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TROPICULTURA, 2013, 31, 1, 71-77
Effets de lisière sur la productivité du teck (Tectona
grandis L.f.) : étude de cas des teckeraies privées du
Sud-Bénin
M.S. Toyi
1*
, J.-F. Bastin
2,3
, M. André
3
, C. De Cannière
2
, B. Sinsin
1
& J. Bogaert
3
Mots clés : Effet de lisière- Tectona grandis L.f.- Plantation- Sud-Bénin
Keywords : Edge effect- Tectona grandis L.f.- Plantation- Southern Benin
Résumé
La présente étude vise à améliorer la production du
bois de teck (Tectona grandis L.f.) à l’échelle des
plantations privées du Sud-Bénin à travers
l’application d’un concept central de l’écologie du
paysage: l’effet de lisière. Le teck étant une espèce
héliophile, l’hypothèse d’une plus forte production
de bois en lisière a été testée. Ainsi, 62 teckeraies
privées ont été parcourues et 10667 arbres ont été
mesurés. L’échantillonnage stratifié en trois zones
distinctes pour chaque plantation: le centre, la
lisière et les sommets (coins des plantations), a
permis de mettre en évidence l’effet de lisière sur la
production de bois. Dans chaque zone, une
placette a été installée et le diamètre à 130 cm du
sol (dbh) a été mesuré pour tous les arbres. La
différence de surface foliaire par individu entre la
lisière et le centre des plantations a également été
mesurée. Enfin, l’influence de la configuration
spatiale des plantations et de l’orientation de
chaque coté des plantations sur la production de
bois a été testée. Les résultats montrent que l’effet
de lisière sur la production du bois de teck touche
quatre lignes de plantations, la première présentant
une production de l’ordre de 150% par rapport au
centre. On note également une influence
significative de la lisière sur la surface foliaire,
(production de l’ordre de 218% en lisière par
rapport au centre). Aucune influence de
l’orientation des côtés de la plantation n’a été
observée. La forme des plantations présente une
influence significative sur la production de bois.
Ainsi, les plantations ayant une forme maximisant
leur périmètre par rapport à leur surface,
présentent une production de bois plus importante.
Ces résultats ont permis de proposer un modèle de
plantation inclus dans un système agroforestier qui
optimise la production de bois par unité de surface
et présentant une succession de deux lignes de
plantation entrecoupées de champs.
Summary
Edge Effects on the Productivity of Teak
(Tectona grandis L.f.): a Case Study on Private
Teak Plantations in Southern Benin
The present study aims to improve the production
of teak wood (Tectona grandis L.f.) in private
plantations in
southern Benin through the
application of a central concept in landscape
ecology: the edge effect. As teak is an heliophilous
species, the hypothesis of a higher wood
production in edges was tested on the basis of the
basal area. Sixty-two private teak plantations were
investigated and 10,667 trees were measured. The
stratified sampling scheme in three distinct parts for
each plantation (the centre, the edge and the
summits) permitted to highlight the edge effect on
wood production. For each part, a plot was installed
and the diameter at breast height (dbh) was
measured for all trees. The leaf area between the
edge and the centre of plantations was measured.
Finally, the influence of the spatial configuration of
plantations and the direction of each side of these
plantations on the production of wood was tested.
Results show that the edge effect on the production
of teak wood affects four planting lines, the first
presenting a production of 150% relative to the
centre. We noticed a significant influence of the
edge on the leaf area of about 218% relative to the
centre. No influence of the direction of the sides of
the plantation was observed. The shape of the
plantations presents a significant influence on the
wood production. These results permitted to
propose a planting model included in an
agroforestry system that optimizes the production
of wood per area and having a succession of two
planting lines interrupted by fields.
1 Université d’Abomey-Calavi, Faculté des Sciences Agronomiques, Laboratoire d’Ecologie Appliquée, Cotonou, Bénin.
2 Université Libre de Bruxelles, Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs, Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale, Bruxelles,
Belgique.
