par un
des plus importants exutoires des marais avoisinants,
le Falleron. Dans cet écosystème conchylicole affecté
par de mauvaises croissances des huîtres en élevage
[19], l’importance du transfert trophique du micro-
phytobenthos vers les bivalves cultivés n’a jamais été
quantifiée. La contribution potentielle de la télédétec-
tion visible–infrarouge à la problématique générale de
la capacité trophique des écosystèmes conchylicoles
est évoquée sur la base des contraintes liées aux ré-
solutions spatiales et spectrales. De plus, le proces-
sus de migration verticale des microalgues a été pris
en compte lors de l’interprétation de la répartition
spatiale des peuplements. En effet, ce comportement
semble être a priori une limitation à la cartographie du
microphytobenthos par télédétection, en raison d’une
possible sous-estimation de l’importance des ces peu-
plements. Enfin, la portée de ces réflexions dépasse
largement le site d’étude et concerne la majorité des
baies à vocation aquacole de la façade atlantique et de
la Manche.
2. Présentation de la zone d’étude
La baie de Bourgneuf, située au sud de l’estuaire de
la Loire (1◦58–2◦15W;46◦53–47◦06N) (Fig. 1) et
soumise à l’action de la marée (marnage de l’ordre de
6 m lors des marées de vives-eaux), est le site d’une
aquaculture extensive de l’huître Crassostrea gigas
(Thunberg) qui la place au troisième rang des bassins
d’élevage français, avec une production annuelle de
l’ordre de 13 000 t. Elle comporte environ 10000 ha
d’espace intertidal, dont 1/10 est occupé par des parcs

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Fig. 1. Baie de Bourgneuf (France) en vue satellitale SPOT. Extrait de la scène du 16 septembre 1998. La zone d’étude est encadrée, le site
des campagnes de mesures radiométriques et la référence noire sont encerclés sur la commune de la Bernerie-en-Retz, à proximité des parcs
ostréicoles. L’échelle est en kilomètres.
ostréicoles et des bouchots à moules. La turbidité y est
élevée avec des concentrations journalières moyennes
de matière particulaire en suspension fluctuant de 4 à
415 mgl−1[20]. La zone de la vasièreétudiée occupe
une surface de 2200 hectares (Fig. 1).
3. Spectroradiométrie de terrain
3.1. Méthodologie
La spectroradiométrie in situ établit le lien entre
les principaux constituants du terrain et leur réponse
spectrale, dans le but d’étalonner des images satel-
litales SPOT. La radiance R(i,λ) ou luminance de
ces principaux constituants a ainsi été mesurée in situ
avec un spectroradiomètre de terrain (GER 3700), en
mWcm−2sr−1nm−1entre 300 et 2500 nm. La Fig. 2A
montre l’exemple d’un biofilm de microphytobenthos
se développant sur la vasière de la baie de Bourgneuf.
L’énergie électromagnétique solaire incidente étant es-
timée à partir de la radiance R(i∗,λ) d’un diffuseur
parfait (Spectralon®, Fig. 2A), le calcul du rapport
R(i,λ)/R(i∗,λ) donne la réflectance ρ(i, λ) des prin-
cipaux constituants du terrain (Fig. 2B). On s’affran-
chit ainsi des absorptions de l’atmosphère pour pré-
senter une réflectance qui présente l’avantage de ne
plus contenir qu’une signature caractéristique de la
surface analysée, quelles que soient les conditions at-
mosphériques. Les spectres mesurés in situ sont repré-
sentés dans cette étude pour une gamme de longueurs
d’onde couvrant les domaines visible et proche infra-
rouge (entre 400 et 1000 nm), pour lesquels les pig-
ments cellulaires photosynthétiques et accessoires des
organismes photosynthétiques présentent des bandes
d’absorption spécifiques [21]. Au-delà de 1000 nm,
l’absorption de la lumière infrarouge par la pellicule
d’eau qui demeure à la surfacede la vasière ne permet
plus l’interprétation du signal.
Une première campagne de mesures radiométriques
a été réalisée en septembre 1999, à proximité des
parcs ostréicoles de la Bernerie-en-Retz (2◦1,20W;
47◦4,02N) (Fig. 1). Les radiances des principaux
constituants de cet écosystème sont alors mesurées :
sable, vase, biofilm de microphytobenthos et ma-
croalgues (Fucus spp. de la classe des Phaeophycées).

