Evaluación de la producción individual de piña en un banco clonal de pino piñonero (Pinus pinea L.) en Madrid

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Introducción
La recogida de la piña para extraer sus piñones gran-
des y comestibles es el principal aprovechamiento co-
mercial de los pinares de piñonero. La demanda sos-
tenida en el mercado internacional de este fruto seco
de calidad y la importancia económica de su aprove-
chamiento motivaron en 1990 el inicio de un Progra-
ma de Mejora Genética de P. pinea en colaboración en-
tre la actual Dirección General de Conservación de la
Naturaleza y la Universidad Politécnica de Madrid
(Iglesias, 1997). Aunque en principio el pino piñone-
ro es un árbol forestal integrado en la dinámica de los
ecosistemas mediterráneos, puede llegar a utilizarse
como cultivo frutal injertado sobre patrones de la mis-
ma u otras especies de pinos (Catalán, 1990, 1998). Su
interés económico tiene evidentes repercusiones so-
ciales, proporcionando una rentabilidad a tierras de se-
cano en los países mediterráneos, actualmente exce-
dentarias en el marco de la política agraria comunitaria
(Mutke et al., 2000).
En esta línea, se ha definido la producción de fruto
como el carácter básico de mejora, con el fin de dispo-
ner de individuos con una producción de piñón de alto
rendimiento y calidad. La primera tarea fue la pros-
pección masal de árboles grandes productores de piña,
para establecer una línea de mejora genética clonal, da-
Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 149-157
Evaluación de la producción individual de piña en un banco clonal
de pino piñonero (Pinus pinea L.) en Madrid
S. Mutke Regneri1, B. Sada Arias1y S. Iglesias Sauce2y L. Gil Sánchez*1
1ETS Ingenieros de Montes. UPM. Ciudad Universitaria. 28040 Madrid. España
2Servicio de Material Genético. DGCN. Gran Vía de San Francisco, 4. 28005 Madrid. España
Resumen
Se evalúan las primeras cosechas de piña de los clones candidatos a grandes productores de piña injertados en el
banco clonal de pino piñonero Cataluña Litoral, situado en el Centro Nacional de Mejora Genética Forestal Puerta de
Hierro (Madrid). Con este fin se ha establecido un modelo lineal generalizado de producción de árbol individual que
estima como factor fijo el valor medio de cada genotipo, ajustado por el tamaño de cada ramet y por las correlacio-
nes espaciales observadas. Estas dos fuentes de variación significativas se han estimado, respectivamente, por la sec-
ción del fuste por encima del punto de injerto y por la media móvil de los valores residuales de los árboles vecinos,
debido a que los bloques completos del diseño original de la parcela no recogen satisfactoriamente la variación espa-
cial observada. Se aplica un método iterativo para lograr la independencia de los residuos del modelo. Las medias
ajustadas de los clones muestran una variación gradual que todavía no permite proponer una población de mejora de-
purada que se diferencie nítidamente del promedio general.
Palabras clave: pino piñonero (Pinus pinea), plantación injertada, producción de piña, modelo individual, mejora
genética, selección clonal.
Abstract
Individual code yield evaluation in a Stonepine (Pinus pinea L.) clone bank
The present paper analyses cone yields of ninety clones during four years in a stonepine clone bank in Madrid. The
yield of each tree was modelled by a generalized linear model that includes the genotype as fixed factor and size pa-
rameter and spatial correlations as covariables. The latter two were surrogated by stem cross-section area above graf-
ting point and by the moving average of the direct neighbour trees. Original Complete Block Design failed to remo-
ve plot variability, so a iterative method was used for archiving independent residuals. Clonal least square means
showed a gradual variation, which did not allow to discriminate a clear group of plus genotypes.
Key words: stone pine (Pinus pinea), grafted plantation, individual cone-yield model, genetic improvement, clo-
nal selection.
* Autor para la correspondencia: lgil@montes.upm.es
Recibido: 30-05-02; Aceptado: 27-09-02.