3 Université de Liège, Gembloux Agro-Bio Tech, Unité Biodiversité et Paysage, Gembloux, Belgique.
* Auteur correspondant : E-mail: mireille.toyi@gmail.com
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Introduction
La lisière marque la limite entre des habitats
distincts dont elle diffère elle-même par son
équilibre et sa dynamique (6, 13). Première
concernée par les changements d’occupation du
sol, elle constitue un enjeu pour la gestion, la
productivité et la conservation de la biodiversité
(19, 31). La lumière, le vent, la température et
l’humidité relative influencent la végétation de
lisière, ce qui crée un microclimat pouvant
s’étendre de quelques mètres à plusieurs centaines
de mètres dans la forêt (9, 16, 24). En lisière, la
faible compétition intraspécifique favorise une
augmentation du rayonnement solaire intercepté
par la couronne de l’arbre. L’effet de lisière est donc
la résultante de ces processus qui s’opèrent au
niveau de la lisière. Il se traduit par un gradient
continu de la limite forêt-savane vers l’habitat
interne (ou cœur) de la forêt (3, 20).
La politique de reboisement menée par l’Etat
béninois a encouragé les collectivités locales à
investir dans les plantations de teck (Tectona
grandis L.f.), une espèce strictement héliophile. En
sylviculture classique (exploitation industrielle du
bois), les arbres de lisière présentant des nœuds
sont systématiquement déclassés (21). Toutefois,
les concepts de sylviculture classique ne sont pas
transposables aux plantations privées du Sud-
Bénin dont la majorité des propriétaires visent une
rotation à court terme (3-5 ans), et dont l’objectif de
production est le bois de deuxième qualité (bois de
service et bois de chauffage) (4, 30). Les nœuds
n’étant pas un problème pour ce type de
production, une valorisation de l’effet de lisière pour
l’augmentation de la production de bois de
deuxième qualité peut alors être envisagée.
Tout au long de la présente étude, le terme de
lisière est utilisé pour désigner la zone à l’interface
entre les teckeraies (plantations forestières) et les
milieux agricoles. Il s’agit donc de vérifier les
hypothèses selon lesquelles (i) les arbres de
lisières présentent une surface terrière plus
importante que les arbres du centre, (ii) un gradient
de production peut être identifié à travers les
différentes lignes de plantation, (iii) l’orientation des
côtés des plantations influence la production de
bois; (iv) la forme d’une plantation influence le ratio
lisière-intérieur, et joue donc sur la proportion
d’arbres se retrouvant en situation de lisière.
Matériel et méthode
La zone d’étude se situe au nord-est du
Département de l’Atlantique au Bénin (Commune
de Zè), entre les parallèles 6°32’-6°87’N et les
méridiens 2°13’-2°26’E. Les formations
géologiques sont constituées essentiellement de
dépôts sablo-argileux altérés en faciès de sols
ferralitiques (1, 32). L’occupation du sol y est
caractérisée par une mosaïque de forêts, de
savanes, de plantations et de champs typique des
milieux dégradés (2). Dans la région, le teck
constitue l’espèce principale de production
ligneuse, vu sa bonne vitesse de croissance, les
multiples qualités et usages de son bois, sa
contribution à la restauration de la fertilité des sols
(4).
Pour la cohérence des analyses et des résultats,
des critères d’éligibilité ont été établis sur la base
d’une étude préliminaire de terrain. Ce qui permet
d’éliminer les teckeraies sujettes aux coupes
anarchiques de bois et dont l’effet de lisière est
dans ce cas impossible à mesurer, ou les rares
teckeraies conduites en régime de futaie pour
l’exploitation du bois d’œuvre. Ainsi, une teckeraie
recevable pour cette étude présente des individus
de diamètre à 130 cm du sol compris entre 5 et 10
cm, d’une hauteur entre 6 et 12 m et une surface
de plantation de 0,2 à 2 hectares. L’écartement
entre les arbres est très irrégulier et varie de 1 m x
1 m ou 1,5 m x 1,5 m à 2 m x 1 m en général.
D’autres facteurs non quantitatifs tels que
l’uniformité à l’intérieur des plantations et leur
entretien ont également été pris en compte.
La corrélation entre la production de bois et la
forme de la plantation a été étudiée sur la base de
la surface terrière G au moyen du diamètre (dbh)
(14, 28). Le dbh a été mesuré pour chaque
plantation dans trois zones différentes: le centre, la
lisière (les cinq premières lignes) et le sommet
(Figure 1). En lisière, pour chaque côté de la
plantation, au moins une placette de 100 m² a été
échantillonnée. Des placettes de 100 m² ont
également été installées au centre de la plantation.