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Fig. 2. Spectres mesurés sur la vasière de la baie de Bourgneuf,
en septembre 1999, entre 400 et 1000 nm. (A) Spectres des ra-
diances. En noir, l’énergie électromagnétique solaire réfléchie par
le Spectralon®; en gris, la radiance d’un biofilm de microphytoben-
thos. Les flèches noires indiquent les bandes d’absorption dues à la
vapeur d’eau de l’atmosphère, les grises, celles dues à l’oxygène.
(B) Spectres des réflectances, calculées à partir des radiances. En
noir, exemple d’une macroalgue brune (Phaeophycées) Fucus spp. ;
en gris, biofilm de microphytobenthos constitué à 99% de cellules
de Diatomées ; en ligne plus fine et noire, exemple de vase sans bio-
film. Les flèches indiquent les bandes d’absorption spécifiques de la
chlorophylle a(Chl a) à 673 nm et du mélange chlorophylle aet c
(Chl c) à 632 nm.
Les stations de microphytobenthos sont choisies en
fonction de l’intensité des colorations très variables du
biofilm depuis les plus discrètes changeant à peine la
couleur de la vase, jusqu’au brun sombre masquant to-
talement la vase sous-jacente. Les mesures radiomé-
triques sont faites par le détecteur placé à 1 m au-
dessus du sol. Les stations sont au nombre de 24 et
pour la moitié d’entre elles, un prélèvement du biofilm
permet l’analyse taxonomique et le comptage des cel-
lules constituant le microphytobenthos. Une seconde
campagne, en novembre 2001, sur le même site, a per-
mis de suivre le comportement migratoire du micro-
phytobenthos au sein des premiers millimètres du sé-
diment. Le spectroradiomètre est stabilisé pour la du-
rée du suivi, le détecteur (une fibre optique) étant placé
à 30 cm au-dessus du sol. Le signal spectral du bio-
film est enregistré à intervalles de quelques minutes
entre l’heure de la marée basse (10h30 U.T., coeffi-
cient de 89) et l’arrivée du flot (12h06 U.T.). Chaque
spectre est ensuite standardisé à sa moyenne entre 400
et 1000 nm, pour éliminer les variations d’intensité lu-
mineuse dues à une couverture nuageuse très variable
ce jour-là. Les spectres sont présentés associés à un
spectre correspondant à de la vase sans développement
de biofilm microphytobenthique(Fig. 3).
3.2. Résultats
Les spectres en radiance mesurés sur le terrain sont
marqués par de nombreuses bandes d’absorption dues
aux composants atmosphériques (Fig. 2A), qui dispa-
raissent lors du calcul de la réflectance (Fig. 2B). Deux
bandes d’absorption dans le domaine visible caracté-
risent la signature spectrale du biofilm microphyto-
benthique. Une principale, centrée sur 673 nm, cor-
respond à l’absorption spécifique de la chlorophylle a
(présente chez tous les végétaux) et de ses produits
de dégradation. Une seconde, centrée sur 632 nm,
est due à la présence de chlorophylle c,enplusde
la chlorophylle a(Fig. 2B). Entre 400 et 500 nm,
l’absorption marquée du rayonnement est peu discri-
minante, puisque résultant de l’absorption de l’en-
semble des pigments photosynthétiques et accessoires.
L’association pigmentaire chlorophylle aet chloro-
phylle cest caractéristique au sein du microphytoben-
thos de la classe des Diatomées. Ceci est confirmé
par l’analyse taxonomique et le comptage des cellules
des microalgues composant le biofilm, qui indique
la présence majoritaire à 99% de cellules de diato-
mées, dominées par les taxons Staurophora amphioxys
(23% du nombre total de cellules comptées), Pleu-
rosigma aestuari (20%) et Plagiotropis vitrea (15%).