do que la alta heterocigosis habitual en las especies le-
ñosas silvestres y su largo ciclo generacional desacon-
sejan basarse en la vía sexual. Desde 1989, se han ele-
gido varios cientos de pinos candidatos con una
fructificación sobresaliente en el año de la recogida1en
las diferentes regiones de procedencia españolas. El ma-
terial obtenido de éstos árboles se ha propagado vege-
tativamente vía injerto, para evaluar su producción de
piña en parcelas de ensayo y constituir una reserva de
material forestal de reproducción que permita afrontar
las necesidades en fases posteriores del programa. Pues-
to que ha habido una selección individual para cada uno
de sus componentes, estos bancos corresponden a la de-
finición de «mezcla de clones» y pueden ser incluidos
en el Catálogo de Materiales de Base para la produc-
ción de material forestal de reproducción «cualificado»
según la Directiva 105/1999 CE del Consejo. Tras su
evaluación y depuración, los mejores clones serán pro-
pagados masivamente mediante técnicas de reproduc-
ción vegetativa, una vez aprobados como materiales de
base para producción de material de reproducción de
categoría «controlada».
Al mismo tiempo, estas colecciones constituyen una
valiosa herramienta de conservación ex situ de recur-
sos genéticos forestales, que recoge con 60-90 clones
de cada una de las regiones de procedencia buena par-
te del rango geográfico de la especie en la Península
Ibérica, su área de distribución más importante a ni-
vel mundial. La constitución de parcelas homogéneas
permite el estudio de la variabilidad de estos recursos
fitogenéticos en un ambiente común, para evaluar la
diversidad y adaptación específica de las distintas re-
giones de procedencia.
En los años noventa se han establecido varios ban-
cos clonales de pino piñonero correspondientes a las
regiones de procedencia españolas (Abellanas et al.,
1997; Iglesias, 1997; Prada et al., 1997; Gordo, 1998).
No se dispone de datos publicados recientes de su pro-
ducción, aunque para dos bancos clonales se presen-
taron hace unos años sendas comunicaciones a con-
gresos con propuestas para una selección clonal
provisional basada en los valores absolutos de pro-
ducción por árbol durante los primeros años y en otros
criterios como la variación interanual o entre ramets
(Abellanas et al., 1997; Sada et al., 2000).
No obstante, el tamaño del árbol parece ser también
un factor a considerar en la evaluación individual de la
capacidad productiva bruta. Así, para la evaluación fe-
notípica de pinos piñoneros candidatos a grandes pro-
ductores de piña en masas naturales de la especie, Gor-
do et al. (2001) se basaron en un modelo de regresión
lineal múltiple, incluyendo, entre otras covariables, la
sección normal del árbol para la predicción de su pro-
ducción de piñón. En parcelas injertadas coetáneas, el
tamaño de cada ramet es el crecimiento acumulado
hasta el momento, como expresión de su vigor. Este,
a su vez, está influenciado por otros factores ajenos al
genotipo injertado, entre otros el efecto del patrón, co-
mo manifiestan las destacadas diferencias de desarrollo
entre réplicas del mismo clon injertados sobre patro-
nes francos (brinzales) que se observan también en
otras plantaciones con unidades experimentales no mo-
noárbol (Mutke et al., en prep.).
En consecuencia, los objetivos del presente trabajo
son de índole metodológica: estudiar la producción in-
dividual en una parcela injertada y desarrollar un mo-
delo insesgado que estime el efecto medio de cada clon
sobre la producción de piña, teniendo en cuenta otros
factores como el tamaño del árbol cuyos efectos re-
sultaran significativos. Para este fin, se eligió el Ban-
co Clonal «Cataluña Litoral» del Centro Nacional de
Mejora Genética Forestal de Puerta de Hierro, que diez
años después de su injertado tiene un desarrollo sufi-
ciente y dispone de primeros datos de producción pa-
ra abordar esta evaluación provisional del rendimien-
to de piña.
Material y métodos
El banco clonal de Cataluña Litoral
El banco objeto del estudio está integrado por 90
clones, seleccionados en 8 rodales de la provincia de
Barcelona y 6 de Gerona, respectivamente, con un nú-
mero variable de 3 a 9 clones por rodal. El diseño de
la parcela es de siete bloques completos al azar, con
unidades experimentales monoárbol, con un marco de
plantación de 3 ×3 m. La plantación se realizó en fe-
brero de 1993, con planta injertada el año anterior so-
150 S. Mutke Regneri et al. / Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 149-157
1La selección individual se basó en tres pasos: a) selección de rodales cuyas características ecológicas reflejasen bien toda la va-
riación de la región de procedencia, b) selección previa de rodales en función de la fructificación media de los mismos, superior a
la del resto de montes análogos. c) selección individual, dentro de cada uno de los rodales elegidos, en función de la producción
de piñas en relación a la superficie de copa.