Le sommet des plantations a été considéré comme
une zone distincte de mesure car il est deux fois
exposé à la lumière que la lisière.
Seules les placettes de 10 m² ont été installées aux
sommets des plantations car au-delà de cette
superficie, les arbres à mesurer se trouveraient en
situation typique de lisière.
La distribution des dbh ne suivant pas une
distribution normale, des tests de comparaison non-
paramétrique ont été réalisés pour tester
l’hypothèse de l’effet de lisière sur la production de
bois: tests de Mann-Whitney et de Kruskal-Wallis
(17, 23, 33) basés sur des échantillons aléatoires et
appliqués sur les médianes des diamètres. Par
ailleurs, le gradient de production au sein de la
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zone de lisière a été évalué par le test non-
paramétrique de Friedman de k échantillons
appariés (17, 18).
L’exploitation des feuilles de teck pour les besoins
alimentaires étant une activité non négligeable liée
à la productivité des teckeraies dans la zone
d’étude, une analyse synoptique de la surface
foliaire a été effectuée. Deux paires de feuilles (une
en lisière et une au centre de chaque plantation)
ont été récoltées pour deux arbres par plantation.
Chaque paire est constituée de la première et de la
troisième feuille de la première branche de chaque
arbre présentant un dbh de 5 cm, La surface foliaire
a été mesurée à l’aide du LI-3000A Portable Area
Meter qui est un scanner permettant de mesurer au
centième de cm² près, la superficie de toute surface
plane, dans les limites des dimensions de
l’appareil. Le test de Wilcoxon (17) de deux
échantillons appariés a été utilisé pour comparer
les feuilles de lisière et de l’intérieur.
L’étude de la corrélation entre l’orientation (donnée
circulaire) et le dbh (donnée linéaire) a été réalisée
sur la base d’un test de corrélation linéaire-
circulaire (Equation I) inspirée par le coefficient de
corrélation de Pearson décrite par Mardia (25) :
r
2
=
r
xc
2
+ r
xs
2
−2r
xc
r
xs
r
cs
1−r
cs
2
(I)
avec r, le coefficient de corrélation de Pearson, x le
dbh, c le cosinus et s le sinus de l’angle
d’orientation de chaque côté des plantations. Il est
à noter que cet angle a été divisé sur le terrain en
16 orientations distinctes. En effet, l’orientation d’un
coté n’étant pas parfaitement linéaire, prendre une
orientation au degré près n’est pas considéré
pertinent dans le cadre de cette étude.
La forme des plantations a été étudiée afin de
mettre en évidence l’impact du ratio lisière-intérieur
sur la production globale de bois. Ainsi, pour
chaque plantation, un indice de forme I
f
représentant le rapport entre le carré de son
périmètre et sa superficie totale a été calculé :
I
f
=
P
i
2
A
i
(II)
avec A
i
l’aire de la plantation i et P
i
son périmètre.
Plus la plantation présente une forme allongée ou
irrégulière, plus la valeur de I
f
est élevée; cette
valeur décroît à mesure que les formes deviennent
isodiamétriques ou compactes (5). La relation entre
la forme des plantations et la surface terrière a été
obtenue sur la base d’une régression linéaire entre
le logarithme de la surface terrière et l’indice de
forme. La superficie et le périmètre sont obtenus
sur la base des coordonnées géographiques des
sommets de chaque plantation intégrées dans le
logiciel Arcview 3.2 (www.esri.com
).
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Figure 1:Echantillonnage pour les plantations privées de teck dans la commune de Zè au Sud-Bénin. Afin de mettre en évidence
l’effet de lisière sur le dbh, la surface terrière et donc la production de bois, chaque plantation est divisée en trois zones
distinctes : les sommets (noir), la lisière (gris) et l’intérieur (blanc). Les placettes d’échantillonnage sont représentées sous
forme de carrés en pointillés. Les placettes installées de chaque côté de la plantation permettent de tester l’impact de
l’orientation de la lisière sur la production de bois.
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Résultats
Le test de Kruskal-Wallis a permis de mettre en
évidence une différence significative du diamètre
moyen arithmétique entre la zone de lisière et
l’intérieur d’une plantation (H=94,22; p<0,001). Le
test de Friedman (Q=1089,3; p<0,001) montre une
différence significative du diamètre moyen entre
chacune des quatre premières lignes de plantation,
la ligne cinq présente une différence non-
significative avec le centre (Tableau 1).