Le spectre correspondant à de la vase sans développe-
ment de biofilm, enregistréà proximité, ne montre pas
de bandes d’absorption marquées (Fig. 2B). Les ma-
croalgues de la classe des Phaeophycées, communes
en baie de Bourgneuf et fixées sur des substrats durs,
possèdent également de la chlorophylle aet de la chlo-
rophylle c. Cependant, leurs bandes d’absorption à
632 et 673 nm ne sont pas aussi marquées. De plus, ces

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Fig. 3. Suivi de la migration verticale du microphytobenthos dans les premiers millimètres de sédiment, avec le spectroradiomètre, en novembre
2001. Les mesures ont été réalisées entre l’heure de la basse mer (10h30 U.T.) et le retour du flot (12h06 U.T.), àintervalle de quelques minutes.
Chaque spectre est standardisé à sa moyenne entre 400 et 1000 nm. Le spectre de vase correspond à de la vase sans biofilm microphytobenthique,
mesuré à proximité. La photographie montre la fibre optique reliée au spectroradiomètre de terrain, les deux sont fixes durant toute la durée de
l’émersion.
végétaux ont une réflexion dans l’infrarouge proche
(Fig. 2B) qui peut être utilisée pour distinguer les ma-
crophytes du microphytobenthos lors du calcul d’un
indice de végétation à partir des bandes spectrales de
SPOT (cf. § 4.1.2).
Le suivi temporel dela réponse spectrale du biofilm
entre l’heure de la basse mer et le retour du flot sur
la vasière montre que le signal reste constant pendant
la quasi-totalité de l’émersion. Ainsi, la cartographie
du microphytobenthos par étalonnage d’images spec-
trales n’est pas limitée par le phénomènede migration
verticale. En effet, une diminution rapide de l’ampli-
tude du signal n’apparaît que 7 min seulement avant
le retour de l’eau sur le site d’étude (entre 11h59 et
12h06 U.T., Fig. 3). La disparition totale des bandes
d’absorption à 632 nm, due aux chlorophylles aet c
et entre 400 et 500 nm, indique que toutes les cellules
en bon état physiologique migrent en profondeur. La
bande d’absorption à 673 nm, quant à elle, ne dispa-
raît pas totalement, ce qui correspondraità la présence
de cellules en mauvais état physiologique ou mortes,
qui resteraient en surface. En effet, les produits de dé-
gradation de la chlorophyllea(chlorophyllide et phéo-
pigments) participentaussi à l’absorption à 673 nm.
4. Analyse multi-temporelle des images SPOT
4.1. Méthodologie
L’analyse porte sur six images multispectrales (pi-
xels de résolution 20 m ×20 m) acquises pendant
des marées basses entre 1986 et 1998, à la faveur
de marées de vives-eaux (Tableau 1). Ces images
couvrent les périodes estivale et automnale. Dans la
baie de Bourgneuf, comme sur l’ensemble du littoral

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Tableau 1
Dates et heures d’acquisition des six images SPOT, avec les heures
et les coefficients de marées correspondants
Date Heure U.T. Heure U.T. Coefficient de
d’acquisition marée basse (B.M.) marée
09/06/1986 11h40 10h55 71
28/08/1991 11h36 11h36 90
20/08/1993 11h33 11h30 111
16/09/1996 11h33 11h45 87
18/10/1997 11h20 11h15 111
21/09/1998 11h32 10h19 89
atlantique français, ces retraits de forte amplitude
culminent aux alentours du midi solaire, heure qui
coïncide avec celle du passage du satellite SPOT.