bre brinzales de la misma especie en el vivero del
CNMGF Puerta de Hierro en Madrid. El número final
de ramets logrados es de 593, con 60 clones represen-
tados en todos los bloques y otros 25 en 6 bloques.
Cuatro clones cuentan con 5 repeticiones, y un único
clon tiene sólo tres ramets.
La parcela no cuenta con filas de borde alrededor,
aunque linda con otras parcelas injertadas de pare-
cido desarrollo por sus dos lados cortos, donde no
habría efectos borde. Sin embargo, en los otros dos
límites del banco aparecen efectos locales a tener en
cuenta en la evaluación de los ramets: los bloques 1,
2, 3 y 7 se sitúan orilla a un camino, lo que podría
haber favorecido el desarrollo y la iluminación de
los árboles de la última fila. El lado opuesto de la
parcela se sitúa en el límite del predio, un linde ar-
bolado con ejemplares adultos de pino, olmo y cho-
po que han afectado al desarrollo de los ramets si-
tuados en su vecindad e incluso debajo de su dosel
mismo, en las primeras filas de los bloques 4 a 7 (fi-
gura 1).
Producción de piña y covariables biométricas
La parcela ha sido objeto de un seguimiento regu-
lar desde su instalación. Se dispone de registros de flo-
ración y fructificación desde el año 1993, con los da-
tos en número y peso de piñas cosechadas de cada
ramet hasta la actualidad. La floración ha ido aumen-
tando en los tres primeros años de manera progresiva
incrementándose de manera notable desde 1994 con
más de 4.000 flores para todo el banco en 1996. El pre-
sente trabajo se basa en las cosechas de los últimos
cuatro años a partir de 1997/98, cuando la práctica to-
talidad del banco había entrado en producción (ta-
bla 1), con el fin de minimizar la influencia de dife-
rencias iniciales entre árboles debidas a causas
operacionales durante las fases previas (recogida de la
púa de cada ortet en monte y transporte hasta el vive-
ro donde se injertaron, el injertado y la plantación de-
finitiva en la parcela). Debido a la estabilidad del pe-
so medio de las piñas entre clones existe una alta
correlación entre la producción en número de piñas y
Producción de piña de clones de P. pinea 151
55 81 1 76 33 21 35 15 19 9 90 25 46 67 87 82 x 84 86 x
x 27 36 3 17 31 14 25 8 46 2 72 63 65 48 43 77 20 14 28
88 39 12 77 x 75 43 80 37 40 11 32 37 29 56 26 x 69 39 16
30 62 45 x 52 4 49 28 32 59 23 55 6 66 58 x 62 51 12 33
B-4 70 2 742316676053203821708040 x 73 x 8122 9B-1
85 7 10 x 47 29 44 48 56 64 38 10 85 34 45 50 30 x 71 49
x x x 84 83 71 41 54 24 73 42 5 57 53 17 4 1 8 15 31
875879 65718688265506154368827 x x 894460
11 78 x x 90 26 22 69 13 63 64 76 74 41 68 35 79 3 19 24
40 x 69 7 54 33 44 4 62 15 33 2 10 36 13 4 17 49 15 x
64 53 18 36 26 10 48 12 x 73 26 38 45 12 1 22 43 21 55 41
25 70 68 57 1 30 37 x 47 61 40 70 24 67 50 66 47 x 32 63