L’analyse a été réalisée pour 62 plantations privées
de teck étudiées dans la Commune de Zè au Sud-
Bénin. Les chiffres présentés reprennent le résultat
du test non-paramétrique de Friedman. La valeur
critique de référence est de 176,6. Toute valeur
inférieure démontre une différence non-
significative. Les 4 premières lignes sont
significativement différentes les unes des autres.
Une différence très importante est notée entre la
ligne 1 (9,3 cm) et la ligne de 2 (6,3 cm) (Figure 2).
Le diamètre moyen de la 5ème ligne n’étant pas
significativement différent de celui de la zone du
centre, l’effet de lisière touche donc 4 lignes de
plantation.
Le test de Wilcoxon montre un diamètre plus
important pour les sommets de plantations (9,7 cm)
que pour la ligne 1 (T=0; p<0,01). Pour la
comparaison de la surface foliaire, le test de
Wilcoxon montre que les feuilles de lisière
présentent une surface foliaire significativement
plus grande (805 cm²) que celles de l’intérieur (369
cm²) des plantations (T=0; p<0,001).
La corrélation linéaire-circulaire de Mardia entre la
surface terrière et l’orientation de la placette de
lisière n’est pas significative (R
2
=0,11; p>0,05). La
régression linéaire entre la surface terrière et
l’indice de forme montre une corrélation positive
significative (R=0,59; p<0,001), (Figure 3).
Plus le périmètre d’une plantation est important par
rapport à sa surface, plus celle-ci présente une
surface terrière relativement élevée, donc une
production de bois plus importante.
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Tableau 1
Statistiques de Friedman issues de la comparaison des diamètres moyens des cinq premières lignes de plantation, mesurés
en lisière des parcelles privées de Tectona grandis de la commune de Zè, Bénin.
ligne 1 ligne 2 ligne 3 ligne 4 ligne 5
ligne 1 -----
ligne 2 1966,5 ----
ligne 3 2218,5 252 - - -
ligne 4 2405,5 439 187 - -
ligne 5 2544,5 578 326 189 -
Figure 2:Evolution du dbh (diamètre à 130 cm du sol) en
fonction de la ligne d’arbres considérée au sein de la
plantation. Les barres verticales représentent l’écart-
type. La ligne 1 représente la première ligne de
plantation à la limite entre plantation et zone agricole.
La 5
ème
ligne de plantation est la plus proche de
l’intérieur. Le dbh le plus important se retrouve en
première ligne et sa valeur moyenne décroit fortement
dès la 2ème ligne de plantation pour atteindre sa
valeur minimale au niveau de la 5ème ligne
(plantations privées de teck, commune de Zè, Sud-
Bénin).
Figure 3: Régression linéaire (p<0,05) de la surface terrière G
(m²/ha) des 62 plantations privées de teck étudiées
dans la Commune de Zè au Sud-Bénin en fonction de
sa configuration spatiale exprimée par l’indice de
forme I
f
(périmètre²/aire).
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Discussion
Les résultats des différents tests de comparaison
réalisés dans cette étude nous permettent de
confirmer que les arbres de lisière présentent un
diamètre supérieur aux arbres de l’intérieur des
plantations, de confirmer un gradient de production
de bois de teck sur les quatre premières lignes de
plantation et enfin, de montrer que la proportion de
lisière de ces plantations influence de manière
significative la production de bois. L'hypothèse de
l'influence de l'effet de lisière sur la production de
bois est donc confirmée. Sur base de la densité de
la plantation, la largeur de ce gradient est estimée
entre 4 m et 7 m. Cette largeur, ou DEI (« Distance
of Edge Influence »), est définie comme étant la
distance d’influence de la lisière pour le diamètre
des arbres (7, 8, 12). La cohérence de ce résultat
est confirmée par celui de Delgado (10) qui a
obtenu une DEI de 6 m pour l’influence de la
lumière en lisière sur deux espèces ligneuses.
Cependant, la différence entre la ligne 1 et la ligne
2 est beaucoup plus importante que pour les lignes
suivantes.