4.1.1. Étalonnage en radiance et calcul des
réflectances au sol
Pour corriger les variations d’intensité lumineuse
des images (exprimées en Comptes Numériques, CN)
il faut les ramener à des conditions identiques d’éclai-
rement. A défaut de pouvoir proposer un étalon-
nage absolu par des mesures in situ contemporaines
à chaque image, un étalonnage relatif des images a
été réalisé à partir de mesures radiométriques de ter-
rain obtenues en septembre 1999. Sur le principe de
l’étalonnage par empiric line correction [22,23], des
références blanches et noires ont été échantillonnées
sur l’image et sur le terrain : respectivement du sable
sec situé en haut de plage et de l’eau de mer non tur-
bide. La référence noire utilisée correspond au bassin
d’eau de mer situé sur la commune de la Bernerie-
en-Retz (2◦08W; 47◦04,7N, Fig. 1). Sur la Fig. 4
sont représentés les spectres en radiance des références
blanche et noire mesurés sur le terrain avec le spectro-
radiomètre, ainsi qu’un spectre intermédiaire de vase
sans biofilm. Ces spectres sont dégradésà la résolution
spectrale de SPOT (Fig. 4) afin de transformer les CN
des images à l’aide de l’équation suivante (voir défini-
tion des variables du Tableau 2) :
R(X,Y, XSi)=R(n,XSi)+CN(X, Y, XSi)
−CN(Xn,Y
n,XSi)×C(XSi)
avec
C(XSi)=R(b,XSi)−R(n,XSi)
CN(Xb,Y
b,XSi)−CN(Xn,Y
n,XSi)
Après avoir étalonné les images SPOT en radiance,
elles sont transformées en réflectance à l’aide des
Fig. 4. Étalonnage des images : mesures des radiances sur le terrain
en septembre 1999. En noir, la référence noire, l’eau de mer non
turbide (bassin d’eau de mer de la Bernerie-en-Retz) ; en gris, la
référence blanche, sable de haut de plage ; en tiretés, spectre de vase
sans biofilm microphytobenthique. Les carrés représentent leurs
spectres dégradés à la résolution SPOT (3 canaux : XS1, XS2 et
XS3), utilisés pour l’étalonnage des images. En noir, la référence
noire ; en blanc, la référence blanche ; en gris, spectre de vase.
mesures de Spectralon®dégradées à la résolution
SPOT (Tableau 2) :
ρ(X,Y,XSi)=R(X,Y,XSi)/R (S, XSi)
4.1.2. Principe de télédétection du
microphytobenthos
À partir des images en réflectance, l’indice de
végétation normalisé NDVI [24], variant entre −1et
+1, a été calculé (Tableau 2) :
NDVI(X, Y ) =ρ(X,Y, XS3)−ρ(X,Y,XS2)
ρ(X,Y,XS3)+ρ(X, Y,XS2)
Le Tableau 3 récapitule les valeurs du NDVI utili-
sées dans les règles de décision permettant d’identifier
le microphytobenthos par rapport aux autres éléments
des images. Sur le domaine intertidal, les valeurs né-
gatives du NDVI correspondent à l’eau de mer, tandis
que les valeurs positives renseignent sur la couverture
végétale. Les valeurs de NDVI supérieures à 0,3 si-
gnalent la présence de macroalgues. Le microphyto-
benthos se situe quant à lui dans une gamme étalée
de 0 à 0,3. Cependant une confusion est possible avec
un faible recouvrement de macroalgues. Dans ce cas,
c’est la connaissance du terrain qui permet l’interpré-
tation des images.

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Tableau 2
Variables des équations
Variables Définition
CN(Xn,Y
n,XSi)intensité du pixel noir de référence de coordonnées Xn,Yndu canal XSi
CN(Xb,Y
b,XSi)intensité du pixel blanc de référence de coordonnées Xb,Ybdu canal XSi
CN(X, Y, XSi)intensité d’un pixel quelconque de coordonnées X,Ydu canal XSi
R(b,XSi)radiance ou luminance du site blanc de référence pour le canal XSi, dégradée à partir des spectres continus de terrain
R(n,XSi)radiance ou luminance du site noir de référence pour le canal XSi, dégradée à partir des spectres continus de terrain
R(X,Y, XSi)radiance du pixel corrigé de coordonnées X,Ydu canal XSi
R(S,XSi)radiance ou luminance du Spectralon de référence pour le canal XSi, dégradée à partir des spectres continus de terrain
ρ(X, Y,XSi)réflectance d’un pixel quelconque X,Ydu canal XSi
Tableau 3
Valeurs de l’indice de végétation standardisé (NDVI) utilisées dans les règles de décision d’interprétation des images de répartition spatiale
NDVI
Domaine Valeurs négatives Valeurs positives
Inférieurs à 0,3 Supérieurs à 0,3
Vasière eau de mer turbide microphytobenthos
Affleurements rocheux eau de mer turbide microphytobenthos ou/et macroalgues macroalgues
Sur les images traitées, seules les valeurs de NDVI
variant entre −0,1 et 0,3 sont représentées, les autres
valeurs sont exclues de l’échelle de couleurs. Afin
d’interpréter les cartes de répartition spatiale du mi-
crophytobenthos en relation avec les sites de produc-
tion ostréicole, les images ont été drapées sur un fond
d’image SPOT panchromatiquede 10 m de résolution.