34 39 19 45 8 24 2 38 13 23 57 68 69 46 9 76 29 59 62 56
B-5 50 76 67 75 41 52 x 66 81 72 34 30 11 37 58 x x 3 16 x B-2
3 78 16 27 29 9 46 20 55 83 82 60 44 74 5 89 77 64 79 18
85 42 86 90 32 5 x 80 82 11 19 80 90 48 73 81 14 39 78 75
35884358 x 718714218942832088238772858661
74 56 77 6 60 17 63 22 79 84 28 52 35 8 25 31 27 54 84 6
14 41 2 51 16 11 24 5 32 8 30 10 37 45 6 47 2 32 33 15
44 28 60 21 36 50 34 56 58 47 44 50 9 26 58 22 42 12 27 54
76 85 38 67 33 22 45 13 26 43 63 74 35 60 38 5 49 52 21 62
19 70 66 59 1 37 7 53 65 15 28 24 48 1 46 19 56 3 53 71
B-6 75 84 10 30 42 46 55 23 49 72 68 64 69 34 43 65 25 40 23 67 B-3
54 79 90 77 71 9 88 74 64 89 31 8 29 17 59 4 66 x 14 78
83 86 17 68 25 x 6 40 81 27 72 13 84 76 82 41 11 70 57 36
4 82 69 39 80 29 48 61 3 87 90 88 39 85 18 x x x 61 81
35 78 57 18 63 52 12 73 31 20 16 87 86 75 83 77 89 x 80 7
78 80 22 60 25 33 61 36 84 23 10 83 39 41 4 32 20 26 28 8
6 90 72 77 9 64 27 53 7 85 73 87 30 81 55 65 45 1 24 37
29 82 14 75 76 57 69 16 x 66 67 15 86 34 59 11 31 44 48 12 B-7
19 71 68 51 40 17 63 42 47 18 89 56 49 74 3 35 21 43 x 79
70 88 58 13 38 50 5 62 2 54
Figura 1. Plano del Banco Clonal Cataluña Litoral. B-1 a B-7, bloques; n.°, código del clon; x, marra.

en peso, PC, por lo que se analiza únicamente esta úl-
tima variable. Al no disponer del rendimiento en pi-
ñón de todos los candidatos en todos los años, no se
ha analizado este parámetro en el presente estudio.
Tampoco se ha estudiado la variación temporal de la
producción, debido a la escasa longitud de las series.
Con el objetivo de estudiar la relación entre el ta-
maño del árbol y su producción de piña, a principios
de 2002 se ha realizado la medición de las siguientes
variables biométricas de cada ramet:
—Gi: sección del tronco sobre corteza por encima
del punto de injerto como estimador del área foliar de
la copa del injerto, suponiendo una relación lineal con
la sección de albura funcional en la base de copa (Wa-
ring et al., 1981),
—Gb: área basal (sección del tronco en su base co-
rrespondiente al patrón), como variable relacionada
con el tamaño del conjunto injerto/patrón (sistema ra-
dical),
—Hi: altura del punto de injerto,
—Ht: altura total del árbol.
Análisis estadístico y formulación del modelo
de producción individual
Se establecieron diferentes modelos lineales para la
producción individual de piña, expresada como la su-
ma de las cuatro cosechas P=
Σ
(PCi) [kg] y tras una
transformación logarítmica para lograr la homocedas-
ticidad de la variable y de los residuales. Tras unos aná-
lisis de factor único para cada variable independien-
tes (CLON, Gb, Gi, Hi, Ht) sobre la variable de
respuesta LNP = ln(P+1), se partió de un modelo li-
neal generalizado (GLM) con dos variables indepen-
dientes: un efecto fijo de cada clon y una única varia-
ble cuantitativa.