Un modèle de plantation qui maximise la production
de bois se ferait alors préférentiellement dans un
système agroforestier présentant 2 lignes de
plantation entrecoupées de champs. Afin d’illustrer
ce résultat, trois propositions de design de
plantation, présentant toutes une superficie totale
(champs + teck) de 1 ha sont présentées en figure
4. On y retrouve (a) un « Design 1+1 » maximisant
la production liée à la première ligne de plantation
en réalisant des bandes de 2 lignes d’arbres sur 2
m de large entrecoupées les unes des autres de
bandes de 4 m de culture, (b) un « Design 4+4 »
utilisant l’ensemble du gradient de lisière sur des
bandes de 8 lignes d’arbres entrecoupées par des
bandes de cultures de 4 m de large et enfin un
design comportant une plantation totalement
recouverte par le teck.
Les données utilisées pour le calcul de la surface
terrière du teck sont celles réellement obtenues
dans le cadre de cette étude. Pour chacun de ces
designs, les résultats obtenus sur base des
données collectées toutes densités confondues,
sont les suivants: (a) 12,23 m²/ha de teck et 0,64
ha de cultures, (b) 8,22 m²/ha de teck et 0,20 ha de
cultures et (c) 6,8 m²/ha de teck et pas d’espace
exclusivement alloué à l’agriculture. Soulignons que
dans le cas (c), il est possible d’installer quelques
cultures annuelles (le maïs notamment)
uniquement pendant la première année
d’installation de la teckeraie ou après une coupe
rase. Nous pouvons en conclure que le premier
design théorique est conseillé dans le cadre de
cette étude car c'est le modèle de plantation qui
maximise la production de bois et assure à la fois la
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Figure 4: Proposition schématique de plans de systèmes agroforestiers appliqués aux plantations privées de teck du Bénin. Les
différents modèles ont été développés sur la base des résultats obtenus dans cette étude et visent à mettre en évidence
l’intérêt de la maximisation de la lisière pour la production de bois. On retrouve en (a) un système de succession de 2 lignes
d’arbres et 4 m de champs, en (b) de 8 lignes d’arbres et 4 m de champs et en (c) une plantation entièrement recouverte
par le teck. La surface terrière (G) et la surface allouée à l’agriculture sont les plus importantes pour le design (a). Les
valeurs de G représentent celles qui pourraient être atteintes suite à la mise en place de ces modèles proposés.
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production vivrière. Cependant, il est à souligner
qu’une perte d’habitat interne induite par la mise en
place de ces modèles peut avoir de graves
conséquences pour les espèces végétales et
animales typiques des centres des plantations (9,
26, 27).
Les résultats obtenus pour la surface foliaire nous
permettent de confirmer qu’il existe une différence
morphologique entre les arbres de lisière et ceux
du centre des plantations (15). L’exploitation des
feuilles de teck dans la commercialisation des
aliments étant une pratique très courante dans la
zone d’étude, les résultats obtenus montrent un
autre avantage de l’effet de lisière.
Enfin, aucun résultat significatif n’ayant été obtenu
pour l’orientation des côtés des plantations, celle-ci
ne devrait pas être retenue dans l’élaboration de
nouveaux plans de gestion de teckeraies privées.
Ce résultat, contraire à de nombreuses études
similaires, pourrait être mis sur le compte de la
proximité de la zone d’étude avec l’équateur, où
l’orientation importe moins que dans les régions
tempérées (3, 11, 22, 29).
Conclusion
Les résultats obtenus permettent de proposer un
modèle de plantation constitué de successions de
deux lignes d’arbres entrecoupées par des bandes
de culture. Ce design est précis et simple à mettre
en place par les populations locales dans un
système agroforestier. L’expérimentation de ce
modèle et la quantification des impacts sur
l’amélioration de la production feront l’objet
d’investigations futures. Cette étude a donc permis
de démontrer le potentiel d’utilisation et
d’application de l’analyse spatiale aux recherches
appliquées en écologie du paysage.
Remerciements
Les auteurs remercient le Professeur R.
Ceulemans du Département de Biologie de
l’Université d’Anvers. M. Toyi a été financée par la
CUD-PIC “Contribution au développement d’une
filière du teck au départ des forêts privées du Sud
Bénin (Département de l’Atlantique)”. J.-F. Bastin
est financé par le FRIA/FNRS et l'Ecole Régionale
post-universitaire d'Aménagement et de gestion
Intégrée des Forêts et Territoires tropicaux
(ERAIFT, UNESCO, Kinshasa, R.D. Congo).
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