Par ce procédé, un même pixel couleur représentant
une intensité de NDVI est divisé en 4 pixels de 100 m2,
dont la couleur est étalonnée sur chacun des pixels
de 100 m2. Ce procédé permet de faire apparaître sur
les cartes de répartition spatiale des détails plus fins,
tels que les concessions ostréicoles et de compenser
en partie le manque de résolution spatiale.
4.2. Résultats
L’étalonnage des images SPOT par rapport à une
même date permet les comparaisons directes entre
images. Ainsi, les comptes numériques (CN), qui pré-
sentaient une grande variabilité d’une image à l’autre
en raison des différentes conditions d’éclairement,
sont standardisés par le calcul des radiances, puis des
réflectances.
Les images SPOT ainsi étalonnées sont utilisées
pour calculer l’indice de végétation NDVI (Fig. 5).
Les règles de décision pour l’interprétation des images
(Tableau 3) permettent de localiser les pixels corres-
pondant au microphytobenthos sur la vasière. Ainsi,
les peuplements microphytobenthiques représentés se-
lon l’échelle de couleur par la couleur rouge (NDVI
moyen de 0,2) apparaissent, sur la plupart des images,
localisés en bas de l’estran. Ces peuplements forment
des taches dont la superficie totale dépasse la cen-
taine d’hectares. Les deux premières images, en 1986
et 1991, ne présentent pas de forts développements du
microphytobenthos, occupant respectivement 6% (soit
150 ha) et 10% (soit 220 ha) de la surface de la vasière,
comparé aux quatre autres où la superficie totale oc-
cupée par les peuplements microphytobenthiques peut
atteindre 25% (soit 550 ha) de la surface de la vasière
(en 1996 et 1997). Sur ces quatre images, le micro-
phytobenthos se développe préférentiellement le long
d’une bande nord–sud suivant l’isobathe +2mdes
cartes marines, particulièrement marquée en 1996 et
1997, images pour lesquelles les superficies atteintes
sont les plus importantes. Sur les images de 1993 et
1998, les taches de microphytobenthos ont tendance à
suivre l’isobathe +2 m, mais remontent vers le haut de
l’estran, au niveau du chenal du Falleron, où la bathy-
métrie peu atteindre +4 m. Enfin, notons que sur les
six images, quelle que soitl’importance du développe-
ment des peuplements microphytobenthiques, il y en a
toujours qui sont associés aux parcs ostréicoles de la
Coupelasse, au sud de la zone étudiée, ainsi que sur

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les parcs de la commune de la Bernerie-en-Retz, au
sud du bassin d’eau de mer utilisé pour l’étalonnage
des images.
À proximité du rivage et en l’absence de ma-
croalgues, certains pixels présentent un NDVI voisin
de 0,2, notamment sur les images de 1996 et 1997,
au sud, en vis-à-vis des parcs de la Coupelasse, et
au nord de l’embouchure du Falleron (flèches noires
sur la Fig. 5). Il s’agit de peuplements microphyto-
benthiques dans les banquettes et seillons du haut de
l’estran. En effet, ces formations sédimentaires dues
à l’hydrodynamisme peuvent faire l’objet d’un fort
développement microphytobenthique observable lors
des sorties sur le terrain.
5. Discussion
L’utilisation d’images SPOT multispectrales, éta-
lonnées par spectroradiométrie de terrain, a permis la
cartographie des peuplements du microphytobenthos
dans l’écosystème conchylicole de la baie de Bour-
gneuf. Les résultats ont mis en évidence une réparti-
tion spatiale de ces peuplements selon une structura-
tion marquée en bas de la zone de balancement des
marées. En effet, le microphytobenthos a tendance à
se développer le long d’une bande nord–sud le long de
l’isobathe +2 m des cartes marines (Fig. 5). Contrai-
rement aux résultats obtenus par Guarini et al. [5]
à Marennes-Oléron, il semblerait que la bathymétrie
dans la baie de Bourgneuf soit un des facteurs qui
structure la répartition spatiale des peuplements mi-
crophytobenthiques. Cette structuration apparaît net-
tement sur les images de 1996 et 1997, qui sont les
images présentant les plus fortes superficies de mi-
crophytobenthos (Fig. 5). En contraste, les images de
1986 et 1991 ne présentent qu’un faible développe-
ment microphytobenthique. En 1986, ceci peut s’ex-
pliquer par le fait que l’image ayant été prise 45 min
après l’heure de la marée basse, pour un coefficient
de marée de 70 (Tableau 1), le flot turbide au moment
de la prise de vue (11h40 U.T.) est déjà arrivé au ni-
veau de l’isobathe +2 m. En 1991, l’heure de la marée
basse coïncide avec l’heure d’acquisition de l’image
(Tableau 1) et le faible développementdu microphyto-
benthos restreint à la partie sud de la zone d’étude ne
s’explique, ni par le retour du flot, ni par le processus
de migration verticale.