Para estimar la variación debida a la localización
del árbol en la parcela se probaron diferentes enfoques:
en primer lugar, se utilizó como variables categóricas
el BLOQUE del diseño experimental y, alternativa-
mente, la posición de cada árbol por FILA y COLUM-
NA de la parcela. No obstante, ninguno de los dos mo-
delos recogía adecuadamente la variación espacial ob-
servada. Además, las dos últimas variables no estaban
previstas en el diseño experimental original, ni esta-
ban equilibradas respecto a la variable CLON que re-
presenta la proporción de la variación debida a efec-
tos genéticos. La solución finalmente adoptada es un
modelo que incluye las autocorrelaciones espaciales
mediante un método iterativo de ajuste, basado en el
principio del método de Papadakis (1937, cit. en Loo-
Dinkins, 1992). Este autor propuso en los inicios de la
estadística aplicada a ensayos agronómicos ajustar el
valor estimado de cada unidad experimental median-
te la resta de la media de los residuos de las unidades
vecinas, técnica modificada por Wilkinson et al. (1983,
cit. en Loo-Dinkins, 1992) y Pichot (1993, cit en Pra-
da, 1999). El proceso consiste en introducir en cada
paso iterativo la media móvil del valor residual del mo-
delo anterior en una ventana de 3x3 (las 8 plantas ve-
cinas directas de cada árbol), como covariable en la
formulación del siguiente modelo. Al modelo inicial
ln(PCj+1) =
η
j+
ε
j(1)
donde:
PCj- kg de piña cosechada del árbol j en 4 años,
η
j- valor predicho para el árbol j,
ε
j- error residual,
se incluye en la primera iteración la media de los va-
lores residuales de los 8 vecinos directos,
ln(PCj+1) =
η
j+
β
1MA1j +
ε
j(2)
donde
β
1- efecto lineal de la covariable MA1(media
móvil de residuos del modelo inicial).
En la segunda iteración se añade un factor MA2, etc.
Se repite este paso con los residuos de cada nuevo mo-
delo obtenido, hasta que el proceso converja y los va-
lores residuales dejen de aportar variación espacial sig-
nificativa. Estos ajustes iterados del modelo no
influyen en la pendiente de la regresión para la cova-
riable cuantitativa, sino solamente afectan a las esti-
maciones del efecto fijo clonal y, sobre todo, reducen
152 S. Mutke Regneri et al. / Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 149-157
Tabla 1. Producción de piña de los primeros años en el banco clonal «Cataluña Litoral»
Cosecha 1997/98 1998/99 1999/2000 2000/2001 Media
NC - Nº piñas 1.290 3.528 829 2.051 1.925
PC - kg piñas 144 887 134 383 387
PC/NC - peso medio [kg] 0,112 0,251 0,161 0,187 0,201
NC/593 - piñas por ramet 2,2 5,9 1,4 3,5 3,2
PC/593 - kg por ramet 0,243 1,496 0,225 0,645 0,652

gradualmente el error residual hasta un ruido blanco
aleatorio.
De esta manera, se consigue una estimación lineal
insesgada del valor de mejora de cada clon en base a
los datos transformados de producción de cada ramet,
que minimiza los errores cuadráticos mediante el pro-
cedimiento matricial GLM (best linear unbiased esti-
mation, B.L.U.E.). El cumplimiento de las hipótesis de
partida, especialmente de la normalidad, incorrelación
y homocedasticidad de los valores residuales una vez
eliminadas las correlaciones espaciales, se ha com-
probado gráficamente.
Resultados
La relación directa que existe entre la variable de
cosecha analizada PC y el área del fuste por encima
del injerto (Gi) o a nivel del suelo (Gb) muestra una
heterocedasticidad asociada al valor de la variable res-
puesta sin transformar (figura 2), que se resolvió me-
diante la transformación logarítmica de estas variables
en los análisis posteriores.
Las dos secciones de fuste están muy correlaciona-
das entre sí (r2=97%), por lo que su inclusión como va-
riables independientes en un mismo modelo causa una
fuerte colinealidad (factor de inflación de la varianza
V.I.F.=10). Lo mismo, aunque en menor medida, pasó
con la altura del árbol, mientras que la altura del pun-
to de injerto no influyó significativamente en el com-
portamiento productivo. En consecuencia, se ha utili-
zado como única variable de tamaño del ramet el lo-
garitmo del área de fuste por encima del injerto
(ln(Gi)), por su mayor relación con el tamaño de copa
del propio injerto y por la menor aleatoriedad relacio-
nada con su menor espesor de corteza que en el fuste
del patrón. Por otra parte, el efecto del clon no resul-
tó significativo sobre las variables de tamaño estudia-
dos, debido a las grandes diferencias de desarrollo ob-
servadas entre las réplicas de cada clon en diferentes
bloques (datos no incluidos), por lo que la inclusión
del tamaño como covariable en el modelo es posible.
Por otra parte, un modelo de producción del ramet
que como único factor categórico tiene en cuenta su ge-
notipo ln(PC+1) = f(CLON) presenta valores residua-
les dependientes del tamaño del ramet (Gb oGi) y de
su posición (por ejemplo, la FILA longitudinal de la par-
cela), esto último debido a los efectos borde mencio-
nados, especialmente la competencia por árboles adul-
tos laterales a la fila 1, en los bloques 4-7 (figura 3).
Tampoco el diseño de bloques completos ha sido
adecuado para adaptarse a los efectos locales obser-
vados, que distorsionan la distribución de tamaño y
productividad para los ramets a lo largo de la parcela.
Siguiendo el método iterativo propuesto, para reducir
la suma de cuadrados del error, se han incluido en el
modelo cuatro medias móviles sucesivas de valores re-
siduales, hasta que los valores residuales de este quin-
to modelo obtenido dejaron de mostrar una correla-
ción significativa con la media de sus vecinos:
Producción de piña de clones de P. pinea 153
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 100 200
Gi
Producción de piña [kg]
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 100 200 300
Gb
Figura 2. Total de las cosechas de piña 1997/98 a 2000/01 (PC). A) En relación al área del fuste por encima del injerto (Gi). B) En
relación a la sección basal del fuste (Gb).
A B

ln(PCj(i)+1) =
λ
CLONi +
α
ln(Gij(i)) +
Σ
4
β
kMAkj(i) +
ε
j(i)
(3)
donde:
PCj(i) - kg de piña cosechada del ramet jdel clon ien
4 años
λ
CLON i - efecto fijo del clon i
α- efecto lineal del área sobre injerto Gi del ra-
met j(i) [cm2]
β
k- efecto lineal de la covariable MAkj(i)(k≤4, me-
dia móvil de residuales)
ε
j(i) - error residual del modelo o ruido blanco
Todos los efectos del modelo eran altamente signi-
ficativos (tabla 2), explicando más del 90% de la va-
riación total observada entre los ramets (r2ajustado a
los grados de libertad 0,89). El factor que más varia-
ción explicada aporta al modelo que ya integre a los
demás factores (estimada por su suma de cuadrados ti-
po III) es el tamaño del árbol (ln(Gi)), muy por de-
lante de los otros efectos de la parcela (MAn) y de la
componente genética (CLON) (tabla 2)2.
Como efecto colateral, los factores iterativos de co-
rrelación espacial MAn, al eliminar sucesivamente las
correlaciones espaciales, homogeneizan y reducen
también las diferencias entre filas, columnas o bloques
(representando la figura 4 este último caso), pero ya
no mediante la postulación de un modelo discreto de
efectos fijos, sino como covariable en el modelo ma-
tricial.
También conviene recordar que los factores aditi-
vos a escala logarítmica son multiplicativos a escala
154 S. Mutke Regneri et al. / Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 149-157
-2
0
2
0123456
LNG
-2
0
2
0 5 10 15 20
FILA
Figura 3. Tendencias de los valores residuales de un modelo de producción sin ponderar ln(PC+1) =f(CLON). A) vs. el logarit-
mo del área por encima del injerto (LNG =In(Gi)). B) vs. la fila longitudinal de la parcela.
A B
Tabla 2. Análisis de varianza de ln(PC+ 1) y sumas de cuadrados Tipo III
Fuente de variación S.C. g.l. C.M. F-ratio
A) Análisis de varianza de ln(PC+ 1)
Modelo 145,647 94 1,54944 51,68 ***
Error residual 14,9293 498 0,02998
Total (Corr.) 160,577 592
B) Sumas de Cuadrados Tipo II
CLON 25,8952 89 0,2910 9,71 ***
ln(Gi) 65,5755 1 65,5755 2.187,42 ***
MA1 37,6017 1 37,6017
MA2 19,6842 1 19,6842
MA3 8,7214 1 8,7214
MA4 0,1864 1 0,1864
Error residual 14,9293 498 0,02998
Total (Corr.) 160,577 592
2La suma de las sumas de cuadrados del tipo I (secuencial) atribuidas a las correlaciones espaciales MAi, es de 37,7, menos que
la mitad de la suma de cuadrados de ln(Gi), 77,1.