Entre 1993 et 1998, il existe des différences de
répartition du microphytobenthos entre le Sud et le
Nord de la zone étudiée. Sur les images de 1993 et
1998 (Fig. 5), il se situe plus haut sur l’estran, par
rapport à sa position sur les images de 1996 et 1997.
Cette situation des taches microphytobenthiques peut
être mise en relation avec le Falleron et son chenal
(Fig. 5), exutoires du bassin de drainage, avec un débit
journalier moyenné sur l’année de 500 000 m3[25],
qui peut participer à l’apport d’éléments nutritifs pour
le microphytobenthos. Cet exutoire semble donc être
un des facteurs pouvantintervenir dans la structuration
de ces peuplements.
Sur les six images, la localisation du microphy-
tobenthos au niveau de certaines concessions ostréi-
coles suggère une relation entre ces peuplements et les
cultures d’huîtres, particulièrement marquée au niveau
des parcs de la Coupelasse (Fig. 5). Ce résultat est
compatible avec l’hypothèse d’un processus rétroactif
permettant aux microalgues benthiques d’utiliser les
produits de l’excrétion dissoute des bivalves et ceux
issus de la minéralisation de leur biodépôts, pseudo-
fèces et fèces [25–28].
Le calibrage des images SPOT a permis de mettre
en évidence les limites liées aux résolutions spectrale
et spatiale du capteur Haute Résolution Visible (HRV),
pour l’étude spécifique du microphytobenthos. S’il
s’avère parfois difficile de différencier microphyto-
benthos et macroalgues à faible couverture à partir des
trois bandes spectrales XS1, XS2 et XS3, la connais-
sance du terrain permet de lever le doute concernant
certains pixels. En effet, sur la vasière entre le sud
de la Bernerie-en-Retz et le chenal du Falleron, il y
a très peu d’affleurements rocheux, ce qui limite ainsi
la présence des macroalgues. Cette connaissance sé-
dimentologique associée à des observations de terrain
confirme l’identification du microphytobenthos sur les
cartes de répartition spatiale (Fig. 5). Cependant, près
des parcs ostréicoles de la Coupelasse, où les affleure-
ments rocheux sont plus nombreux, la signature spec-
trale des pixels peut résulter d’un mélange de micro-
phytobenthos et de macrophytes. La Fig. 6 présente
ainsi la superposition d’un spectre de terrain de bio-
film de microphytobenthos avec celui obtenu sur un
affleurement rocheux, faiblement recouvert de fucus
et entouré de vase. Les deux spectres mesurés par le
spectroradiomètre, dégradés à la résolution spectrale
de SPOT, ne peuvent pas être discriminés. En effet,

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Fig. 5.

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Fig. 6. Comparaison de spectres continus de terrain associés aux
réflectances dégradées à la résolution SPOT (XS1, XS2 et XS3). En
noir (ligne et carrés) :affleurement rocheux, faiblement recouvert de
fucus et entouré de vase ; en gris (ligne et points) : vase recouverte
d’un biofilm de microphytobenthos.
la résolution spectrale trop large du capteur HRV ne
permet pas d’exploiter la spécificité des bandes d’ab-
sorption des chlorophylles aet c(Fig. 2A), qui se re-
trouvent englobées dans la bande XS2 (610–680 nm)
(Fig. 6).