real, es decir, el valor estimado para cada clon no se
suma, sino se multiplica con el valor predicho de co-
secha del ramet. La media general de este efecto era
de 1,16, y el rango de las medias varía entre clones
desde 0,402 (clon 30) hasta 1,608 (clon 21).
Discusión
El valor práctico de los resultados para una selec-
ción de materiales de base para producir púas desti-
nadas al injerto se limita a una primera evaluación pro-
visional de los genotipos hasta que se disponga de
series más largas de producción. Pero los resultados
dan una primera idea de la variación de producción
presente entre árboles de un banco clonal y permiten
estudiar las fuentes de variación significativas, espe-
cialmente el componente genético. Las sumas de cua-
drados de la tabla 2.b muestran que para este objetivo
ha sido esencial ponderar la producción mediante una
covariable que represente el tamaño del árbol y elimi-
nar las correlaciones espaciales, para evitar un sesgo
no deseado entre clones.
El efecto significativo de la media móvil de los su-
cesivos valores residuales de vecinos hasta la cuarta
iteración, expuesta como el modelo válido en el apar-
tado anterior, indica que las autocorrelaciones espa-
ciales no tienen un alcance mayor que cuatro plantas.
El método iterativo empleado es de sencilla aplicación
mediante una hoja de cálculo o una rutina en cualquier
lenguaje de programación, aunque carece de la pro-
fundidad de un análisis geoestadístico completo (v.g.
Goovaerts, 1997). Su uso se justifica en la medida que
las correlaciones entre plantas vecinas no se conside-
raron un objeto de estudio, sino como meras distor-
siones de los resultados del ensayo que se pretendían
eliminar del error de estimación. El modelo lineal ob-
tenido es válido, con una variación residual aleatoria,
distribuida normalmente alrededor de su promedio ce-
ro. La restante variación no explicada por el modelo
se debe, entre otras causas, a los valores de aquellos
árboles que no se habían liberado hasta el presente año
de las ramas del patrón (datos no incluidos): éstas en
ocasiones habían entrado en competencia lateral con
la copa del injerto, por lo que el número de ápices do-
minantes potencialmente floríferos de éste no se co-
rrespondía ni con el potencial del genotipo ni con el
tamaño del injerto.
Si en base a estos resultados se quisiera constituir
ya una población de mejora clonal depurada, se podría
proponer en un principio reducirla a aquellos 44 clo-
nes cuya LSM no se diferencia significativamente del
mejor clon, aunque de todos los candidatos solamen-
te el mejor está significativamente por encima de la
media general. Otro criterio consiste en truncar el ran-
go de candidatos en un valor oportuno, para propagar
en las próximas campañas de injertado sólo un núme-
ro reducido de los mejores clones. Por ejemplo, el cri-
terio LSM >1,4 reduce la selección a los 9 mejores ge-
notipos. Como estos son de momento los candidatos
más firmes para constituir la futura selección de ma-
teriales de base para producir material vegetativo de
reproducción de categoría controlada, se ha iniciado
en la campaña de injertado de 2002 la multiplicación
del material disponible de estos nueve clones, tanto
para su mejor caracterización en nuevas parcelas co-
mo para poder satisfacer futuras demandas de su ma-
terial vegetativo. En el futuro, se actualizará cada año
esta selección —y el modelo en el que se basa— con
los datos adicionales de la nueva cosecha del banco.
Por otro lado, se ha incluido en la selección a propa-
gar algún clon de comportamiento mediano como tes-
tigo que permita evaluar la superioridad de los clones
seleccionados.
Para comparar el método propuesto de estimación
insesgada con una evaluación en base a los valores de
producción no ponderados por covariables, criterio uti-
lizado en los trabajos anteriormente citados de selección
en ensayos clonales de la especie (Abellanas et al.,
1997; Sada et al., 2000), en la figura 5 se reflejan
para la parcela estudiada la producción absoluta por
ramet y la media ajustada de la variable estudiada
ln(PC+1) de los clones ordenados por el rango según
Producción de piña de clones de P. pinea 155
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
Bl 1 Bl 2 Bl 3 Bl 4 Bl 5 Bl 6 Bl 7
Res 1 Res 2 Res 3 Res 4 Res 5
Figura 4. Valores residuales promedios por bloques (Bl) de los
sucesivos modelos. 1: incluyendo ningún factor de corregir la
correlación espacial. 2: incluyendo MA1. 3: incluyendo MA1
y MA2, etc., hasta 5: modelo que elimina las autocorrelaciones
del error (ecuación 3).

el valor de la segunda variable. También se muestra el
peso medio de una piña, que en los nueve clones se-
leccionados es similar o superior al promedio total (200
g), excepto para uno de ellos (167 g). Este parámetro,
así como las variables referentes al piñón (rendimien-
to piña/piñón, tamaño medio de piñón, etc.) deben ser
estudiados y tenidos en cuenta en una futura evalua-
ción más exhaustiva para caracterizar los clones can-
didatos a materiales de base controlados.
La figura 6 contrasta los rangos de los clones según
su producción en peso absoluto por ramet (ordenada)
contra el rango según los resultados del modelo pre-
sentado (abscisa). En ambos gráficos se observa fuer-
tes desviaciones entre las curvas, debidas a los efec-
tos de las covariables tamaño y posición espacial, lo
que subraya la importancia de evaluar los genotipos
ensayados en un modelo insesgado para una selección
eficaz.
Finalmente, un criterio de selección adicional con-
siderado en los dos citados trabajos es la variación en-
tre ramets del mismo clon y entre años. La principal
fuente de variación parece fundamentalmente relacio-
nada con el tamaño o vigor de cada árbol, según indi-
can los resultados del presente trabajo. La segunda va-
riación debe ser estudiada mediante su análisis como
serie temporal, ya que las cosechas del mismo ramet
no son una muestra independiente. En este análisis in-
teresará evaluar: a) la tendencia general (ascendente
en los primeros años de entrada en producción de la
parcela, estableciéndose posteriormente por la entra-
da en competencia con el cierre de copas); b) posibles
autocorrelaciones negativas con cosechas anteriores
(vecería); c) efectos ambientales entre años (heladas
tardías, suma de precipitaciones, etc.). En este senti-
do, el futuro análisis de series más largas de producción
de las parcelas injertadas aportará mucha más infor-
mación que un simple ranking de los candidatos, al
permitir avanzar en la modelización y comprensión de
los procesos implicados en la producción de fruto, en
combinación con estudios complementarios que en la
actualidad se desarrollan sobre la fenología y la con-
formación de copa de los árboles injertados.
Conclusiones
Factores como la situación (competencia con otros
árboles) y el tamaño del árbol influyen en la producción
individual de piña de Pinus pinea. Un análisis de da-
tos de producción absoluta por árbol que no tuviese
en cuenta éstas u otras posibles fuentes de variación
que resultaran significativas correría el riesgo de pre-
156 S. Mutke Regneri et al. / Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 149-157
0
1
2
3
4
5
6
21
22
54
33
68
24
83
55
50
29
72
2
16
66
71
43
19
63
14
41
7
56
45
0,0
0,1
0,2
0,3
LSM PC PC/NC
Figura 5. Valores de la producción de piña por ramet de 90 clones. Abscisa: CLON (ordenado por LSM). Escala izquierda: LSM,
media ajustada de la variable transformada In(PC+ 1); PC, suma de cuatro cosechas de piña (kg). Escala derecha: PC/NC, peso
medio de una piña (kg).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 102030405060708090
Rango según LSM
Rango según PC
Figura 6. Relación del rango de los clones candidatos evalua-
dos según diferentes criterios. LSM: media ajustada según el
modelo lineal generalizado. PC: cosecha de 4 años (kg).

sentar fuertes sesgos en sus resultados. En el caso es-
tudiado, se ha podido establecer un modelo de pro-
ducción que estima como factor fijo el valor medio de
cada genotipo, ajustado por el tamaño del ramet y por
las correlaciones observadas entre árboles vecinos.
Agradecimientos
Los autores agradecen la dedicación del personal del
centro Puerta de Hierro encargado de la gestión de las
parcelas. Miren del Río y dos revisores anónimos han
mejorado el trabajo con sus comentarios. La aportación
de Sven Mutke está financiada por una beca predoctoral
F.P.U. del Ministerio de Educación, Cultura y Deporte.
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