En ce qui concerne la résolution spatiale de SPOT,
les pixels de 400 m2portent une information qui in-
tègre la variabilité de la répartition spatiale du mi-
crophytobenthos à microéchelle. En effet, le micro-
phytobenthos présente in situ une répartition centimé-
trique en taches colorées très inférieure à la résolu-
tion spatiale d’un pixel de l’image SPOT. Les couver-
tures maximales mesurées sur le terrain avec le spec-
troradiomètre seront donc rarement retrouvées sur une
image. La mise en service de SPOT 5, qui possède
une plus forte résolution spatiale (10 m pouvant être
ré-échantillonnés à 2,5 m), devrait permettre d’obtenir
des résultats plus précis à l’échelle de pixelsde 100 m2
(subdivisés en pixels de 6,25 m2).
Enfin, une perspective réaliste de ce travail est l’ob-
tention de cartes de biomasse microphytobenthique, à
partir d’images hyperspectrales.De telles cartes seront
la résultante de la relation mathématique entre l’infor-
mation physique qu’est la signature spectrale (réflec-
tance) et l’information biologique qu’est la biomasse
(mg de chlorophylle apar mètre carré). En effet, nous
avons vérifié que le processus de migration verticale
des microalgues n’est pas une limite à l’estimation de
la biomasse (Fig. 3). Les mesures de terrain permet-
tent de confirmer l’hypothèse de Guarini et al. [5,8],
basée sur les travaux de Serôdio et al. [12], postulant
que la biomasse totale responsable de la photosynthèse
se trouve à la surface du sédiment durant toute une
marée basse diurne. Les cellules en bon état physiolo-
gique migrent en profondeur quasi instantanément au
retour du flot, la faible absorption encore détectable à
673 nm étant due à la chlorophylle aet à ses produits
de dégradation dans les cellules sénescentes ou mortes
restant à la surface du sédiment.
Face à ces contraintes liées aux résolutions spa-
tiale et spectrale, l’utilisation de spectromètres ima-
geurs mesurant les radiances en mode hyperspectral
(d’une dizaine à plusieurs centaines de bandes), tels
CASI, AVIRIS, DAIS et ROSIS, s’avère alors in-
dispensable dans le cadre de l’étude du microphyto-
benthos. Ils permettraient une distinction satisfaisante
des macroalgues et du microphytobenthos [29], mais
également au sein même des peuplements microphy-
tobenthiques, sur la base des compositions pigmen-
taires, une discrimination éventuelle des classes al-
gales : Cyanophycées, Chlorophycées et Diatomées
[9,21]. Enfin, ce type d’image rendrait alors possible
la cartographie du microphytobenthosen terme de bio-
masse. Ainsi, l’information sur la répartition spatiale
du microphytobenthos pourra être couplée à la quan-
tité de biomasse dont l’estimation à l’échellede l’éco-
système est une donnée essentielle dans la perspective
d’analyser les flux de matière utilisables par les huîtres
cultivées, problématique qui dépasse en portée le site
d’étude de la baie de Bourgneuf et concerne la majo-
rité des baies à vocation aquacole de la façade atlan-
tique et de la Manche.
Fig. 5. Répartition spatiale du microphytobenthos : résultats du traitement des six images SPOT (Tableau 1) après étalonnage, en terme d’indice
de végétation normalisé (NDVI). L’échelle de couleurs associée au NDVI (0 >NDVI >0,3) renseigne sur l’importance de la couverture
végétale, y compris celle du microphytobenthos (Tableau 3). Sont exclus de l’échelle les pixels dont le NDVI est inférieur à −0,1 et supérieur
à 0,3. Les isobathes −2m,0et+2 m des cartes marines sont reportées, les parcs ostréicoles de la Coupelasse sont indiqués par la lettre
C encadrée. Les flèches noires indiquent les zones de seillons et banquettes où peuvent se développer des biofilms microphytobenthiques.
L’échelle représente 2 km.

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Remerciements
Nous remercions le conseil général de Loire-Atlan-
tique pour l’attribution du prix de recherche Atlanthèse
à Vona Méléder. Nous remercionsSPOT IMAGE pour
nous avoir permis d’acquérir les premières images
grâce à ses programmes promotionnels de 1996 et
1998, et le programme ISIS du CNES, qui nous a
permis d’acquérir les images de 1986, 1991, 1993 et
1997.
Le laboratoire de planétologie et géodynamique
de Nantes remercie la région Pays de la Loire et
le Programme national de planétologie (Insu–CNRS)
pour leur contribution décisive à l’acquisition du
spectroradiomètre GER 3700.
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